نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه زیست شناسی دانشگاه فردوسی مشهد

2 دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

3 دانشگاه حکیم سبزواری، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

چکیده

گونه ها تحت تاثیر نوسانات اقلیمی عصر یخبندان به مناطق پناهگاهی وارد شده و جدایی دراز مدت آنها از جمعیت های همجوار سبب واگرایی ژنتیکی آنها می شود که با مطالعات فیلوجغرافیایی قابل تشخیص است. الگو‌های پراکنش جغرافیایی شش گونه پستاندار کوچک در مناطق مختلف ایران با استنباط از داده‌های حاصل از ژن سیتوکروم b و نشانگر دی لوپ مورد مقایسه قرار گرفته و سد‌های ژنتیکی بین دودمان‌های مختلف هر آرایه و گریزراه‌های احتمالی بین آنها با استفاده از نرم افزار Barrier مورد بررسی قرار گرفته است. مقایسه نتایج به دست آمده در این شش گونه، نشان می‌دهد که الگوهای پراکنشی در این آرایه ها همخوانی چندانی را با هم نشان نمی‌دهند که این از ویژگی های یک منطقه پناهگاهی است. به نظر می‌رسد هر آرایه طبق برنامه‌ای متفاوت از سایر آرایه‌ها، به دوره‌های سرد کواترنر پاسخ داده است. در پایان، سد‌ها و گریزراه‌های احتمالی در فلات ایران مورد بررسی قرار گرفته است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Different distributional patterns in some small mammals in the Central Iran inferred from mtDNA markers

نویسندگان [English]

  • Hamid Haddadian Shad 1
  • Jamshid Darvish 2
  • Eskandar Rastegar Pouyani 3

1 Department of Biology, Ferdowsi University of Mashhad

2 Dept. of Biology, Faculty of Science, Ferdowsi University of Mashhad

3 Dept. of Biology, Faculty of Science,Hakim Sabzevari University

چکیده [English]

Quaternary climatic oscillations have influenced the species and forced them to habit in safe localities called refugees. Long time isolation has been resulted in genetic divergence that could be distinguished by phylogeographic studies. Geographic distributional patterns compared in six species using mtDNA markers in different localities mainly the Central Iran. Barrier software applied to revealing genetic barriers and probable corridors. In this case, sequences have been applied as an input data. At first, FST value for each clad was estimated and was visualized by Barrier Software. In addition, geographic coordinate data set was also imported in it. Then, Euclidean distances among each individual calculated and used to Principle component Analysis using statistical software. Comparison of geographic distributional patterns indicates incongruent models in these species that is one of features of refuge localities. It seems that each species has responded to climatic fluctuations in different ways. At the end, genetic barriers and probable corridors have investigated in the Central Iran.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Barrier
  • Central Iran
  • Corridor
  • Geographic distribution
  • Mammals

مقایسه الگوهای پراکنش جغرافیایی حاصل از نوسانات اقلیمی در فلات ایران با تأکید بر ایران مرکزی با استفاده از داده­های مولکولی

حمید حدادیان شاد1*، جمشید درویش 2،1 و اسکندر رستگار پویانی3

1 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی

2مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، گروه پژوهشی جونده شناسی

3 سبزوار، دانشگاه حکیم سبزواری، گروه زیست­شناسی

تاریخ دریافت: 14/4/95                تاریخ پذیرش: 1/8/95

چکیده

گونه‌ها تحت تأثیر نوسانات اقلیمی عصر یخبندان به مناطق پناهگاهی واردشده و جدایی درازمدت آن‌ها از جمعیت‌های همجوار سبب واگرایی ژنتیکی آنها می‌شود که با مطالعات فیلوجغرافیایی قابل‌تشخیص است. الگو‌های پراکنش جغرافیایی شش گونه پستاندار کوچک در مناطق مختلف ایران با استنباط از داده‌های حاصل از ژن سیتوکروم b و نشانگر D-loop مورد مقایسه قرارگرفته و سد‌های ژنتیکی بین دودمان‌های مختلف هر آرایه و گریز راه‌های احتمالی بین آنها با استفاده از نرم‌افزار Barrier موردبررسی قرارگرفته است. مقایسه نتایج به‌دست‌آمده در این شش گونه، نشان می‌دهد که الگوهای پراکنشی در این آرایه‌ها همخوانی چندانی را باهم نشان نمی‌دهند که این از ویژگی‌های یک منطقه پناهگاهی است. به نظر می‌رسد هر آرایه طبق برنامه‌ای متفاوت از سایر آرایه‌ها، به دوره‌های سرد کواترنر پاسخ داده است. در پایان، سد‌ها و گریز راه‌های احتمالی در فلات ایران مورد بررسی قرارگرفته است.

واژه­های کلیدی: پراکنش جغرافیایی، پستانداران، ایران مرکزی، پناهگاه،Barrier

* نویسنده مسئول، تلفن 09151006215، پست الکترونیکی: Hamid_shad20002001@yahoo.com

مقدمه

 

