نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 عضوهئیت علمی دانشگاه صنعتی اصفهان

2 کارشناس ارشد بوم شناسی آبزیان

3 هیئت علمی دانشگاه صنعتی اصفهان

4 کارشناس ارشد گروه شیلات دانشگاه صنعتی اصفهان

چکیده

رژیم غذایی و بافت‌شناسی لوله گوارش لوچ ماهیTurcinoemacheilus bahaii(خانواده لوچ‌ماهیان : Nemacheilidae) برای نخستین بار در رودخانه زاینده‌رود مورد بررسی قرار گرفت. ماهی‌ها بصورت فصلی و در مدت یکسال به وسیله یک دستگاه تور پره دوجداره از ناحیه دیمه صید شد. در هر مرحله از نمونه برداری علاوه بر ماهی‌ها، بزرگ‌ بیمهرگان کفزی رودخانه نیز به کمک یک دستگاه سوربر (ابعاد 25*25 سانتیمتر و تور 500 میکرون) جمع‌آوری شد. تراکم بزرگ‌ بیمهرگان کفزی با طعمه‌های غذایی لوچ ماهی مقایسه شد. بررسی محتویات لوله گوارش لوچ‌ماهی نشان داد که این ماهی کفزی‌خوار بوده و از بزرگ-بیمهرگان بستر رودخانه تغذیه می‌کند. خانواده‌های Chironomidae و Baetidae با فراوانی 82% فراوان‌ترین طعمه‌های غذایی مورد استفاده به وسیله این ماهی بود و با نتایج بدست‌آمده از فراوانی جوامع بزرگ‌بیمهرگان کفزی همبستگی نشان داد. میانگین طول نسبی روده (04/0±46/0) مؤید گوشتخوار بودن این ماهی بود. لوله گوارش این ماهی شامل مری، معده و روده بود و ساختار دیواره آن در مطالعات بافت‌شناسی شامل چهار لایه اصلی مخاطی، زیر مخاطی، ماهیچه‌ایی و سروزی تشخیص داده شده. لایه مخاطی دارای سلول‌های استوانه‌ایی ساده بود که در ناحیه روده بین آنها سلول‌های جامی شکل نیز قرار داشت.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Investigation the diet and digestive tract histology of loach fish Turcinoemacheilus bahaii in Zayandeh Roud River

چکیده [English]

Diets and digestive tract histology of loach fish Turcinoemacheilus bahaii (Nemacheilidae) were studied for the first time in Zayandeh Roud River (Isfahan basin). Fishes were cached seasonally by two layers gillnet in Deme basin through one year (2013-2014). On each sampling date, the macrobenthos were also taken by a surber sampler. The density of the macrobenthos was compared with the diet of loaches. The results were showed that the loach was feed on macrobenthos. Chironomidae and Baetidae composing %82 of total frequency were used as the most abundant prey by loach fish and showed overlapping with the results of abundant of macrobenthos communities. The average of RLG (0.46±0.04) also confirms that the species was classified as carnivore. The digestive tract in the species was included the esophagus, stomach and intestine and the histological characteristics revealed that the wall of digestive tract is composed of the tunica mucosa, submucosa, muscularis and serosa. The tunica mucosa had simple columnar cellsthat in associated with goblet cells in intestin.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Loach fish
  • Macrobenthos
  • Digestive tract histology
  • ZayandehRoud River

بررسی رژیم غذایی و بافت­شناسی لوله گوارش لوچ ماهی
 
Turcinoemacheilus bahaii در رودخانه زاینده­رود

عیسی ابراهیمی*، مهسا برهانی، نصرالله محبوبی صوفیانی و سعید اسدالله

اصفهان، دانشگاه صنعتی اصفهان، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

تاریخ دریافت: 23/5/94                تاریخ پذیرش: 1/8/95 

چکیده

رژیم غذایی و بافت­شناسی لوله گوارش لوچ ماهیTurcinoemacheilus bahaii (خانواده لوچ­ماهیان : Nemacheilidae) در رودخانه زاینده­رود مورد بررسی قرارگرفت. نمونه‌برداری به مدت یکسال بصورت فصلی با استفاده از تور پره دوجداره (قطر چشمه جداره خارجی و داخلی به ترتیب 10 و 5 mm) از ماهیان و با استفاده از نمونه­بردار سوربر (ابعاد 25*25 سانتی‌متر و چشمه 500 میکرون) از ­ بی­مهرگان بزرگ کفزی در منطقه دیمه در استان چهارمحال و بختیاری انجام شد. به‌منظور بررسی رژیم غذایی، محتویات لوله گوارش لوچ­ماهی بررسی گردید و ثابت شد که این ماهی کفزی­خوار بوده و عمدتاً از بی­مهرگان بزرگ کفزی در بستر رودخانه تغذیه می­کند. بی­مهرگان غالب کفزی در تمام مدت مطالعه شامل Chironomidae، Hydropschidae، Gamaridae و  Baetidaeبود که همپوشانی قابل‌توجهی با رژیم غذایی T. bahaii نشان داد. در لوله گوارش لوچ ماهی خانواده­های Chironomidae و Baetidae (با فراوانی 82%) فراوان­ترین اقلام غذایی را به خود اختصاص دادند. میانگین طول نسبی روده 04/0±46/0 (میانگین ± خطای معیار) بدست آمد که بر رژیم غذایی گوشتخواری این ماهی دلالت دارد. بافت‌شناسی لوله گوارش این ماهی نشان داد که ساختار دیواره آن از چهار لایه اصلی مخاطی، زیر مخاطی، ماهیچه­ایی و سروزی تشکیل‌شده است. لایه مخاطی دارای سلول­های استوانه­ایی ساده بود که در ناحیه روده بین آنها سلول­های جامی شکل نیز قرارداشت. نتایج حاصل از مطالعه کفزیان بستر رودخانه، محتویات و بافت‌شناسی لوله گوارش لوچ ماهی نشان داد که رژیم غذایی و ساختار دستگاه گوارش این ماهی براساس آیتم­های غذایی پیشنهادشده توسط زیستگاه تنظیم می­گردد.

