نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 هیئت علمی دانشگاه گیلان

2 دانش آموخته کارشناسی ارشد دانشگاه گیلان

چکیده

فیل ماهی از با ارزشترین ماهیان اقتصادی دریای خزر است. بینایی یکی از مهمترین حسها، بخصوص در ماهیانی مانند H.huso است. با فرض اینکه فیل ماهی جانور کف‌زی، فاقد دید رنگی و تیزبینی کافی است ساختار شبکیه آن مورد مطالعه قرار گرفت. چنین مطالعه‌ای نه تنها اهمیت بینایی برای گونه ماهی را مشخص می‌نماید بلکه امکان ایجاد ارتباط قابل تاًمین بین تغذیه، محیط زندگی و رفتارهای اختصاصی جانور و بینایی فراهم می‌آورد. برای این منظور چشم‌های ماهی جدا و عدسی و قرنیه برداشته شد. شبکیه به مدت 24ساعت در فیکساتور بوئن و 24 ساعت در متانول70% قرار گرفت و به ترتیب آبگیری، شفاف‌سازی و در پارافین بلوک سازی شد. سپس مقاطع طولی و عرضی با ضخامت 5 میکرون توسط دستگاه میکروتوم تهیه و با هماتوکسیلین و ائوزین رنگ آمیزی شد. تعدادی برش از بهترین نوار بافتی انتخاب شده، پس از انتقال به حمام آب 45 درجه سانتیگراد روی لامل ها قرار گرفته، شفاف سازی، آبگیری و با EM عکسبرداری شدند. مشاهده بافت‌ها با میکروسکوپ نوری و الکترونی نشان داد که گیرنده‌ های نوری در شبکیه فیل ماهی شامل سلولهای مخروطی و استوانه‌ای است. سلول‌های مخروطی شامل سلول‌های منفرد، دوگانه و دوتایی بودند. به دلیل تنوع سلول‌های مخروطی به نظر می‌رسد که فیل ماهی دارای دید رنگی باشد. شمارش سلول‌‌های مخروطی نیز مشخص نمود تراکم این سلول‌ها در ربع پشتی-گیجگاهی بیشتر از سایر ربع‌های شبکیه است. لذا ناحیه پشتی-گیجگاهی با تراکم بیشتر سلول‌های مخروطی، تا حد اندکی در تغذیه فیل ماهی نقش دارد. همچنین این ماهی دارای بینایی ضعیفی است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

The survey of cellular sequence of the retina structure of the Beluga Sturgeon eye (Huso huso)

نویسندگان [English]

  • nader shabanipour 1
  • sahar khorshidi sedehi 2

1 faculty member of Guilan University

2 Guilan University

چکیده [English]

Huso huso is one of the most important commercially valuble sturgeons of Caspian Sea. Vision is an important sense particulaurly for fishes like H.huso. It is assumed that H. huso as a benthic fihsh may have weak color vishion and accurecy and therefor retina structure was studied. Such study not only show importance of vision to fish species but also obtained information bring about considerable relationship between feeding, envirenment and animal behaviour with vision. Eyes wen dissected out and cornea and lens were remoted.
Retina alone was first fixed in Bouins solution for 24 hours and secondly in 70% methanol for another 24 hours. Tissue has dehydrated, cleared and made in to blocks of paraffin. 5µ thick sections is transverse and sagittal planes were taken and stained by hematoexyline and eosin.
Some section of the best tissue band selected and transfered to 45º C water . Then it was cleared and dehydrated and photography with electron microscope. Histological and SEM observations showed that H.huso retinal photoreceptors was comprised of both rod and cone cells. Single, twin and double cones were found.
Presence of different types of cones render the colour vision in H.huso. The number of cone cells in dorso – temporal quadrant was more compared to others. So dorso – temporal region with higher cone density play a role in benthic feeding of fish. Also H.huso possess weak visual sense.