مقایسه توزیع جغرافیایی آرایه‌های امروزی می‌تواند منعکس‌کننده تأثیر پارامترهای تاریخی و اکولوژیکی آنها درگذشته باشد و وجود الگوهای فیلوجغرافیایی مشابه بین چند آرایه، ریشه در داشتن تاریخی مشترک درگذشته است (34). عدم هم‌خوانی الگوها مبین این است که این آرایه‌ها، پیشینه تاریخی متفاوتی را تجربه کرده‌اند. شکاف عمیق ژنتیکی بین دو ناحیه در سطوح درون گونه و بین‌گونه‌ای نیز نشانه همین مساله است. تأثیر نوسانات اقلیمی بویژه در کواترنر که به دلیل چرخش محور زمین ایجادشده (23) اثر شگرفی بر جانداران نواحی معتدله داشته است. پوسته‌های یخی نیمکره شمالی در حدود 5/2 میلیون سال قبل گسترش‌یافته ولی نوسانات اقلیمی عمده از حدود 700 هزار سال قبل با دوره‌هایی 100 هزارساله رخ‌داده است (36). تغییرات اقلیمی کوتاه‌مدت نیز در اواخر پلئیستوسن از 130 هزارتا 10 هزار سال قبل بارها به وقوع پیوسته‌اند (33). این تغییرات اقلیمی باعث شده‌اند جمعیت‌ها به مناطقی موسوم به پناهگاه رفیوژیا پناه آورده و خود را از سرمای حاصل از عصر یخبندان برهانند. انقباض و انبساط جمعیتی حاصل از این نوسانات و جدا ماندگی آنها در پناهگاه‌های مختلف، باعث واگرایی ژنتیکی آنها می‌گردد (3). این واگرایی با مطالعات ژنتیک مولکولی به‌سادگی قابل‌تشخیص خواهد بود (1). تنوع بالای ژنتیکی در این نواحی به دلیل حفظ تنوع جمعیت اجدادی یکی از مشخصات پناهگاهی است. این مناطق عمدتاً کوه‌ها را شامل می‌گردند اما در نمونه‌های ساکن مناطق پست و کم­ارتفاع، این مناطق به‌عنوان مناطق پناهگاهی عمل می‌کنند (25). نوسانات اقلیمی کواترنر ساختار ژنتیکی جانداران خشکی­زی را در هولوآرکتیک (مجموع اوراسیا، امریکای شمالی و شمال افریقا) شکل داده است (25). دریاها و کوه‌ها به‌عنوان سدهای مهم، جمعیت‌ها را در پناهگاه‌ها محدود می‌کنند (24 ،34). تأثیر تغییرات اقلیمی حاصل از نوسانات آب و هوایی پلئیستوسن بر موجودات زنده در ایران بررسی چندانی نشده است (26). شرایط اقلیمی در دوره‌های یخبندان و LGM در 18 تا 21 هزار سال قبل، سردتر و خشک‌تر از امروزه بوده است که به‌نوبه خود گسترش بیابان‌ها و استپ‌ها را در پی داشته است درعین‌حال منجر به کاهش وسعت مناطق گرم و مرطوب گردیده است (9، 8، 26). این تغییرات آب و هوایی، پراکنش گونه‌ها را در مناطق کوچک و پناهگاهی مانند دنا در زاگرس و کپه­داغ در شمال­شرق ایران (9) و شیرکوه در ایران مرکزی (5) محدود کرده است درحالی‌که امروزه پراکنش جغرافیایی گونه‌ها به نواحی بزرگی عمدتاً در مناطق کوهی گسترش‌یافته است. وضعیت توپوگرافی فلات ایران پناهگاه‌های متعددی را رقم‌زده است که تنوع ژنتیکی حاصل از چندین دوره یخبندان روی‌هم انباشته‌شده و محدودیت‌های پراکنشی با جدا کردن آنها از نواحی همجوار، منجر به ایجاد دودمان‌های جدید در این پناهگاه‌ها شده است. رشته‌کوه‌های البرز در شمال ایران و زاگرس در غرب ایران دارای تنوع زیستی و گونه‌های اندمیکی است که وجود این مناطق پناهگاهی را نشان می‌دهد (29). بررسی راه‌های نفوذ زیا (فون) در یک منطقه مستلزم درک زیست‌شناختی صحیح آرایه‌های آن منطقه و سدهای جغرافیایی (کوه برای گونه‌های دشتی و دشت برای گونه‌های کوهزی) و فیزیولوژیکی مانند خشکی و یا آب (رطوبت، گرما و سرما) به‌عنوان موانع پراکنش دارای اهمیت بسیار بالایی است. علاوه براین، سن و تاریخ تکاملی گونه و درک وقایع زمین‌شناختی و نوسانات اقلیمی منطقه در زمان نیز اهمیت دارد. به‌زعم میزون دو عامل رطوبت و دما مهمترین عوامل تعیین‌کننده پراکنش در ایران هستند به این معنا که محدودیت‌های مربوط به پراکنش در ایران اول به دما و بعد به رطوبت وابسته‌اند (29). در گونه‌های رطوبت دوست مانند موش کشتزار که در دره‌های رودخانه‌ای هستند، رطوبت مهمترین فاکتور پراکنشی خواهد بود. انتشار این‌گونه­ها احتمالاً در دوره‌های مرطوب همچون دوره‌های یخبندان به‌ویژه در کواترنر انجام‌شده‌اند. عامل بعدی ناهمواری‌ها هستند. برخی گونه‌ها کوهزی بوده (مانند زیبا موش و جرد ایرانی) و برخی دیگر ساکن دره‌ها (هامستر مهاجر) یا دشت‌ها (دو پاها، سایر جردها و جربیل­ها) هستند. این‌گونه­ها با عبور از گریزهای کوهی (برای گونه‌های کوهزی) و گریزهای کم­ارتفاع (برای نمونه‌های دشتی) دامنه پراکنشی خود را گسترش می‌دهند. جنس خاک عامل مهم بعدی در جوندگان به‌ویژه نمونه‌های حفار است. Allactaga دامنه خود را از طریق صحراهای رسی گسترش می‌دهد درحالی‌که Jaculus و Meriones meridianus صحراهای شنی را ترجیح می‌دهند و وجود مو در کف اندام‌های حرکتی این جوندگان بمنظور سازش با این نوع زیستگاه است (29).

وجود مناطق پناهگاهی در رشته‌کوه‌های مرکزی ایران با محوریت شیرکوه نیاز به بررسی دارد و مطالعات چندانی در این ناحیه انجام‌نشده و مطالعات اولیه حاکی از آن است که شیرکوه یک ناحیه مستعد پناهگاهی برای برخی گونه‌ها است (5). رشته‌کوه‌های ایران مرکزی به‌موازات زاگرس واقع‌شده و در جهت شمال غربی-جنوب­شرقی از سهند در شمال­غرب ایران شروع ‌شده و تا جیرفت ادامه می‌یابد. آغاز رشته‌کوه‌های مرکزی از شرق دشت رزن است. در فاصله دشت رزن تا قم، رشته‌کوه‌های مرکزی از دو رشته‌کوه شرقی و غربی تشکیل‌شده که توسط دشت ساوه از هم جدا می‌شوند. امتداد شرقی این رشته‌کوه‌ها در قم توسط چاله‌حوض سلطان قطع‌شده و دنباله آن در دشت کویر بصورت رشته‌کوه‌های پراکنده ادامه می‌یابد. رشته‌کوه‌های غربی از طریق چاله اراک به قم رسیده و ازآنجا در جهت شمال غربی-جنوب­شرقی تا جنوب کرمان امتداد می‌یابد. این رشته‌کوه‌ها پیوسته بوده و فقط در دو محل قره­چای و قمرود باعث ایجاد شکاف شده که عبور از طریق گردنه‌های آن امکان‌پذیر است. در این رشته‌کوه‌ها، ارتفاعات کرکس، شیرکوه و هزار دیده می‌شود. رشته‌کوه‌های مرکزی را می‌توان به دو رشته‌کوه متوالی تقسیم نمود که یکی در جهت شمال­غربی از سهند تا جیرفت قرارگرفته و فاقد مخروط آتشفشانی است. این رشته‌کوه‌ها بدلیل برخورد دو صفحه قاره‌ای ایجادشده‌اند و دیگری در جهت جنوب­شرقی از جیرفت تا بزمان (زنده) در بلوچستان که دارای ارتفاعات به شکل رشته‌کوه‌های منفرد و یا پیوسته و دارای مخروط آتشفشانی است و دو چاله دشت کویر و جازموریان را از هم جدا می‌سازد. این رشته‌کوه‌ها از برخورد صفحه اقیانوسی و قاره‌ای ایجادشده‌اند و حاصل فرورانش پوسته دریای عمان بدلیل چگالتر بودن به زیر مکران بوده است که بانفوذ آن به عمق 100 کیلومتری ذوب‌شده و ماگما از شکاف‌ها و گسل‌ها بیرون می‌آید. مخروط‌های آتشفشانی کوه‌های این منطقه، حاصل همین واقعه فرورانشی است (8).  

شیرکوه به لحاظ بیوجغرافیایی یکی از مهمترین ارتفاعات ایران مرکزی است و از اطراف توسط بیابان‌های مختلفی احاطه می‌شود که نقش مهمی در ممانعت از پراکنش گونه‌هایی دارد که در آن بدام افتاده‌اند. این منطقه از شمال توسط کویر مرکزی، از رشته‌کوه‌های البرز جدا می‌شود. این کویر به‌عنوان یکی از خشک‌ترین و گرمترین بیابانهای جهان، سدی مهم در برابر عبور زیا می‌باشد. در بخش غربی شیرکوه، کویر ابرکوه واقع شده که درون دشت سنندج- سیرجان در امتداد شمال­غربی- جنوب­شرقی قرارگرفته و ارتفاعات ایران مرکزی را از ضلع شرقی زاگرس جدا می‌سازد. رشته‌کوه‌های مرکزی در جهت جنوب شرق کشور نیز امتدادیافته و رشته‌کوه‌هایی را می‌سازد که دو کویر جازموریان را در جنوب از دشت لوت در شمال جدا می‌سازد. این بیابان‌ها نیز سدی در برابر عبور زیا بین ارتفاعات مرکزی و ارتفاعات شرقی کشور عمل می‌کنند. درک نحوه نفوذ و مسیرهای نفوذ زیا به یک منطقه بدون توجه به ناهمواری‌ها و جغرافیای طبیعی نقاط همجوار آن میسر نیست (24).

