نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه تهران

2 استاد دانشگاه تهران، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

3 دانشیار دانشگاه تهران، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

چکیده

مولدین ماهی دهان گرد خزری در هنگام مهاجرت برای تخم‌ریزی از دریای خزر به آب‌های شیرین رودخانه‌های حوزه جنوبی‌ به دو صورت رسیده و نزدیک رسیدگی در دو فصل بهار و پاییز دیده می‌شوند. اندام‌های تنظیم کننده اسمزی مانند آبشش و کلیه نقش مهمی در این مهاجرت دارند. برای بررسی تفاوت این اندام‌ها در دو دسته‌ی جنسی از ماهیان نر و ماده دهان گرد خزری (تعداد: 24 عدد؛ هر گروه 3 عدد)، صید در محل پایه‌ی پل رودخانه شیرود مازندران (مصب) در دو فصل بهار (فروردین ماه) و پائیز (مهرماه) هنگام شب با دست انجام گرفت. جهت مطالعه هیستومورفومتریک، اندام‌های آبشش و کلیه تثبیت شده و از آن ها بلوک‌های پارافینی تهیه شد. پس از برش بافتی نمونه‌ها تحت رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین قرار گرفتند. سلول‌های کلراید آبششی با تعداد زیاد به شکل ستونی یا مستطیلی با سطح بالایی صاف و هسته‌ بزرگ در ناحیه پایین یا مرکزی سلول در بین دو تیغه آبششی در مولدین بهاره دیده می‌شوند. همچنین این سلول‌ها در مولدین پاییزه با اندکی تغییر شکل و قرار گرفتن یک سلول همراه در سطح برخی از سلول‌ها با مولدین بهاره متمایز شده‌اند. تعداد این سلول‌ها (بین پنج تیغه اول یک رشته آبششی) در مولدین رسیده در هر دو فصل بهار و پاییز افزایش یافته است. گلومرول‌ها در کلیه ماهیان مورد آزمایش، بهم پیوسته (گلوموس) می‌باشند. همچنین طول کل گلوموس در20 میلی‌متر انتهایی کلیه‌ی مولدین رسیده نسبت به نزدیک رسیدگی در دو فصل، افزایش معنی‌داری (( P<0/05 را نشان می‌دهد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

A comparative histological study of osmotic regulator organs in matured and pre-mature Caspiomyzon wagneri migrating to Shiroud River

نویسندگان [English]

  • Ashraf Namdariyanrad 1
  • Bagher Mojazi Amiri 2
  • Soheil Eagderi 3
  • Saleh Benam 1
  • Majid Abedi 1

1 University of Tehran

2 University of Tehran

3 University of Tehran

چکیده [English]

Migrant Caspian lamprey (Caspiomyzon wagneri) are migrating to spawn into upstream of southern watersheds as matured and pre-mature during spring and fall. Osmotic regulator organs (gill and kidney) play an important role in this migration. Lampreys were caught by hand (n:24; number in group:3) in spring (April) and fall (October), from mouth of Shiroud River at night. External morphological characteristics and sexual organs (testes and ovaries) were investigated. For histological analysis, small pieces of the kidney and ovary were fixed in 10% formalin, embedded in paraffin, sectioned with microtome and stained with hematoxylin-eosin. Columnar or flask-shaped cells of chloride each with a rounded, basal or central nucleus were found in the inter platelet regions of the gill in the spring migrants. These cells also were covered by a superficial layer of pavement cells with a little Change in fall. The number of chloride cells of gill (among the first five of the lamellaes in one filament gill) was increased in matured fish compared to pre-mature fish but was not significantly different. A large number of lobed glomeruliform the elongate glomus. The total length of all glomus (posterior part of kidney) were significantly different in matured compared to pre-mature fish in both seasons.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Caspian lamprey
  • Mature
  • pre-Mature
  • Gill
  • Kidney

مقایسه بافت‌شناسی اندام­های تنظیم‌کننده اسمزی در مولدین رسیده و نزدیک رسیدگی دهان گرد خزری (Caspiomyzon wagneri) مهاجر به رودخانه شیرود

اشرف نامداریان راد*، باقر مجازی امیری، سهیل ایگدری، صالح بنام، مجید عابدی

کرج، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، گروه شیلات،  دانشکده منابع طبیعی

