نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه صنعتی اصفهان

2 گروه شیلات دانشکده منابع طبیعی دانشگاه صنعتی اصفهان

چکیده

ماهی سنگ لیس پارسی، Garra persica Berg, 1913، از کپورماهیان بومی ایران است که در حوضه‌های آبریز هرمز، مکران، جازموریان، سیستان و کرمان ساکن می‌باشد. ساختارهای استخوانی ماهیان از صفات بیولوژیکی مهمی می-باشند که اطلاعات مفید و ارزشمندی در زمینه‌های زیست‌شناختی و بوم‌شناختی فراهم می‌کنند. از آنجایی که اطلاعات اندکی در مورد ماهی سنگ‌لیس پارسی (G. persica) در دسترس می‌باشد و بخصوص این که اطلاعات در مورد استخوان-شناسی این گونه وجود ندارد، این مطالعه به منظور بررسی و توصیف ساختارهای استخوانی گونه سنگ‌لیس پارسی صید شده از رود زهک حوضه سیستان انجام گرفته است. ساختارهای اسکلتی این گونه تفاوت‌هایی را در شکل استخوان‌های ومر، فراپرویزنی، آهیانه، پراپروانه‌ای، پرتوپایه‌ها، رودمپره‌ها، زیردمپره، خار عصبی و خونی باله دمی، تعداد استخوان‌های مجموعه دون‌حدقه‌ای، شکل و تعداد فراعصبی‌ها، فقدان خار سخت در باله پشتی با برخی از سایر گونه های کپور ماهی ارائه شده در مقالات دیگر نشان می‌دهد که این قبیل تفاوت‌ها می‌توانند به عنوان ویژگی‌های استخوان‌شناسی قابل تشخیص این گونه با سایر کپورماهیان در نظر گرفته شوند. این تفاوت‌ها می‌تواند به عنوان سازگاری به شرایط تغذیه‌ای و محیطی تلقی شوند و در مطالعات تبارشناسی مورد استفاده قرار گیرند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Descriptive osteology of Persian stone lapper (Garra persica) from Sistan basin

نویسندگان [English]

  • Mazaher Zamani Faradonbe 1
  • Yazdan Keivany 2

1 Isfahan University of Ichthyology

2 Isfahan University of Technology

چکیده [English]

The Persian stone lapper, Garra persica Berg, 1913 is an endemic cyprinid fish found in Hormuz, Makran, Jazmurian, Sistan and Kerman basins of Iran. Osteological structures of fishes are important biological features, therefore, studying these structures provide valuable biological and ecological information. Since there is little data about G. persica, especially on its osteology, this study was carried out to define the osteological features of Persian stone lapper captured from Zahak River, Sistan basin. The skeletal structure of this species showed differnces in the shape of vomer, supraethmoid, parietal, parasphenoid, pterygiophores, epural, parhypural bones, neural spine and hemal spine in caudal plate, number of infraorbital series, shape and number of supraneural, absence of hard spine in dorsal fin compared to other cyprinids reported in other studies, so this osteological differences can be used to recognize this species from others. This differences can be as a result of adaptation to new feeding patterns in new habitat and can be used in phylogenetic studies.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Osteology
  • Garra persica
  • Sistan basin
  • fish skeleton

استخوان‌شناسی توصیفی ماهی سنگ‌لیس پارسی (Garra persica) در حوضه سیستان

مظاهر زمانی فرادنبه و یزدان کیوانی*

گروه شیلات، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه صنعتی اصفهان،ایران

تاریخ دریافت: 10/5/95                تاریخ پذیرش: 17/11/95 

چکیده

ماهی سنگ‌لیس پارسی، Garra persica Berg, 1913 از کپورماهیان بومی ایران است که در حوضه­های آبریز هرمز، مکران، جازموریان، سیستان و کرمان ساکن می­باشد. ساختارهای استخوانی ماهیان از صفات بیولوژیکی مهمی می­باشند که اطلاعات مفید و ارزشمندی در زمینه­های زیست­شناختی و بوم­شناختی فراهم می­کنند. ازآنجایی‌که اطلاعات اندکی در مورد ماهی سنگ­لیس پارسی (G. persica) در دسترس می­باشد و بخصوص این‌که اطلاعات در مورد استخوان­شناسی این‌گونه وجود ندارد، این مطالعه به‌منظور بررسی و توصیف ساختارهای استخوانی گونه سنگ­لیس پارسی صیدشده از رود زهک حوضه سیستان انجام‌گرفته است. ساختارهای اسکلتی این‌گونه تفاوت­هایی را در شکل استخوان­های ومر، فراپرویزنی، آهیانه، پراپروانه­ای، پرتوپایه­ها، رودمپره­ها، زیردمپره، خار عصبی و خونی باله دمی، تعداد استخوان­های مجموعه دون­حدقه­ای، شکل و تعداد فراعصبی­ها، فقدان خار سخت در باله پشتی با برخی از سایر گونه‌های کپور ماهی ارائه‌شده در مقالات دیگر نشان می­دهد که این قبیل تفاوت­ها می­توانند به‌عنوان ویژگی­های استخوان­شناسی قابل‌تشخیص این‌گونه و حتی جمعیت­های این‌گونه در سایر رودخانه­ها در نظر گرفته شوند. این تفاوت­ها می­تواند به‌عنوان سازگاری به شرایط تغذیه­ای و محیطی تلقی شوند و در مطالعات تبارشناسی مورد استفاده قرارگیرند.

واژه­های کلیدی: استخوان­شناسی، Garra persica، حوضه سیستان، اسکلت ماهی.