چندین مطالعه از گونه‌های مختلف در زمینه بررسی پناهگاه‌ها و ایزولا های جغرافیایی انجام‌گرفته است که برخی از آن‌ها آرایه‌هایی است که تشکیل آنها مربوط به بیش از سه میلیون قبل بوده است به‌عنوان‌مثال مطالعات مسی و همکاران نشان داده است ویکاریانس حاصل از شکل‌گیری بخش‌های مختلف فلات ایران به دلیل فعالیت‌های تکتونیک نقش مهمی در گونه‌زایی مارمولک‌های جنس Laudakia  داشته است (27). با بررسی دو گونه همجا از پروانه‌های جنس Gnopharmia به همراه گیاهان میزبان آنها یعنیfenzliana  P.   و  Prunus scoparia ، حضور مناطق پناهگاهی در شمال­غرب ایران، کپه­داغ و جنوب­غرب زاگرس شناسایی‌شده است (32). مطالعات دیگری در ایران درزمینه مسیر مهاجرت و کلونیزاسیون موش مقدونیه یا Mus macedonicus  با استفاده از توالی دی­لوپ انجام‌شده است (6). مطالعات دیگری بر روی حشره‌خوار دندان سفید در ایران حاکی از حضور احتمالی یک ناحیه تماس ثانوی در ایران مرکزی است (18).

هدف از این مطالعه مقایسه الگو‌های پراکنش جغرافیایی چند نمونه پستاندار کوچک در ایران تحت تأثیر نوسانات اقلیمی کواترنر بوده و بررسی تأثیر این نوسانات بر میزان واگرایی آرایه‌ها در مناطق پناهگاهی است و این‌که آیا الگوی مشترکی از واگرایی در آرایه‌های مختلفِ مناطق پناهگاهی دیده می‌شود؟ هدف دیگر، بررسی سد‌های ژنتیکی بین دودمان‌های مختلف هر آرایه و ارزیابی گریز راه‌های احتمالی بین آنها است. در این مطالعه از آرایه‌هایی استفاده‌شده که زمان واگرایی آنها مربوط به عصر یخبندان کواترنر باشد تا بتوان واگرایی آنها را به دوره‌های سرد این دوره نسبت داد.

مواد و روشها

در این مطالعه الگوی پراکنش جغرافیایی چندگونه از جوندگان در مناطق شمالی، شمال­شرق، شمال­غرب، ایران مرکزی و جنوب­شرق بررسی‌شده و مسیرهای نفوذ و سدهای بیوجغرافیایی بین این مناطق در این‌گونه­ها بررسی‌شده است. انتخاب گونه براساس مطالعات انجام‌شده توسط مؤلف و همکاران و فراوانی و سهولت دسترسی به نمونه‌ها بوده است. این الگوها به‌طور عمده با استفاده از ژنتیک مولکولی بر پایه توالی‌های ژن سیتوکروم b بررسی‌شده‌اند. تنها در مطالعه گونه زیبا موش البرزی از توالی‌های دی لوپ استفاده گردیده است.

روش استخراج DNA، واکنش زنجیره‌ای پلیمراز و تعیین توالی: تمام DNA های ژنومی از بافت ماهیچه یا کبدی نگهداری شده در اتانول 95 % و در دمای 20 درجه زیر صفر با استفاده از روش استاندارد نمکی استخراج شدند (11 و 14). ژن سیتوکروم b با استفاده از پرایمرهای (5′-ACT AAT GAC ATG AAA AATCAT CGT T-3′) و (5′-TCT TCA TTT TTG GTT TAC AAG AC-3′) تکثیر گردید. شرایط تکثیر شامل یک مرحله آغازی دودقیقه‌ای در دمای 95 درجه است که با 30 دور تکثیر با شرایط 1 دقیقه در 92 درجه، 1 دقیقه در دمای 58 درجه و 1 دقیقه در دمای 72 درجه انجام شد و یک مرحله پایانی به مدت 10 دقیقه، در دمای 72 درجه تنظیم گردید (30).

علاوه براین، از نشانگر D-loop (با حدود 850 باز) با پرایمر رفتCACCACCAGCACCCAAAGCT-3` - 5` و پرایمر برگشتAGCATTTTCAGTGCTTTGCT-3`  5`- تکثیر گردید. شرایط تکثیر شامل مرحله آغازی به مدت 2 دقیقه در دمای 95 درجه سانتی­گراد به‌عنوان دمای واسرشت شدگی که با 30 دوره شامل 1 دقیقه در دمای 92 درجه، 1 دقیقه در دمای 58 درجه به‌عنوان دمای جفت‌شدگی و 1 دقیقه در دمای 72 درجه به‌عنوان دمای گسترش ادامه می‌یابد و درنهایت 10 دقیقه در دمای 72 درجه به‌عنوان آخرین مرحله گسترش استفاده می‌گردد (31).

پس از دریافت توالی‌ها ابتدا آنها بایستی با نرم‌افزارBioedit  (21) فراخوانی شده و بمنظور مقایسه توالی‌ها مرتب شوند. این عمل از طریق گزینه Accessory Application و ClustalW Multiple Alignment انجام می‌گیرد. با این عمل می‌توان به حذف یا اضافه بودن توالی‌ها و امکان مقایسه آنها دست‌یافت. سپس نوکلئوتیدهایی که باهم همخوانی ندارند می‌بایست بطور چشمی در توالی اصلی چک شوند. چنانچه ژن موردنظر مولد پروتئین باشد در برنامه Mega  (35) ازنظر داشتن یا نداشتن کدون­های پایانی مورد بازبینی قرار می‌گیرند و در صورت صحت داده‌ها برای انجام تحلیل‌های بعدی مورداستفاده قرار می‌گیرند. از نرم‌افزار Mega برای محاسبه فاصله ژنتیکی درون و بین‌گونه‌ای استفاده گردید.

نرم‌افزار Barrier V2.2 (28) برای تعیین سدهای جغرافیایی استفاده‌شده است. در این نرم‌افزار ابتدا ماتریس‌های فواصل جغرافیایی و فواصل ژنتیکی ازنظر آماری باهم مقایسه شده و در صورت وجود ارتباط معنادار باهم، ماتریس باقیمانده‌ای (residual) شکل می‌گیرد و براساس آن سدهای بین دودمان‌های حاصل از هر منطقه با عددی بین صفرتا یک مشخص می‌گردد. سدهای نزدیک به مقدار یک نشانه قوی‌ترین سدها خواهد بود. نمودار تحلیل مؤلفه‌های اصلی که بر روی فواصل ژنتیکی (FST) تک‌تک افراد که با نرم‌افزارArlequin 3.5.2  (19) محاسبه‌شده، با نرم‌افزار PAST 2.06 (22) انجام و جدایی جمعیت‌ها در آن نیز میزان شدت سد بیوجغرافیایی را آشکار می‌سازد. این تحلیل‌ها برای چندگونه منتخب از جوندگان بر اساس کفایت تعداد نمونه‌ها و در دسترس بودن انجام‌گرفته است. تنها برخی نمونه‌های حشره‌خوار دندان سفید و سنجابک درختی (Dryomys nitedula) از داده‌های بانک ژن استفاده گردید که شماره دسترسی آنها در جدول 1 ذکرشده است.

 

جدول 1- شماره دسترسی نمونه های متعلق به حشره خوار دندان سفید و سنجابک درختی که در این مطالعه از بانک ژن دریافت شده است.

شماره

نام منطقه

شماره دسترسی در بانک ژن

شماره

نام منطقه

شماره دسترسی در بانک ژن

 

Crocidura sp.