کلیدواژه‌ها [English]

  • retina
  • cone and rod cells
  • Huso huso

بررسی ترتیب سلولی بافت شبکیه چشم فیل‌ماهی (Huso huso) 

نادر شعبانی پور* و سحر خورشیدی سدهی

رشت، دانشگاه گیلان، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی

تاریخ دریافت: 14/6/94                تاریخ پذیرش: 28/2/95

چکیده

فیل‌ماهی باارزش‌ترین ماهیان اقتصادی دریای خزر است. بینایی یکی از مهم‌ترین حس‌ها، بخصوص در ماهیانی مانند H.huso است. با فرض اینکه فیل‌ماهی جانور کف­زی، فاقد دید رنگی و تیزبینی کافی است ساختار شبکیه آن مورد مطالعه قرارگرفت. چنین مطالعه­ای نه‌تنها اهمیت بینایی برای گونه ماهی را مشخص می­نماید بلکه امکان ایجاد ارتباط قابل تأمین بین تغذیه، محیط زندگی و رفتارهای اختصاصی جانور و بینایی فراهم می­آورد. برای این منظور چشم­های ماهی جدا و عدسی و قرنیه برداشته شد. شبکیه به مدت 24ساعت در فیکساتور بوئن و 24 ساعت در متانول70% قرارگرفت و به ترتیب آبگیری، شفاف­سازی و در پارافین بلوک­سازی شد. سپس مقاطع طولی و عرضی باضخامت5 میکرون توسط دستگاه میکروتوم تهیه و با هماتوکسیلین و ائوزین رنگ‌آمیزی شد. تعدادی برش از بهترین نوار بافتی انتخاب‌شده، پس از انتقال به حمام آب 45 درجه سانتیگراد روی لامل ها قرارگرفته، شفاف‌سازی، آبگیری و با EM عکس‌برداری شدند. مشاهده بافت­ها با میکروسکوپ نوری و الکترونی نشان داد که گیرنده‌های نوری در شبکیه فیل‌ماهی شامل سلول‌های مخروطی و استوانه­ای است. سلول­های مخروطی شامل سلول­های منفرد، دوگانه و دوتایی بودند. به دلیل تنوع سلول­های مخروطی به نظر می­رسد که فیل‌ماهی دارای دید رنگی باشد. شمارش سلول­های مخروطی نیز مشخص نمود تراکم این سلول­ها در ربع پشتی-گیجگاهی بیشتر از سایر ربع­های شبکیه است. لذا ناحیه پشتی-گیجگاهی با تراکم بیشتر سلول­های مخروطی، تا حد اندکی در تغذیه فیل‌ماهی نقش دارد. همچنین این ماهی دارای بینایی ضعیفی است. 

واژه های کلیدی: شبکیه، سلول­های مخروطی و استوانه­ای، Huso huso

* نویسنده مسئول، تلفن: 09113369819، پست الکترونیکی: n.shabanipour@yahoo.com

مقدمه

 

