نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه شهید بهشتی

چکیده

در مطالعه حاضر نمونه برداری از ماکروبنتوزهای سواحل پره سر در 7 ایستگاه و در دو عمق 5 و 10 متری در طی چهار فصل درسال 94 با استفاده از گرب با 8 تکرار در هر ایستگاه انجام شد. در این مطالعه در مجموع تعداد 10472 فرد شمارش شد که این تعداد شامل 22 گونه از 13 خانواده می باشد. بیشترین مقدار فراوانی ماکروبنتوزها (79/170±648) در فصل بهار و بیشترین مقدار زیتوده (5/2±21/36 گرم در متر مربع) در فصل زمستان مشاهده شد. در مجموع بیشترین درصد فراوانی گروه های غالب ماکروبنتوزی در طول دوره نمونه برداری به ترتیب در دوکفه ای ها (40%)، سخت پوستان (36 %)، کرم های حلقوی (22%) و شکم پایان (2%) مشاهده شد. نتایج آنالیز PERMANOVA نشان داد که اثر دو فاکتور فصل و عمق در فراوانی، زیتوده، غنای گونه ای، ترکیب گونه ای و ساختار جمعیت ماکروبنتوزها معنی دار است. نتایج همچنین نشان داد که با افزایش عمق از 5 متر به 10 متر فراوانی ماکروبنتوزها به ترتیب در فصول بهار، تابستان، پاییز و زمستان به میزان 4، 2، 1و 9 برابر افزایش یافته اند. همچنین با این افزایش عمق مقادیر شاخص های تنوع شانون، غنای گونه ای و زیتود زیاد شده است. با استفاده از این نتایج می توان نتیجه گرفت که ماکروبنتوزها در فصول و اعماق مختلف دارای تغییرات نسبتا زیادی در میزان فراوانی، زیتوده و شاخص تنوع هستند. بنابراین در هنگام استفاده از این جوامع برای ازریابی اثر فاکتورهای زیست محیطی، باید تغییرات طبیعی آنها را در نظر گرفت.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Spatial and temporal variations of macrobenthic communities of the southern coast of the Caspian Sea, Pareh sar

چکیده [English]

In the present study, macrobenthos were sampled using a grab in Pareh Sar coast at 7 station and two depths (5 and 10 m) during 4 seasons in 2016. In total, 10472 individuals belonging to 22 Species from 13 families were counted. The highest abundance of macrobenthos (648±170.79) was seen in spring while the most biomass (36.21±2.5 gr/m2) was observed in winter. The most abundance group was bivalves (40%) followed by crustaceans (36%), annelids (22%) and gastropods (2%). PERMANOVA analysis showed that season and depth affected the abundance, biomass, species richness, species composition and community structure significantly. The results also showed that with increasing the depth from 5 to 10 m, macrobenthos abundance enhanced in spring, summer, autumn and winter by a magnitude of 4, 2, 1 and 9, respectively. Furthermore, Shannon index, spices richness and biomass increased from 5 to 10 m depth. According to our results, it can be concluded that abundance, biomass and diversity index of macrobnthic communities vary greatly with season and depth. Therefore, natural fluctuations of these variables should come into account while using macrobenthos for environmental impact assessment.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Caspian Sea
  • Macrobenthos
  • Abundance
  • Biomass
  • species richness

تغییرات زمانی و مکانی جوامع درشت کفزیان سواحل جنوبی دریای خزر، پره سر 

مرتضی فرشچی، علی نصرالهی* و محمد رضا شکری

تهران، دانشگاه شهید بهشتی، دانشکده علوم و فناوری زیستی، گروه زیست شناسی و زیست فناوری دریا و آبزیان

تاریخ دریافت: 25/12/95              تاریخ پذیرش: 8/8/96

چکیده

در مطالعه حاضر نمونه برداری از درشت کفزیان سواحل پره سر در 7 ایستگاه و در دو عمق 5 و 10 متری در طی چهار فصل درسال 94 با استفاده از گرب ون وین با 8 تکرار در هر ایستگاه انجام شد. در این مطالعه در مجموع تعداد 10472 فرد شمارش شد که این تعداد شامل 22 گونه از 13 خانواده می­باشد. بیشترین مقدار فراوانی درشت کفزیان (79/170± 648 عدد/مترمربع) در فصل بهار و بیشترین مقدار زیتوده (5/2±21/36 گرم/ متر مربع) در فصل زمستان مشاهده شد. در مجموع بیشترین درصد فراوانی گروه های غالب درشت کفزیان  در طول دوره نمونه برداری به ترتیب در دوکفه ای ها (40%)، سخت پوستان (36 %)، کرم های حلقوی (22%) و شکم پایان (2%) مشاهده شد. نتایج تحلیل PERMANOVA نشان داد که اثر دو فاکتور فصل و عمق در فراوانی، زیتوده، غنای گونه ای، ترکیب گونه ای و ساختار جمعیت درشت کفزیان معنی­دار است. نتایج همچنین نشان داد که با افزایش عمق از 5 متر به 10 متر فراوانی درشت کفزیان به ترتیب در فصول بهار، تابستان، پاییز و زمستان به میزان 4، 2، 1و 9 برابر افزایش یافته اند. همچنین با این افزایش عمق مقادیر شاخص های تنوع شانون، غنای گونه ای و زیتود زیاد شده است. با استفاده از این نتایج می توان نتیجه گرفت که درشت کفزیان در فصول و اعماق مختلف دارای تغییرات نسبتا زیادی در میزان فراوانی، زیتوده و شاخص تنوع هستند. بنابراین در هنگام استفاده از این جوامع برای ازریابی اثر فاکتورهای زیست محیطی، باید تغییرات طبیعی آنها را در نظر گرفت.

کلمات کلیدی: دریای خزر، درشت کفزیان ، فراوانی، زیتوده، غنای گونه ای

* نویسنده مسئول، تلفن: 29905506-021، پست الکترونیکی: a_nasrolahi@sbu.ac.ir

مقدمه 

 