 

 

 

 

1

اسالم،استان گیلان

DQ630055

15

نوکنده، استان مازندران

DQ630063

2

چورتی،استان مازندران

DQ630056

16

مشهد، استان خراسان رضوی

DQ630062

3

اسالم،استان گیلان

DQ630057

17

اسپیدان، استان اصفهان

DQ630058

4

آستارا ، تالش، استان گیلان

AY994368

18

کرمان، استان کرمان

DQ630059

5

آستارا ، تالش، استان گیلان

AY994369

19

Dryomys nitedulla

 

6

بوردالالو،  استان گیلان

AY994370

20

قفقاز

KF699219

7

محمد یار، آذربایجان غربی

DQ630074

21

قفقاز

KF699218

8

بسطام، آذربایجان غربی

DQ630084

22

قفقاز

KJ739700

9

بسطام، آذربایجان غربی

DQ630091

23

قفقاز

KJ739702

10

محمد یار، آذربایجان غربی

DQ630094

24

قفقاز

KJ739701

11

النجه، استان همدان

DQ630073

25

قفقاز

KJ739699

12

النجه، استان همدان

DQ630092

26

قفقاز

KJ739705

13

بیستون، استان کرمانشاه

DQ630093

27

قفقاز

KJ739704

14

بیستون، استان کرمانشاه

DQ630080

28

قفقاز

KJ739703


نتایج

زیرگونه‌های موش خانگی در ایران Mus musculus, House mouse  : مطالعات ژنتیک مولکولی بر اساس ژن سیتوکروم b نشان‌دهنده وجود چهار دودمان در سطح زیرگونه در ایران است (شکل 1) (21). توزیع این چهار زیرگونه را در فلات ایران نشان می‌دهد.
M. m. bactrianus در جنوب­شرق تا شمال­شرق،
M. m. musculus در شمال­شرق، M. m. isatissus در رشته‌کوه‌های مرکزی از شیرکوه تا اصفهان و زنجان،
M. m. domesticus در غرب ایران در زاگرس دیده می‌شوند. فاصله ژنتیکی این دودمان‌ها بین 8/1 و 5/3 متغیر است (شکل 1). تحلیل تعیین سد بیوجغرافیایی در شکل 2 نمایش داده‌شده است. برطبق این تحلیل، سه سد این چهار دودمان را از هم متمایز می‌کند که عبارتند از: سد اول (دشت مرکزی ایران) خود با دو سد فرعی بترتیب زیرگونه M. m. musculus را از زیرگونه‌های M. m. isatissus  و M. m. bactrianus  با مقادیر 903/0 و 869/0 جدا می‌سازد. سد دوم (کویر ابرکوه) زیرگونه‌های
M. m. domesticus را از  M. m. isatissusبا توان 892/0 جدا می‌کند. سد سوم (کویر لوت) جداکننده
M. m. bactrianus از  M. m. isatissus باقدرت جداکنندگی 810/0 است.

تحلیل مؤلفه‌های اصلی در دو حالت بررسی گردید. در حالت اول بین زیرگونه‌ها و حالت دوم بین جمعیت‌ها (شکل2 الف). وجود ارتباط اعضای هر کلاد در نواحی جغرافیایی مختلف بیانگر نفوذ اعضای آن کلاد در آن نواحی است. به‌عنوان‌مثال در موش خانگی، اعضای زیرگونه M. m. isatissus بدون وجود سدی بین نواحی شمال­غرب (زنجان) و ایران مرکزی عبور کرده‌اند (شکل 2ب). چنین گریز راهی بین جنوب­شرق و شمال­شرق در زیرگونه  M. m. bactrianus نیز دیده می‌شود.

 

 

شکل 1- الگوهای فیلوجغرافیایی ساده شده در موش خانگی، جرد ایرانی، حشره خوار، سنجابک درختی و موش کشتزار، از آنجا که هیچگونه واگرایی ژنتیکی در موش کشتزار مشاهده نگردید، درخت مربوطه نشان داده نشده است. از دودمان هایی که با حروف و اعداد مشخص شده­اند برای رسم درخت فیلوجغرافیایی استفاده شده است.

 

شکل 2- نمودار حاصل از تحلیل Barrier  در موش خانگی (الف) و پراکنش هاپلوتایپ های مربوط به توالی های ژن سیتوکروم b در تحلیل مولفه های اصلی ( ب).

 

شکل 3- نمودار حاصل از تحلیل Barrier  در جرد ایرانی (الف) و پراکنش هاپلوتایپ های مربوط به توالی های ژن سیتوکروم b در تحلیل مولفه های اصلی (ب). به جدایی نمونه های غربی با بیش از 95 درصد واریانس از نمونه های شرقی توجه نمایید.


در جرد ایرانی نیز همین گریز راه جمعیت‌های جنوب­شرق را به شمال­شرق ارتباط می‌دهد (شکل 3). 

جرد ایرانی Meriones persicus (Persian Jird) : مطالعات اولیه بر روی توالی‌های ژن سیتوکروم b در جرد ایرانی در مناطق جغرافیایی مختلف حاکی از وجود چهار دودمان معتبر است (3 و 16). این دودمان‌ها در ایران مرکزی، شرق و بخش‌های غربی زاگرس پراکنش یافته‌اند و فواصل ژنتیکی بین آنها بین 5/2 تا 1/10 متغیر است (شکل 1). مطالعات ریخت­سنجی نیز از وجود این چهار دودمان حمایت می‌کند (3 و 17 ).

تحلیل باریر روی توالی‌های ژن سیتوکروم b آنها نشان‌دهنده وجود سه سد است که عامل گسستگی ژنتیکی بین این دودمان‌ها است. سد اول که قوی‌ترین است خود از سه سد فرعی تشکیل‌شده که بترتیب نشانه جدایی نمونه‌های باغ شادی از نمونه‌های ساکن جنوب­شرق با مقدار 998/0، جدایی نمونه‌های یزد و باغ شادی با مقدار 988/0 و جدایی نمونه‌های اصفهان و باغ شادی با مقدار 997/0 است. سد دوم بین اصفهان و شمال­غرب قرارداشته و با مقدار عددی 994/0، آنها را از یکدیگر جدا می‌کند. سد سوم از دو سد فرعی تشکیل‌شده که یکی از آنها نمونه‌های یزد را ازیک‌طرف با مقدار 819/0 از جردهای جنوب­شرق و از طرف دیگر با مقدار 792/0 از جردهای شمال­شرق جدا می‌سازد. نکته جالب این‌که بین باغ شادی و نمونه‌های شمال­غرب سدی ارائه نشده است که امری طبیعی است زیرا منطقه باغ شادی در امتداد رشته‌کوه‌های زاگرس واقع‌شده است. همچنین بین نمونه‌های شمال­شرق و جنوب­شرق نیز سدی گزارش نشده است که این مساله نیز با توپولوژی درخت مولکولی و هم‌گروه بودن جردهای این دو منطقه هم‌خوانی دارد. اصفهان و یزد نیز بدون هیچ‌گونه سدی باهم ارتباط دارند. به این معنی که مسیرهای اصفهان به یزد، شمال­شرق به جنوب­شرق و همچنین شمال­غرب به سمت باغ شادی به‌مثابه گریز راهی برای عبور این‌گونه عمل کرده است. این مسیرهای نفوذ با تحلیل مؤلفه‌های اصلی و نزدیکی این مناطق جغرافیایی حمایت می‌گردد (شکل 3).