تاریخ دریافت: 20/9/94                تاریخ پذیرش: 17/11/95

چکیده

مولدین ماهی دهان گرد خزری در هنگام مهاجرت برای تخم­ریزی از دریای خزر به آب­های شیرین رودخانه­های حوزه جنوبی­ به دو صورت رسیده و نزدیک رسیدگی در دو فصل بهار و پاییز دیده می­شوند.اندام­های تنظیم‌کننده اسمزی مانند آبشش و کلیه نقش مهمی در این مهاجرت دارند. برای بررسی تفاوت این اندام­ها در دو دسته­ی جنسی از ماهیان نر و ماده دهان گرد خزری (تعداد: 24 عدد، هر گروه 3 عدد)، صید در محل پایه­ی پل رودخانه شیرود مازندران (مصب) در دو فصل بهار (فروردین ماه) و پائیز (مهرماه) هنگام شب با دست انجام گرفت. جهت مطالعه هیستومورفومتریک، اندام­های آبشش و کلیه تثبیت‌شده و از آن‌ها بلوک­های پارافینی تهیه شد. پس از برش بافتی نمونه­ها تحت رنگ‌آمیزی هماتوکسیلین - ائوزین قرارگرفتند. سلول­های کلراید آبششی با تعداد زیاد به شکل ستونی یا مستطیلی با سطح بالایی صاف و هسته­ بزرگ در ناحیه پایین یا مرکزی سلول در بین دوتیغه آبششی در مولدین بهاره دیده می­شوند. همچنین این سلول­ها در مولدین پاییزه با اندکی تغییر شکل و قرارگرفتن یک سلول همراه در سطح برخی از سلول­ها با مولدین بهاره متمایز شده­اند. تعداد این سلول­ها (بین پنج‌تیغه اول یک‌رشته آبششی) در مولدین رسیده در هر دو فصل بهار و پاییز افزایش یافته است. گلومرول­ها در کلیه ماهیان مورد آزمایش، بهم پیوسته (گلوموس) می­باشند. همچنین طول کل گلوموس در20 میلی­متر انتهایی کلیه­ی مولدین رسیده نسبت به نزدیک رسیدگی در دو فصل، افزایش معنی­داری(05/0P<) را نشان می­دهد.

واژه­های کلیدی: ماهی دهان گرد خزری، بافت‌شناسی، مولدین رسیده، مولدین نزدیک رسیدگی، آبشش، کلیه

* نویسنده مسئول، تلفن: 09169477929، پست الکترونیکی: ashrafnamdariyan@yahoo.com 

مقدمه

 

منشأ ماهیان بدون آرواره به بیش از 400  تا 500 میلیون سال پیش برمی­گردد، به همین دلیل از آن­ها بعنوان فسیل زنده‌یاد می‌شود (9). این ماهیان دارای اهمیت زیست‌محیطی، پرورشی و اقتصادی قابل‌توجهی هستند و حفظ ذخائرشان حائز اهمیت است. تنها جنس و گونه­ی ماهیان بدون آرواره در ایران، ماهی دهان گرد دریای خزر Caspiomyzon wagneri است که بومی دریای خزر بوده و در فصل­های بهار (اواسط اسفند تا اواسط اردیبهشت) و پاییز (اواسط شهریور تا اواسط آبان) به رودخانه­های حوزه‎ی جنوبی دریای خزر (گرگان رود، تجن، تالار، بابل رود، خیرود، هراز، سرداب رود، تنکابن، شیرود، نسارود، چالکرود، سفیدرود، ارس و تالاب انزلی) جهت تخم­ریزی مهاجرت می­کند (15). مولدین مهاجر ازنظر جنسی به دو صورت رسیده ((matured و نزدیک رسیدگی ( (pre-matureدیده می­شوند (5). مولدین رسیده نر با اندکی فشار به سطح شکمی و خارج شدن مواد تناسلی و ماهیان رسیده ماده از طریق تخمک سبزرنگ از ماهیان نزدیک رسیدگی قابل‌تشخیص می­باشند (1).