دریای خزر بزرگترین بدنه آبی محصور در خشکی است که 40 درصد حجم آب فلات قاره کره زمین را شامل می شود (34). این پهنه آبی از نظر زیست شناسی دارای شرایط خاصی است به طوری که حدود 80 درصد گونه های آن بومی هستند (32). از طرف دیگر تنوع زیستی آن درمقایسه با آبهای مجاور مانند دریای سیاه تقریبا پایین است (29). دریای خزر باقی مانده اقیانوس تتیس است و شوری این دریا در پلوستون به شدت کاهش یافت که منجر به کاهش تنوع زیستی و تکامل گونه های بومی شد. از بین گونه های بومی به عنوان مثال می توان به گونه فک خزری (Phoca caspica) و شش گونه ماهی خاویاری اشاره کرد که از گونه های تجاری و مهم بشمار می­روند (32). قسمت عمده موجودات دریای خزر از بی­مهرگان (77 درصد) هستند. در مجموع 476 گونه بی­مهره در دریای خزر شناسایی شده که 46 درصد آنها بومی خزر و بیش از 20 درصد آنها غیر بومی می­باشند. بخش عمده آنها را جوامع کفزی تشکیل می­دهند (67). این موجودات مهمترین منبع غذایی برای ماهیان محسوب می­شوند که از مهمترین آنها می­توان به ماهیان خاویاری و کپور ماهیان در خزر اشاره کرد (47). جوامع کفزی برای تحقیقات مقایسه ای طولانی مدت مناسب هستند زیرا بسیاری از گونه های این جوامع بی­تحرک یا کم­تحرک هستند. همچنین دارای عمر نسبتا طولانی اند و تاثیر تغییرات محیطی را در طی زمان به خوبی نشان می­دهند (13،14،57،59). گوناگونی در تحمل فیزیولوژیک، استراتژی های چرخه های زندگی، نوع تغذیه و بر همکنش­­های تغذیه ای در جوامع درشت کفزی ، این جوامع را برای ارزیابی شرایط محیطی مناسب می­سازد (12،15،16،24،25،26،28). علاوه بر این، این موجودات نقش عملکردی مهمی در برهم زدن رسوبات، فراهم نمودن مواد مغذی و غذایی برای گروه های تغذیه ای بالاتر و همچنین ایجاد زیستگاه دارند (19،41،58،63،64). درشت کفزیان نقش مهمی را به عنوان تولید کنندگان ثانویه در دریاها بازی می­کنند (17،40،44،56،66) و نقش کلیدی در زنجیره غذایی دارند (22،29،62). عموما الگوی پراکنش درشت کفزیان به فاکتورهای محیطی همچون جریانات جزر و مدی، عمق، مواد مغذی، جنس رسوبات، مقدار موادآلی و سرعت جریانات مرتبط است (10،30،65). معمولا فراوانی و زیتوده گروه­های غالب کفزیان با زمان و مکان تغییرات تقریبا زیادی نشان می­دهد. به عنوان مثال در مطالعه شربتی و همکاران (1391) بر روی فراوانی و زیتوده جوامع درشت کفزیان در آبهای ساحلی جنوب شرقی دریای خزر، بیشترین فراوانی گروه های غالب درشت کفزیان در طول به ترتیب مربوط به شکم پایان، روزنه­داران، پرتاران و دوکفه ای­ها گزارش شد. در این مطالعه بیشترین میزان فراوانی درفصل تابستان و کمترین آن در فصل پاییز، همچنین بیشترین زیتوده در فصل تابستان و کمترین زیتوده در فصل بهار تعیین گردید. این در حالی است که نتایج مطالعه نصراله زاده ساروی و همکاران (1392) بر روی روابط بین رده های غالب کفزیان و برخی پارامترهای محیطی در حوضه جنوبی دریای خزر نشان داد که در فصول مختلف رده پرتاران بالاترین سهم جمعیتی را در بین رده های غالب کفزیان دارا است. در این مطالعه بیشترین مقدار فراوانی در فصل تابستان مشاهده شد که عمدتا مربوط به جنس Streblospioاز پرتاران است. مطالعه (2016)Ghasemi et al  بر روی درشت کفزیان خلیج گرگان نیز حاکی از غالبیت کرم پرتار جنس Streblospio است. در تحقیق دیگر بر روی درشت کفزیان تالاب بندر انزلی در استان گیلان توسط جلیلی و همکاران (1389) بر روی فون درشت کفزیان بخش جنوب غربی تالاب انجام شد، بیشترین فراوانی درشت کفزیان در فصل بهار و بیشترین میزان زیتوده در فصل پاییز مشاهد شد. در مطالعه دیگر که توسط کوثری و همکاران (1388) بر روی فراوانی و زیتوده درشت کفزیان دریای خزر در حوضه استان مازندران انجام گرفت، بیشترین فراوانی گروه های غالب درشت کفزیان در طول به ترتیب مربوط به پرتاران، کم­تاران، دوکفه ای­ها، سخت پوستان و حشرات گزارش شد. در این مطالعه بیشترین میزان فراوانی در فصل تابستان و کمترین آن در فصل پاییز تعیین گردید.

همان طور که ذکر شد تغییرات مکانی و زمانی درشت کفزیان می­تواند وابسته به شرایط محیطی باشد. بخشی از شرایط محیطی با تغییر فصل تغییر می­یابد و بخشی از آن نیز تحت تاثیر فعالیت های انسانی است. از آنجا که از کفزیان در مطالعات ارزیابی زیست محیطی استفاده می­شود، بررسی تغییرات طبیعی این جوامع و اثر فاکتورهای محیطی بر آنها اهمیت فراوانی دارد. بنابراین در مطالعه حال حاضر تغییرات مکانی و زمانی در فراوانی، زیتوده و غنای گونه­ای درشت کفزیان در سواحل پره سر  در دو عمق و در چهار فصل بررسی شد.  

مواد و روشها

مطالعه حال حاضر در سواحل شهر پره سر از توابع استان گیلان به صورت فصلی از بهار تا زمستان (اردیبهشت، مرداد، آبان، بهمن) در سال 1394 در 7 ایستگاه  انجام شد (جدول 1 و شکل 1). از آنجا که ایستگاه های مورد مطالعه در نزدیکی آب گرم خروجی سیستم خنک کننده نیروگاه پره سر قرار داشت، با پایش محیطی دما، ایستگاه ها به گونه ای انتخاب شد که تحت تاثیر آب گرم قرار نداشته باشد. جهت نمونه برداری موجودات کفزی از نمونه بردار رسوب (grab) مدل Van Veen با سطح مقطع 025/0 متر مربع استفاده شد.

 

جدول1- موقعیت جغرافیایی ایستگاه های مورد مطالعه و عمق ایستگاه های نمونه برداری در طول دوره مطالعه در سواحل شهر پره سر در سال 1394

 

ایستگاه

عمق

عرض جغرافیایی

طول جغرافیایی

 
 

1

5

E ″88/12 ′6 ◦49

N ″69/50 ′38 ◦37

 

2

5

E ″95/25 ′5 ◦49

N ″80/1 ′39 ◦37

 

3

10

E ″01/31 ′5 ◦49

N ″76/10 ′39 ◦37

 

4

10

E ″33/49 ′5 ◦49

N ″09/6 ′39 ◦37

 

5

10

E ″99/49 ′5 ◦49

N ″04/6 ′39 ◦37

 

6

10

E ″04/51 ′5 ◦49

N ″80/5 ′39 ◦37

 

7

10

E ″46/17 ′6 ◦49

N ″65/59 ′38 ◦37

 

 

 

شکل1- منطقه مورد مطالعه و موقعیت ایستگاه ها ی نمونه برداری در سواحل شهر پره سر در سال 1394

 

برای تعیین تعداد تکرار در هر ایستگاه، در اولین نمونه برداری در فصل بهار تعداد 10 تکرار در هر ایستگاه گرفته شد سپس تعداد گونه­ها در هر تکرار مشخص گردید و بعد از محاسبه میانگین داده ها، خطای استاندارد هر تکرار محاسبه شد. سپس با استفاده از فرمول زیر میزان شاخص دقت  محاسبه شد و مقدار عددی هر تکرار که به 1/0 رسید به عنوان تعداد تکرار آن ایستگاه در نظر گرفته شد. در نهایت از تعداد تکرار­ها میانگین گرفته شد و عدد بدست آمده به عنوان تعداد تکرار در نمونه برداری منظور گردید (49). در این فرمول SE خطای استاندارد و 15X">  میانگین داده­ها می باشد.