چشم در ماهیان، اندامی برای شناسایی محرک‌های نوری، انتقال و به خاطرسپاری تصاویر محیطی به مغز است که یک دامنه وسیعی از سازگاری را با محیط مرئی، نوع زندگی و زیستگاه نشان می‌دهد (1). بنابراین بینایی یک سیستم حسی مهم برای بسیاری از گونه‌های ماهی تلقی می‌شود و نقش مهمی در تغذیه، تشخیص دشمن، جفت‌یابی، واکنش‌های تدافعی ازجمله تغییر رنگ برای هماهنگی با محیط و استتار دارد (19). مطالعات زیادی بر روی ساختار چشم ماهیان انجام‌شده است که این مطالعات تنوع زیادی را بخصوص در شبکیه حساس به نور چشم، نشان داده است. این تنوع منعکس‌کننده سازگاری بین محیط‌زیست، عادات غذایی و سبک زندگی جانور است (5 ،14، 15). بالاترین تنوع چشم، در ماهیان استخوانی دیده می­شود بطوریکه چشم گروهی از این ماهیان، برای دیدن در محیط­های عمیق­تر و کم‌نورتر اقیانوس­ها و گروه دیگر برای دیدن در هوا سازگاری یافته است (12،16). در این ماهیان سلول‌های مخروطی بصورت الگوهای موزائیک آرایش پیداکرده‌اند که این آرایش در میان گونه‌ها براساس مکان و آنتوژنی می‌تواند متفاوت باشد (7). الگوی موزائیک مربعی در بسیاری از ماهیان استخوانی روز فعال­اند، الگوی موزائیک ردیفی در ماهیان ساکن مناطق با نور کم مشاهده می‌شود (6). در ماهیانی با زیستگاه‌های دارای شدت نور کم، سازمان‌یافتگی موزائیک سلول‌های مخروطی کمتر می‌شود و با افزایش عمق نظم خود را از دست می‌دهد (10). تفاوت در اندازه چشم، محل آن بر روی سر، نسبت بین سلول­های استوانه­ای و مخروطی، تعداد سلول های گانگلیونی، میزان توسعه سلول­های پوششی رنگدانه­ای همگی به محیط زندگی جانور بستگی دارد (9،17). چشم ماهیانی سطح­زی که در محیط پرنورتر زندگی می­کنند دارای شبکیه­ای است که غالب سلول­های گیرنده نوری آن از نوع سلول­های مخروطی بوده و در مقابل چشم ماهیانی مانند ماهیان خاویاری که در مناطق عمیق­تر یا محیط­های کم‌نور زندگی می­کنند شامل شبکیه­ای با سلول­های استوانه­ای فراوانتر است (21). Locket در سال1970 بیان کرده که در برخی از ماهیان عمق­زی، تعداد سلول­های استوانه­ای در یک میلیمتر مربع از شبکیه، تا 20 میلیون سلول نیز می­رسد. همچنین اندازه و جایگاه چشم در سر با توجه به محیط زندگی جانور متفاوت است (13). بنابراین به دلیل تفاوت زندگی ماهیان در زیستگاه­های مختلف، سازش بینایی در ماهیان در مقایسه با مهره­داران خشکی­زی تنوع بیشتری را نشان می­دهد (4). مکان نگاری سلول­ها در شبکیه ماهیان با اکولوژی و استراتژی تغذیه­ای آنها ارتباط دارد (8،11،3). Osmerus eperlans یک ماهی پلانکتون­خوار در ناحیه شکمی- گیجگاهی شبکیه دارای سلول­های مخروطی زیادی است. تراکم بیشتر سلول­های مخروطی در ناحیه شکمی- گیجگاهی می­تواند به تشخیص زئوپلانگتون­های کوچک کمک کند و میزان شکار کردن در این ماهی را افزایش دهد. همچنین می­تواند در دید این ماهی به سمت بالا و نگاه به جلو نقش مهمی داشته باشد (20). ماهیان خاویاری (Acipenseridae) ازجمله ماهیانی هستند که از 250 میلیون سال قبل می‌زیستند. از مجموع 25 گونه ماهیان خاویاری موجود در نیمکره شمالی، فقط شش گونه در حوضه دریای خزر زندگی می­کنند. فیل‌ماهی با نام علمی Huso huso ازلحاظ اقتصادی باارزش‌ترین گونه دریای خزر است و از سایر ماهیان خاویاری به علت داشتن دهانی بزرگ و هلالی شکل و سبیلک­های بلند و فشرده متمایز می‏شود. این ماهی دارای بیشینه طول، وزن و سن به ترتیب 6 متر، 1500 کیلوگرم و 75 سال است. رژیم غذایی گوشتخواری دارد و در حوضه دریای سیاه، آزوف و خزر زندگی کرده و جهت تولیدمثل به رودخانه‌هایی مثل ولگا، سفیدرود و گرگان رود مهاجرت می‏کند. رود اصلی برای تخم‌ریزی فیل‌ماهی رود ولگا است که 90% گله آنها در آنجا تولید می­شوند. فیل‌ماهی در خلال دوره زندگی در آب‌های دریایی، اساساً در ناحیه پلاژیک زیست می­کند. انتشار عمودی این ماهی در آنجا بستگی به وجود موجودات غذایی آن دارد. عمقی که فیل ماهیان در آن باقی می­مانند، مشخصاً بستگی به‌اندازه و سن ماهی دارد. ماهیان جوان، تنها در خلال سال اول زندگی در مکان کم‌عمق که به‌خوبی گرم می­شوند، باقی می­مانند. فیل‌ماهی، هم در خلال زندگی در دریا و هم مهاجرت تخم­ریزی، به‌طور متعارف به عمیق­ترین قسمت­های بستر رودخانه می­رود. این ماهی در مراحل اولیه رشد از سخت‌پوستان کفزی سپس از ماسیدهای نکتوبنتیک و نهایتاً از شگ­ماهیان، کفال ماهیان، گاوماهیان و کلمه تغذیه می‌کند (2). برای صید این جانور از دام استفاده می‌شود. رنگ دام مهم است تا ماهی با کمترین توجه در دام افتاده، به این خاطر نحوه دید ماهی ازنظر رنگ بینی و تیزبینی مهم است و یکی از راههای تشخیص این معیارها ترتیب سلولی‌های شبکیه چشم این ماهی است. همچنین هدف مطالعه حاضر تعیین ساختار شبکیه چشم فیل‌ماهی و ارتباط این یافته‌ها با اکولوژی و بیولوژی این ماهی است.