واژه­های کلیدی: لوچ­ماهی، ماکروبنتوزها، بافت‌شناسی لوله گوارش، زاینده­رود.

* نویسنده مسئول، تلفن: 031133913565 ، پست الکترونیکی: e_ebrahimi@cc.iut.ac.ir

مقدمه

 

تغذیه نقش مهمی در تأمین انرژی و نیازهای حیاتی ماهیان دارد. ماهیان ازلحاظ رفتار تغذیه‌ای موجودات فرصت‌طلبی بوده و تنوع بسیار زیادی در روش­های تغذیه­ و در نوع غذای مورد استفاده دارند. به‌علاوه این توانایی را دارند که براساس شرایط موجود و به‌خصوص وفور غذا یا تغییر در شرایط اکولوژیک محیط‌زیست خود و یا به‌منظور کاهش اثر رقابت بر روی یکدیگر، تغییراتی را در سفره غذایی خود ایجاد کنند (1).

در مطالعات مربوط به تغذیه ماهیان تجزیه‌وتحلیل رژیم­های غذایی به‌عنوان نقطه شروع کسب دانش در مورد احتیاجات غذایی و تعاملات ممکن با دیگرگونه‌ها (مانند رقابت  و شکار) حائز اهمیت است (30). ازآنجایی‌که ماهیان حلقه مهمی در زنجیره غذایی محسوب می­شوند، بررسی ویژگی­های تغذیه­ی آنها برای درک بهتر برهم‌کنش درون گونه­ایی و بین گونه­ایی آنها مهم است (8). مطالعه ماهیان در محیط اصلی زندگی و همچنین درک مورفولوژی دستگاه گوارش آنها اطلاعات مفیدی در این زمینه فراهم­ می­کند (5). ساختار دستگاه گوارش در ماهیان براساس نوع غذا، رفتار تغذیه‌ای و شکل بدن متفاوت است. بطوری که در یک‌گونه خاص برحسب نحوه زندگی، فصل، سن و زمان تولیدمثل تغییراتی در دستگاه گوارش مشاهده می­شود (13). آناتومی، مورفولوژی و بافت­شناسی دستگاه گوارش ماهیان استخوانی به‌طور گسترده مورد مطالعه قرارگرفته، تا از طریق آن بتوان عملکرد ساختارهایی که به‌منظور انطباق با عادات غذایی مختلف ایجادشده است را تعیین نمود (16، 27).

ویژگی­های زیستی و بوم‌شناختی ماهیان کوچک و غیرتجاری مانند گونه­های خانواده لوچ ماهیان کمتر مورد مطالعه قرارگرفته است. این درحالی است که خانواده لوچ­ماهیان (Nemacheilidae) یکی از متنوع‌ترین خانواده­ها در راسته کپورماهی شکلان (Cypriniformes) محسوب می‍شود که عمدتاً شامل ماهیان کوچک و کفزی ساکن نهرها و رودخانه­های اروپا، آسیا و اتیوپی می­باشد (15). گزارش­هایی از بررسی رژیم غذایی این ماهیان وجود دارد، به‌عنوان‌مثال بررسی منابع نشان می­دهد که
Cobitis paludicaیک ماهی بنتوزخوار و مصرف‌کننده طیف وسیعی از منابع غذایی مانند لاروهای شیرونومیده و زره­داران (Ostracoda) می­باشد (30) که مشابه با رژیم غذایی Cobitis taeniaدر ایتالیا است (24). بررسی­های روباتام (1977) یک تنوع و غالبیت از اقلام غذایی کوچک مانند پاروپایان، روتیفرها و برخی از جلبک‌ها را در رژیم غذایی C. teaniaنشان داد (28). این در حالی است که رژیم غذایی Barbatula barbatula از طعمه­های درشت­تر مانند: لاروهای شیرونومیده (Chironomidae) و موی بالان (Trichoptera)، پوره­های زودمیران یا یک‌روزه‌ها (Ephemeroptera)، سنجاقک­ها (Odonata)، دوجورپایان (Amphipoda) و دیگر بی­مهرگان کفزی و بقایای گیاهی تشکیل‌شده است (29). نتایج مطالعه در لوچ ماهی ژاپنی (Misgurnus anguillicaudatus) نشان داد که تغذیه روی کرم­های پهن و Tubifix sp. انجام می­گیرد (32). در مطالعه صورت گرفته بر رویSabanejewia balcanica  و
Cobitis elongate، رقابت بر سر استفاده از لارو­های شیرونومیده مشاهده گردید درحالی‌که دیگر منابع غذایی مانند نماتودا (Nematoda)، شکم پایان (Gastropoda)، سنجاقک­ها (Odonata)، بهاره­ها (Plecoptera)، قاب‌بالان (Coleoptera)، دو بالان (Dipterann) و زودمیران یا یک‌روزه‌ها (Ephemeroptera) در بین این دو گونه تقسیم می­شدند (23). براساس یافته­های گایگوسوز و همکاران (2010) در تمام فصول سال لاروهای شیرونومیده به همراه تخم و لارو ماهیان در دستگاه گوارش
Proterorhinus marmoratus وCobitis vardarensis غالب بوده است (18). با توجه به اینکه تاکنون ساختار و هیستولوژی لوله گوارش در لوچ ماهیان موردمطالعه قرارنگرفته است، لیکن نتایج بررسی­های انجام‌شده روی گونه­های نزدیک نشان داده است که مسیر لوله گوارش در این ماهیان از مری، معده و روده تشکیل‌شده است (3). ساختار بافتی و هیستوشیمیایی لایه مخاطی نیز در بعضی از ماهیان مطالعه شده است (11). این مطالعات تأیید می­کند که بیشتر مخاط مسیر لوله گوارش توسط سلول­های جامی واقع در بافت پوششی روده و در صورت وجود توسط بعضی از سلول­های غده روده­ای ترشح می­شود (20).