مهاجرت از آب لب‌شور دریا به آب شیرین سبب تغییر در اسمولاریته بدن دهان گرد می­شود. ﻣﺎﻧﺪﮔﺎری آبزی در ﯾﮏ ﻣﺤﯿﻂ، ﺑﻪ ﺗﻮاﻧﺎﯾﯽ اﺳﻤﺰی ﻣﻮﺟﻮد در ﺗﻄﺎﺑﻖ ﺑﺎ ﺷﻮری ﻣﺤﯿﻄﯽ ﮐﻪ در آن زﻧﺪﮔﯽ ﻣﯽ­ﮐﻨﺪ، بستگی دارد (18). مهمترین اندام­های تنظیم‌کننده آب و یون بین محیط و بدن این ماهیان، آبشش و کلیه می­باشند (12). سلول­های کلراید آبششی، مکان اصلی جذب یون در ماهیان آب شیرین و ترشح یون در ماهیان دریایی می­باشند و این سلول­ها در مناطق لاملایی آبشش بزرگسال دهان گرد دریاییPetroinyzon murinus  در دریا و واردشده به آب شیرین دیده‌شده‌اند که تعداد این سلول­ها و نوع آن­ها در شرایط مختلف متفاوت است. مطالعات انجام‌گرفته در این زمینه، افزایش تعداد سلول­های کلراید ستونی در آب‌شور و سلول­های همراه کمک‌کننده جذب یونی در آب شیرین را تأیید می­کنند )8، 7 و 6.( کلیه علاوه بر دفع فضولات و مواد زائد سوخت و سازی، در حفظ تعادل آب و یون در بدن و دیگر مواد خارج‌شده اندام­ها نقش دارد. گلومرول­های کلیه در دهان گردان پشت سر یکدیگر قرارگرفته و گلوموس را تشکیل داده­اند. عملکرد گلومرول­های کلیه مطـابق بـا شـرایط مختلـف و مراحـل تکوینی ماهی متناسب با نیازهـای فیزیولوژیـک تغییـر مـی­یابـد (10، 16، 20 و 21). بررسی شوری آب دریای خزر نشان داده که بیشترین میزان شوری آب در فصل بهار است. همچنین شوری آب در فصول مختلف در مصب رودخانه شیرود متفاوت بوده و از بهار ( ppt47/4) تا زمستان (07/2) کاهش می­یابد (2). تفاوت­های فیزیولوژیکی اندام­های تنظیم اسمزی آبشش و کلیه در شوری و در حقیقت در فصول مختلف سال و همچنین در زمان­های متفاوت رشدی ماهیان ما را به مطالعه تفاوت ساختاری اندام­های درگیر در تنظیم فشار اسمزی دهان گرد خزری رساند. این بررسی می‌تواند به درک شرایط مناسب محیطی و زمینه‌سازی این شرایط در طول مهاجرت و یا پرورش گونه کمک نموده و اطلاعات ارزشمندی در مدیریت و تولیدمثل مصنوعی این‌گونه در معرض خطر را فراهم سازد.

مواد و روشها

نمونه­برداری از ماهیان تخم­ریز دهان­گرد خزری Caspiomyzon wagneri در محل پایه­ی پل رودخانه شیرود مازندران (مصب) در بهار (فروردین) و پائیز (مهرماه) سال 1392 هنگام شب با دست به تعداد 30 عدد انجام پذیرفت. پس از بیهوش­سازی مولدین با پودر گل میخک (200 پی پی‌ام) و کالبد شکافی، مولدین ازنظر میزان رسیدگی جنسی به دو گروه رسیده و نزدیک رسیدگی تقسیم شدند. مولدین رسیده نر با اندکی فشار به سطح شکمی و خارج شدن مواد تناسلی و ماهیان رسیده ماده از طریق تخمک سبزرنگ از ماهیان نزدیک رسیدگی قابل‌تشخیص می‌باشند. همچنین روده در مولدین نر و ماده رسیده سفیدرنگ، تحلیل رفته و خالی از مواد تغذیه­ای است (1). از هر گروه نر و ماده رسیده و نزدیک رسیدگی (شکل 1) سه عدد بصورت تصادفی (24 عدد) برای انجام مطالعه انتخاب گردیدند.

 

شکل 1- مشاهدات آناتومیکی مولدین مهاجر دهان گرد خزری. (الف) نر رسیده، (ب) نر نزدیک رسیدگی، (پ) ماده رسیده و (ت) ماده نزدیک رسیدگی.