15Precision index=SEX">

در مطالعه حاضر تعداد تکرار مناسب برای نمونه برداری در ایستگاه­ها 8 تکرار بدست آمد. همچنین 3 تکرار به منظور اندازه­گیری مجموع مواد آلی موجود در رسوبات و تعیین دانه­بندی رسوب و تعیین کلروفیل a و رنگدانه غیر فئوپیگمنت موجود در رسوب برداشت گردید. نمونه­ها در محل توسط آب دریا و الک با چشمه 5/0 میلی متر شستشوی اولیه داده شد و پس از تثبیت کردن توسط فرمالین 4 درصد به آزمایشگاه منتقل شدند (53).

در آزمایشگاه جهت شستشو و جداسازی جانوان از بقایای غیره زنده از الک با چشمه 5/0 میلی متر استفاده شد، محتویات الک با استفاده از رزبنگال (1000/1) رنگ آمیزی و در زیر استریومیکروسکوپ جداسازی و در الکل 70 درصد نگهداری شدند (20). درشت کفزیان با استقاده از کلید های شناسایی موجود و مقالات، شناسایی و شمارش صورت گرفت. شناسایی و شمارش در زیر لوپ انجام و جهت تعیین زی توده، آب آنها با کاغذ خشک کن گرفته و وزن تر موجود با ترازوی دیجیتال با دقت 001/0 گرم اندازه گیری شد. این وزن به عنوان زیتوده در محاسبات استفاده شد. در این تحقیق سعی شد تا نمونه ها در حد گونه مورد شناسایی قرار گیرند. همچنین فاکتورهای محیطی شامل دما، pH، شوری، هدایت الکتریکی و اکسیژن محلول آب با استفاده از دستگاه مولتی پارامتر HACH مدل (HQ40d) در نزدیک بستر در هر ایستگاه (عمق 5 یا 10 متری) اندازه گیری شد.

در آزمایشگاه نمونه ها جهت جلوگیری از تجزیه طبیعی مواد آلی تا قبل از بررسی در فریزر (دمای 20- سانتی گراد) قرار داده شدند. برای سنجش مواد آلی، رسوبات مرطوب به مدت 24 ساعت داخل آون با دمای 105 درجه سانتی گراد قرار داده شدند تا وزن نمونه­ها تثبیت شود، سپس نمونه­ها در دمای 550 درجه سانتی گراد درون کوره به مدت 6 ساعت قرار گرفتند تا ماده آلی آن کاملا بسوزد، سپس از طریق محاسبه اختلاف وزن ایجاد شده مقدار کل ماده آلی موجود در رسوبات به صورت درصد توسط فرمول زیر تعیین گردید (35).

15TOM%=A-BA-Cأ—100">

A : وزن بوته چینی با رسوب بعد از خشک شدن در آون

B : وزن بوته چینی با رسوب بعد از خشک شدن در کوره

C : ورن بوته چینی خالی

جهت تعیین دانه­بندی و بافت رسوبات بستر، نمونه­ها را پس از فرایند خشک شدن داخل الک های استاندارد (Astem) با چشمه­های 2، 1، 5/0، 250/0، 125/0 و 063/0 میلی متر منتقل و بعد از تثبیت وزن رسوبات، رسوب باقی مانده در هر الک را جمع آوری و وزن گردید و درصد حضور هر یک از دانه­بندی­های تعیین شد (42). همچنین جهت بررسی میزان کلروفیل a و رنگدانه­های غیر فئوپیگمنت موجود در رسوبات از رسوب دست نخورده برداشت شد و در دمای20- درجه سانتی گراد نگهداری شدند. در آزمایشگاه با استفاده از روش­های بیوشیمیایی و خواندن جذب توسط اسپکتروفتومتر غلظت کلروفیل a و فئوپیگمنت موجود در رسوبات تعیین شد (37).

شاخص غنای گونه ای مارگارف بیان کننده تعداد کل گونه های حاضر در یک جامعه زیستی می­باشد. این شاخص معیاری است برای سنجش این که تعداد مشخصی از افراد متعلق به چند گونه هستند و با استفاده از فرمول زیر محاسبه می شود.

15d=S-1LogeN">

S= تعداد کل گونه

N= حجم یا اندازه نمونه یا تعداد کل افراد در نمونه

Log N= لگاریتم طبیعی

شاخص شانون- وینر جهت توصیف تنوع گونه­ای در جوامع بیولوژیک استفاده می­شود. مقدار عددی آن معمولا بین 5/1 تا 5/3 است اما این مقدار می­تواند بین 1 تا 5 نیز متغییر باشد. ین شاخص توسط فرمول 3-3 محاسبه می شود.

15H'=-i=1KPi LogePi">

Pi= فراوانی نسبی گونهiام

H= شاخص شانون

برای تجزیه و تحلیل داده ها از میانگین فراوانی گونه­ها در هر ایستگاه استفاده شد. همچنین برای بررسی فاکتورهای محیطی بر فراوانی ابتدا همسان بودن پراش و پیروی داده ها از توزیع نرمال توسط آزمون Kolomogorov-Smirnov بررسی گردید. این آزمون نشان داد که داده­ها از توزیع نرمال بر خوردار نیستند. به همین منظور داده­ها توسط تحلیل­های نانپارامتریک انجام شد. بررسی ساختار جمعیتی درشت کفزیان در بین عمق ها در 4 فصل توسط آزمون تحلیل PERMANOVA بررسی شد. همچنین برای تعیین گونه ای که بیشترین شباهت را در بین فصول دارند از تحلیل ANOSIMبر اساس ریشه دوم فراوانی و ماتریس شباهت Bionomial Deviance ترسیم گردید. برای تعیین گونه ای که بیشترین تاثیر را در بین عمق ها در 4 فصل ایجاد می­کند از آزمون درصد تشابه SIMPER در این آزمون گونه ها بر اساس اهمیت آنها در ایجاد تقاوت از زیاد به کم مرتب می شوند. برای ترسم الگوی پراکنش فضایی درشت کفزیان از آزمون nMDS بر اساس ریشه دوم فراوانی و ماتریس شباهت Bionomial Deviance استفاده شد. به منظور ارزیابی شاخص تنوع شانون از میانگین فراوانی نمونه­ها در هر ایستگاه در 4 فصل استفاده شد. همچنین غنای گونه ای نیز بر اساس تعداد گونه­ها در هر ایستگاه در 4 فصل محاسبه شد. همه  تحلیل­های چند متغییره ذکر شده توسط برنامه PRIMER نسخه 6 انجام شد.