لوچ ماهیان ایران متعلق به دو خانواده Nemacheilidae و Cobitidae هستند. در این میان ماهیان خانواده Nemacheilidae در شش جنس Oxynemacheilus،Seminemacheilus ،Paracobitis ، Paraschistura،Turcinoemacheilus  وMetashistu  طبقه‌بندی می­شوند، به‌طورکلی 19 گونه از این خانواده­ها شناسایی‌شده است که 11 گونه آن بومی ایران است. رودخانه زاینده‌رود بزرگترین رودخانه فلات مرکزی ایران است و دربرگیرنده گونه­های متنوعی از ماهیان بومی و غیربومی است. براساس مطالعات صورت گرفتهbahaii  T. یک‌گونه جدید و با ریخت­شناسی متمایزی از دیگرگونه‌های هم‌جنس، در این رودخانه (حوضه اصفهان) است (17). با توجه به عدم وجود اطلاعات کافی در خصوص ویژگی­های زیست­شناختی و اکولوژیک این ماهی، این مطالعه باهدف بررسی رژیم غذایی و ساختار دستگاه گوارش bahaiiT. انجام شد.

مواد و روشها

این مطالعه در رودخانه زاینده­رود به عنوان بزرگترین رودخانه فلات مرکزی ایران که از کوه­های زاگرس مرکزی سرچشمه گرفته و پس از طی مسافتی در حدود 630 کیلومتر به باتلاق گاوخونی می­ریزد، انجام شد. ایستگاه نمونه­برداری، در ناحیه­ای از رودخانه با بستر سنگی-قلوه سنگی، با جریان تند آب، در طول جغرافیایی ʺ33 ´37 º50 شرقی و عرض جغرافیایی ʺ74 ´51 º32 شمالی انتخاب شد.

نمونه­برداری به مدت یک سال بصورت فصلی (بهمن‌ماه 1391 تا دی‌ماه 1392) با استفاده از یک دستگاه تور پره دوجداره (قطر چشمه جداره خارجی 10 میلی­متر و داخلی 5 میلی­متر) انجام شد. نمونه­های صیدشده بلافاصله در فرمالین 4% فیکس شده و به آزمایشگاه منتقل شد. پس از انتقال به آزمایشگاه لوله گوارش تعدادی از ماهیان خارج‌شده و جهت مطالعات بافت‌شناسی در فرمالین 10%  نگهداری شد. در کنار نمونه‌برداری از ماهیان، نمونه‌برداری از جوامع بی­مهرگان بزرگ کفزی نیز صورت گرفت. بدین منظور از نمونه‌بردار سوربر (Surber)(مساحت سطح 25×25 سانتی­متر و توری 50 میکرون) استفاده شد. نمونه­برداری در بستر رودخانه در فواصل متفاوتی از حاشیه رودخانه در امتداد خطی فرضی و عمود بر ساحل انجام گرفت، نمونه­های جمع‌آوری‌شده در کیسه تورسوربر روی الک استاندار شماره 60 شستشو داده‌شده و درنهایت به داخل ظروف مخصوص با فرمالین 4% تثبیت و برای شناسایی و شمارش به آزمایشگاه منتقل شد. شناسایی آرایه­ها در زیر لوپ با استفاده از کلیدهای شناسایی موجود انجام گرفت (26).

در آزمایشگاه طول کل ماهیان با دقت 01/0 میلی­متر و وزن با دقت 01/0 گرم اندازه­گیری شد. به‌منظور دسترسی به دستگاه گوارش نمونه­ها از زیر گلو تا مخرج شکاف داده شد و دستگاه گوارش خارج شد و سپس طول روده با دقت 01/0 میلی­متر اندازه­گیری شده و طول نسبی روده به کمک رابطه زیر محاسبه شد.

