نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانش آموخته کارشناسی ارشد اکولوژی دریا دانشگاه هرمزگان
2 استادیار گروه زیست شناسی دانشگاه هرمزگان
چکیده
رفتار، پیوند منحصر به فرد بین فیزیولوژی و اکولوژی موجود زنده و محیط زیستش می‌باشد. در این تحقیق، رفتار تشخیص بینایی و انتخاب صدف نمونه‌های خرچنگ منزوی Diogenes avarus مورد بررسی قرار گرفت. بدین منظور نمونه‌ها در معرض نماهای جانبی و وارونه صدفهای خالی چهار گونه شکم‌پا قرار داده شدند و رفتار تشخیص بینایی و در نهایت انتخاب صدف نمونه‌ها مشاهده و ثبت گردید. نتایج نشان داد که نمونه‌ها در حضور نماهای متفاوت چهار گونه صدف شکم‌پا به طور معناداری به سمت نماهای جانبی و وارونه صدف شکم‌پای Umbonium vestiarium جهت‌گیری کرده و آن را انتخاب کردند. نماهای جانبی و وارونه صدف خالی شکم‌پا U. vestiarium به شکل نیم‌دایره می‌باشند. در حالی که به نظر می‌رسد اشکال شبیه مثلث جذابیت کم‌تری را برای این موجود داشته است به طوری که کم‌ترین میزان جذب به سمت صدف مثلثی شکل شکم‌پا Certhidea cingulata بود. این چنین پاسخ‌های رفتاری به برخی از اشکال هندسی صدف، می‌تواند به عنوان پاسخ رفتاری فرار از شکارچیانی تفسیر شود که به شکل این اشکال هندسی می‌باشند
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Study of the behavior of shell selection of hermit crab (Diogenes avarus) (Heller, 1865) in response to the type and shape of the shell
نویسندگان [English]
- narges badri 1
- narges amrollahi biuki 2
1 student
چکیده [English]
Behavior is a unique link between physiology and ecology of the organism and their environment. In this study, the behavior of the visual detection and shell selection of samples of hermit crab Diogenes avarus were studied. So, the samples exposed to the lateral and reverse sides of empty shells of four species of gastropods and the behavior of visual Detection and finally shell selection of samples were observed and recorded. The result indicate that the samples were presented with different views of four shell species, they were significantly attracted to shells of Umbonium vestiarium in lateral and upside-down position and selected it. The lateral and upside-down positions of U. vestiarium mimic the Semi-circle shape. While, it seems that the non-attractive shape like Canoed for this organism so that the lowest attracted to the canoed gastropod shell Certhidea cingulata. Such escape response to some geometrical shapes of shells can be interpreted as an escape response from predators that mimic these geometrical shapes.
کلیدواژه‌ها [English]
- Escape from the predator
- crustaceans
- gastropods shell Umbonium vestiarium
مطالعه رفتار صدف‌گزینی خرچنگ منزوی (Heller, 1865)Diogenes avarus در پاسخ به نوع و شکل صدف
نرگس بدری، نرگس امراللهی بیوکی* و محمدشریف رنجبر
بندرعباس، دانشگاه هرمزگان، دانشکده علوم فنون دریایی، گروه زیست‌شناسی دریا
تاریخ دریافت: 19/1/95 تاریخ پذیرش: 3/9/95
چکیده
رفتار، پیوند منحصربه‌فرد بین فیزیولوژی و اکولوژی موجود زنده و محیط‌زیستش می‌باشد. در این تحقیق، رفتار تشخیص بینایی و انتخاب صدف نمونه‌های خرچنگ منزوی Diogenes avarus موردبررسی قرارگرفت. بدین منظور نمونه‌ها در معرض نماهای جانبی و وارونه صدفهای خالی چهار گونه شکم‌پا قرارداده شدند و رفتار تشخیص بینایی و در نهایت انتخاب صدف نمونه‌ها مشاهده و ثبت گردید. نتایج نشان داد که نمونه‌ها در حضور نماهای متفاوت چهار گونه صدف شکم‌پا به طور معناداری به سمت نماهای جانبی و وارونه صدف شکم‌پای Umbonium vestiarium جهت‌گیری کرده و آن را انتخاب کردند. نماهای جانبی و وارونه صدف خالی شکم‌پا U. vestiarium به شکل نیم‌دایره می‌باشند. درحالی‌که به نظر می‌رسد اشکال شبیه مثلث جذابیت کم‌تری را برای این موجود داشته است به‌طوری که کم‌ترین میزان جذب به سمت صدف مثلثی شکل شکم‌پا Certhidea cingulata بود. این‌چنین پاسخ‌های رفتاری به برخی از اشکال هندسی صدف، می‌تواند به‌عنوان پاسخ رفتاری فرار از شکارچیانی تفسیر شود که به شکل این اشکال هندسی می‌باشند.