حشره‌خوار دندان سفید کوچک Crocidura suaveolens (Lesser white-tooth shrew) : مطالعه توالی‌های ژن سیتوکروم b با استفاده از داده‌های بانک ژن و نمونه‌هایی از مناطق مختلف حاکی از وجود چهار دودمان در ایران است. این دودمان‌ها بین 2/5 تا 1/10 درصد واگرایی ژنتیکی نشان می‌دهند. این دودمان‌ها در نواحی شمال­شرق، سواحل غربی دریای خزر در اسالم، شمال­غرب و نمونه‌هایی از یزد، کرمان و اصفهان حضور دارند (شکل 1). نتیجه تحلیل باریر در این کلادها نشان‌دهنده حضور سه سد اصلی بین این کلادها می‌باشد. سد اول با دو سد فرعی بترتیب نمونه‌های شمال غرب را با مقادیر 927/0 و 867/0 از نمونه‌های یزد و سواحل غربی دریای خزر جدا می‌سازد. سد دوم نیز با دو سد فرعی با مقادیر 907/0 و 811/0 یزد را بترتیب از شمال­شرق و سواحل غربی خزر مجزا می‌کند. سد سوم با مقدار 792/0 جداکننده شمال­شرق از سواحل غربی دریای خزر است. سد سوم نشان می‌دهد شبیه‌ترین کلاد به نمونه‌های شمال­شرق، نمونه‌های سواحل خزر است. لذا تمام کلادها با این سدها از یکدیگر جدا می‌شوند. تحلیل مؤلفه‌های اصلی (شکل 4) نیز نشان‌دهنده دو کلاد اصلی است که خود به دو زیر کلاد متمایز می‌شوند.

 

 

شکل 4- نمودار حاصل از تحلیل Barrier  حشره خوار (الف) و پراکنش هاپلوتایپ های مربوط به توالی های ژن سیتوکروم b در تحلیل مولفه های اصلی (ب). به جدایی نمونه های سواحل غربی دریای خزر با بیش از 82 درصد واریانس از سایر هاپلوتایپ ها توجه نمایید.

 

این تحلیل نشان می‌دهد هاپلوتایپ­های یزد، اصفهان و کرمان در تحلیل مؤلفه‌های اصلی فاصله‌دارند که می‌تواند نشانه نوعی گسستگی بین آنها باشد. چنین مشاهده‌ای در نمونه‌های شمال­شرق تا استان گلستان نیز مشاهده می‌شود.

سنجابک درختی Dryomys sp. Forest dormouse : مطالعه توالی‌های متعلق به ژن سیتوکروم b در این آرایه نشان‌دهنده وجود پنج کلاد است که سه دودمان ساکن ایران هستند. این سه دودمان در قالب دو کلاد اصلی دیده می‌شوند که یکی مربوط به نمونه‌های ایران مرکزی در شیرکوه یزد و یاسوج است و کلاد دوم خود از دو زیرکلاد معتبر یکی شمال­غرب و دیگری شمال­شرق را اشغال می‌کند. واگرایی ژنتیکی این کلاد ها بترتیب 4/14 و 2/6 درصد است (شکل 1). مطالعات نشان می‌دهند نمونه‌های توصیف‌شده در کرمان ازنظر ریختی به نمونه‌های شیرکوه بسیار نزدیک هستند (1 و 3). تحلیل باریر روی این توالی‌ها در دو حالت با احتساب نمونه‌های قفقاز و بدون در نظر گرفتن آنها در شکل 5 نشان داده‌شده است. براساس این تحلیل، پنج سد با احتساب نمونه‌های قفقاز، تشخیص داده‌شده است. علت تعدد سدها وجود نمونه‌های قفقاز است که این مناطق در تحلیل نواحی ایرانی در نظر گرفته نشده‌اند. سد اول که مهمترین سد است سه سد فرعی را شامل می‌شود که دو سد آن بترتیب با مقادیر974/0 و 973/0 نمونه‌های شمال­غرب را از نمونه‌های یزد و یاسوج جدا نموده و سد فرعی سوم با مقدار عددی 964/0 نمونه‌های یزد را از شمال­شرق مجزا می‌سازد. سد اصلی دوم با سه سد فرعی به‌طور عمده نمونه‌های قفقاز را بترتیب از شمال­غرب (958/0) و شمال­شرق (933/0) جدا می‌سازد. سد سوم جداکننده دو جمعیت قفقاز با مقدار عددی 940/0 است. سد چهارم با رقم 922/0 جمعیت‌های شمال­غرب را از شمال­شرق جدا نموده و سرانجام سد پنجم که عدد 641/0 را نشان می‌دهد نمونه‌های یزد و یاسوج را جدا می‌کند. مقدار پایین سد آخر نشانه اخیر بودن جدایی نمونه‌های یزد از یاسوج احتمالاً به دلیل تشکیل کویر ابرکوه بین آنها است. این تحلیل وجود سدهای بیوجغرافیایی بین تمام نواحی را نشان می‌دهد. تحلیل مؤلفه‌های اصلی به‌وضوح جدایی نمونه‌های یزد را در امتداد محور اول با حدود 73 % از واریانس جداشده درحالی‌که سایر جمعیت‌ها بطور عمده در طول محور اول متمایز می‌شوند.

 

 

شکل 5 - نمودار حاصل از تحلیل Barrier  در سنجابک درختی (الف) و پراکنش هاپلوتایپ های مربوط به توالی های ژن سیتوکروم b در تحلیل مولفه های اصلی (ب). تحلیل در دوحالت یکی با احتساب نمونه های قفقاز و دیگری بدون احتساب آنها انجام شده است.


گونه‌های زیبا موش (Brush tailed- mouse) Calomyscus sp.: زیبا موش البرزی به همراه سایر گونه‌های آن در ایران توسط مؤلفان متعددی موردمطالعه قرارگرفته است (10 ،2 و 3). براساس این مطالعات، دامنه پراکنشی چهار گونه از این جنس در شکل 1 نشان داده‌شده است. مطالعات ژنتیک مولکولی بر روی گونه البرزی براساس توالی دی لوپ حکایت از وجود سه دودمان در این‌گونه در نواحی شمال­شرق و ایران مرکزی است که تا شمال­غرب در ناحیه زنجان نیز پیش رفته است. این تحلیل نشان می‌دهد نمونه‌های یزد در دو کلاد گروه‌بندی‌شده‌اند. یزد1 که با نمونه‌های شمال­شرق و یزد 2 که با نمونه‌های شمال­غرب هم‌گروه شده‌اند.

تحلیل باریر و مؤلفه‌های اصلی بر روی این توالی‌های دی لوپ و فقط بر روی زیبا موش البرزی انجام گرفت. تحلیل مولکولی این توالی‌ها حاکی از وجود سه سد اصلی بین دودمان‌های این‌گونه است (شکل 6). اولین سد، با سه سد فرعی نمونه‌های تندوره در شمال­شرق (کپه­داغ) از سایر نمونه‌های شمال­شرق، زنجان و یزد 1 را با توان 966/0 ، 923/0 و 882/0 مجزا می‌سازد. سد دوم نمونه‌های یزد 2 را بترتیب با مقادیر 954/0 و 738/0 از یزد 1 و شمال­شرق جدا می‌کند. سومین سد نمونه‌های یزد 1 را از نمونه‌های زنجان با مقدار 874/0 جدا می‌سازد. نکته جالب این‌که بین نمونه‌های شمال­شرق و یزد 1 سدی ارائه نشده است. این می‌تواند به دلیل وجود گریز راهی باشد که اعضای کلاد شمال­شرقی توانسته‌اند خود را از شمال شرق به ارتفاعات یزد برسانند. همچنین سدی بین زنجان و شیرکوه نیز ارائه نشده که می‌توان علت آن را به وجود گریز راه ارتباطی بین این دو ناحیه، نسبت داد.