طول بدن/طول روده = (RLG) طول نسبی روده

برای بررسی عادات غذایی، ابتدا دستگاه گوارش ماهی­های صیدشده در فرمالین 4% فیکس شده و سپس اقدام به شناسایی و شمارش تمام طعمه­های غذایی موجود در بخش قدامی لوله گوارش گردید. درنهایت شاخص­های زیر، محاسبه شد (12، 19).

100×(تعداد کل معده­های موردبررسی/تعداد معده­های خالی)= (VI) شاخص تهی بودن

100×(تعداد کل معده­های پر/تعداد معده­هایی که حاوی آیتم غذایی خاص) = (%F)فرکانس حضور

100×(تعداد کل آیتم­های غذایی مشاهده‌شده/تعداد هر یک از آیتم­های شکار شده) = (%N) درصد فراوانی آیتم­های غذایی

در ادامه استراتژی تغذیه با استفاده از روش کاستلو (1990) مورد بررسی قرارگرفت (10).

برای مطالعات بافت­شناسی نمونه­های بافتی از قسمت­های مختلف لوله گوارش (نمونه­های فیکس شده در فرمالین 10%) تهیه شد. نمونه­های بافتی به روش استاندارد (شامل آب­گیری و شفاف سازی-پارافینه کردن- قالب­گیری- برش­برداری و رنگ‌آمیزی به روش ائوزین-هماتوکسیلین) آماده شد (21) و درنهایت ساختار بافتی و ویژگی­های هیستوشیمیایی قسمت­های مختلف لوله گوارش به‌دقت مورد مطالعه قرارگرفت (5، 7).

تحلیل­های آماری با استفاده از نرم­افزار SPSSنسخه 18 و رسم نمودارها با نرم­افزار Excel 2013 انجام شد. مقایسه فصلی تغییرات شاخص تهی بودن (VI) با آزمون Chi-square انجام شد، برای مقایسه و بررسی تغییرات شاخص­های فرکانس حضور (%F) و (%N) با توجه به فصل از آنالیز (one-way) ANOVA و در سطح احتمال 5 % استفاده شد.

نتایج

خصوصیات فیزیکی و شیمیایی آب ایستگاه نمونه‌برداری در جدول 1 ارائه‌شده است.

نتایج نمونه­برداری از جوامع بی­مهرگان بزرگ کفزی در طول سال حضور گروه­های متنوعی از بی­مهرگان کفزی را نشان داد (جدول 2). نتایج حاصل نشان‌دهنده فراوانی بیشتر خانواده­هایChironomidae، Hydropschidae، Gamaridae و Baetidae در تمام فصول سال بود درحالی‌که خانواده­های Tabanidae، Psycomyiidae، Lamnaeidae و Planorbidae از فراوانی ناچیز برخوردار بودند (شکل 1).

 

 

جدول 1. ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی در فصول مختلف در ایستگاه نمونه‌برداری (میانگین±خطای معیار).

 

زمستان

بهار

تابستان

پاییز

دما (C) 

73/2±125/3

8/1±14/9

29/1±4/15

16/2±48/9

اکسیژن محلول (mg l-1) 

46/2±28/15

39/0±47/9

69/0±82/11

45/0±52/12

pH 

62/0±96/7

55/0±08/8

33/0±21/8

52/0±16/8

Ec (µs cm-1)

42/34±66/288

45/14±2/296

3/23±33/266

2/29±74/247

 

جدول 2- کفزیان شناسایی‌شده در ایستگاه نمونه‌برداری در رودخانه زاینده­رود.

خانواده

راسته 

رده 

Ecdyonuridae

Ephemeroptera

Insecta

Baetidae

Leptophlebidae

Caenidae

Polycentropodidae

Trichoptera

Hydropsychidae

Rhyacophilidae

Philopotumibae

Psycomyiidae

Tabanidae

Diptera

Tipulidae

Simuliidae

Chironomidae

Elmidae

Coleoptera

Gammaridae

Amphipoda

Crustacea

Sphaeridae

Lamellibranchiata

Bivalvia

Limnaeidae

Pulmonata

Gastropoda

Ancylidae

Physidae

Planorbidae

Erpobdellidae

Rhynchobdellida

Hirudinae

Tubificidae

Tubificida

Oligochaeta

Naididae

Lumricidae

Lmbricida

Lumbriculidae

Lumbriculida

 

 

 

شکل 1. فراوانی جوامع ماکروبنتوز در فصول مختلف سال در ایستگاه نمونه‌برداری در رودخانه زاینده­رود.

 

 

 

از کل 60 معده مورد بررسی در تمام مدت مطالعه 9 معده خالی بود و شاخص تهی بودن برابر 09/20±15% بدست­آمد. این شاخص در فصول مختلف سال اختلاف معنی­داری را نشان داد (05/0>P) به طوریکه بیشترین مقدار شاخص تهی بودن معده (66/6%) و کمترین مقدار آن (66/1%) به ترتیب در فصل بهار و تابستان مشاهده شد.

در ترکیب محتویات لوله گوارشT. bahaii ماکروبنتوزها غالب بودند و اثری از حضور ترکیب­های گیاهی وجود نداشت (شکل2).

 

 

شکل 2- محتویات دستگاه گوارشT. bahaii در رودخانه زاینده‌رود.