جهت شناسایی فاکتورهای محیطی مرتبط با گونه های کفزی از آنالیز مولفه های اصلی (RDA) در نرم افزار Canoco نسخه 5 استفاده شد.

نتایج

فاکتورهای محیطی اندازه گیری شده شامل دما، pH، هدایت الکتریکی، شوری، شفافیت، اکسیژن محلول، کلروفیل a و فئوپیگمنت رسوب، دانه­بندی و مجموع مواد آلی در جدول 2 آورده شده است.

 

جدول 2- میانگین (± خطای استاندارد) فاکتورهای اندازه گیری شده در ایستگاه ها و فصول مختلف در سواحل شهر پره سر درسال 1394

ایستگاه

فصل

دما

˚C

pH

هدایت الکتریکی (µs/cm)

شوری

(ppt)

شفافیت (m)

اکسیژن محلول (mg/lit)

کلروفیل- a

(μg g-1)

فئوپیگمنت

(μg g-1)

درصد دانه یندی

درصد

مواد آلی

شن

ماسه

سیلت و گل

1

بهار

06/0±5/28

01/0±88/7

0/0±12/19

0/0±44/10

0/0±3

0/0±7/8

91/0±02/5

55/1±53/8

01/0

49/75

18/25

83/1±33/5

تابستان

0/0±4/25

0/0±93/7

0/0±87/17

01/0±47/10

0/0±2/1

0/0±2/8

95/0±07/5

61/1±61/1

0

79/76

93/23

13/0±49/2

پاییز

06/0±6/10

0/0±92/7

0/0±83/12

0/0±29/10

0/0±6/2

0/0±87/10

42/0±33/4

71/0±63/7

27/0

27/82

41/17

12/0±98/2

زمستان

03/0±47/9

01/0±72/7

0/0±75/11

0/0±97/9

02/0±3/1

04/0±2/11

32/0±69/0

54/0±17/1

06/0

14/81

74/18

07/0±02/3

2

بهار

06/0±5/28

01/0±83/7

0/0±39/18

0/0±24/10

0/0±3

0/0±1/8

39/0±91/0

66/0±55/1

09/0

38/71

29/38

24/0±59/1

تابستان

0/0±4/25

33/0±21/8

01/0±19/18

0/0±53/10

0/0±3/1

0/0±6/7

60/0±31/4

02/1±33/7

0

83/77

41/22

09/0±74/2

پاییز

03/0±2/11

0/0±79/7

01/0±92/12

0/0±31/10

0/0±2/2

0/0±48/10

05/0±20/0

08/0±34/0

04/0

47/91

75/8

02/0±55/2

زمستان

03/0±77/9

0/0±74/7

01/0±44/12

0/0±34/10

0/0±1

0/0±71/10

05/0±15/0

09/0±26/0

0

86/85

31/14

08/0±68/2

3

بهار

06/0±5/28

0/0±84/7

01/0±64/17

0/0±44/10

0/0±8/2

0/0±26/8

19/0±08/1

32/0±84/1

7/0

98/67

7/33

06/0±09/2

تابستان

0/0±4/25

0/0±8/7

0/0±24/18

01/0±47/10

0/0±4/1

0/0±87/7

99/0±68/3

68/1±26/6

0

7/87

19/13

04/0±18/2

پاییز

06/0±6/10

01/0±83/7

0/0±6/12

0/0±29/10

0/0±2

0/0±54/10

21/0±85/0

35/0±45/1

11/0

47/72

4/27

56/0±95/3

زمستان

03/0±47/9

0/0±83/7

01/0±49/12

0/0±97/9

07/0±13/1

04/0±1/11

06/0±28/0

1/0±47/0

06/0

34/72

8/28

07/0±82/2

4

بهار

06/0±5/28

01/0±86/7

0/0±89/17

0/0±24/10

0/0±3

01/0±2/8

3/4±49/4

39/7±64/7

8/0

33/91

48/8

18/0±17/2

تابستان

0/0±4/25

01/0±91/7

0/0±12/18

0/0±53/10

0/0±3/1

0/0±96/7

5/2±33/5

24/4±06/9

0

5/94

33/6

17/0±75/1

پاییز

03/0±2/11

0/0±13/8

0/0±63/12

0/0±31/10

0/0±10/2

0/0±97/10

68/1±36/3

85/2±72/5

07/0

4/79

67/20

24/0±97/1

زمستان

03/0±77/9

01/0±96/7

01/0±43/12

0/0±36/10

03/0±07/1

01/0±9/10

14/0±30/0

24/0±51/0

02/0

85/87

84/11

24/0±72/1

5

بهار

09/0±6/28

0/0±93/7

0/0±96/18

0/0±37/10

0/0±5/1

01/0±6/8

28/0±46/0

47/0±79/0

07/0

76

82/24

01/0±12/2

تابستان

0/0±7/25

0/0±8/7

01/0±11/18

01/0±55/10

0/0±3/1

01/0±92/7

62/0±31/2

05/1±93/3

08/0

5/104

93/1

13/0±95/2

پاییز

0/0±3/11

01/0±94/7

0/0±68/12

0/0±23/10

0/0±3

01/0±11

21/0±18/3

36/0±41/5

15/0

19/92

78/7

24/0±71/2

زمستان

03/0±73/9

01/0±66/7

0/0±65/12

0/0±57/10

03/0±7/1

01/0±8/10

42/0±55/0

72/0±94/0

33/0

69/69

03/30

17/0±87/3

6

بهار

06/0±5/28

0/0±92/7

01/0±87/18

0/0±36/10

0/0±6/2

0/0±95/7

29/0±68/0

5/0±16/1

0

87/73

94/26

04/0±28/2

تابستان

0/0±6/25

01/0±91/7

0/0±12/18

0/0±55/10

0/0±1

0/0±7/8

82/0±34/3

39/1±69/5

07/0

2/96

45/4

10/0±97/2

پاییز

03/0±1/11

01/0±98/7

0/0±96/12

0/0±36/10

0/0±6/2

01/0±9/10

25/1±01/3

13/2±12/5

06/0

28/87

21/12

26/0±3/3

 