از بافت آبشش جهت مطالعه هیستومورفومتریک و محاسبه تعداد سلول­های کلراید (بین پنج‌تیغه اول یک‌رشته آبششی) و کلیه (20 میلی­متر انتهایی) برای شناخت ساختار و طول گلوموس نمونه‌برداری شد و درون فرمالین 10% فیکس شدند و سپس به آزمایشگاه منتقل گردیدند. نمونه­ها به دستگاه پاساژ بافت RX-11B, Tissue tek) rotary, Japan) انتقال‌یافته و مراحل آبگیری، شفاف‌سازی و آغشتگی با پارافین در آن­ها انجام گرفت و از نمونه‌ها بلوک­های پارافینی تهیه گردید. برش بافتی از نمونه­ها با میکروتوم  Leica-RM 2245))، انجام شد. نمونه­های بافتی آماده شده پس از رنگ‌آمیزی به روش هماتوکسیلین و ائوزین توسط میکروسکوپ نوری(Nikon DS-fIL) موردمطالعه و عکس‌برداری توسط Dino Capture 2 (0.9.0b) قرار گرفتند. طول کل گلوموس کلیه پس از تهیه عکس، در نرم­افزار (s 1.45) ImageJ محاسبه گردید. از طرح ساده کاملاً تصادفی با سه تکرار استفاده شد. برای مقایسه تغییرات بافتی بین ماهیان رسیده و نزدیک رسیدگی از آزمون پارامتریک ((t-test با سطح اعتماد 05/0 و 15 SPSS برای تمام تجزیه‌وتحلیل‌های آماری و Microsoft Exel برای رسم نمودارهای مربوطه استفاده ­شد.

نتایج

الف- آبشش: فاصله بین دوتیغه ثانویه یک‌رشته آبششی در فصل بهار را نشان می­دهد (شکل 2).

 

شکل 2- سلول­های کلراید آبششی دهان­گرد خزری بین دوتیغه ثانویه یک‌رشته آبششی در فصل بهار. فلش­: انواع سلول­های مستطیلی و ستونی کلراید آبششی (Chc) را نشان می­دهد، مقیاس: 05/0 میلی‌متر.

سلول­های ترشحی کلراید آبششی با تعداد زیاد، ستونی یا مستطیلی با سطح بالایی صاف با هسته­ای بزرگ در ناحیه پایین یا مرکزی سلول، دیده می­شوند که توسط سلول­های پایه کوچک از هم جدا می­شوند. در شکل 3 مشاهده می­شود که سطح برخی از سلول­های کلراید در مولدین پاییزه تغییریافته و توسط سلول­های همراه پوشیده شده­است. تعداد سلول­های کلراید آبششی بین پنج‌تیغه آبششی در مولدین رسیده نسبت به نزدیک رسیدگی افزایش یافته است (نمودار 1)، اگرچه این تفاوت در سطح 05/ 0معنی‍دار نمی­باشد.

 

شکل 3- سلول­های اپیتلیوم آبششی دهان­گرد خزری بین دوتیغه ثانویه یک‌رشته آبششی در فصل پاییز. یک سلول همراه (Pc) در سطح سلول کلراید آبششی تغییر شکل یافته (Chc) توسط فلش نشان داده‌شده است، مقیاس: 005/0 میلی‌متر.

ب-کلیه: بررسی میکروسکوپی کلیه نشان داد که گلومرول­ها در کلیه بهم پیوسته بوده و گلوموس را تشکیل داده­اند. گلوموس دارای شبکه پیچیده­ای از مویرگ­ها و فضاهای خالی بین آن­ها برای تخلیه مایع فیلتر شده به گردن لوله­های اطراف است. در شکل 4 یک گلوموس (مجموعه­ای از چندین گلومرول) نشان داده ‌شده است. همچنین بررسی طول کل گلوموس در کلیه (20میلی­مترانتهایی) در مولدین رسیده و نزدیک رسیدگی بهاره در نر (17/7-54/4) و ماده (8/5-69/2) و مولدین رسیده و نزدیک رسیدگی پاییزه در نر (64/9-47/5) و ماده
(68/6-3) میلی­متر بدست آمد (نمودار 2) و نشان داد که مولدین رسیده نسبت به مولدین نزدیک رسیدگی دارای افزایش معنی­داری در سطح 05/0 در طول کل گلوموس می­باشند. در این نمودار همچنین طول کل گلوموس در مولدین پاییزه نسبت به بهاره افزایش بیشتری را نشان می‍دهد.