در معده­های مورد بررسی آیتم­های غذایی شامل 6 خانواده متعلق به سه راسته اصلی از حشرات بود (جدول 3) که در بین آنها خانواده­هایChironomidae و Baetidae به ترتیب با فراوانی 39/42 % و 69/40 % به‌طور واضح آیتم­های غذایی غالب را برای این ماهی تشکیل می­دادند. این دو خانواده در ترکیب کفزیان بستر رودخانه هم غالب بودند. دیگر گروه­های شکاری شامل Tipolidae، Hydropsychidae، Ecdyonuridae و  Simuliidaeبودند که به‌طورکلی حدود 17% از کل فراوانی آیتم­های غذایی را به خود اختصاص داده بودند (شکل 3). ترکیب رژیم غذایی در طی فصول مختلف سال یکسان بود و مقایسه آن نشان داد که خانواده­های  Chironomidaeو Baetidae ازنظر فراوانی و فرکانس حضور دارای تفاوت معنی­داری با سایر گروه­های شکار می­باشند (05/0>P). بر این اساس خانواده­های  Chironomidaeو Baetidae به عنوان غذای اصلی و خانواده­های Tipolidae، Hydropsychidae و Ecdyonuridae به عنوان غذای ترجیهی تشخیص داده شدند.

جهت تعیین استراتژی تغذیه این ماهی بر اساس فرکانس حضور (%F) و فراوانی هریک از آیتم­های غذایی (%N) از روش کاستلو (1990) (10) استفاده شد. براین اساس، شکار غالب برای T. bahaii شامل  Chironomidaeو Baetidae و شکار نادر شامل دیگر گروه­های شکار ارزیابی شد (شکل 4).

 

 

 

جدول 3- نمونه­های کفزیان مشاهده‌شده در دستگاه گوارش T.bahaii در رودخانه زاینده­رود.

خانواده

راسته

رده

 

Diptera

Insecta

Chironomidae

Simuliidae

Tipulidae

Baetidae

Ephemeroptera

Ecdyonuridae

Hydropsychidae

Trichoptera

 

 

 

 

شکل 3- ترکیب و فراوانی آیتم­هایی غذایی مشاهده‌شده در دستگاه گوارش T.bahaii در رودخانه زاینده­رود.

 

شکل 4- استراتژی تغذیه T. bahaii براساس روش Castallo graphical(1990) در رودخانه زاینده­رود.

 

 

براساس نتایج حاصل از اندازه­گیری طول لوله گوارش، طول نسبی لوله گوارش کوتاه (به‌طور میانگین 46/0 طول کل بدن) ارزیابی‌شده و ازآنجایی‌که این نسبت کمتر از یک می­باشد رژیم غذایی ماهی T. bahaii گوشتخواری تشخیص داده شد. لوله گوارش این ماهی شامل مری بسیار کوتاه و به دنبال آن معده عضلانی و سپس روده می­باشد (شکل5).

 

شکل 5. بخش­هایی از لوله گوارشT. bahaii.

یافته­های هیستولوژیکی نشان داد که قسمت­های اصلی دیواره لوله گوارش ماهی T. bahaii شبیه دیگر ماهیان استخوانی از چهار لایه مخاطی، زیر مخاطی، ماهیچه­ایی و سروزی تشکیل‌شده است (شکل 6 الف).

ساختمان دیواره معده از مخاط، زیر مخاط، لایه داخلی مدور یا عضلانی خارجی و لایه خارجی یا عضلانی صاف تشکیل‌شده است (شکل 6 ب). در مخاط معده سلول­های ساده استوانه­ای با هسته بیضی‌شکل بزرگ مشاهده‌ شده ولی سلول­های جامی شکل مشاهده نشد (شکل 6 ج).

ازنظر ساختمان تمامی قسمت­های دیواره روده تقریباً مشابه بود و شامل چهار لایه: مخاط، لایه‌نازک زیر مخاط، لایه ماهیچه­ای از نوع صاف و لایه سروز می­باشد (شکل 6 د). لایه عضلانی صاف از دوطبقه حلقوی (در قسمت داخلی) و طولی در (قسمت خارجی) تشکیل‌شده است، الیاف عضلانی حلقوی با هسته کشیده و الیاف طولی با هسته مدور مشخص می­شوند. در بین این دوطبقه عضلانی شبکه گسترده عصبی قراردارد. طبقه عضلانی طولی در کوتاه کردن لوله گوارش و طبقه عضلانی حلقوی در تنگ کردن لوله گوارش نقش دارند. چین­های مخاطی در قسمت قدامی روده بلندتر از سایر قسمت­های روده بود که نشان‌دهنده میزان جذب بالای مواد غذایی در این قسمت است (2، 7). مخاط روده دارای سلول­های بافت پوششی استوانه­ای بوده که این سلول­ها به‌صورت استوانه­های کشیده با هسته بیضی‌شکل در قاعده سلول، مشاهده می­شوند و تعدادی سلول­های جامی نیز در بین آنها قرارگرفته است (شکل 6 و). سلول­های جامی ترشح‌کننده موکوس که به‌طور عمده در روده ماهیان استخوانی دیده می­شود به دلیل داشتن موکو پلی­ساکارید خنثی واکنش مثبت قوی برای کربوکسیلات اسیدی و واکنش ضعیفی برای سولفات اسیدی در مخاط دارند.