مواد و روش کار

چشم‌های فیل‌ماهی از مرکز تکثیر و پرورش ماهیان خاویاری شهید بهشتی سنگر درطی فصول فروردین و اردیبهشت دریافت شدند لازم به ذکر است که وزن، طول متوسط و تعداد فیل‌ماهیانی که از آنها نمونه چشم تهیه شد به ترتیب 75 کیلوگرم، 5/2 متر و 8 عدد (16جفت چشم) می­باشد. نمونه‌ها در محلول بوئن قرارگرفته و به آزمایشگاه تحقیقاتی زیست دریا در دانشکده علوم پایه دانشگاه گیلان انتقال یافتند. نمونه­ها در محلول بوئن به مدت 24 ساعت تثبیت شدند. در ادامه پس از خارج نمودن نمونه­ها از بوئن، قرنیه و عدسی آن برداشته شد و شبکیه در متانول70% به‌عنوان فیکساتور دوم قرارگرفت و پس از تثبیت شدن به چهار بخش پشتی- گیجگاهی، پشتی- بینی، شکمی-گیجگاهی و شکمی- بینی تقسیم شد و سپس مراحل آبگیری به ترتیب توسط متانول 90 و100% انجام شد. پس از آبگیری مراحل شفاف‌سازی در دو مرحله توسط گزیلن انجام شد و نمونه‌ها جهت پارافین­گیری در دو مرحله به انکوباتور با دمای 60-58 درجه منتقل شدند. پس از پارافین­گیری، نمونه‌ها در جهت موردنظر در داخل پارافین، قالب‌گیری شدند. درنهایت برش­گیری از بافت شبکیه باضخامت 5 میکرون توسط میکروتوم چرخان انجام شد و برش‌های طولی برای شناسایی انواع سلول­های مخروطی، بررسی لایه­های مختلف شبکیه و ارتباطات سلولی و برش‌های عرضی برای تشخیص نوع الگوی سلول­های مخروطی تهیه گردید. پس از چسباندن نوارهای پارافینی توسط چسب آلبومن بر روی لام، لام­ها به روش رنگ‌آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین رنگ‌آمیزی بوسیله چسب انتیلن لامل­ها چسبانده شد. نمونه‌های بافت‌شناسی تهیه‌شده بوسیله میکروسکوپ نوری مطالعه و توسط نرم‌افزار TSView عکسبرداری و شمارش سلولی انجام شد. پس از عکسبرداری از نمونه‌های رنگ‌آمیزی شده با هماتوکسلین و ائوزین و بررسی آنها از بهترین نوار بافتی تعدادی برش انتخاب شد، سپس حمام آب با دمایی 45 درجه سانتیگراد آماده شد و برش‌های بافتی روی سطح آب در حمام بافت گسترده شد، لامل­هایی که از قبل در ابعاد 1*1سانتیمتر آماده شده بود، در زیر برش بافتی گسترده شده در حمام بافت، قرار داده و به آرامی بالا آورده تا نمونه‌هایی بافتی در روی لامل­ها قرارگیرد. بعد از خشک شدن لامل­ها در دمای آزمایشگاه، نمونه‌ها توسط گزیلن شفاف‌سازی و الکل 90% آبگیری شده، سپس توسط میکروسکوپ الکترونی عکسبرداری شدند.

نتایج

با توجه به مشاهدات انجام‌شده توسط میکروسکوپ نوری و الکترونی، 10 لایه در شبکیه چشم فیل‌ماهی تشخیص داده شد (شکل1).

 

 

شکل 1- تصویر میکروسکوپ نوری و الکترونی از لایه بندی شبکیه ، لایه پوششی رنگدانه ای(PEL)، لایه فتورسپتور(PL)، لایه محدود کننده خارجیOLM))، لایه هسته دار خارجی(ONL)، لایه مشبک خارجی((OPL، لایه هسته دار داخلی(INL)، لایه مشبک داخلی(IPL)، لایه سلول گانگلیونی(GCL)، لایه رشته­های عصبی(NFL)، غشاء محدود کننده داخلی(ILM) .