 

 

نمودار 1- تعداد سلول­های کلراید آبششی در بین مولدین نر و ماده رسیده و نزدیک رسیدگی بهاره و پاییزه دهان گرد خزری (ستون­هایی که دارای حروف لاتین مشابه در بالای ستون­ها هستند، ازنظر آماری تفاوت معنی­داری در سطح (05/0P<) ندارند).

 

 

 

 

شکل 4- یک گلوموس کلیه (الف)، همراه با لوله­های نفرونی در اطراف (ب) و آرک (ج) در یک برش طولی از انتهای کلیه در ماهی دهان گرد خزری، عکس­های متوالی با مقیاس 005/0 میلی­متر.


 

نمودار 2- طول کل گلوموس­های کلیه (20میلی­متر انتهایی) در مولدین نر و ماده رسیده و نزدیک رسیدگی بهاره و پاییزه (ستون­هایی که دارای حروف لاتین مشابه در بالای ستون­ها هستند، ازنظر آماری تفاوت معنی­داری در سطح (05/0P<) ندارند).


بحث

مهاجرت از دریا به رودخانه سبب تغییر در فاکتورهای فیزیولوژیکی ازجمله اسمولاریته بدن دهان گرد مولد می‍شود (12). در مطالعه حاضر سلول­های ترشحی کلراید آبششی با تعداد زیاد  بصورت ستونی یا مستطیلی با سطح بالایی صاف با هسته­ای بزرگ در ناحیه پایین یا مرکزی سلول دیده می­شوند که توسط سلول­های پایه کوچک از هم جدا می­شوند. تعداد این سلول­ها در مولدین رسیده نسبت به نزدیک رسیدگی بیشتر است اگرچه این تفاوت در سطح 05/0 معنی­دار نمی­باشد. مکان­یابی ایمونوهیستوشیمیایی سلول­های کلراید آبششی بچه ماهی سفید دریای خزرتوسط جمیلی و همکاران (1393) نشان داد که این سلول­ها بر روی کمان­ها، رشته­ها، در پایه لاملاها، سودوبرانش و همی برانش متصل به دیواره خلفی محفظه آبششی قرار دارند. سلول­های ترشح کننده کلراید با سطح شبکه آندوپلاسمی صاف با تعداد زیادی میتوکندری با توزیع یکنواخت همانند ماهیان دریایی، در آبشش دهان گردان دریایی بالغ دیده‌شده‌اند (6، 7 و 8). همچنین موریس در سال (1957) تعداد سلول­های کلراید در فاصله بین دوتیغه آبششی 30-15 عدد دردهان گرد دریایی بالغ مهاجر به رودخانه گزارش کرد. در بررسی تأثیر شوری آب بر سطح فوقانی سلول کلراید دهان گردGeotria australis  مشاهده شد که با انتقال دهان گردان از آب شیرین به آب‌شور پس از مدت کوتاهی تعداد سلول­های کلراید ستونی افزایش یافته و تنها 30% این سلول­ها توسط سلول­های سطحی پوشانده شده­اند (7). در مطالعه دیگر بارتلس و همکاران در سال (1993) نیز افزایش تعداد سلول­های کلراید ترشح کننده یونی فلاکسی یا ستونی در آب‌شور بیان‌شده است.

مولدین بالغ بدلیل تغذیه نکردن باید تمام یون مورد نیاز بدن را از طریق آبشش و کلیه تأمین کنند. همچنین بدلیل فعالیت­های تولیدمثلی، دارای جذب بالای فسفر و کلسیم از آب نیز هستند (17). سلول­های روده­ی پیشین دردهان گردان دارای قدرت جذب یون­های تک‌ظرفیتی از غذای خورده شده هستند. یون­های دو ظرفیتی به همراه آب اضافی از طریق مدفوع دفع می­شوند. مقداری از نیاز یون‌ها دردهان گردان جوان از این طریق تأمین می­شود، همچنین سلول­های کلراید آبششی و آنزیم­ Na K-ATPase، در آن­ها هنوز کارایی لازم را پیدا نکرده­اند (12). در مولدین مهاجر دهان گرد دریایی انواع سلول­های کلراید ترشح کننده یونی با تعداد زیاد و متفاوت ازنظر متابولیسمی و کارکردی، دیده می­شوند (19). با توجه به نتایج مطالعات پیشین در گونه­های دیگر دهان گرد و کاهش سلول­های کلراید ترشح کننده یونی در ماهیان نزدیک رسیدگی در مطالعه حاضر، می­توان بیان نمود که این مولدین بدلیل تکامل کمتر و تغذیه (با توجه به روده پر) دارای نیاز کمتر به این سلول­ها بوده و برخی از یون­های مورد نیاز خود را از طریق غذا تأمین می­کنند.