زمستان

03/0±73/9

01/0±03/8

01/0±64/12

0/0±53/10

0/0±97/1

1/0±3/11

04/0±17/0

07/0±29/0

02/0

82/90

22/9

06/0±53/2

7

بهار

12/0±5/28

0/0±91/7

0/0±76/18

01/0±55/10

0/0±5/3

0/0±71/8

45/0±96/0

76/0±63/1

01/0

78/78

5/21

11/0±39/2

تابستان

0/0±4/25

0/0±87/7

0/0±93/17

0/0±48/10

0/0±2

0/0±9/8

94/0±44/9

06/1±05/16

0

25/84

4/16

06/0±82/2

پاییز

0/0±11

0/0±85/7

01/0±93/12

0/0±34/10

0/0±3/2

0/0±9/10

15/0±8/1

26/0±07/3

12/0

5/90

48/9

14/0±01/3

زمستان

03/0±63/9

01/0±02/8

01/0±61/12

0/0±54/10

01/0±51/1

01/0±3/11

02/0±08/0

04/0±14/0

0

30/96

04/4

07/0±72/2

 

 

در این مطالعه در مجموع تعداد 10472 فرد در طی 4 فصل و 7 ایستگاه شمارش شد که این تعداد شامل 22 گونه از 13 خانواده می­باشد (جدول 3). در مجموع بیشترین درصد فراوانی گروه های غالب درشت کفزی در طول دوره نمونه برداری به ترتیب در دوکفه ای­ها (40%)، سخت پوستان (36 %)، کرم­های حلقوی (22%) و شکم پایان (2%) مشاهده شد (شکل 2).

 

 

 

جدول 3- لیست گونه های درشت کفزیان شناسایی شده در ایستگاه های نمونه برداری در طول دوره مطالعه در سواحل شهر پره سر در سال 1394

گونه

خانواده

راسته

رده

شاخه

Amphibalanus improvisus 

Balanidae

Sessilia

Hexanauplia

Arthropoda

Palaemon adspersus

Palaemonidae

Decapoda

Malacostraca

 

Pterocuma pectinata 

Pseudocumatidae

Cumacea

 

 

Pterocuma grande

 

 

 

 

Pseudocuma lavis

 

 

 

 

Stenocuma graciloides

 

 

 

 

Pontogamarus maeoticus 

Pontogammaridae

Amphipoda

 

 

Callistocythere littoralis 

Leptocytheridae

Podocopida

Ostracoda

 

Abra segmentum 

Semelidae

Cardiida

Bivalvia

Mollusca

Cerastoderma gluacum 

Cardiidae

 

 

 

Hediste  diversicolor 

Nereididae

Phyllodocida

Polychaeta

Annelida

Streblospio gynobrachiata 

Spionidae

Spionida

 

 

Hypania invalida 

Ampharetidae

Terebellida

 

 

Limodrilus michaaelseni 

Naididae

Haplotaxida

Clitellata

 

Nais elinguis 

 

 

 

 

Tubificoides fraseri

 

 

 

 

Pyrgula kolesnikoviana 

Hydrobiidae 

Littorinimorpha

Gastropoda

Mollusca

Pyrgula nana 

 

 

 

 

Pyrgula schorygini 

 

 

 

 

Pseudamnicola brusiniona

 

 

 

 

Pseudamnicoda exigua 

 

 

 

 

Ammonia beccarii 

Rotaliidae

Rotaliida

Globothalamea

Foraminifera

 

شکل 2- فراوانی گروههای درشت کفزیان شناسایی شده در ایستگاه های نمونه برداری در طول دوره مطالعه در سواحل شهر پره سر در سال 1394

 

بیشترین مقدار فراوانی در ایستگاه 7 (79/170±648 عدد/ مترمربع) در فصل بهار و کمترین مقدار آن در ایستگاه 1 (5/3±12 گرم/ متر مربع) در فصل زمستان می­باشد. همچنین بیشترین و کمترین مقدار زیتوده به ترتیب در ایستگاه 4 (5/2±21/36 گرم/ متر مربع) در فصل زمستان و ایستگاه 1 (0±01/0 گرم/ متر مربع) ثبت شده است. بیشترین میزان غنای گونه­ای در ایستگاه 3 در فصل بهار و تابستان (8/0±11) و کمترین مقدار آن در ایستگاه 1 در فصل تابستان و زمستان (6/0±3) و همچنین بیشترین و کمترین میزان شاخص شانون در فصل زمستان به ترتیب در ایستگاه 5 (09/0±68/1) و در ایستگاه 1 (14/0±77/1) مشاهده شد (شکل 3).

نتایج آنالیز PERMANOVA نشان داد که اثر دو فاکتور فصل و عمق در فراوانی، غنای گونه ای و زیتوده معنی دار ولی اثر متقابل آن در فراوانی، غنای گونه ای و زیتوده معنی دار نیست (جدول 4).

 

جدول 4-  نتایج آزمون تحلیل  PERMANOVA به منظور نشان دادن تفاوت درفراوانی، غنای گونه ای و زیتوده درشت کفزیان در اعماق و فصول  مختلف در سواحل شهر پره سر در سال 1394

زیتوده

غنای گونه ای

فراوانی

P

F

Ms

P

F

Ms

P

F

Ms

df

منبع تغییرات

**0002/0

02/12

21357

**  0002/0

56/11

1804

**0002/0

615/21

12654

3

فصل

**015/0

805/4

2/8538

**  0122/0

077/6

44/948

**0016/0

947/8

5238

1

عمق

ns  133/0

653/1

8/2937

489/0

807/0

97/125

335/0

131/1

36/662

3

فصل× عمق

 

 

9/1776

 

 

06/156

 

 

43/585

230

خطا

 

 

 

 

 

 

 

 

 

237

کل

 

 

نتایج حاصل از آزمون PERMANOVA نشان داد که اثر دو فاکتور فصل، عمق و اثر متفابل آنها بر ترکیب گونه­ای و ساختار جمعیتی درشت کفزیان معنی دار است (جدول 5).

نتایج آزمون PERMANOVA نشان داد که میانگین فراوانی کل  (67/13±176)، غنای گونه­ای (14/0±15/5) و زیتوده  (78/0±09/9) در طی یکسال در بین دو عمق­ مورد مطالعه  تفاوت معنی داری نشان داد (جدول 6).

 

 

شکل3- زیتوده، فراوانی، غنای و تنوع گونه ای در ایستگاه های نمونه برداری در طول دوره مطالعه در سواحل شهر پره سر در سال 1394

 

جدول 5- نتایج تحلیل PERMANOVA جهت نشان دادن تفاوت در ترکیب گونه ای جمعیت  درشت کفزیان در اعماق و فصول  مختلف در سواحل شهر پره سر در سال 1394

ساختار گونه ای

ترکیب گونه ای

P

F

Ms

P

F

Ms

df

منبع تغییرات

**0002/0

822/57

3/1663

0002/0

392/30

6/189

3

فصل

**0002/0

462/10

94/300

**0004/0

269/6

11/39

1

عمق

**0278/0

603/2

875/74

**0018/0

992/2

66/18

3

فصل× عمق

 

 

765/28

 

 

23/6

230

خطا

 

 

 

 

 

 

237

کل

** (01/0 p >)                        ns : تفاوت معنی دار نیست

جدول 6- نتایج آزمون آنالیز  PERMANOVA به منظور نشان دادن تفاوت درفراوانی کل، غنای گونه­ای و زیتوده کل درشت کفزیان در طول یک سال در سواحل شهر پره سر در سال 1394

زیتوده

غنای گونه ای

فراوانی

P

F

Ms

P

F

Ms

P

F

Ms

df

منبع تغییرات

**0136/0

745/4

9641

**0004/0

703/14

2496

**0004/0

033/7

5/5210

1

عمق

 

 

4/2031

 

 

76/169

 

 

77/740

236

خطا

 

 

 

 

 

 

 

 

 

237

کل

** (01/0 p >)

 

مقدار فراوانی کل در ایستگاه­های با عمق 10 متر (67/13±04/206) تقریبا دو برابر ایستگاه­های با عمق 5 متر (46/16±88/100) بدست آمد. نتایج همچنین نشان داد که غنای گونه­ای کل بین دو عمق دارای تفاوت معنی داری بود. این میزان در عمق 10 متر 3/1 برابر بیشتر از عمق 5 متر مشاهده شد.