واژههای کلیدی: فرار از شکارچی، سخت‌پوستان، صدف شکم‌پایUmbonium vestiarium
* نویسنده مسئول، تلفن: 07144574084 ، پست الکترونیکی: amrollahi@hormozgan.ac.ir
مقدمه
برخلاف اگزواسکلت دیگر ده‌پایان سخت‌پوست، اگزواسکلت خرچنگ‌های منزوی، فقط قسمت جلوی بدن جانور را می‌پوشاند و عقب‌ترین بخش بدن جانور یک بافت نرم شکمی نازک و ضعیف است که او را در برابر شکارچیان، خشک شدن و استرس فیزیکی آسیب‌پذیر می‌سازد (27). به همین دلیل این جانوران برای محافظت از بدنشان نیاز به صدفهای خالی شکم‌پایان دارند و همان‌طور که رشد می‌کنند برای حفاظت از بدن نرمشان به جستجوی صدف بزرگتر می‌پردازند (27). استفاده از صدفهای شکم‌پایان به سازگاری آن‌ها در گستره‌ای از شرایط محیطی، کمک می‌کند (6).
رابطه‌ی قوی‌ای بین خرچنگ‌های منزوی و پناهگاه‌هایی (صدفهای خالی شکم‌پایان) که با آن سازگارشده‌اند وجود دارد که همه‌ی جنبه‌های زیستی آن‌ها را تحت تأثیر قرار می‌دهد (16). به‌طورکلی، خرچنگ‌های منزوی در طول مراحل زندگی خود وابسته به صدفهای خالی شکم‌پایان هستند (16). بعد از اتمام مرحله‌ی پلانکتونی عدم دسترسی این موجودات به صدفهای مناسب بقای آن‌ها را تحت تأثیر قرار می‌دهد (24). همچنین رفتارهای تولیدمثل، رشد و رفتار فرار از شکارچی، تحت تأثیر صدفی می‌باشد که انتخاب کرده است (7). اشغال صدفهای نامناسب و کوچک، میزان رشد را کاهش داده و خطر آسیب و شکار شدن را افزایش می‌دهد و در نهایت می‌تواند سبب اثر بر روند تولیدمثل گردد (5، 6، 15و 16). شواهد رفتاری نشان‌می‌دهد که خرچنگ‌های منزوی قادرند تا بین شکل‌های صدف تفاوت قائل شوند (14)، آن‌ها را موقعیت‌یابی کنند و شکل‌هایشان را تشخیص دهند (10 و11). تشخیص ظاهر صدف نقش خیلی مهمی در انتخاب صدف دارد (9، 16و26).
به‌طورکلی، موجودات زنده جزئی از اکوسیستمی می‌باشند که در آن زندگی می‌کنند و از آن تأثیر می‌پذیرند و در مقابل تأثیر می‌گذارند. در رأس همه‌ی اکوسیستم‌ها نیز انسان قراردارد. بنابراین، مطالعه‌ی رفتار موجودات زنده ازاین‌جهت اهمیت دارد که رفتار، پیوند منحصربه‌فرد بین فیزیولوژی و اکولوژی موجود زنده و محیط‌زیستش می‌باشد (20، 21 و 26). در خارج از کشور مطالعات گسترده‌ای در زمینه رفتار جانوران انجام می‌گیرد که این مطالعات در ژورنال‌های خاصی که مخصوص مطالعات رفتاری است به چاپ می‌رسد اما در داخل کشور مطالعات چندانی در این زمینه انجام نگرفته است، به‌عنوان‌مثال در مورد خرچنگ‌های منزوی بیش‌تر مطالعات انجام‌شده در کشور مربوط به بررسی رفتار صدف‌گزینی این جانوران در محیط طبیعی می‌باشد (2، 3 و 4) و مطالعات آزمایشگاهی چندانی بر روی رفتارهای تشخیص بینایی و صدف‌گزینی این‌گونه از جانوران انجام نگرفته است و این مطالعه جز اولین مطالعات در این زمینه در کشور می‌باشد.