* نویسنده مسئول، تلفن: 0862776001 ، پست الکترونیکی: keivany@cc.iut.ac.ir 

مقدمه

 

ماهیان جنس Garra در سراسر جنوب­غربی آسیا و از آفریقا تا جنوب­شرقی آسیا پراکنش دارند. این جنس دارای 216 گونه می­باشد (12، 13، 24 و 26) که ده گونه از آنها شامل Garra gymnothorax، G. lorestanensis،
 G. mondica، G. nudiventris، G. persica، G. rossica، G. rufa، G. typhlopG. variabilis و G. amirhosseini در آب­های ایران شناسایی و معرفی‌شده‌اند (12). سنگ­لیس پارسی(G. persica Berg, 1913) در ابتدا به‌عنوان زیرگونه­ای از گونه G. rufa محسوب می­شد (7) درحالی‌که محققانی مانند منون (1964) و کارامن (1971) این‌گونه را مترادف (synonyme) با گونه G. rufa معرفی کرده بودند، ولی مطالعات کاریوتایپ این‌گونه را از گونه G.rufa جدا کرد (11). از ویژگی­های مهم این‌گونه می­توان به داشتن دو جفت سبیلک، وجود دیسک چسبنده توسعه‌یافته، باله پشتی با هفت‌تا ده شعاع منشعب و باله دمی با 16 شعاع منشعب اشاره کرد (8). حوضه­های پراکنش این‌گونه شامل حوضه­های هرمز، مکران، هامون جازموریان، سیستان و کرمان می­باشد (8 و 17). با توجه به نظرات محققان مختلف در مورد اسم گونه جمعیت­های این‌گونه در حوضه­های مختلف، می­توان عنوان کرد که شناسایی و تعیین گونه (گونه­شناسی) جمعیت­های این‌گونه و حتی جنس Garra در زیستگاه­های مختلف نیازمند روشی معتبرتر و محکم­تر از ویژگی­های ریخت­شناسی و شمارشی می­باشد. ازآنجایی‌که زیستگاه پراکنش ماهیان دارای شرایط متنوع و گاهی منحصر بفرد می­باشند و این شرایط محیطی متفاوت باعث ایجاد تفاوت ریختی می­گردد (30)، بنابراین، استفاده از ویژگی­های ریخت­سنجی نمی­تواند فاکتور کافی برای شناسایی جمعیت­های برخی از گونه‌ها مورداستفاده قرارگیرد.

ازجمله ویژگی­های مهم در مطالعات زیستی ماهیان، بررسی ساختار اسکلتی آنها می­باشد که حاوی اطلاعات ارزشمند زیست­شناختی و بوم­شناختی ماهیان می­باشد (14). به­رغم این‌که مطالعات استخوان­شناسی ماهیان به دلیل وجود تعداد زیادی استخوان در اسکلت آنها نسبت به سایر مهره­داران پیچیدگی­ها و مشکلات خاصی دارد (14 و 31)، اما زمینه­های استخوان­شناسی در بسیاری از مطالعات به‌عنوان ویژگی مهم در بررسی مطالعات تاکسونومی و شناخت ارتباط ماهیان مورد استفاده قرار می­گیرد (9، 19، 20، 21، 22، 25 و 31). علاوه براین، به دلیل حساسیت خاص انجام مطالعات مولکولی، از جمله اولویت وجود نمونه­های تازه و نیز هزینه بالای انجام این قبیل مطالعات، امکان انجام مطالعات مولکولی در مورد تمامی جمعیت­های یک‌گونه وجود ندارد، این در حالی است که مطالعات استخوان شناسی نیازی به نمونه تازه نداشته و به دلیل هزینه پایین می توان برای تعداد زیادی نمونه از هر جمعیت مورد استفاده قرار داد. بنابراین، ساختار رده­بندی بسیاری از ماهیان براساس ویژگی­های استخوان­شناسی استوار است. مطالعات استخوان­شناسی ماهیان علاوه براین‌که در درک تکامل ماهیان در مطالعات فسیل­شناسی حائز اهمیت می­باشد، در بررسی­های زیست­شناسی ماهیان ازجمله شناگری، تنفس و تغذیه نیز اهمیت بالایی دارد و ازآنجایی‌که انجام این قبیل فعالیت­های زیستی به‌طور مستقیم و غیرمستقیم با ساختارهای استخوانی ارتباط دارد (6، 14 و 31)، بنابراین، بدون شناخت دقیق و کامل ساختارهای استخوانی به‌خصوص استخوان­های ناحیه سر و باله­ها، درک مباحث زیست­شناسی مشکل خواهد بود (2 و 3). از اینرو، این مطالعه باهدف توصیف و مطالعه ساختار اسکلتی سنگ­لیس پارسی (G. persica) به اجرا درآمده است. نتایج این مطالعه علاوه بر اهمیّت در شناخت خصوصیات استخوان­شناختی این‌گونه، به درک بهتر وضعیت آرایه­شناسی و فیلوژنی این‌گونه کمک خواهد کرد.

مواد و روشها

برای انجام این مطالعه تعداد 15 قطعه ماهی (با طول استاندارد 6/120-5/55 میلی­متر) از گونه سنگ­لیس­پارسی (G. persica) با استفاده از تور ماهی­گیری با اندازه چشمه 10 میلی­متر از رودخانه زهک سیستان صید شدند. نمونه­ها بعد از صید، پیش از تثبیت در محلول فرمالین بافری خنثی‌شده در محلول بیهوش­کننده بیهوش گردیده و سپس به محلول فرمالین منتقل شدند. برای رنگ­آمیزی استخوان­ها و شفاف­سازی پنج قطعه از نمونه­ها، از پروتوکل­های رنگ­آمیزی و شفاف­سازی (27، 28 و 29) با اندکی اصلاحات و تغییرات (شامل عدم انجام مراحل حذف چربی­ها و بی­رنگ­سازی با محلول آب‌اکسیژنه) استفاده گردید. سپس نمونه­های رنگ‌شده و شفاف شده با استفاده از دستگاه اسکنر (مدل HP Scanjet 3770) عکس­برداری شدند و رسم ساختارهای استخوانی با استفاده از نرم­افزار CorelDraw X7 انجام شد. برای شناسایی و توصیف شکل و اندازه ساختارهای استخوانی از لوپ استریوسکوپ (مدل Leybold Didactic Gmbh) استفاده گردید. نامگذاری و توصیف ساختارهای استخوانی براساس روجو (1991) انجام شد.