 

این ماهی در لایه گیرنده نوری خود علاوه بر سلول­های استوانه­ای دارای تنوع مطلوبی از سلول­های مخروطی حجیم می­باشد که در لابه‌لای سلول‌های استوانه‌ای قرارگرفته است و شامل سلول­های مخروطی منفرد بزرگ(LSC) ، منفرد کوچک (SSC)، دوگانه  (TC)و دوتایی (DC) می­گردد (شکل 3,2).

 

شکل2- تصویر میکروسکوپ نوری از برش طولی سلول­های مخروطی منفرد بزرگ (LSC) و کوچک (SSC)، سلول دوتایی (DC)، سلول دوگانه(TC) و سلول­های استوانه­ای(R).

 

شکل3- تصویر میکروسکوپ الکترونی از برش طولی سلول­های استوانه­ای (R)، غشاء محدودکننده خارجی (OLM).

این سلول­ها دارای یک بخش داخلی با مقطع نسبتاً گرد می­باشد که به یک بخش خارجی مخروطی شکل بزرگ منتهی می­شوند (شکل b ،a4). با استفاده از نرم­افزار TSView قطر متوسط بخش داخلی سلول­های مخروطی منفرد بزرگ، کوچک و دوتایی در پهن­ترین محل به ترتیب برابر است با 11/7، 06/5 ،13و قطر بخش خارجی آنها به ترتیب 37/6، 47/4 و10 میکرومتر در پایه است. لازم به ذکر است که قطر متوسط بخش داخلی و خارجی سلول مخروطی دوگانه نیز به ترتیب برابر67/6 و40/5 میکرومتر می­باشد.

 

 

شکلa ,b4- تصویر میکروسکوپ الکترونی از برش طولی سلول­های مخروطی(a . سلول­های مخروطی منفرد بزرگ(LSC)  ، منفرد کوچک (SSC)، بخش داخلی (IS) و بخش خارجی سلول­های مخروطی (OS)،(b سلول مخروطی دوتایی (DC).

نتایج حاصل از شمارش سلول­های مخروطی در برش مورب از شبکیه چشم فیل‌ماهی با استفاده از نرم­افزار TSView در 4 ربع پشتی- گیجگاهی، پشتی- بینی، شکمی- بینی، شکمی- گیجگاهی مشخص کرده است که میانگین تراکم سلول­های مخروطی در ربع پشتی- گیجگاهی بیشتر از سایر ربع­های شبکیه است (جدول1).

 

 

جدول 1- تراکم سلول­های مخروطی در ربع­های مختلف شبکیه چشم فیل ماهی

موقعیت

ربع پشتی گیجگاهی

ربع پشتی بینی

ربع شکمی بینی

ربع شکمی گیجگاهی

تعداد سلول­های مخروطی در 1 mm2

34200

21000

17400

19800

 

همچنین نسبت سلول­های استوانه­ای شبکیه به سلول‌های مخروطی بیشتر بوده و این نسبت در ربع­های مختلف شبکیه عبارتند از:

در ربع پشتی- گیجگاهی 6/5 برابر، در ربع پشتی- بینی 38/4 برابر، در ربع شکمی- بینی 56/3 برابر و در ربع شکمی- گیجگاهی 4 برابر است.همانطور که ملاحظه می‌شود نسبت R/C)) در ربع شکمی- بینی از سایر ربع­ها کمتر است. ازلحاظ نوع آرایش سلول‌های مخروطی، در فیل‌ماهی آرایش موزائیکی مشخصی مشاهده نشد (آرایش نامنظم) (شکل 5)

 

شکل 5- برش مورب شبکیه فیل ماهی، تصویر میکروسکوپ الکترونی از آرایش نامنظم سلول­های مخروطی، سلول­های مخروطی منفرد کوچک (SSC)، سلول­های مخروطی منفرد بزرگ (LSC)، سلول های مخروطی دوگانه (TC) و سلول­های مخروطی دوتایی(DC).