موش کشتزار Apodemus witherbyi, Field mouse : مطالعه جمعیت‌های این‌گونه در ایران براساس توالی‌های ژن سیتوکروم b مورد مطالعه قرارگرفت و علیرغم تمایز ژنتیکی بین جمعیت‌های آن، واگرایی مشخصی به شکل کلادهای معتبر مشخص نشده است.

 

 

شکل 6- نمودار حاصل از تحلیل Barrier  در زیبا موش البرزی (الف) و پراکنش هاپلوتایپ های مربوط به توالی های ژن سیتوکروم b در تحلیل مولفه های اصلی (ب).


این‌گونه بیشترین دامنه پراکنشی را در ایران بین گونه‌های مختلف جنس Apodemus دارد ولی در سواحل دریاها و جنوب­شرق ایران وجود ندارد (18). شکل 1 دامنه پراکنشی این‌گونه را در ایران نشان می‌دهد. علاوه براین، تحلیل‌های باریر و مؤلفه‌های اصلی بر روی آن جمعیت‌های این‌گونه در شکل 7 نشان داده‌شده است.

 

 

شکل 7- نمودار حاصل از تحلیل Barrier  در موش کشتزار A. witherbyi  ( الف) و پراکنش هاپلوتایپ های مربوط به توالی های ژن سیتوکروم b در تحلیل مولفه های اصلی (ب).


برطبق این تحلیل جمعیت‌های یاسوج و شیرکوه جدایی نسبی را از سایر جمعیت‌ها با دو سد با توان‌های 937/0 و 917/0 بترتیب از جمعیت‌های شمال­غرب و شمال­شرق، نشان می‌دهند و تحلیل مؤلفه‌های اصلی نیز این جدایی را در طول اولین مؤلفه با بیش از 99% واریانس تایید می‌کند. با توجه به حضور چهار گونه از این جنس و نظر به این‌که کمترین زمان واگرایی بین آنها را به 2/5 میلیون سال تعیین سن شده (18)، لذا وقایع تاریخی منتج به واگرایی گونه‌های دیگر این جنس خارج از دوره کواترنر بوده و در این بخش بررسی نشده‌اند. 

بحث

الگوهای پراکنشی دودمان‌های مطالعه شده هم‌خوانی چندانی را نشان نمی‌دهند که این از ویژگی‌های مناطق پناهگاهی است. این الگوی متفاوت پراکنشی حکایت از وجود پیشینه تاریخی متفاوت است. به نظر می‌رسد هر آرایه طبق برنامه‌ای متفاوت از آرایه‌های دیگر، به دوره‌های سرد کواترنر پاسخ داده است و لذا نشان‌دهنده تاریخ گذشته منحصربه‌فرد در آنها است. به‌عنوان مثال اشغال نواحی شمال­شرق، شمال­غرب و ایران مرکزی در زیبا موش البرزی منجر به ایجاد فاصله مولکولی 5/6 % شده است حال آن که اشغال همین سه ناحیه توسط سنجابک درختی، منجر به درصد واگرایی ژنتیکی 4/14 % شده است (شکل 1). این موضوع، به الگوهای فیلوجغرافیایی مختلف در دودمان‌های مختلف را تأیید می کند. یک دلیل این ناهم‌خوانی سرعت اشغال شدن یک پناهگاه توسط یک آرایه است که با پرکردن سریع زیستگاه‌ها، ورود آرایه‌های جدید به آن ناحیه را محدود نموده یا به تأخیر می‌اندازد. دلیل دیگر این ناهم‌خوانی (با فرض همزمانی ورود دو آرایه) ممکن است انقراض جمعیت اجدادی یک پناهگاه به دلیل سرمای شدید باشد که با خالی شدن آن زیستگاه، آرایه جدیدی به آن ناحیه وارد و دودمان جدیدی را در آن پایه‌گذاری کرده باشد (34).

نتایج این مطالعات نشان می‌دهد علیرغم ناهم‌خوانی الگوهای فیلوجغرافیایی، جدایی دودمان‌های مختلف به‌خوبی با ساختار ناهمواری‌های فلات ایران در انطباق است. یکی از مهمترین ویژگی‌های فلات ایران وجود سدهای بیابانی و کویری است که انتشار بسیاری از آرایه‌ها را محدود می‌سازد. این سدها در تحلیل باریر نیز بین دودمان‌ها نشان داده‌شده‌اند. یکی از این سدها کویر ابرکوه بین شیرکوه و ضلع شرقی زاگرس است که جداکننده نمونه‌های ایران مرکزی از شمال­غرب در گونه‌هایی همچون جرد ایرانی، موش خانگی، زیباموش و حشره‌خوار کوچک است. کویر لوت و جازموریان در جنوب­شرق ایران سد مهم بعدی است که جداکننده نمونه‌های ایران مرکزی از نمونه‌های جنوب­شرق مانند زیبا موش، موش کشتزار شیرازی، سنجابک درختی و جرد ایرانی است. کویر مرکزی ایران، یکی از خشک‌ترین و گرم‌ترین بیابان‌های جهان، جداکننده نمونه‌های ایران مرکزی از شمال­شرقی ایران همچون جرد ایرانی، سنجابک، حشره‌خوار و موش خانگی یزد است. دو دودمان از زیبا موش البرزی برای رسیدن به ایران مرکزی مجبور به دور زدن آن شده‌اند.

این سدها برای نمونه‌های مطالعه شده جوندگان که اغلب کوه­زی­اند می‌توانند مانعی مهم تلقی شوند درحالی‌که در نمونه‌های ساکن مناطق کم­ارتفاع، کوه‌ها نقش سدهای بیوجغرافیایی را ایفا می‌کنند. الگوی پراکنشی خاصی در حشره‌خوار کوچک دیده می‌شود که در مناطق پست و کم­ارتفاع ساکن بوده و بدلیل حساسیت به سرما و رطوبت دوست بودن (18 و 12)، قادر به زندگی در عرض‌های جغرافیایی بالا و یا ارتفاعات نیست. کوه‌های مرکزی ایران، البرز و زاگرس و بیابان‌های حاشیه آنها، سدهای فیزیولوژیکی مهمی در برابر پراکنش این حشره‌خواران برعهده داشته‌اند. تالش در بخش‌های جنوب­غربی دریای خزر که زیستگاه مناسب C. caspicus است، به‌عنوان ناحیه پناهگاهی عصر یخبندان برای این پستانداران کوچک معرفی‌شده است  (18). مسیرهای نفوذ (گریز راه‌ها) بین نواحی بسته به نوع آرایه و توانایی‌های فیزیولوژیکی، توان مقاومت بوم‌شناختی و یا محدودیت‌های پراکنشی آن آرایه، متفاوت‌اند. به‌عنوان‌مثال ارتباط بین جمعیت‌های جرد ایرانی جنوب­شرق و شمال­شرق ایران از طریق چنین گریز راهی انجام‌گرفته است به‌طوری‌که نمونه‌های این دو منطقه تمایزی ازنظر ریخت­سنجی و کروموزومی نشان نمی‌دهند (17). این گریز راه بین این دو ناحیه بدون معرفی سدی در تحلیل  باریر نیز قابل‌مشاهده است (شکل 3). زیبا موش هاتسونی نیز از طریق همین گریز راه، توانسته دامنه انتشاری خود را از مناطق جنوب­شرقی به بخش‌های شمالی‌تر گسترش دهد بطوری که دامنه انتشاری آن به جنوبی‌ترین محدوده حضور زیبا موش البرزی رسیده و احتمالاً به دلیل رقابت بین‌گونه‌ای در آن ناحیه متوقف‌شده است (2). گریز راه دیگری بین شمال­شرق به سمت ایران مرکزی دیده می‌شود که زیبا موش البرزی به‌واسطه آن خود را به شیرکوه رسانده است. این گریز راه نیز بدون ارائه سدی در تحلیل باریر انجام‌گرفته روی توالی‌های نمونه‌های البرزی غرب کویر مرکزی نیز قابل‌مشاهده است (شکل 6). گریز راه بعدی بین ارتفاعات نواحی شرقی شمال­غرب در جنوب زنجان شروع‌شده و تا بخش‌های جنوب­شرقی ایران مرکزی امتدادیافته است. عبور جوندگانی مانند زیرگونه موش خانگی ایساتیسوس، جرد ایرانی، حشره‌خوار دندان سفید کوچک و زیبا موش البرزی در طول این مسیر جابجا شده‌اند.