نتایج

جمجمه عصبی (Neurocranium): بخش خلفی آن بیضی­شکل و دارای بیشترین پهنا می­باشد (شکل 1الف). استخوان فراپرویزنی (Supraethmoid) شامل دو بخش عمودی و افقی می­باشد: قسمت جلویی بخش افقی به دلیل داشتن فرورفتگی کم­عمق در قسمت میانی دارای دو زایده جلوآمده در دو گوشه خود می­باشد و بخش عمودی نیز در بالا یا پشت استخوان ومر (Vomer) و بخش قدامی یا جلویی استخوان پراپروانه­ای (Parasphenoid) قراردارد. انتهای عقبی استخوان ومر نیز نوک­تیز بوده ولی بخش جلویی آن پهن­تر و ضخیم­تر از بخش عقبی آن و تا حدودی فرورفته و U-شکل می­باشد. در جلوی استخوان ومر دوتکه استخوان نیم­دایره­ای پیش­پرویزنی (Pre-ethmoid) وجود دارد. پرویزنی جانبی (Lateral ethmoid) نیز به شکل دیواره عمودی بین پرویزنی (Ethmoid) و ناحیه بینایی (Orbital) قراردارد. این استخوان به‌صورت نیم­کره­ای درآمده و از ناحیه زیرین پهن‌شده است.

در ناحیه یا کپسول بینایی، بزرگ‌ترین استخوان جمجمه عصبی استخوان پیشانی (Frontal) می­باشد و سقف سر را تشکیل می­دهد، این استخوان در بخش جلویی باریک و قسمت عقبی آن پهن‌شده است. جفت استخوان­های پیشانی از قسمت عقب محکم به جلوی جفت استخوان­های آهیانه (Parietal) متصل هستند. تیغه میانی ناحیه بینایی به‌وسیله استخوان حدقه­ای ‌پروانه­ای (Orbitosphenoid) به وجود آمده است که در قسمت جلویی خود دارای تعدادی منفذ می­باشد. این استخوان حدقه­ای‌پروانه­ای از قسمت شکمی یا زیرین خود به لبه پشتی استخوان پراپروانه­ای از بخش شنوایی و از قسمت عقبی به لبه جلویی استخوان بالی‌پروانه­ای (Pterosphenoid) اتصال دارد. استخوان بالی‌پروانه­ای نیز خود بخش عقبی ناحیه حدقه­ای چشم را شامل می­شود و از قسمت پشتی به استخوان پیشانی و از حاشیه خارجی به استخوان پروانه­ای (Sphenotic) متصل می­باشد (شکل 1، الف).

استخوان­های دورحدقه­ای شامل یک استخوان فراحدقه­ای (Supraorbital) و چهار استخوان دون­حدقه­ای (Infraorbital) می­باشد. اولین استخوان دورحدقه­ای، به نام استخوان اشکی (Lacrimal) می­باشد که بزرگ‌تر از بقیه استخوان­های این مجموعه می­باشد.

در بخش شنوایی (Otic) جمجمه عصبی، جفت استخوان­های آهیانه از سمت جلو به استخوان پیشانی، از بخش عقب به دو استخوان فراپس­سری (Supraoccipital) و فوق­گوشی (Epiotic) و از لبه جانبی به دو استخوان بالی­گوشی (Pterotic) و پروانه­ای احاطه شده است. دو استخوان بالی­گوشی و پروانه­ای حاشیه خارجی­پشتی و جانبی­ترین بخش جمجمه عصبی را در برمی­گیرند و محل عبور کانال حسی خط جانبی سر می­باشد. استخوان فراترقوه­ای (Supracleithrum) در قسمت عقب بالی­گوشی قرار می­گیرد و بالی­گوشی از سمت شکمی خلفی به استخوان برون­پس­سری (Exoccopital) و از سمت قدامی شکمی به پیش­گوشی (Prootic) متصل می­شوند. استخوان پروانه­ای در جلوی بالی­گوشی و پشت حدقه چشم قراردارد و از جلو به استخوان پیشانی و از سطح زیرین به استخوان پیش­گوشی می­رسد. پیش­گوشی سطح شکمی جمجمه عصبی را در بر می­گیرد و از جلو به استخوان بالی­پروانه­ای و از سمت جانبی‌میانی سر به استخوان­های پراپروانه­ای و قاعده­ای­پس­سری (Basioccipital) می­رسد. استخوان قاعده­ای پس­سری دقیقاً در عقب استخوان پراپروانه­ای و جلوی استخوان برون­پس­سری (Exoccipital) قراردارد. استخوان برون پس­سری دارای حفره­های متعددی است که محل عبور اعصاب می­باشد (شکل 1، ب).

انتهای جمجمه عصبی یا ناحیه پس­سری شامل استخوان­های برون­پس­سری، فراپس­سری (Supraoccipital) و قاعده‌ای‌پس­سری می­باشد. استخوان منفرد فراپس­سری از جلو به استخوان­های آهیانه و از جانب به استخوان فوق­گوشی و از عقب به برون­پس­سری می­رسد. برون­پس­سری از عقب سر به زایده خلفی‌حلقی (Posterior Pharyngeal Process) ختم می­شود که محل اتصال سر به اولین مهره ستون مهره است (شکل 1 ب).

 

 

 

 

 

شکل 1- جمجمه عصبی گونه سنگ­لیس پارسی، الف) نمای پشتی، ب) نمای شکمی. Bo: قاعده­ای پس­سری، Epo: فوق­گوشی، Exo: برون پس­سری، Fr: پیشانی، Le: پرویزنی جانبی، Nas: بویایی، Orb: حدقه­ای پروانه­ای، Pa: آهیانه، Pe: پیش­پرویزنی، Pr-Pp: زایده خلفی‌حلقی، Pro: پیش­گوشی، Ps: پراپروانه­ای، Pto: بالی­گوشی، Ptt: پس­گیجگاهی، Pts: بالی­پروانه­ای، Se: فراپرویزنی، So: فراحدقه­ای، Soc: فوق پس­سری، Sp: پروانه­ای، Vo: وومر.