 

 

شکل 6- الف): برش عرضی دستگاه گوارش، ب، ج): برش عرضی معده، د، و): برش عرضی روده در ماهی T. bahaii. (لایه مخاطی (M)، لایه زیر مخاطی (SM)، لایه ماهیچه­ایی (m)، لایه سروزی (S)، لایه مدور (CM)، لایه عضلانی صاف (OM)، سلول­های ساده استوانه­ایی(CC)، طبقه عضلانی حلقوی (CM)، طبقه عضلانی طولی (LM)، سلول­های بافت پوششی (CE) و سلول­های جامی (GC)).

 


بحث

مطالعه حاضر اولین مطالعه در ارتباط با بررسی رژیم غذایی و بافت­شناسی بخش­هایی از لوله گوارش لوچ ماهی T. bahaii می­باشد. از مشخصات رژیم غذایی این ماهی غالبیت ماکروبنتوزها در تمام فصول و عدم وجود ماکروفیت­ها در دستگاه گوارش آن است. شدت تغذیه در فصل بهار و همزمان با دوره­ی تخم­ریزی، پایین بوده (مشاهده بالاترین تعداد معده­های خالی) و در تابستان و پس از تخم‌ریزی تغییر کرده و درصد معده­های خالی کاهش یافت، که مشابه با نتایج بدست­آمده در سگ‌ماهی جویباریB. barbatuala است (29). به ‌طورکلی شدت تغذیه در ماهیان وابسته به شرایط محیطی، عدم دسترسی به غذا (8)، جنسیت و ویژگی­های فیزیولوژیکی و اندازه ماهی بوده و با افزایش سن کاهش می­یابد (29).

با توجه به نتایج حاصل به نظر می­رسد عوامل محیطی نظیر شدت‌جریان آب، میزان پوشش گیاهی و همچنین اندازه ذرات بستر، تنوع بالایی را در ترکیب جوامع بی­مهرگان درشت کفزی بوجود آورده و در تمام مدت نمونه­برداری گروه­های غالب شامل Chironomidae، Hydropschidae، Gammaridae و  Baetidaeبود. این نتایج همپوشانی قابل‌توجهی با رژیم غذایی لوچ­ماهی مورد بررسی نشان داد. به‌طورکلی T. bahaii یک ماهی بنتوز­خوار با قابلیت استفاده از طیف نسبتاً وسیعی از شکار در محیط طبیعی تشخیص داده شد که عمدتاً از طعمه­هایChironomidae و Baetidae تغذیه می­کند. این عادت تغذیه‌ای می­تواند بیان‌کننده انعطاف­پذیری بالای این ماهی در انتخاب نوع غذای خود براساس ظرفیت و آیتم­هایی غذایی پیشنهاد شده توسط زیستگاه باشد.

در مطالعه حاضر بقایای گیاهی در معده­های مورد بررسی یافت نشد درحالی‌که در برخی از لوچ­ماهیان نظیر
B. barbatula (29) و Cobitis calderoni (31) در کنار ماکروبنتوز­ها، جلبک­های ماکروفیت نیز گزارش‌شده است. در مطالعه اکولوژی تغذیه Cobitis elongate و Sabanejewia balcanica در کروواسی، Chironomidae غذای معمول و با فراوانی بالا در ترکیب ماکروبنتوز­های بستر بود (23) به‌علاوه مطالعات بسیاری نیز Chironomidae را به عنوان غذای ترجیهی Cobitis sp. معرفی کرده است که مشابه با نتایج مطالعه حاضر می­باشد (22، 30، 31). روباتام (1977) یک غالبیت از آیتم­های غذایی کوچک مانند Copepoda، Rhizopods و Chydorids را در تغذیه ماهی C. taenia مشخص کرد (28). این اندازه بسیار کوچک از شکار در ارتباط با نوع زیستگاه می­باشد به طوریکه C. taenia در بسترهای گلی زیست کرده درحالی‌که T. bahaii ساکن محیط­های سنگی و قلوه‌سنگی است و از آیتم­های غذایی بزرگ­تر استفاده می­کند. آنالیز عادات غذای دیگر لوچ ماهیان نظیر Paracobitis malapterura نشان داده است که آنها عمدتاً بنتوز­خوار (تغذیه روی طیف وسیعی از بی­مهرگان بستر) با رفتار فرصت‌طلبانه در تغذیه می­باشند (25) که مشابه با نتایج بدست­آمده در مطالعه حاضر می­باشد. تفاوت­های بدست­آمده در نوع غذای مورد استفاده می­تواند به دلیل ویژگی­های زیستگاهی که گونه در آن ساکن است، ویژگی­های بیولوژیکی که روی اندازه دهان مؤثراست (27)، ویژگی­های تولیدمثلی و رفتارهای تغذیه‌ای(31) باشد.