رشته‌کوه‌های ایران مرکزی با مرکزیت شیرکوه، به‌عنوان یک ناحیه پناهگاهی و جداشده توسط سدهای گوناگون از سایر نواحی، مأمن دودمان‌های زیادی است که کم‌وبیش توانسته‌اند با جدا شدن از نواحی هم‌جوار واگرایی ژنتیکی یابند. برخی از آرایه‌های بدام افتاده در این منطقه جدا افتاده به دلیل توان مقاومتی بالا نسبت به تغییرات اقلیمی نتوانسته‌اند واگرایی ژنتیکی لازم جهت اطلاق یک رتبه آرایه­شناختی را کسب نمایند درعین‌حال جمعیت‌های این منطقه نوعی تمایز ژنتیکی بین جمعیتی را نسبت به جمعیت‌های مناطق هم‌جوار نشان می‌دهند که این موضوع در موش کشتزار یزد دیده می‌شود (3). اعضای این‌گونه احتمالاً از شمال­غرب وارد ایران شده و خود را به ایران مرکزی رسانده‌اند. گفته‌شده این‌گونه در جنوب­شرق ایران حضور ندارد (18) لذا به نظر می‌رسد رشته‌کوه‌های مرکزی منتهی‌الیه جنوب­شرقی این‌گونه باشد. برخی دیگر از آرایه‌ها با داشتن الگوی فیلوجغرافیایی خاص از مسیرهای مختلف دامنه پراکنشی خود را به سمت شیرکوه گسترش داده‌اند و این منطقه محل تماس دوباره آنها شده است زیبا موش البرزی چنین الگویی را ارائه می‌دهد و نمونه‌های هریک از این مسیرها به زیرگونه خاصی تعلق دارند. این‌گونه توسط دو گریز راه یکی بین شمال­شرق به سمت شیرکوه منجر به ایجاد زیرگونه
C . elburzensis elburzensis و دیگری بین شمال­غرب و شیرکوه سبب ایجاد زیرگونه C. elburzensis isatissus شده است (3). تمایز ژنتیکی زیبا موش‌های شیرکوه نسبت به سایر نواحی پیش‌ازاین نیز با روش‌های مولکولی و استفاده از ژن میتوکندری نشان داده‌شده است (7). وجود این گریزراه‌ها با تحلیل باریر نیز نشان داده‌شده‌اند. گروه سوم آرایه‌هایی هستند که توانسته‌اند در شیرکوه به درجه‌ای از واگرایی دست یابند که بتوان به آنها رتبه آرایه شناختی خاصی اطلاق نمود. این آرایه‌ها شامل زیرگونه موش خانگی شیرکوه (21) و حشره‌خوار دندان سفید کوچک در ایران مرکزی است (3). واگرایی ژنتیکی محاسبه‌شده برحسب فاصله کیمورا 2 پارامتری در این آرایه‌ها، رتبه آرایه‌شناسی زیرگونه را برای آنها نشان می‌دهد. با توجه به خاستگاه احتمالی موش خانگی در شبه‌قاره هند، جمعیت‌های اجدادی از طریق جنوب­شرق واردشده و واگرایی زیرگونه شیرکوه و M. m. bactrianus از این محل آغازشده است و موش خانگی از این طریق خود را به ایران مرکزی رسانیده است (4 و 13). ایجاد سد بیوجغرافیایی بعداً موجب واگرایی نمونه‌های ایران مرکزی و زیرگونه M. m. bactrianus شده که در تحلیل باریر نیز به آن اشاره ‌شده است. سرانجام سنجابک درختی در شیرکوه و یاسوج بافاصله ژنتیکی بیش از 14% (3)، داوطلب کسب رتبه آرایه شناختی در سطح گونه است. این واگرایی بالا نشانه خاستگاه آنها از یک جمعیت اولیه و بازمانده و قدیمی است ولی ورود آنها به ایران مرکزی نیاز به مطالعه بیشتری دارد. مقایسه این داده‌ها نشان می‌دهد که این بخش از فلات ایران بایستی به‌عنوان ناحیه‌ای با غنای زیستی متنوع نگریسته شود. این مطالعه نشان می‌دهد داده‌های مولکولی ابزار مناسبی برای نشان دادن مسیرهای مهاجرت و کلونیزاسیون بوده (6) و مطالعات آرایه‌های دیگر بویژه گروه‌های جانوری مهره‌دار و غیرمهره‌دار با استفاده از داده‌های مولکولی می‌تواند نقش جدا افتادگی این ناحیه را در جایگاه آرایه‌شناسی آنها بیش‌ازپیش آشکار سازد.

تشکر و قدردانی

این مطالعه با همکاری اداره کل حفاظت محیط‌زیست استان یزد در قالب طرح پژوهشی مطالعه جوندگان استان یزد (قرارداد شماره 121-32217) انجام‌گرفته است. جهت انجام تحلیل رایانه‌ای، از خدمات مرکز محاسبات سنگین دانشگاه فردوسی مشهد استفاده‌شده که بدین‌وسیله تشکر و قدردانی می‌گردد.

1-      آذر پیرا، م.، مجد زاده، م.، و درویش، ج.، 1391. مطالعه فونستیکی جوندگان (Rodentia: Mammalia) منطقه شکار ممنوع انجرک در استان کرمان، مجله زیست­شناسی ایران، جلد 25، شماره 2 صفحات240-251.

2-      اکبری راد، ص.، 1394. بازنگری تبارزایشی خانواده زیبا موشیان، رساله دکتری بیوسیستماتیک جانوری، دانشگاه فردوسی مشهد، 113-106.

3-      حدادیان شاد، ح.، 1395. مطالعه فون جوندگان و حشره خواران شیرکوه یزد و بررسی خاستگاه استقرار گونه‌ها با توجه به تغییرات اقلیمی عصر یخبندان در ایران مرکزی، رساله دکتری بیوسیستماتیک جانوری، دانشگاه فردوسی مشهد، 303-297.

4-      درویش، ج.، 1376. مطالعه ریختی دندانی و جمجمه­ای موش خانگی اوراسیا و شمال آفریقا Mus musculus 1766 مجله زیست­شناسی ایران، شماره 4 جلد 1، صفحات 84-110.

5-      درویش، ج.، 1393. مطالعه فون جوندگان مناطق حفاظت شده استان یزد، طرح پژوهشی دانشگاه فردوسی و اداره کل محیط­زیست استان یزد به شماره قرارداد  121-32217، صفحات 210-203. 

6-      رجبی ماهام، ح.، و عزیزی، و.، 1392. بررسی فیلوجغرافیایی موش مقدونیه (Mus macedonicus Petrov &  (Ruzic, 1983   در شمال غرب ایران، مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست­شناسی ایران) جلد 26، شماره 3، صفحات 297- 289.