 

 


جمجمه احشایی: در اسکلت آرواره­ی بالا (شکل 2، الف)، استخوان خویش پرویزنی (Kinethmoid) بین جفت استخوان­های فکی (Maxillary) و پیش­فکی (Premaxillary) قراردارد. استخوان پیش­فکی از فکی بزرگ­تر و پهن­تر است. استخوان­های فکی و پیش­فکی به‌صورت کمانی شکل بوده که از نمای قدامی تنها نیمه­قدامی و از نمای جانبی تنها نیمه­جانبی دیده می­شود و دو جانب قدامی و جانبی به‌صورت زاویه­دار نسبت به یکدیگر قراردارند. نیمه­قدامی استخوان فکی پهن­تر از نیمه جانبی آن است. فک­پایین متشکل از سه استخوان دندانی (Dentary)، مفصلی (Articular) و پس­مفصلی (Retroarticular) می­باشد (شکل 2 ب). استخوان دندانی به‌صورت زاویه­دار قسمت قدامی و جانبی فک­پایین را طی می­کند و سه استخوان فک­پایین به محکمی به یکدیگر اتصال دارند. در نمای جانبی، استخوان دندانی در سمت بالا دارای برآمدگی به نام زایده منحنی (Coronoid process) می­باشد. استخوان مفصلی و پس­مفصلی بسیار کوچک‌تراز دندانی بوده و بااتصال از طرف عقب به استخوان مربعی، امکان اتصال به مجموعه فک‌آویز را فراهم می­کنند.

 

 

 

 

شکل 2- اسکلت الف) فک بالا و ب) فک پایین گونه سنگ­لیس پارسی. Ar: مفصلی، Dn: دندانی، Keth: خویش­پرویزنی، Mx: فکی، Pmx: پیش­فکی، Ra: زاویه­ای.

 

مجموعه اسکلت فک­آویز (Suspensorium) (شکل 3)، استخوان فکی‌لامی (Hyomandibular) به شکل یک ذوزنقه بزرگی است که در انتهای بالای آن دو برجستگی مفصل­شونده (Hyomandibular Condyle) قراردارند که محل اتصال مجموعه فک­آویز به پشت جمجمه عصبی می­باشد. در سمت خلفی پشتی و پایین­تر از محل مفصل گفته شده، برای اتصال فکی­لامی به مجموعه سرپوش آبششی، مفصل توپی آبششی (Operclar Condyle) قراردارد. در بخش عقبی استخوان فکی­لامی و کمی پایین­تر از مفصل توپی آبششی یک تیغه باریک و مشخص به طول یک‌سوم تا یک‌دوم استخوان فکی­لامی دیده می­شود که در زیر بخش جلویی استخوان سرپوش آبششی (Opercle) قرارگرفته است. قسمت قدامی استخوان فکی­لامی صفحه پهنی است که در بخش پایین کمی باریک شده و در زیر استخوان پیش‌سرپوش (Preopercle) قرارمی­گیرد. استخوان فکی‌لامی در قسمت شکمی خود به استخوان­های میان­لامی (Metapterygoid) و ساده (Symplectic) مفصل می­شود. استخوان ساده در یک انتها پهن‌تر از انتهای دیگر و در زیر استخوان مربعی (Quadrate) قرار دارد. استخوان مربعی در لبه نازک قدامی‌شکمی خود دارای مفصلی برای اتصال به فک پایین می­باشد و لبه پشتی ضخیم­تر است. حاشیه پشتی این استخوان به درون­بالی (Endopterygoid) و بخش خلفی آن به برون­بالی (Ectopterygoid) متصل می­شود. استخوان برون­بالی از سمت قدامی بر روی درون­بالی قرار دارد و به آن متصل است. از سوی دیگر استخوان درون­بالی از سمت قدامی به کامی (Palatine) متصل بوده و در قسمت قدامی دارای یک فرورفتگی می­باشد. استخوان کامی جلویی­ترین استخوان فک­آویز می­باشد و رأس آن از سمت قدامی پشتی به زیر استخوان پرویزنی و از سمت قدامی به زایده بالارونده استخوان فکی متصل است.

 

 

 

 

شکل 3- استخوان­های فک­آویز و سرپوش آبشش گونه G. persica. Ect: برون­بالی، End: درون­بالی، Hy: فکی­لامی، Iop: بین سرپوش آبششی، Mtp: میان‌بالی، Op: سرپوش آبششی، P: کامی، Pop: پیش­سرپوش آبششی، Q: مربعی، Sj: خار و سوکت اتصال، Sop: زیرسرپوش آبششی، Sym: ساده.

 

در مجموعه استخوان­های سرپوش آبششی (شکل 3)، بزرگ‌ترین استخوان، استخوان سرپوش آبششی می­باشد که به‌منظور اتصال عضله بالابرنده آبشش (Levator operculi) دارای زایده­ای در قسمت قدامی­بالایی خود می­باشد. در زیر این زایده مفصل اتصال فکی لامی قراردارد. در حاشیه شکمی این استخوان، استخوان پارویی شکل زیرسرپوش آبششی (Subopercle) قراردارد. استخوان پیش­سرپوش آبششی (Preopercle) باریک و کشیده که در انتهای عقبی به سمت بالا جهت اتصال به لبه عقبی˗زیری فکی لامی خمیدگی دارد. استخوان بین‌سرپوش آبششی (Interopercle) در بخش خلفی پهن و در انتهای قدامی باریک­تر می­شود.