مواد و روشها
نمونه‌های خرچنگ منزوی D. avarus (720 قطعه)، به‌صورت تصادفی و در زمان جزر از ساحل شهر بندرعباس (محله‌ی خواجه عطا) نمونه‌برداری و به آزمایشگاه زیست‌شناسی دانشگاه هرمزگان منتقل شدند. در آزمایشگاه از ظرف‌های گرد پلاستیکی به قطر 50 سانتی‌متر و حجم 3 لیتر برای نگه‌داری نمونه‌ها استفاده شد. آب مورد نیاز برای این آزمایش، آب دریا به‌صورت فیلتر و هوادهی شده، بود و روازنه تعویض می‌شد. نمونه‌ها دو بار در هفته با پلیت ماهی تجاری، تغذیه می‌شدند (19و 28). شرایط نمونه‌های زنده در آزمایشگاه، تقریباً مشابه با شرایط محیطی بوده و در طول آزمایش، دوره‌ی نوری طبیعی وجود داشت. بمنظور کاهش استرس ناشی از نمونه‌برداری و انتقال نمونه‌ها و همچنین سازگاری نمونه‌ها با شرایط آزمایشگاهی، به نمونه‌ها ده روز مهلت داده شد تا با شرایط آزمایشگاه سازگار شوند (9، 11 و 19). بعد از دوره سازگاری، نمونه‌ها به‌وسیله شکستن صدف (28)، به‌دقت و با کم‌ترین استرس از صدفشان خارج شدند. زیرا مشخص‌شده است که خرچنگ منزوی بدون صدف رفتار جهت‌گیری و صدف‌گزینی بیش‌تری را از خود نشان می‌دهد (14). بعد از خارج کردن نمونه‌ها از صدف، طول سفالوتوراکس (Cephalothorax) آن‌ها به‌وسیله‌ی کولیس (دقت 02/0) تا 1/0 میلی‌متر در زیر لوپ اندازه‌گیری شد. نمونه‌های با طول سفالوتوراکس 2/0±7/3 میلی‌متر برای این آزمایش مورد استفاده قرارگرفتند و بقیه به صدفهای جدید معرفی شدند و به محیط‌زیست اولیه‌شان بازگردانده شدند. سپس بمنظور کاهش استرس ناشی از خارج کردن نمونه‌ها از صدف و اندازه‌گیری طول سفالوتوراکس، نمونه‌ها به مدت دو روز با شرایط جدید‌شان سازگار شدند (8، 9 و 19). پس از سازگاری ثانویه، آزمایش‌های مربوط به بررسی رفتار تشخیص بینایی و انتخاب صدف نمونه‌ها طراحی و انجام شد. این مطالعه دارای سه تکرار بود و در هر تکرار 240 نمونه مورد آزمایش قرارگرفتند (چهار گونه صدف در دو نمای جانبی و پشتی مورد آزمایش قرارگرفت، یعنی در هر تکرار هشت تیمار قرارداشت که در هر تیمار 30 نمونه خرچنگ منزوی مورد آزمایش قرارگرفت).
در این آزمایش نمونه‌ها بطور جداگانه در معرض نشانه‌های بینایی، صدفهای خالی چهار گونه شکم‌پا شامل: Certhidea cingulata، Planaxis sulcatus، Umbonium vestiarium و Thais SP. قرارگرفتند (شکل 1).
شکل 1- نماهای جانبی و وارونه صدفهای خالی چهار گونه شکم‌پا، الف) نمای جانبی C. cingulata، ب) نمای وارونه C. cingulata، پ) نمای جانبی صدف Thais SP.، ت) نمای وارونه صدف Thais SP.، ث) نمای جانبیP. sulcatus، ج) نمای وارونهP. sulcatus، چ) نمای جانبی U. vestiarium و ح) نمای وارونه U. vestiarium.