نتایج آزمون ANOSIM نشان داد که ترکیب جامعه در بین فصول مختلف متفاوت است ولی از نظر آماری معنی دار نیست  (638/0,R=02/0p=). آنالیز nMDS نیز نشان داد که فصل بهار از دیگر فصول تفکیک شده است (شکل 3). نتایج آزمون SIMPER نشان داد که در مجموع یک سال بیشترین میزان عدم تشابه بین فصول بهار و زمستان مشاهده شد (58/76 درصد)، که به ترتیب گونه­های C.glaucum, A.improvisus, S.gynobranchiata, T.fraseri (با مقدار تجمعی 68/58 درصد) بیشترین سهم را در ایجاد عدم تشابه دارند. کمترین درصد عدم تشابه نیز بین فصول بهار و تابستان (با 72/63 درصد عدم تشابه) دیده شد. به طور کلی روند تغییرات ساختار جمعیتی درشت کفزیان در منطقه مورد مطالعه بیشتر تحت تاثیر گونه های S.gynobranchiata, C.littoralis, T.fraseri, A.improvisus, C.glaucum می باشد که در ایجاد عدم شباهت فصول به چشم می خورند (جدول 7).

 

 

جدول7- نتایج آزمون SIMPER به منظور تعیین گونه های درشت کفزیان شناسایی شده موثر در الگوی تغییرات مکانی و زمانی در سواحل شهر پره سر در سال 1394

درصد عدم شباهت

درصد تجمعی

گونه

فصل

72/63

97/57

C.glaucum, T.fraseri, S.gynobranchiata, C.littoralis

بهار - تابستان

64/75

69/60

C.glaucum, A.improvisus, T.fraseri, S.gynobranchiata

بهار - پاییز

42/76

76/56

A.improvisus, C.glaucum, P.maeoticus, S.gynobranchiata

تابستان - پاییز

58/76

68/58

C.glaucum, A.improvisus, S.gynobranchiata, T.fraseri

بهار - زمستان

53/76

50/53

C.glaucum, A.improvisus, S.gynobranchiata, C.littoralis

تابستان - زمستان

61/67

86/54

A.improvisus, P.maeoticus, C.glaucum, C.littoralis

پاییز - زمستان

 

 

تحلیل دانه بندی رسوبات در منطقه مورد مطالعه نشان داد که ماسه بالاترین درصد دانه‌ بندی رسوب را دارد. بیشترین میزان ماسه در ایستگاه 7 (36/18±31/96) در فصل زمستان و کمترین آن در ایستگاه3 (76/10± 98/67) در فصل بهار گزارش شده است. همچنین میزان درصد مواد آلی در رسوبات بین 32/5 -59/1 است که بالاترین میزان آن مربوط به ایستگاه 1 در فصل بهار و کمترین آن مربوط به ایستگاه 2 در فصل بهار می‌­ باشد (شکلهای 6و 5).

آزمون مولفه های اصلی (RDA) همبستگی مثبت و نزدیک بین درصد ماسه و شن با فراوانی و زیتوده را نشان داد. این همبستگی همچنین بین دما و شاخص شانون نیز دیده شد. رابطه بین pH، رس و لای با فراوانی و زیتوده از نوع منقی بدست آمده است (شکل 4).

 

 

شکل4- آنالیز nMDS بر اساس ریشه دوم فراوانی و با استفاده از ماتریس شباهت Binomial deviance در ایستگاه های مورد مطالعه. S اول مربوط  به شماره ایستگاه و S دوم مربوط به فصل می باشد (شماره 1: بهار، 2: تابستان، 3: پاییز،4 : زمستان)

 

شکل 5- توزیع دانه بندی رسوبات درمنطقه­ مورد مطالعه در 7 ایستکاه در مجموع 4 فصل در سواحل شهر پره سر در سال 1394


بحث و نتیجه گیری

نتایج این مطالعه نشان داد که در مجموع بیشترین درصد فراوانی گروه های غالب درشت کفزیان در طول دوره نمونه برداری به ترتیب در دوکفه ای ها ، سخت پوستان کرم های حلقوی  و شکم پایان مشاهده شد (شکل 2). همچنین بیشترین تنوع گونه ای در سخت پوستان و بعد از آن شکم پایان دیده شد. در مطالعه­ای دیگر (54) که بر روی درشت کفزیان دریای خزر در استان گیلان انجام شده بیشترین فراوانی مربوط به سخت پوستان (50 درصد)، نرمتنان (28 درصد) و کرم­های حلقوی (22 درصد) بوده است که تقریبا با مشاهدات مطالعه حاضر شباهت دارد.

 

 

شکل6- درصد مواد آلی در رسوبات منطقه مورد مطالعه در سواحل شهر پره سر در سال 1394

 

شکل7- تحلیل آماری RDA، نشان دهنده ارتباط بین فاکتورهای محیطی و  متغییرها  در سواحل شهر پره سر در سال 1394


نتایج حاصل از مطالعه حاضر نشان داد که با افزایش عمق از 5 متر به 10 متر فراوانی درشت کفزیان به ترتیب در فصول بهار، تابستان، پاییز و زمستان به میزان 4، 2، 1و 9 برابر افزایش یافته است. همچنین با این افزایش عمق مقادیر شاخص های تنوع شانون و غنای گونه­ای درشت کفزیان در بیشتر ایستگاه­ها روند افزایشی داشته است. همچنین در مطالعه حاضر میزان زیتوده در ایستگاه­های با عمق 10 متر بجز در فصل پاییز بیشتر از عمق 5 متر بوده است. در اعماق کم معمولا عمل امواج و جریانات بیشتر است که حتمالا می تواند باعث ناپایداری بستر شده و در نتیجه بر میزان فراوانی و زیتوده کفزیان تاثیر بگذارد (31،46).  نتایج فوق درباره فراوانی و زیتوده درشت کفزیان با نتایج میرزاجانی (1376)، میرزاجانی و همکاران (1384) و طاهری و همکاران (1384) همسو می باشد. این نتایج همچنین با دیگر مطالعات (9،45) که عمق را یک عامل مهم در زیستگاه و ساختار جوامع درشت کفزیان و در بیشتر شاخص های اکولوژیک معرفی کرده اند مشابهت دارد. دانه­بندی بستر نیز از عوامل مهم در میزان فراوانی و زیتوده درشت کفزیان می باشد (50،52،60). نتایج مطالعه حاضر حاکی از رایطه مثبت بین درصد ماسه و شن با فراوانی و زیتوده است. این نتایج با یافته­های اصغری و همکاران (1394) مشابهت دارد. با ریز شدن دانه بندی بستر (افزایش درصد رس و لای) میزان فضای موجود بین ذرات و همچنین اکسیژن محلول کاهش یافته که می­تواند باعث کاهش فراوانی و زیتوده درشت کفزیان شود (تجری و همکاران (1392). نتایج آزمون RDA در این تحقیق نیز موید این موضوع می باشد.