در مجموعه کمان لامی (Hyoid arch) (شکل 4)، استخوان دملامی (Urohyal) دارای دو بخش عمودی و افقی می­باشد و توسط یک رباط به استخوان زیرلامی (Hypohyal) متصل می­باشد. در هر سمت کمان لامی سه عدد استخوان پایک­های آبششی (Branchiostegal rays) وجود دارد که از سمت قاعده خود به استخوان­های شاخی­لامی (Ceratohyal) و فوق‌لامی (Epihyal) متصل هستند. اولین استخوان پایک­های آبششی به بخش میانی حاشیه خلفی استخوان شاخی­لامی و دومین شعاع به بخش انتهایی استخوان شاخی­لامی و درنهایت سومین شعاع به بخش ابتدایی استخوان فوق‌لامی (Epihyal) متصل می­شود. انتهای پایک­های آبششی هر سمت نسبت به یکدیگر حالت واگرا دارند و به سمت بیرون کف حفره آبششی تا حاشیه پشتی استخوان‌های زیرسرپوش آبششی امتداد دارند. استخوان زیرلامی به استخوان شاخی­لامی از سمت عقب، به استخوان لامی از سمت داخلی و به استخوان پایه­لامی (Basihyal) از سمت جلو اتصال دارد. استخوان پایه­لامی مثلثی شکل بوده و بخش قدامی آن پهن­تر از بخش خلفی است. بزرگ‌ترین استخوان کمان لامی استخوان شاخی­لامی است. استخوان فوق‌لامی انتهایی‌ترین استخوان بوده و بخش انتهایی آن باریک می‌شود و استخوان کوچک بین‌لامی بر روی بخش پشتی آن به‌صورت عمود قرار می‌گیرد.

 

 

 

شکل 4- اسکلت کمان لامی گونه سنگ­لیس پارسی. BHY: پایه لامی، BSR:  پایک آبششی، CHY: شاخی‌لامی، DHY: زیرلامی فوقانی، EHY: فوق لامی، VHY: زیرلامی تحتانی، UHY: دملامی.

 

در مجموعه استخوان­های کمان آبششی (شکل 5)، بزرگ­ترین و درازترین استخوان مجموعه کمان آبششی شامل چهار جفت استخوان­های شاخی­آبششی (Ceratobranchial) می­باشد، در امتداد استخوان­های شاخی­آبششی، چهار جفت استخوان فراآبششی (Epibranchial) و سپس سه جفت استخوان حلقی‌آبششی (Pharyngobranchial) قراردارد و قطعات سوم و چهارم استخوان­های اخیر باریک­تر و کوچک­تر از استخوان دوم آنها می­باشد. اولین جفت این استخوان­ها کوچک، ولی دومین جفت بزرگ و تقریباً قوس­دار و کمانی شکل است. رابط استخوان­های چپ و راست مجموعه استخوان­های فوق‌الذکر، سه جفت استخوان زیرآبششی (Hypobranchial) و سه استخوان منفرد میله­ای شکل قاعده آبششی (Basibranchial) می­باشد. پنجمین جفت از استخوان­های شاخی­آبششی در ابتدای حلق به‌صورت هلالی (کمانی) درآمده که دندان حلقی با فرمول 2·4·5-5·4·2 را تشکیل می­دهند.

 

 

 

 

شکل 5- اسکلت کمان آبششی گونه سنگ‌لیس پارسی. BBR: قاعده‌آبششی، CBR: شاخی‌آبششی، EBR: فوق­آبششی: HBR: زیرآبششی، PBR: حلقی­آبششی.

 

مجموعه کمربند سینه­ای و باله سینه­ای مربوط به آن عمدتاً یک سری استخوان­هایی هستند که بااتصال خطی و به دنبال یکدیگر یک حلقه­ای را در اطراف تنه ماهی درست پشت سرپوش آبششی ایجاد می­کنند (شکل 6 الف). استخوان­های این مجموعه بااستخوان پس­گیجگاهی (Posttemporal) شروع می­شود. استخوان پس­گیجگاهی در محل اتصال استخوان­های فوق­گوشی (Epiotic) و پس­گوشی (Opisthotic) کمربند سینه­ای را به جمجمه عصبی متصل می­کند. مجموعه کمربند سینه­ای بعد از استخوان پس­گیجگاهی دارای استخوان­های فراترقوه­ای (Supracleithrum)، میان­غرابی (Mesocoracoid)، استخوان ترقوه (Cleithrum) و پس‌ترقوه­ای (Postcleithrum) می­باشد.

 

 

 

 

 

شکل 6- اسکلت باله­های زوج گونه سنگ‌لیس پارسی: الف) کمربند سینه­ای، ب) کمربند لگنی. BPG: پایه رجلی، CLT: غرابی، COR: ترقوه، LPG: بالی جانبی، Mco: میان‌غرابی، MDP: زایده میانی، MPG: میان‌رجلی، Pcl: پس‌غرابی، POP: زائده خلفی، R: رادیال­ها، SCA: کتف.

 

استخوان ترقوه بزرگ‌ترین استخوان مجموعه کمربند باله سینه­ای می­باشد که از سطح پشتی قدامی به استخوان فراترقوه­ای و از سمت جانبی داخلی به غرابی متصل است. در محل پایه این استخوان­های ترقوه­ای که نیم­دایره­ای را تشکیل می­دهند، استخوان­های غرابی (Coracoids)، کتف (Scapula) قراردارند که این استخوان­ها به‌وسیله استخوان­های کوچک به نام رادیال­ها (Radials) یا پرتوک­ها (Actinosts) از شعاع­های باله سینه­ای حمایت می­کنند. باله سینه­ای دارای سه عدد رادیال است که محل اتصال شعاع­های باله می­باشد. در بین دو استخوان ترقوه و غرابی سوراخ مشخصی وجود دارد.

در اسکلت کمربند لگنی (باله شکمی) می‌باشد (شکل 6 ب)، جفت استخوان­های پایه­رجلی (Basipterygium) U-شکل می­باشند که زایده میانی (Medial process) آن کوتاه­تر از زایده کناری (بیرونی) (Lateral process)
می­باشد، این استخوان دارای زوایدی به نام­های زایده خلفی باله شکمی (Posterior process) می­باشند که در جهت عقب بدن امتداد دارد و زائده قدامی باله شکمی (Distal process) که در امتداد بدن به سمت جلوی بدن امتداد دارد، می­باشد. در قسمت خلفی-میانی این استخوان یک جفت استخوان رجلی‌میانی (Lateral-pterygium) کمانی­شکل وجود دارد.

اسکلت باله پشتی شامل شعاع­های سخت باله پشتی (Dorsal fin spins)، شعاع­های نرم (Dorsal fin rays) و استخوان­های پرتوپایه (Pterygiophores) می­باشد (شکل 7).