مسیر گوارشیT. bahaii به دیگر ماهیان استخوانی نظیر سس چسبنده (20)، کپور معمولی (3) و قزل­آلای رنگین‌کمان (11) شباهت زیادی داشت. طول لوله گوارش T. bahaii مانند بیشتر ماهیان گوشتخوار مثل قزل­آلای رنگین‌کمان (11) و گل‌آذین ماهی (6) و کوتاهتر از طول لوله گوارش ماهیان همه‌چیزخوار نظیر کپورماهیان بود (2، 3، 20). لوله گوارشی در این ماهی از مری، معده و روده تشکیل‌شده و دیواره لوله گوارشی از چهار لایه اصلی که از داخل به خارج عبارتند از: لایه مخاطی، لایه زیر مخاطی، لایه ماهیچه­ای و لایه سروزی تشکیل‌شده است. این تقسیم‌بندی با بررسی­های انجام‌شده بر روی ساختار دستگاه گوارش ماهی زرده (2)، کپور معمولی(3)، قزل­آلای رنگین‌کمان (11) و اکثر ماهیان آب شیرین (4) مطابقت داشت. داخلی­ترین لایه در دیواره لوله گوارش لایه مخاطی است که شامل سلول­های جامی و سلول­های استوانه­ای ساده می­باشد. مطابق با مطالعات انجام‌شده روی کپور معمولی (3)، سس چسبنده (20) و قزل­آلای رنگین‌کمان (11)، علاوه بر سلول­های پوششی در بافت پوششی، مخاط لنفوسیت­ها که نقش مبارزه با عوامل بیماری­زا رادارند، نیز مشاهده شد. در T. bahaii ساختار روده در قسمت ابتدایی، میانی و انتهایی چندان تفاوتی نداشت که مشابه با کپور معمولی (3) است. در بعضی از گزارش­ها مانند ماهی گلی (Pseudophoxinus antalyae) (14) تفاوت­هایی در ساختار قسمت­های انتهایی روده با قسمت­های ابتدایی و میانی وجود دارد به طوریکه قسمت­های انتهایی فاقد چین­های مخاطی هستند. نتایج بدست آمده نشان داد که چین­های مخاطی روده T. bahaii از قسمت ابتدایی روده به سمت قسمت انتهایی به‌تدریج کوتاه شده. این یافته­ها شبیه به گزارش­های داده‌شده در ماهی زرده (2)، کپور معمولی (3) و ماهی قزل­آلای رنگین‌کمان (11) است. گزارش­ها نشان می­دهد که چین­های مخاطی قابلیت جذب مواد غذایی را افزایش می­دهند (9). براین اساس بنظر می­رسد با توجه به بزرگتر بودن طول چین­های مخاطی در ابتدای روده نسبت به سایر قسمت­ها، در ماهیT. bahaii نیز جذب مواد غذایی در بخش پیشین روده بیشتر از سایر قسمت­های آن باشد. 