بررسی شوری آب دریای خزر نشان داده که بیشترین میزان شوری آب دریای خزر در فصل بهار است. همچنین شوری آب در فصول مختلف در مصب رودخانه شیرود متفاوت بوده و از 47/4 پی پی تی در بهار تا 07/2 در زمستان کاهش می­یابد (2). تغییر شکل و پیدایش سلول­های همراه در سطح برخی از سلول­های کلراید بمنظور جذب یون بیشتر دردهان گردان خزری پاییزه می­تواند بدلیل پائین بودن شوری آب در دریا و مصب در این فصل نسبت به بهار دانست و اینکه تغییرات محیطی سبب تغییرات اسمزی در سطح سلول­های آبشش این مولدین شده است.

ماهیان آب شیرین دارای فیلتر گلومرولی بالا و باز جذب توبولاری کم هستند، درحالی‌که ماهیان آب‌شور میزان فیلتر به‌شدت کاهش و باز جذب افزایش می‏یابد. بدلیل حفظ حداقل آب، بخش گلومرولی در ماهیان آب‌شور کاهش می­یابد (21). در مطالعه­ای که توسط بانی و همکاران (1393) انجام شد، اندازه شبکه گلومرولی کلیه در مولدین ماهی سفید در رودخانه نسبت به محیط لب‌شور دریای خزر افزایش معنی­داری را نشان می­دهد. تعداد نفرون­های کل و ترتیب اندازه آن­ها دردهان گرد دریایی بتدریج در طول کلیه با افزایش سن و شروع مهاجرت، افزایش می­یابد و تعداد کل نفرون­ها در هر کلیه دردهان گردان مسن­تر بیشتر است. همچنین تعداد و توزیع سرخرگ­های واردشده به بخش خلفی گلوموس­های کلیه­ در دو مارماهی دهان­گرد نر نشان داد که انشعاب این سرخرگ­ها در بخش انتهایی خلفی کلیه مارماهی بالغ بیشتر است و طول گلوموس­های کلیه در این بخش افزایش یافته است (20). بدلیل نفوذپذیری پوست مولدین رسیده مقداری آب نیز از این طریق وارد بدن مولدین می­شود که ماهی مجبور به دفع آن است (21).

طول گلوموس­ها در کلیه در مولدین رسیده نسبت به نزدیک رسیدگی در مطالعه حاضر بصورت معنی­داری در سطح 05/0 افزایش یافته است. با توجه به مطالب ذکرشده، احتمالاً بدلیل افزایش سن، رشد و تکوین بیشتر و جذب بیشتر یون­های مورد نیاز مولدین رسیده که تغذیه نمی­کنند و کاهش شوری آب بخصوص در فصل پاییز می­باشد. همچنین مولدین نزدیک رسیدگی هنوز به میزان مولدین رسیده ازنظر فیزیولوژیکی و جنسی تکامل نیافته­اند و احتمالاً دارای یک دوره استراحت در رودخانه ­هستند.

1-      احمدی، م.، 1388. بررسی مقایسه­ای شاخص­های فیزیولوژیک و زیستی تولیدمثلی مارماهی دهان­گرد دریای خزر (Caspiomyzon wagneri) مهاجر به رودخانه شیرود در طی دو فصل بهار و پاییز، گروه شیلات دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تهران. پایان­نامه کارشناسی ارشد شیلات. صفحه 54.

2-      باقری توانی، م.، فغانی لنگرودی، ح.، و نوروزی، م.، 1392. تأثیر تغییرات شوری و pH ناحیه مصبی رودخانه شیرود بر الگوی پراکنش ماکروبنتوزها، همایش ملی پژوهش­های محیط‌زیست ایران، صفحه 13.