بمنظور از بین بردن بوی مواد آلی و یکدست شدن حالت صدف‌ها، آن‌ها در کوره با حرارت غیرمستقیم به مدت چهار ساعت در دمای 200 درجه قرارداده شدند (11، 19). صدف‌ها در زاویه‌ی مناسب (صفر درجه) به دست آمده از مطالعات قبلی (1) و در دو موقعیت بینایی متمایز شامل 1) جانبی (مارپیچ‌های رأسی به پهلو و روزنه به سمت پایین قرار دارد (11 و 2) وارونه (با مارپیچ‌های رأسی به پهلو و روزنه به سمت بالا (11) مورد آزمایش قرارگرفتند (شکل 1) و رفتارهای تشخیص بینایی و صدف‌گزینی آن‌ها مشاهده و ثبت گردید. در پایان آزمایش، نمونه‌ها به صدفهای جدید معرفی‌شده و به محیط زیستشان بازگردانده شدند.
نتایج
نتایج نشان داد زمانی که نمونه‌هادر معرض نماهای متفاوت چهار گونه صدف خالی شکم‌پا قرارگرفتند، به طور معناداری کم‌ترین درصد جذب را به سمت نماهای جانبی و وارونه صدف خالی شکم‌پا C. cignatus و بیشترین درصد جذب به سمت نماهای جانبی و وارونه صدف خالی شکم‌پا U. vestiarium نشان دادند (05/0P< ) (شکل 2، جدول 1).
شکل 2- نمودار مقایسه‌ی درصد جذب نمونه‌ها به سوی نماهای متفاوت صدفهای خالی شکم‌پایان. (آنتنک‌ها نشان‌دهنده‌ی انحراف معیار می‌باشند و حروف غیرمشابه نشان‌دهنده‌ی تفاوت معنادار بین تیمارها می‌باشد).
|
جدول 1- مربوط به درصد جذب نمونه‌ها به سمت نماهای متفاوت صدفهای خالی شکم‌پایان |
||
|
نیمار |
تعداد کل نمونه‌های مورد آزمایش |
درصد جذب |
|
نمای جانبی صدف C. cingulata |
90 |
15 |
|
نمای پشتی صدف C. cingulata |
90 |
11 |
|
نمای جانبی صدفP. sulcatus |
90 |
28 |
|
نمای پشتی صدفP. sulcatus |
90 |
5/43 |
|
نمای جانبی صدف U. vestiarium |
90 |
63 |
|
نمای پشتی صدف U. vestiarium |
90 |
61 |
|
نمای جانبی صدف Thais SP.، |
90 |
21 |
|
نمای پشتی صدف Thais SP. |
90 |
32 |
بحث و نتیجه‌گیری
فرضیه مطالعه این بود که نمونه‌های D. avarusقادرند بین هدف‌های مختلف بینایی تفاوت قائل شود. این فرضیه با جذب نمونه‌ها نه‌تنها به سمت شکل خاص صدف بلکه به سمت نماهای خاص این صدف‌ها (بیشترین جذب به سمت صدف خالی شکم‌پاU. vestiarium در نماهای جانبی و وارونه) ثابت شدند. همچنین در مطالعه‌ی مشابهی مشخص شد که این‌گونه برای جذب شدن به سمت اهداف بینایی علاوه بر اطلاعات بینایی از اطلاعات شیمیایی موجود در محیط نیز استفاده می‌کند (1). مس سی (1993) و ری سه (1963) هر دو به این نتیجه رسیدند که خرچنگ منزوی Pagurus samuelis می‌تواند از اطلاعات بینایی برای موقعیت‌یابی و تشخیص صدف‌ها استفاده کند. Diaz و همکاران (1994 و a 1995) دریافتند زمانی که خرچنگ منزوی Clibanarius vittatus با اشکال هندسی متفاوت مواجهه می‌شوند و در محیط عصاره شیمیایی شکم‌پاBusycon caricaوجود داشته باشد، به سمت اشکال لوزی و مستطیل عمودی جذب نمی‌شوند اما اکثراً به سمت مستطیل افقی، لوزی افقی، مربع، نیم‌دایره و مثلث جذب می‌شوند. در مطالعه‌ی حاضر، نمونه‌ها بیشترین میزان درصد جذب را به سمت اشکال مربع و شبه‌دایره نشان دادند، درحالی‌که کم‌ترین میزان درصد جذب به سمت شکل هندسی مثلث می‌باشد. از آن‌جایی که کشش به سمت این اشکال وابسته به ویژگی‌های ظاهری نظیر ارتفاع، عرض، یا نسبت ارتفاع به عرض نیست، مشخص می‌شود که جهت‌گیری بینایی به سمت صدف وابسته به تشخیص شکل (9، 11 و 19) و گونه‌ی ویژه صدف یا نمای صدف می‌باشد (11).به‌طورکلی، تشخیص بینایی شکل در خرچنگ منزوی C. vittatus (10، 11، 16 و23)، Clibanarius signatus (19) و در دیگر ده‌پایانی همچون خرچنگ ویولون‌زن Uca pugilator نیز گزارش شده است (19). همچنین قدرت تشخیص بینایی در گونه‌های دیگر سخت‌پوستان نیز مشاهده شده است. به‌عنوان مثال هیوآنگ و همکاران (2005) بیان کردند که محرک‌های بینایی مستطیل شکل سبب ایجاد پاسخ‌های عمومی پناهگاه‌یابی و فرار از شکارچی و همچنین محرک‌های بینایی باریک مخروطی‌شکل سبب ایجاد پاسخ‌های ضد شکارچی در میگو نقب‌زن Synalpheus demani می‌شود.