در بین موجودات کفزی شناسایی شده گونه Cerastoderma gluacum که یک گونه مهاجم می باشد در تمام فصول نمونه برداری بیشترین فراوانی را به خود اختصاص داده است. این گونه از نظر تحمل شرایط مختلف اکولوژیک مقاوم بوده و با زندگی در شرایط متفاوت شوری و نوع بستر سازگار شده است (55). گونه ذکر شده در مطالعه حاضر علاوه بر فصول مختلف در ایستگاه­ها و اعماق مختلف نیز همواره حضور داشته است.

نتایج حاصل از این تحقیق و مطالعات مشابه نشان می­دهد که گروه های اصلی تشکیل دهنده موجودات جوامع کفزی در دریای خزر تقریبا مشابه بوده و تغییرات در فراوانی این موجودات احتمالا می­تواند حاصل از تغییرات در شرایط فیزیکی و شیمیایی در مناطق مختلف این پهنه آبی و زمان های متفاوف نمونه برداری در هر مطالعه باشد. به عنوان مثال بیشترین میزان زیتوده در مطالعه حاضر در زمستان به مقدار 21/36 گرم در متر مربع بدست آمده است. در حالیکه این میزان در خلیج گرگان در مطالعه شربتی و همکاران (1391) در تابستان به مقدار 36/42 گرم در متر مربع مشاهده شده است. در مطالعه دیگر، کوثری و همکاران (1388) بیشترین زیتوده در استان مازندران را در فصل زمستان و به میزان 05/151 گرم در متر مربع گزارش کردند. تفاوت مشاهده شده در زیتوده درشت کفزیان در مطالعات مختلف می­‌‌­­ تواند با عوامل مختلفی همچون خصوصیات زیستی گروه­های مختلف، ساختار، عمق، نوع بستر، میزان دسترسی به غذا، شرایط فیزیکی و شیمیایی محیط و همچنین نقش تغذیه­ای ماهیان و دیگر گروه­های بنتوزخوار در ارتباط باشد (11،48،54،68). عوامل ذکر شده نه تنها برای مقدار زیتوده بلکه بر میزان فراوانی هم تاثیر گذار هستند، بنابراین باعث ایجاد تغییرات مکانی و زمانی در فراوانی جوامع کفزی می شوند.

کاملا واضح است که اثرات روان آب ها (مثل مواد مغذی، آلودگی ها و رسوبات) در آب های کم عمق بیشتر بوده و موجوداتی که در این زیستگاه­ها هستند با شدت و دفعات بیشتری نسبت به آب­های عمیق تحت تاثیر قرار می­گیرند. در مقابل جوامع کفری آبهای عمیق بیشتر تحت تاثیر اثرات کمبود اکسیژن محلول هستند (27،42،51) و این جوامع بدون در نظر گرفتن عمق با رسوبات یستر در ارتباط اند و بیشتر در معرض آلاینده های رسوبات قرار می­گیرند (18).

یکی از تاثیرگذارترین فاکتورهای محیطی بر فراوان، زیتوده و همچنین پراکنش جوامع کفزی دانه بندی بستر است (39،50،52،59). دانه­ بندی علاوه بر تعیین بستر مناسب برای گونه­های درون بستر زی، در تعیین نحوه تغذیه آنها نیز اثر گذار است. به عنوان مثال معلق خواران در بستر­های شنی و ماسه­ای و پوده خواران در بسترهای با دانه­ی ریزتر یافت می شوند (23). میزان مواد آلی که خود تابعی از دانه­بندی بستر است نیز اثرات مهمی بر جوامع کفزی دارد. رسوبات دانه ریز مقادیر آب و مواد آلی بیشتری در خود نگهداری می­کنند و حرکت آب در بین این ذرات نیز کند است. در نتیجه عواملی نظیر دما و شوری نیز در این رسوبات دیرتر دستخوش تغییر می­شوند. از آنجا که هر گروه درشت کفزیان در رسوبات خاصی زندگی می­کند، بنابراین تغییر در جوامع کفزی می تواند به دلیل تغییر در نوع دانه بندی بستر باشد. در مطالعه­­ی حاضر بستر از نوع ماسه ای است و میزان مواد آلی آن نیز نسبتا کم است.  

نتایج تحقیق حاضر نشان می­دهد که جوامع کفزی با مکان و زمان تغییر عمده­ای را متحمل می­شوند. به نظر می­رسد این تغییرات بیشتر تحت تاثیر فاکتورهایی مثل دما، عمق و ساختار بستر باشد. البته نمی­توان تاثیر دیگر عوامل، همچنین برهمکنش آنها با یکدیگر را نادیده گرفت. از آنجایی که از جوامع کفزی در مطالعات ارزیابی زیست محیطی در دریا بطور رایج استفاده می­شود، باید تعییرات طبیعی زمانی و مکانی این جوامع شناخته شوند تا بتوان تفاوت بین این تغییرات طبیعی و تغییرات حاصل از استرس های محیطی و آلودگی­ها را تشخیص داد.

1-      اصغری، ث.، احمدی، م.، محمدی زاده، ف.، کیوان، اجلالی.، 1394. بررسی اثرات برخی عوامل محیطی روی تنوع و تراکم دوکفهایهای سواحل ایرانی دریای عمان. مجله پژوهشهای جانوری، شماره 3، صفحات 273-263

2-      تجری، م.، رضیعی، م.، افسا، س.، عظیمی، ع.، شامخی رنجبر، خ.، حامی طبری، ا.،1392. بررسی تنوع، فراوانی و بیوماس کفزیان تالاب گمیشان در استان گلستان. مجله زیست شناسی جانوری، شماره 3، صفحات 19-11

3-      جلیلی، م.، نگارستان، ح.، صفاییان، ش.، 1389. بررسی فون ماکروبنتیک بخش جنوب غربی تالاب انزلی و ارتباط آن ها با مواد آلی بستر. مجله اقیانوس شناسی، شماره 4، صفحات 19-11

4-      شربتی، ص.، اکرمی، ر.، میردارهریجانی، ج.، احمدی، ز.، 1391. شناسایی، تعیین فراوانی و زیتوده جوامع ماکروبنتیک در آبهای ساحلی جنوب شرقی دریای خزر (استان گلستان). مجله علمی شیلات ایران، شماره 4، صفحات 32-23.