3-      بانی، ع.، حلاجیان، ع.، قهرمان زاده، ز.، و ایمانپور، ج.، 1393. مقایسه بافت­شناسی لوله­های کلیوی مولدین ماهی سفید Rutilus frisii kutum در دو محیط لب‌شور (دریای خزر) و آب شیرین (رودخانه خشک‌رود)، مجله زیست‌شناسی ایران، شماره 27 (1)، صفحات 142-134.

4-      جمیلی، ش.، خدابنده، ص.، خشنود، ز.، ماشینچیان مرادی، ع.، و مطلبی، ع.، 1393. بررسی ساختار و فراساختار بافت آبششی و مکان­یابی سلول­های کلراید آبششی به روش ایمونوهیستوشیمی در بچه ماهی سفید دریای خزر .Rutilus frisii kutum مجله زیست‌شناسی ایران، شماره 27 (4)، صفحات 508-498.

5-      عبدلی، ا.، 1387. ماهیان آب­های داخلی ایران، موزه طبیعت و حیات‌وحش ایران، صفحه 377.

 

6-      Bartels, H., Moldenhauer, A., and Potter, I.C., 1996. Changes in the apical surface of chloride cells following acclimation of lampreys to seawater. Am J Physiol, 270, PP: 125-131.

7-      Bartels, H., and Potter, I.C., 1991. Structural changes in the zonulae occludentes of the chloride cells of young adult lampreys following acclimation to seawater. Cell Tissue Res, 265, PP: 447-457.

8-      Bartels, H., Schewe, H., and Potter I.C., 1993. Structural changes in the apical membrane of lamprey chloride cells after acclimation to seawater. Am J Physiol, 265, PP: 733-739.

9-      Gess, R.W., Coates, M.I., and Rubidge, B.S., 2006. A lamprey from the Devonian period of South Africa. Nature, 443, PP: 981–984.

10-   Hardisty, M.W., 1956. Some aspects of osmotic regulation in lampreys. J. Exp. Biol, 33, PP: 431-447.

11-   Hardisty, M.W., Potter, I.C., 1971. “The behaviour, ecology and growth of larval lampreys,” in The Biology of Lampreys, Vol. 1, Eds Accessed M. W. Hardisty and I. C. Potter (London: Academic Press), PP: 85–125.

12-   Hoar, W.S., 1988. The physiology of smolting salmonids. In: Fish Physiology, Vol: 11, Academic press, New York., PP: 275-343.

13-   Morris, R., 1957. Some aspects of the structure and cytology of the gills of Lampetra fluviatilis. Quart. J. Micr, Sci., 98, PP: 473485.

14-   Morris, R., 1972. Osmoregulation. In The Biology of Lampreys. London and New York: Academic Press. Vol 2 (ed. M. W. Hardisty & I. C. Potter), PP: 193-239.

15-   Nazari, H., and Abdoli, A., 2010. Some reproductive characteristics of endangered Caspian Lamprey (Caspiomyzon wagneri Kessler, 1870) in the Shirud River southern Caspian Sea, Iran. Environmental Biology of Fishes, 88, PP: 87–96.

16-   Pickering, A.D., Morris, R., 1970. Osmoregulation of Lumpetra fluviutilis and Petroinyzon murinus in hypertonic solutions. J. Exp. Biol, 53, PP: 231-243.

17-   Urist, M.R., 1943. The regulation of calcium and other ions in the serums of hagfish and lampreys. Ann. N.Y. Acad. Sci.109, PP: 204-311.

18-   Varsamos, S., Nebel, C., and Charmantier, G., 2005. Ontogeny of osmoregulation in postembryonic fish. Comp. Biochem. Physiol., Part A, 141, PP: 401-429.

19-   Youson, J.H., and Freeman, P.A., 1976. Morphology of the gills of larval and parasitic adult sea lamprey, Petromyzon maritlus. L. J. Morphol, 149, PP: 73-104.

20-   Youson, J.H., and McMillan, D.B., 1970. The opisthonephric kidney of the sea lamprey of the Great Lakes, Petromyzon marinus L. I. The renal corpuscle. Am. J. Anat. 127, PP: 207-231.

21-   Youson, J.H., and McMillan, D.B., 1971. The opisthonephric kidney of the sea lamprey of the Great Lakes, Petromyzon marinus L. IV. Intermediate, distal, and collecting segments of the adult. Am. J. Anat, 130, PP: 281-304.