نتایج مطالعه‌ی حاضر نشان داد که شکل جذاب برای نمونه‌های D. avarusنیم‌دایره می‌باشد (بیشترین میزان درصد جذب به سمت نمای جانبی صدف شکم‌پا
U. vestiariumکه تقریباً به شکل نیم‌دایره می‌باشد) درحالی‌که ایسمائیل (2012) گزارش نمود که اشکال غیرجذاب صدف برای خرچنگ منزوی C. signatus، مربع، دایره، نیم‌دایره و مستطیل هستند. همچنین، نتایج مطالعه حاضر نشان داد شکل هندسی غیرجذاب برای نمونه‌های D. avarus مثلث می‌باشد زیرا کم‌ترین میزان جذب به سمت صدف خالی شکم‌پا C. cingulata بود (صدف خالی شکم‌پا C. cingulata تقریباً در هر دو نمای جانبی و پشتی، شبیه مثلث کشیده شده یا مخروطی شکل می‌باشد). در مطالعه‌ی حاضر نمونه‌ها جذب شکل هندسی مخروطی نشدند زیرا ماهیان شکارچی این نمونه‌ها دارای بدنی مخروطی شکل هستند. این‌چنین پاسخ‌های رفتاری به برخی از اشکال هندسی صدف، می‌تواند به‌عنوان پاسخ رفتاری فرار از شکارچیانی تفسیر شود که به شکل این اشکال هندسی باشند (10و14). دلیل دیگر چنین پاسخ‌های رفتاری می‌تواند این باشد که این اشکال هندسی شبیه شکل هندسی صدفهای مناسب و دارای اولویت انتخاب، نیستند (11). چنین پاسخ‌های بینایی غیرمستقیم فرار از شکارچی در گونه‌های دیگر خرچنگ‌های منزوی
C. signatus (18) و C. vittatus (10 و 11) و همچنین در دیگر ده‌پایان نیز مشاهده شده‌است (10، 12، 13، 14 و 23). بنابراین نمونه‌های D. avarusبه طور مشابه پاسخ‌های بینایی غیرمستقیم فرار از شکارچی را بروز می‌دهد.
ایسماعیل (2012) و دیاز و همکاران (a 1995) بیان کردند که در خرچنگ‌های منزوی تشخیص صدف‌هایی که دارای ساختار فضایی پیچیده‌تر هستند احتمالاً دشوارتر است و این جانوران بیش‌تر جذب صدف‌هایی می‌شوند که دارای قابلیت سکنی گزیدن هستند. در این مطالعه مشخص شد که میزان جذب به سمت صدفهای خالی شکم‌پایان
P. sulcatus و Thais SP در مقایسه با صدف خالی شکم‌پا U. vestiarium کم‌تر بود. درصورتی‌که هر سه مورد، صدف‌هایی بودند که قابلیت سکنی‌گزیدن را داشتند. احتمالاً دلیل این مشاهده شاید این باشد که چون صدفهای خالی شکم‌پایان P. sulcatus و Thais SP ازنظر فضایی شکل پیچیده‌تری از صدف خالی شکم‌پا
U. vestiarium دارند در نتیجه تشخیص آن‌ها توسط نمونه‌های D. avarus دشوارتر بوده است.
 (علمی)', './data/animal/coversheet/421512384125.jpg'))