 

 

 

شکل 7- اسکلت باله پشتی گونه سنگ‌لیس پارسی. DFS: خار باله پشتی، DFR: شعاع باله پشتی، DPt: پرتوپایه دورتن، DSn: فراعصبی، MPt: پرتوپایه میان­تن، PPt: پرتوپایه بن­تن، Sty: Stay.

 

باله پشتی دارای دو تا سه شعاع سخت، هشت‌تا 10 شعاع نرم، نه پرتوپایه و یک عدد Stay می­باشد. پرتوپایه اول نسبت به پرتو پایه‌های بعد پهن­تر و U˗شکل در قاعده خود می­باشد که پایه آن در بین مهره­های پیش­دمی 26-27 قراردارد و شعاع­های سخت بر روی آن قرارگرفته‌اند. پرتو پایه‌های 2 تا 4 کشیده­تر از پرتو پایه‌های بعد می­باشند و تا نزدیکی جسم مهره­ها امتداد دارند. تمامی شعاع­های نرم و سخت به‌وسیله مفاصل متحرک به پرتوپایه­ها متناظر خود متصل می­شود. پرتوپایه­ها سه تا نهم از قطعات دورتن (Distal)، میان­تن (Medial) و بن­تن (Proximal) تشکیل شده­اند. در جلوی پرتوپایه اول چهار عدد استخوان فراعصبی (Supraneural) قراردارند که هرچه به پرتوپایه اول نزدیک می­شوند، کشیدگی و طویل­شدگی آنها افزایش می­یابد. این استخوان­های فراعصبی به‌وسیله لیگامنت به همدیگر و به پرتو پایه‌های باله پشتی متصل می­شوند. همچنین آخرین پرتوپایه سه‌ضلعی و کشیده است که گاهی به نام Stay نیز نامگذاری می­شود.

اسکلت باله مخرجی شامل یک شعاع سخت (Anal fin spin)، شش شعاع نرم (Anal fin rays) و شش پرتوپایه (Pterygiophores) و یک عدد Stay می­باشد (شکل 8 الف). تنها شعاع سخت و اولین شعاع نرم روی پرتوپایه اول قرار دارند و مابقی شعاع­های نرم هر یک روی یک پرتوپایه قرار دارند. پرتوپایه اول بزرگ‌تر از بقیه و دوپایه است که پایه عقبی آن بلندتر و تا نزدیکی­های خارخونی مهره پیش­دمی 12أم از سمت دم می­رسد و نیز پرتو پایه‌های دوم و سوم نیز به خار خونی مهره پیش­دمی 11 أم می­رسند. پرتو پایه‌های 3-1 دارای دو بخش دورتن و بن­تن و پرتو پایه‌های 6-4 دارای سه جزو دورتن، میان­تن و بن­تن می­باشد. همچنین آخرین قطعه استخوانی سه‌ضلعی و کشیده است که به نام Stay نامگذاری می­شود.

 

 

 

 

 

شکل 8) اسکلت باله گونه سنگ‌لیس پارسی: الف) مخرجی و ب)  دمی. AFR: شعاع باله مخرجی، AFS: خار باله مخرجی، AnC: مهره Antepenultimate، Apt: پرتوپایه مخرجی، Pterygiophore: دورتن، EPU: رودمپره، Hp 1-6: صفحات دمپره 1-6، Hsp: خار خونی، MPt: پرتوپایه میان‌تن، NS: خار عصبی، PeC: مهره Penultimate، Ph: زیردمپره، PPt: پرتوپایه بن تن، RNA: کمان عصبی Rudimentary، Sty: Stay، URN: یورونیورال، Uro: دمخامه.

 

اسکلت باله دمی شامل استخوان­های دمپره (Hypural)، زیردمپره (Parhypural)، رودمپره (Epural)، دمخامه (Urostyle)، دمکمانک (Uroneural) و مهره پیش­دمی (Preural) می­باشد (شکل 8 ب). اسکلت باله دمی درمجموع دارای شش عدد دمپره است که به دمخامه متصل شده­اند. استخوان زیردمپره از خار خونی نشأت‌گرفته و شامل یک قطعه است. صفحه دمخامه شکلی سه‌شاخه دارد که شاخه کمان عصبی (Rudimentary) آن از دمکمانک و دمپره آن کوچک­تر می­باشد، شاخه دمکمانک باریک و کشیده ولی شاخه دمپره پهن و کشیده و نسبتاً بزرگ و مشخص است. خارهای خونی و عصبی سه مهره پیش­دمی اول بیشتر از بقیه مهره­های تمایل به انتهای بدن دارند و خمیدگی به سمت انتهای بدن بیشتر است. خار عصبی و خونی مهره پیش­دمی دوم مستقیماً در نگه­داری شعاع باله دمی مشارکت می­کنند. همچنین خار خونی مهره پیش­دمی دوم و سوم بصورت صفحات تیغه­مانندی درآمده­اند.

اندام وبر از چهار مهره اول و استخوانچه­هایی شامل Tripus، Intercalarium، Scaphium و Claustrum تشکیل‌شده است (شکل 9). استخوانچه Tripus در طرف زیری جانبی مهره دوم قرار دارد و بخش پشتی این استخوانچه تا قسمت عقبی دنده (pleural) مهره سوم یا چهارم امتداد دارد. Intercalarium به شکل چندضلعی بوده و به استخوانچه­های Scaphium و Claustrum متصل است. Claustrum در پشت Scaphium قراردارد. بخش شکمی دنده مهره دوم به سمت انتهای بدن خم‌شده است. ستون فقرات این‌گونه دارای 30 مهره (بعد از مهره­های اندام وبر) می­باشد که 12 مهره شکمی (بعد از مهره­های اندام وبر) و 18 مهره دمی می­باشد.