  1. ابراهیمی، ع.، و بیرقدار، ا.، 1385. تغذیه و نیازهای غذایی ماهیان در آبزی‌پروری )باتأکید برگونه­های قابل پرورش در ایران، انتشارات جهاد دانشگاهی واحد صنعتی اصفهان، صفحه 310.
  2. اسدی، ط.، و قارزی، ا.، 1395. مطالعه بافت‌شناسی و هیستوشیمی لوله گوارشی ماهی زرده (Capoeta damascina)، در رودخانه سزار، استان لرستان، مجله پژوهش­های جانوری (مجله زیست‌شناسی ایران)، دوره 28 شماره 4، ص389-398.
  3. بانان خجسته، م.، ابراهیمی، س.، رمضانی، م.، و حق­نیا، ح.، 1388. مطالعه هیستولوژی، هیستوشیمیایی مری وروده ماهی کپور معمولی(Cyprinus carpio). مجله علمی پژوهشی زیست‌شناسی جانوری، 4، صفحات 26-17. 
  4. بیلارد، ر.و.، و دپشی، ژ.، 1381. ترجمه عابدی، م.، مروری بر جنین‌شناسی ماهی، انتشارات علمی دانشگاه آزاد مرکزقائمشهر، صفحه 196.
  5. تاکاشیما، اف.، و هاپیا، تی.، 1995. ترجمه پوستی، ا.، اطلس بافت‌شناسی ماهی)اشکال طبیعی و آسیب‌شناسی)، انتشارات دانشگاه تهران، صفحه871.
  6. تقوی، ح.، 1395. بررسی شاخص‌های رشد و تغذیه گل‌آذین ماهی (Atherina boyeri caspia Eichwald, 1838) در سواحل جنوب شرقی دریای خزر، مجله پژوهش­های جانوری (مجله زیست‌شناسی ایران)، دوره 29، شماره3، ص 279-291.
  7. مجازی امیری، ب.، و بحرکاظم، م.، 1383. اطلس بافت‌شناسی لوله گوارشی ماهی آزاد دریای خزر، انتشارات موسسه فرهنگی انتشاراتی رنگین قلم، صفحه 68.
  8. مرضمی، م.، ذاکری، م.، رونق، م.، کوچنین، پ.، و حقی، م.، 1393. رژیم غذایی وشاخص­های تغذیه­ای­سیاه ماهی فلس ریز (Capoeta damascina) رودخانه سزار) استان لرستان)، مجله پژوهش­های جانوری(مجله زیست‌شناسی ایران)، 3، صفحات 416-405.
    1. AL Abdulhadi, H.A., 2005. Some comparative histological studies on alimentary tract of Tilapia fish (Tilapla spilurusI) and Sea Bream (Mylio cuvieri). Egyptian Journal of Aquatic Research. 31, PP: 387-396.
    2. Amundsen, P.A., Gabler, H.M., and Staldvik, F.J., 1996. A new approach to graphical analysis of feeding strategy from stomach contents data-modification of the Castello (1999) method. Journal of Fish Biology. 48, PP: 607–614.
    3. Banan Khojasteh, S.M., Sheikhzadeh, M., and Azami, A., 2009. Histological, histochemical and ultra structural study of the intestine of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). World Applied Sciences Journal. 6, PP: 1531-1525.
    4. Berg, J., 1979. Discussion of methods of investigating the food of fishes, with reference to a preliminary study of the food of Gobius culusflavescens (Gobiidae). Marine Biology. 50, PP: 263–273.
    5. Clarke, A.J., and Witcomb, D.M., 1979. A study of the histology and morphology of the digestive tract of the common eel (Anguilla Anguilla), Journal of Fish Biology. 16, PP: 159-170.
    6. Cinar, K., and Senol, N., 2006. Histological and histochemical characterization of the Mucosa of the digestive tract in flower fish (Pseudophoxinus antalyae). Italian Journal of Anatomy andEmbryology. 35, PP: 147-151.
    7. Coad, B..W., 2008. Fishes of Tehran Province and Adjacent Areas. Shabpareh Publications: Iran: Tehran, 243 p.
    8. Esmaeili, H.R., Hojat Ansari, T., and Teimor, A., 2007. Scale Structure of a Cyprinid Fish, Capoeta damascina (Valenciennes in Cuvier and Valencienne, 1842) Using Scanning Electron microscope (SEM). Iranian Journal of Science and Technology. 10, PP: 477-481.
    9. Esmaeili, H.R., Sayyadzadeh, G., Özulug, M., Geiger, M., and Freyhof, J., 2014. Three new species of Turcinoemacheilus from Iran and Turkey (Teleostei: Nemacheilidae). Ichthyological Exploration Freshwaters. 24, PP: 257-273.
    10.  Gaygusuz, C.G., Tarkan, A.S., and Gaygusuz, O., 2010. The Diel Changes in Feeding Activity, Microhabitat Preferences and Abundance of Two Freshwater Fish Species in Small Temperate Streams (Omerli, Istanbul). Ekoloji. 19, PP: 15-24.
    11. Hyslop, E..J., 1980. Stomach content analysis a review of methods and their application. Journal of Fish Biology. 17, PP: 411–429.
    12. Kapoor, B.G., 1957. The digestive tube of an omnivorous Cyprinoid Fish, Barbus stigma. Journal of Ichthyology. 3, PP: 48-53.
    13. Kierman, J.A., 1981. Histological and Histochemical Method: Theory and practice, Pegamon Press the University of Michgan, PP: 344.
    14. Marszaĺ, L., Grzybkowska, M., Przybylski, M., and Valladolid, M., 2003. Feeding activity of spined loach Cobitis sp. in Lake Lucień. Poland (Kraków). Folia Biologica. 51, PP: 159–165.
    15. Micetic, V., Bucar, M., Ivkovic, M., Piria, M., Krulik, I., Mihoci, I., Delić, A., and Kučinić, M.F., 2008. Feeding ecology of Sabanejewia balcanica and Cobitis elongata in Croatia. Folia Zoologica. 57, PP: 181-190.
    16. Moretti, G.P., 1948. II regime alimentare estivo del Leuciscus aiila e del Cobitis taenia nelle acque del F. Esino (Marche). Natura Milann. 39, PP: 1-8.
    17. Patimar, R., Adineh, H., and Mahdavi, M.J., 2009. Life history of the Western crested loach Paracobitis malapterura in the Zarrin-Gol River, East of the Elburz Mountains (Northern Iran). Journal of Biologia. 64, PP: 350–355.
    18. Quigley, M., 1977.Invertebrates of streams and rivers: a key to identification. London. Edward Arnold. UK, 84 p.
    19. Raji, A.R., and Norouzi, E., 2010. Histological and histochemical study on the alimentary canal in Walking catfish (Claris batrachus) and piranha (Serrasalmus nattereri). Iranian Journal of Veterinary Research. Shiraz University. 11, PP: 255-261.
    20. Robotham, P.W.J., 1977. Feeding habits and diet in two populations of spined loach, Cobitis taenia. Journal of Freshwater Biology. 7, PP: 469–477.
    21. Skrybin, A.G., 1991. The biology of stone loach Barbatula barbatulus in the Rivers Goloustnaya and Olkha, East Siberia. Journal of Fish Biology. 42, PP: 361-374.
    22. Soriguer, M., Vallespin, C., Gomez­Cama, C., and Hernando, J.A., 2000. Age, diet, growth and reproduction of a population of Cobitis paludica (de­Buen, 1930) in the Palancar stream (SW Europe, Spain) (Pisces: Cobitidae).Hydrobiologia. 436, PP: 51–58.
    23. Valladolid, M., and Przybylski, M., 2003. Feeding ecology of Cobitis paludica and Cobitis calderoni in Central Spain. Folia Biologica. 51, PP: 135–141.
    24. Watanabe, K., and Hidaka, T., 1983. Feeding Behaviour of the Japanese Loach, Misgurnus anguillicaudatus (Cobitididae). Journal of Etholthyology. 1, PP: 86-90.