بحث و نتیجه‌گیری

بامطالعه شبکیه چشم فیل‌ماهی مشخص شد که شبکیه این ماهی مانند اکثر ماهیان خاویاری دوقسمتی است (دارای سلول­های استوانه­ای و مخروطی). اصلی­ترین اهمیت داشتن شبکیه دوقسمتی این است که دامنه شدت­های نوری که سیستم بینایی جانور می­تواند در آن عمل کند گسترش می­یابد (23). داشتن شبکیه­ای با سلول­های استوانه­ای فراوان نشان‌دهنده سازگاری فیل‌ماهی با محیط زندگی­اش است. وجود سلول­های استوانه­ای بزرگ و بلند و دسته‌بندی‌شده بسیار حساسی که در شبکیه فراوان هستند، برای این ماهی مانند سایر ماهیان خاویاری که بیشتر وقت خود را در محیط‌های کم‌نور می­گذراند به دلیل افزایش حساسیت این ماهیان با طول‌موج‌های متفاوت، باارزش خواهد بود (22). در مطالعه حاضر، برش مورب شبکیه فیل‌ماهی شامل سلول­های مخروطی منفرد کوچک، بزرگ، دوگانه و دوتایی است که بدون هیچ‌گونه نظمی، ترتیب یافته­اند. لذا الگوی مخروطی نامنظمی که در شبکیه این ماهی مشاهده شد به دلیل کف­زی بودن این ماهی و سازگاری آن با محیط کم‌نور است. همچنین توانایی جانور در یافتن غذا روی بستر محیط‌های آبی به کمک اندام‌های حسی، نشان‌دهنده این است که این ماهی در یافتن غذا کاملاً به حس بینایی خود وابسته نیست و در محیط‌های کدر، تاریک و عمیق قادر است با موفقیت به غذا دست یابد. در مشاهدات بافتی صورت گرفته از شبکیه چشم این ماهی، تنوع مطلوبی از سلول‌های مخروطی (با تراکم کم) مشاهده شد. با توجه به اکوسیستم زندگی این موجود که در بستر دریای خزر است و وجود کدورت بالای این ناحیه از دریای خزر می‌توان نتیجه گرفت که در محیط فاقد نور این سلول­ها سبب افزایش وضوح (کنتراست) و در محیط­های کم‌عمق و رودخانه‌ها باعث دید رنگی می­شود. همچنین مشخص‌شده است که تاسماهیان سفید و آدریاتیک نیز در مرحله بلوغ دارای مکانیسم دریافت نوری لازم برای دید رنگی و یا بهبود تشخیص دیداری بین دامنه وسیعی از طیف رنگی هستند (1). که این یافته‌ها نیز در راستای نتایج بدست آمده در این مطالعه است. همچنین Arnold و همکاران در سال2000 بیان کردند که شبکیه تاس ماهیان به‌طور حتم قادر به تشخیص تفاوت در شدت نور است که ممکن است در جهت­یابی و تشخیص شکارچی مهم باشد. نتایج حاصل از شمارش سلول­های گیرنده نور در نواحی چهارگانه شبکیه فیل‌ماهی نشان داد که تعداد سلول­های مخروطی در ربع پشتی- گیجگاهی شبکیه بیشتر از سایر قسمت­های شبکیه است که با مسیر اصلی برای شناسایی طعمه که بیشتر جانوران کف­زی بویژه گاو ماهی می­باشد مطابقت دارد. این موضوع حاکی از آن است که این ماهی برای تغذیه بیشتر به قسمت جلو و پایین نگاه می­کند. بنابراین تراکم بالای سلول­های مخروطی در این بخش دلیلی بر قوی‌تر بودن میدان دید این ماهی در محدوده بستر نسبت به ستون آب می­باشد. ازآنجاکه در کل، تعداد سلول‌های استوانه‌ای شبکیه فراوانتر از سلول‌های مخروطی است و با توجه به اینکه سلول­های مخروطی در تیزبینی نقش مهمی دارند (18). با تراکم کم این سلول‌ها در شبکیه می­توان نتیجه گرفت که این ماهی از تیزبینی کافی برخوردار نباشد. لذا بینایی ممکن است در رفتار غذایی این ماهی نقش داشته باشد اما دلیل اصلی رفتار غذایی نیست.

تشکر و قدردانی

از همکاری بی‌دریغ مسئولان و کارشناسان محترم مرکز تکثیر و پرورش ماهیان خاویاری شهید بهشتی کمال تشکر و قدردانی را دارم.

1- اسحق زاده، ح.، رفیعی، غ.، کاظمی، ر.، مجازی امیری، ب.، و ایگدری، س.، 1392. بررسی روندتکوین ساختار چشم فیل ماهی(Huso huso)، فصلنامه علمی-پژوهشی محیط زیست جانوری، شماره2، صفحات50-43.

2- کیوان، الف.، 1382. ماهیان خاویاری ایران (سیستماتیک، بیولوژی،تکثیر مصنوعی،ارزیابی و ترمیم ذخایر،بهره برداری و تولید خاویار)، انتشارات نقش مهر، صفحه65.