7-      شهابی، س.، درویش، ج.، و علی آبادیان، م.، 1392. بررسی وضعیت آرایه شناختی و تبارزائی جمعیت­های جنس زیبا موش (Calomyscus) در فلات ایران با استفاده از داده­های ژن میتوکندری COI، مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)، جلد 26، شماره 2، صفحات 170 – 163.

8-      طالقانی علائی، م.، 1384. ژئومورفولوژی ایران، نشر قومس، صفحات 198- 169.

 

9-      Ahmadzadeh, F., Carretero, M.A., Rodder, D., Harris, D.J., Freitas, S.N., Perera A., and Bohme, W., 2012. Inferring the effects of past climate fluctuations on the distribution pattern of Iranolacerta (Reptila, Lacertidae): Evidence from mitochondrial DNA and species distribution models. Zoologischer Anzeiger, PP: 1- 8.

10-   Akbarirad, S., Darvish, J., and Aliabadian, M., 2016. Phylogeography of Calomyscus elburzensis Calomyscidae, Rodentia) around the Central Iranian Desert with Description of a New subspecies in center of Iranian Plateau. Journal of Sciences, Islamic Republic of Iran 27(1), PP: 5 – 21.

11-   Aliabadian, M., Kaboli, M., Prodon, R., Nijman, V., and Vences, M., 2007. Phylogeny of Palearctic wheatears (genus Oenanthe) congruence between morphometric and molecular data. Molecular Phylogenetic and Evolution 42, PP: 665–675.

12-   Bannikova, A., Sheftel, A., Lebedev, B.I., Aleksandrov, V.S., Yu, D., and Muehlenberg, M., 2009. Crocidura shantungensis, a New Species for Mongolia and Buryatia. Doklady Biological Sciences, 2009, Vol. 424, PP: 68–71.

13-    Boursot, P., Din, W., Anand, R., Darviche, D., Dod, B., Von Deimling, F., Talwar, G.P., Bonhomme, F., 1996. Origin and radiation of the house mouse: mitochondrial DNA phylogeny. Journal of Evolutionary Biology. 9 (4), PP: 391-415.

14-   Bruford, M.W., Hanotte, O., Brokfield J.F.Y., and Burke, T., 1992. Single-locus and multilocus DNA fingerprinting. In: A.R. Hoelzel (eds.), Molecular genetic analysis of populations, a practical approach. Oxford University Press, New York. PP: 225 – 269.

15-   Darvish, J., Mohammadi, Z., Ghorbani, F., Mahmoudi, A., and Dubey, S., 2015. Phylogenetic Relationships of Apodemus Kaup, 1829 (Rodentia: Muridae) Species in the Eastern  Mediterranean Inferred From Mitochondrial DNA, with Emphasis on Iranian Species. Journal of Mammalogy Evolution, Published Online. DOI10.1007/s10914-015-9294-9.

16-   Dianat, M., Darvish, J., Cornette, R., Aliabadian, M., and Violaine, N., 2017, Evolutionary history of the Persian Jird, Meriones persicus, based on genetics, species distribution modeling and morphometric data. Accept on 20 July 2016. Journal of Zoology Systematic Evolution Research doi: 10.1111/jzs.12145

17-   Dianat M., Darvish J., Aliabadian M., Haddadian H. 2016. Integrative taxonomy of Meriones persicus (Rodentia, Gerbillinae) in Iran. Iranian Journal of Animal Biosystematics 12 (1), online at: http://ijab.um.ac.ir/index.php/biosys/article/view/55424.

18-   Dubey, S., Cosson, J.F., Magnou, E., Vohralik, V., Benda, P., Frynta, D., Hutterer, R., Vogel, V., and Vogel, P., 2007. Mediterranean populations of the lesser white-toothed shrew (Crocidura suaveolens group): an unexpected puzzle of Pleistocene survivors and prehistoric introductions. Molecular Ecology 16, PP: 3438–3452.

19-   Excoffier, L., Laval, G., and Schneider, S., 2005. Arlequin ver. 3.5.2: An integrated software package for population genetics data analysis. Evolutionary Bioinformatics Online. 1, PP: 47-50.

20-   Haddadian, S.H.H., Darvish, J., Rastegar Pouyani, E., and Mahmoudi, A., 2016. Subspecies differentiation of the house mouse Mus musculus Linnaeus, 1758 in the center and east of the Iranian plateau and Afghanistan. mammalia, 2015 (Online). DOI 10.1515/mammalia-2015-0041.

21-   Hall, T.A., 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95⁄98⁄NT. Nucleic Acids Research, 41. PP: 95-98.

22-   Hammer,  Harper, D.A.T. and Ryan, P. D. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software package for education and data analysis. Paleontologia Electronica 4(1): 9 pp.

23-   Hays, J.D., Imbrie, J., Shacleton, N.J., 1996. Variations in the Earth`s orbit: pacemaker of the ice ages. Science, 194, PP: 1121-1123

24-   Hewitt, G., 1999. Post-glacial re-colonization of European biota. Biol J Linn Soc. 68, PP: 87–112.

25-   Hewitt, G., 2000. The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature 405, PP: 907-913.

26-   Kehl, M., 2009. Quaternary climate change in Iran-the state of knowledge. Erdkunde, 63, PP: 1-17.

27-   Macey, R., Schulte, J., Kami, H.G., Ananjeva, N., Larson, A., and Papenfuss. T., 2000. Testing hypotheses of vicariance in the agamid lizard Laudakia caucasia from Mountain ranges on the northern Iranian Plateau. Molecular Phylogenetics and Evolution Vol.14, No.3, March, PP: 479–483.

28-   Manni, F., Guérard, E., and Heyer, E., 2004. Geographic patterns of (genetic, morphologic, linguistic) variation: how barriers can be detected by “Monmonier’s algorithm”.Human Biology, 76(2), PP: 173-190.

29-   Misonne, X., 1959. Analysis zoogeographique des mammiferes de l’ Iran. Memoires de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Deuxieme Serie 59, PP: 1–157.

30-   Montgelard, C., Bentz, S., Tirard, C., Verneau, O., and Catzeflis, F.M., 2002. Molecular systematic of Sciurognathi (Rodentia): the mitochondrial cytochrome b and 12S rRNA genes support the Anomaluroidea (Peptidae and Anomaluridae). Molecular Phylogeny and Evolution, 22, PP: 220 – 233.

31-   Rajabi-Maham, H., Orth, A., and Bonhomme, F., 2008. Phylogeography and postglacial expansion of Mus musculus domesticus inferred from mitochondrial DNA coalescent, from Iran to Europe Molecular Ecology. 17, PP: 627–641.

32-   Rajaei, H., Dennis Rödder, S., Alexander, H., Weigand, M., Johannes Dambach Michael, J., Raupach, Wolfgang Wägele.,  J., 2013. Quaternary refugia in southwestern Iran: insights from two sympatric moth species (Insecta, Lepidoptera). Org Diver Evol 13, PP: 409- 423.

33-   Roy, K., Valentine, J.W., Jablonski, D., and Kidwell, S.M., 1996. Scales of climatic variability and time averaging in Pleistocene biotas: implications for ecology and Evolution. Trends in Ecology and Evolution, 11, PP: 458-453.

34-   Taberlet, P., Fumagalli, L., Wust Saucy, A., and Cosson, J.F., 1998. Comparative phylogeography and post glacial colonization routes in Europe. Molecular Ecology, 7, PP: 453-464.

35-   Tamura, K., Peterson, D., Peterson, N., Stecher, G., Nei, M., Kumar, S., 2011. MEGA5: molecular Evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods. Molecular Biology Evolution. 28, PP: 2731–2739.

36-   Webb, T., and Bartlein, P.J., 1992. Global changes during the last 3 million years: climatic controls and biotic response. Annual Review of Ecology and systematic, 23, PP: 141- 173.