 

 

 

 

 

شکل 9- اسکلت اندام وبر و مهره­های پیش­دمی 11، 17 و 30 ستون مهره­ها گونه سنگ­لیس پارسی. BaP: زبانه جانبی قاعده­ای مهره، Ce: جسم مهره، Cl: Claustrum، HeC: کمان خونی، HeS: خار خونی، Hsp: خار خونی، InC: InterCalarium، Na: کمان عصبی، Ns: خار عصبی، PlR: دنده مهره پیش­دمی، Pr 31-32: دنده‌های مهره­های پیش­دمی 31-32، Sc: Scaphium، Sn 2-3: فراعصبی 2 و 3، Tr: Tripus، Zyg: Zygopophysis.


بحث

نتایج این مطالعه تا حد زیادی توصیفات قابل قبولی را در مورد ساختارهای استخوان­شناسی سنگ­لیس پارسی ارائه داد که این نتایج امکان مقایسه ساختارهای استخوانی این‌گونه با سایر گونه­های خانواده کپورماهیان از قبیل سیاه­ماهی توئیتی (Capoeta damascina) و سس­ماهی (Barbus cyri)  که در برخی از رودخانه­های ایران به‌صورت هم­زیستگاه با این‌گونه زیست می­کنند را فراهم آورده است، بنابراین، با بررسی و مقایسه ساختار اسکلت این ماهی با سایر گونه­های خانواده کپورماهیان از قبیل سیاه­ماهی توئیتی (C. damascina) و سس­ماهی (B. cyri) که در مطالعات رضوی پور و همکاران (1393) و جلیلی و همکاران (2015) ارائه‌ شده است می­توان تفاوت­هایی را در استخوان­های جمجمه عصبی، باله­های سینه­ای، شکمی، پشتی، مخرجی و دمی مشاهده کرد (4 و 16). در بررسی استخوان­های جمجمه عصبی تفاوت­های این سه گونه از خانواده کپورماهیان در استخوان­های فراپرویزنی، آهیانه دیده می­شود. بطوری­که این دو استخوان در سس­ماهی کوچک­تر و در سیاه‌ماهی توئیتی استخوان فراپرویزنی کشیده­تر از سنگ لیس پارسی است. همچنین تفاوت­هایی بین سنگ­لیس پارسی با سس‌ماهی و سیاه‌ماهی توئیتی در شکل و اندازه استخوان‌های ومر و پراپروانه­ای دیده می­شود.

در بررسی اسکلت باله­های پشتی و مخرجی نیز می­توان به‌وضوح تفاوت­هایی را مشاهده کرد. باله پشتی سنگ­لیس پارسی فاقد خار سخت بوده و فقط تعدادی شعاع سخت شده دارد، اما باله پشتی سس‌ماهی و سیاه‌ماهی دارای خار بزرگ و مضرسی در باله پشتی خود هستند. همچنین سنگ­لیس پارسی دارای چهار عدد استخوان فراعصبی در جلوی باله پشتی خود می­باشد، درحالی‌که سیاه­ماهی دارای 11 عدد و سس­ماهی 9 تا 10 عدد از این استخوان­ها می­باشد. همچنین اولین پرتوپایه باله مخرجی سنگ­لیس پارسی دوشاخه می­باشد اما در سیاه‌ماهی و سس‌ماهی یک شاخه و ساده است. استخوان­های باله دمی نیز تفاوت‌های زیادی با گونه‌های سس­ماهی و سیاه­ماهی نشان می­دهند. بطوری که رودمپره، خارعصبی، زیردمپره و خارخونی ازلحاظ شکل و محل قرارگیری بین این سه گونه تفاوت­هایی را نشان می­دهند. همچنین عمق دوشاخه‌های استخوان پایه­رجلی کمربند شکمی در سنگ‌لیس پارسی بیشتر از سیاه­ماهی و مشابه با سس­ماهی است. در بررسی ساختار استخوان اندام وبر تفاوت­هایی بین دو گونه سنگ لیس پارسی و سس ماهی دیده نمی­شود.

نتایج این مطالعه یک توصیف از ویژگی­های استخوان­شناسی گونه اخیراً توصیف شده G. persica را ارائه می­دهد و از طرفی با توجه به سابقه و امکان استفاده از صفات استخوان‌شناسی در مطالعات آرایه­شناسی (1، 9، 10، 15 و 31)، نتایج این مطالعه می­تواند در مطالعات آتی آرایه­شناسی اعضای جنس Garra در ایران مورداستفاده قرار بگیرد. به‌علاوه ویژگی­های استخوان­شناختی این‌گونه نسبت به سایر گونه­های کپورماهیان می­تواند به‌عنوان صفت توصیفی این‌گونه و نیز سایر گونه­های جنس Garra در نظر گرفته شود.

1. اسماعیلی، ح. ر.، و تیموری، آ. 1385. ریخت­شناسی استخوان دم لامه و اهمیت آن در آرایه­شناسی تعدادی از ماهیان آب شیرین ایران، مجله علمی ایران، (15)3، صفحات 8-1.

2. جلیلی، پ.، و ایگدری، س.، 1394. استخوان­شناسی ساختار سر در سگ‌ماهی جویباری Oxynoemacheilus bergianus (Derzhavin, 1934) رودخانه سفیدرود، مجله پژوهش­های جانوری، (28)1، صفحات 34-21.

3. جلیلی، پ.، ایگدری، س.، و زمانی­فرادنبه، م. 1394. مطالعه استخوان­شناسی مقایسه­ای گونه واسپی Cabdio morar (Hamilton, 1822) در حوضه­های مکران و ماشکیل- جنوب شرق ایران، نشریه علمی پژوهشی پژوهش­های ماهی­شناسی کاربردی،(3) 2، صفحات 96-79.

4. رضوی پور، پ،. ایگدری، س.، و پورباقر، ه. 1393. مطالعه استخوان­شناسی سیاه ماهی توئیتی (Capoeta damascina Valenciennes, 1842) حوضه دجله، پژوهش­های ماهی­شناسی کاربردی، (2) 3، صفحات 16-1.

5. روجو، ال. ای.، 1991. مترجم: یزدان کیوانی. فرهنگ چندزبانه اصطلاحات استخوان­شناسی تکوینی ماهی­ها، انتشارات نورگستر، صفحه 286.