 

3- Ahlbert, I.B., 1976. Ontogeny of double cone in the retina of perch fry (Perca Furiatilis, Teleosti), Acta Zoologica, 54, PP: 241-54.

4- Ahlbert, I.B., 1979. Oganization of the cone cell in the retina if salmon (Salmo salar) and trout (Salmo trutta trutta) In relation to their feeding habits, Acta Zool, 57, PP: 13-35.

5- Ali, M.A., and Anctil, M., 2012. Retinas of fishes an atlas, Springer Science and -Business Media.

6- Andrew, B., and Peter, L., 2001. David, R., Packing arrangement of the three cone classes -in primate retina, Vision Research, 41, PP: 1291–1306.

7- Boehlert, G.W., 1978. Intraspecific evidenc for the function of single and double -cones in the teleost retina, Science 202, PP: 309-311.

8- Carton, A.G., and Vaughan, M.R., 2010. Behavioural and anatomical measures -of visual acuity in first-feeding Yellowtail Kingfish (Seriola lalandi) larvae, -Environmental biology of fishes, 89, PP: 3-10.

9- Chai, Y., Xie, C., Wei, Q., Chen, X., and Liu, J., 2006. The ontogeny of the retina of Chinese sturgeon (Acipenser sinensis), Journal of Applied Ichthyology, 22, PP: 196-20.

10- Engstrom, K., 1961. Cone type and Cone arrangement in the retina of some gadids, Acta zoological. 42, PP: 227-43.

11- Ebbesson, L.O., Ebbesson, S.O., Nilsen, T.O., Stefansson, S.O., and Holmqvist, B., 2007. Exposure to continuous light disrupts retinal innervation of the preoptic nucleus during parr–smolt transformation in Atlantic salmon, Aquaculture, 273, PP: 345-349.

12- Engstrom, K., 1963b. Cone type arrangement in the retina of some cyprinid, Acta zool, 44, PP: 179-243.

13- Fishelson, L., Ayalon, G., Zverdling, A., and Holzman, R., 2004. Comparative morphology of the eye (with particular attention to the retina) in various species of cardinal fish (Apogonidae, Teleostei), The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. 277, PP: 249-261.

14- Lev Fishelson et al., 2004. Comarative Morphology of the Eye (With Paraticular -Attention to the Retina) in Various Species of Cardinal Fish (Apogonidae, Teleostei). The Anatomical Record Part A277A, PP: 249-261.

15- Losey, G.S., McFarland, W.N., Loew, E.R., 2003. Visual biology of Hawaiian coral reff fishes.I.Ocular transmission and visual pigment, Copeia, No.3, PP: 433-454.

16- McFarland, W.N., 1986. Light in the sea-correlations with behaviors of fishes and invertebrates, Am.Zool, PP: 26-389.

17- Nag, T.C., 1994. The Retina of the teleost Nemacheilus rupicola (MCCL), Proc. ZOOL. Soc., Calcutta. 74(1), PP: 75-79.

18- Nag, T.C., and Bhattacharjee, J., 2002. Retinal cytoarchitecture in some mountain- stream teleosts of India, Environ Biol Fish, 63, PP: 435-449.

19- Protasov, V.R., 1970, Vision and near orientation of fish, IPST publication - (translated from Russien), PP: 175-177.

20- Reckel, F., Melzer, R.R., Horppila, J., and Smola, U., 2003. Photoreceptors in the retina of the smelt Osmerus eperlanus (L.).

21- Sillman, A.J., O' Leary, C.J., Tarantino, C.D., and Loew, E.R., 1999. The photoreceptors and visual pigments of two species of Acipenseriformes, the shovelnose sturgeon -Scaphirhynchus platorynchus) and the paddlefish (Polyodon spathula), Jornal of -omparative Phisiology A. 184, PP: 37-47.

22- Sillman, A.J., Spanfelner, M.D., and Loew, E.R., 1990. The photoreceptors and visual pigments in the retina of the white sturgeon, Acipenser transmontanus, Canadian Journal of Zoology. 68, PP: 1544-1551.

23- Sillman, A.J., Spanfelner, M.D., and Loew, E.R., 1990. The photoreceptors and visual pigments in the retina of the white sturgeon, Acipenser transmontanus, Canadian -Journal of Zoology. 68, PP: 1544-1551.