6. گوهرى­منش، م.، مهدوى­شهرى، ن.، قاسم­زاده، ف.، و یزدانى­مقدم، ف.، 1395. ریخت‌­شناسی استخوان‌های جمجمه ماهی قزل‌آلای­رنگین‌کمان (Oncorhynchus mykiss)، مجله پژوهش­های جانوری، (29) 1، صفحات 81-65.

 

7. Bianco, P.G., and Banarescu, P., 1982. A contribution to the knowledge of the Cyprinidae of Iran (Pisces, Cypriniformes), Cybium, 6(2), PP: 75-96.

8. Coad, B.W., 2016. Freshwater fishes of Iran. Available at: http://www.briancoad.com.

9. Dai, Y.G., and Yang, J.X., 2003. Phylogeny and zoogeography of the cyprinid hemicultrine group (Cyprinidae: Cultrinae). Zoological Studies-Taipei, 42(1), PP: 73-92.

10. En Características, F.D.T.B., and y Miológicas, O., 2008. Teleostean phylogeny based on osteological and myological characters. International Journal of Morphology, 26(3), PP: 463-522.

11. Esmaeili, H.R., Ebrahimi, M., Ansari, T.H., Teimory, A., and Gholamhosseini, G., 2009. Karyotype analysis of Persian stone lapper, Garra persica Berg, 1913 (Actinopterygii: Cyprinidae) from Iran. Current Science India, 96(3), PP: 959-962.

12. Esmaeili, H.R., Sayyadzadeh, G., and Eagderi, S., 2016. Review of the genus Garra Hamilton, 1822 in Iran with description of a new species: a morpho-molecular approach (Teleostei: Cyprinidae). Iranian Journal of Ichthyology, 3(2), PP: 82-121.

13. Froese, R., and Pauly, D., 2016. Fish Base, www.fishbase.org.

14. Helfman, G., Collette, B.B., Facey, D.E., and Bowen, B.W., 2009. The diversity of fishes: biology, evolution, and ecology, Blackwell Publishing, UK, Oxford, 737 p.

15. Jalili, P., Eagderi, S., and Moradi, M., Phylogeny of Oxynoemacheilus bergianus (Derzhavin, 1934) (Nemacheilidae: Cypriniformes) in Iran Using Osteological Characteristics. Biyoloji Bilimleri Araştırma Dergisi, 7 (2), PP: 45-51,

16. Jalili, P., Eagderi, S., Nikmehr, N., and Keivany, Y., 2015. Descriptive osteology of Barbus cyri (Teleostei: Cyprinidae) from southern Caspian Sea basin. Iranian Journal of Ichthyology, 2(2), PP: 105-112.

17. Jouladeh-Roudbar, A., Vatandoust, S., Eagderi, S., Jafari-Kenari, S., and Mousavi-Sabet, H., 2015. Freshwater fishes of Iran; an updated checklist, Aquaculture, Aquarium, Conservation & Legislation-International Journal of the Bioflux Society (AACL Bioflux), 8(6), PP: 855- 909.

18. Karaman, M.S., 1971. Süßwasserfische der Türkei. 8. Teil. Revision der Barben Europas, Vorderasiens und Nordafrikas, Mitteilungen aus dem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut, 67, PP: 175-254.

19. Keivany, Y., 2014a. Comparative osteology of the jaws in representatives of the eurypterygian fishes, Research in Zoology, 4(2), PP: 29-42.

20. Keivany, Y., 2014b. Pectoral girdle bones in eurypterygian fishes, International Journal of Aquatic Biology, 2(5), PP: 253-274.

21. Keivany, Y., 2015a. Comparative osteology of the suspensorial and opercular series in representatives of the eurypterygian fishes, Iranian Journal of Ichthyology, 1(2), PP: 73-90.

22. Keivany, Y., 2015b. Osteology of hyobranchial arches in eurypterygian fishes. Iranian Journal of Ichthyology, 1(3), PP: 129-151.

23. Menon, A.G.K., 1964. Monograph of the Cyprinid Fishes of the Genus Garra, Hamilton, Memoirs of the Indian Museum, PP: 173– 260.

24. Mousavi-Sabet, H., and Eagderi, S., 2016. Garra lorestanensis, a new cave fish from the Tigris River drainage with remarks on the subterranean fishes in Iran (Teleostei: Cyprinidae). FishTaxa, 1(1), PP: 45-54.

25. Sawada, Y., 1982. Phylogeny and zoogeography of the superfamily Cobitoidea (Cyprinoidei, Cypriniformes), Memoirs of the Faculty of Fisheries Hokkaido University, 28(2), PP: 65-223.

26. Sayyadzadeh, G., Esmaeili, H.R., and Freyhof, J., 2015. Garra mondica, a new species from the Mond River drainage with remarks on the genus Garra from the Persian Gulf basin in Iran (Teleostei: Cyprinidae). Zootaxa, 4048, PP: 075-089.

27. Sone, J., and Parenti, L.R., 1995. Clearing and staining whole fish specimens for simultaneous demonstration of Bone, cartilage, and nerves. Copeia, 1, PP: 114- 118.

28. Taylor, W.R., and Van Dyke, G.C., 1985. Revised procedures for staining and clearing small fishes and other vertebrates for bone and cartilage study. Cybium, 9, PP: 107-119.

29. Van der Bank, F.H., and Ferreira, J.T., 1987. Improved method for staining skeletal components of tilapias and some other fish in Alizarin red S. Madoqua, 15(1), PP: 79- 81.

30. Zamani Faradonbe, M., Eagderi, S., and Moradi, M., 2015. Patterns of Body Shape Variation in Capoeta gracilis (Pisces: Cyprinidae) in Relation to Environmental Variables in Sefidrud River Basin, Iran. Journal of Applied Biological Sciences, 9(1), PP: 36-42.

31. Zhang, E., 2005. Phylogenetic relationships of labeonine cyprinids of the disc-bearing group (Pisces: Teleostei). Zoological studies, 44(1), PP: 130-143.