5-      طاهری، م.، سیف آبادی، س.ج.، ابطحی، ب.، یزدانی فشتمی، م.، 1384. خصوصیات ریخت شناسی و زیستی کرم پرتار، Streblospio gynobranchiata، در ساحل نور-دریای خزر. مجله علوم و فنون دریایی ایران، شماره 4، صفحات 29-23

6-      کوثری، س.، وثوقی، ع.، فارابی، س.، سلیمانی رودی، ع.، 1388. مقایسه فراوانی و زیتوده ماکروبنتوزهای دریای خزر در حوضه استان مازندران. مجله علمی شیلات ایران، شماره 2، صفحات 128-119.

7-      میرزاجانی، ع.، غنی نژاد، د.، قانع ساسان سرایی، ا.، 1384. ارتباط میزان صید پره های ساحلی با فراوانی بی مهره گان کفزی دریای خزر در حوزه استان گیلان. پژوهش وسازندگی، شماره 68، صفحات 9-2

8-      میرزاجانی، ع.، 1376. تعیین توده زنده و پراکنش کفزیان حوزه جنوبی دریای خزر (از آب های آستارا تا چالوس). مجله پژوهش وسازندگی، شماره 37، صفحات 130-126

9-      نصراله زاده ساروی، ح.، سلیمانی رودی، ع.، مخلوق، آ.، نگارستان، ح.، اسلامی، ف.، 1392. بررسی روابط بین رده های غالب کفزیان و برخی پارامترهای محیطی در حوضه جنوبی دریای خزر با به کارگیری آزمون های چند متغیره تناظر متعارف کننده و مولفه اصلی. مجله اقیانوس شناسی، شماره 14، صفحات 68-57

 

10-    Angulo-Preckler, C., Tuya, F., Avila, C., 2017. Abundance and size patterns of echinoderms in coastal soft-bottoms at Deception Island (South Shetland Islands, Antarctica). Continental Shelf Research.

11-    Baldanzi, S., McQuaid, C.D., Cannicci, S., Porri, F., 2013. Environmental domains and range-limiting mechanisms: testing the Abundant Centre Hypothesis using Southern African sandhoppers. PloS one 8, e54598.

12-    Barnes, B.D., Wurtsbaugh, W.A., 2015. The effects of salinity on plankton and benthic communities in the Great Salt Lake, Utah, USA: a microcosm experiment. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 72, 807-817.

13-    Bilyard, G.R., 1987. The value of benthic infauna in marine pollution monitoring studies. Marine Pollution Bulletin 18, 581-585.

14-    Birchenough, S.N., Boyd, S.E., Coggan, R.A., Limpenny, D.S., Meadows, W.J., Rees, H.L., 2006. Lights, camera and acoustics: Assessing macrobenthic communities at a dredged material disposal site off the North East coast of the UK. Journal of Marine Systems 62, 204-216.

15-    Birchenough, S.N., Boyd, S.E., Vanstaen, K., Coggan, R.A., Limpenny, D.S., 2010. Mapping an aggregate extraction site off the Eastern English Channel: a methodology in support of monitoring and management. Estuarine, Coastal and Shelf Science 87, 420-430.

16-    Boesch, D., Rosenberg, R., 1981. Response to stress in marine benthic communities. Stress effects on natural ecosystems/edited by GW Barrett and R. Rosenberg.

17-    Borja, A., Bricker, S.B., Dauer, D.M., Demetriades, N.T., Ferreira, J.G., Forbes, A.T., Hutchings, P., Jia, X., Kenchington, R., Marques, J.C., 2008. Overview of integrative tools and methods in assessing ecological integrity in estuarine and coastal systems worldwide. Marine Pollution Bulletin 56, 1519-1537.

18-    Briggs, K.B., Craig, J.K., Shivarudrappa, S., Richards, T., 2017. Macrobenthos and megabenthos responses to long-term, large-scale hypoxia on the Louisiana continental shelf. Marine Environmental Research 123, 38-52.

19-    Brown, S.S., Gaston, G.R., Rakocinski, C.F., Heard, R.W., 2000. Effects of sediment contaminants and environmental gradients on macrobenthic community trophic structure in Gulf of Mexico estuaries. Estuaries 23, 411-424.

20-    Callaway, R., 2006. Tube worms promote community change. Marine Ecology Progress Series 308, 49-60.

21-    Celik, K., 2002. Community structure of macrobenthos of a southeast Texas sand-pit lake related to water temperature, pH and dissolved oxygen concentration. Turkish Journal of Zoology 26, 333-339.

22-    Conde, A., Novais, J.M., Domínguez, J., 2013. Distribution of intertidal macrobenthic assemblages in relation to environmental factors in the Tagus estuary, western Portugal. Scientia Marina 77, 179-188.

23-    Currie, D.R., Small, K.J., 2005. Macrobenthic community responses to long-term environmental change in an east Australian sub-tropical estuary. Estuarine, Coastal and Shelf Science 63, 315-331.

24-    Dalia Susan, V., Satheesh Kumar, P., Pillai, N.G.K., 2014. Biodiversity and seasonal variation of benthic macrofauna in Minicoy Island, Lakshadweep, India. Acta Oceanologica Sinica 33, 58-73.

25-    Dauer, D.M., 1993. Biological criteria, environmental health and estuarine macrobenthic community structure. Marine Pollution Bulletin 26, 249-257.

26-    Dauer, D.M., Llansó, R.J., Lane, M.F., 2008. Depth-related patterns in benthic community condition along an estuarine gradient in Chesapeake Bay, USA. Ecological indicators 8, 417-424.

27-    Dauer, D.M., Ranasinghe, J.A., Weisberg, S.B., 2000. Relationships between benthic community condition, water quality, sediment quality, nutrient loads, and land use patterns in Chesapeake Bay. Estuaries 23, 80-96.

28-    Dauer, D.M., Rodi, A.J., Ranasinghe, J.A., 1992. Effects of low dissolved oxygen events on the macrobenthos of the lower Chesapeake Bay. Estuaries and Coasts 15, 384-391.

29-    Dauvin, J.-C., 2008. Effects of heavy metal contamination on the macrobenthic fauna in estuaries: the case of the Seine estuary. Marine Pollution Bulletin 57, 160-169.

30-    Dauvin, J.-C., Ruellet, T., Desroy, N., Janson, A.-L., 2007. The ecological quality status of the Bay of Seine and the Seine estuary: use of biotic indices. Marine Pollution Bulletin 55, 241-257.

31-    de Mora, S.J., Turner, T., 2004. The Caspian Sea: a microcosm for environmental science and international cooperation. Marine Pollution Bulletin 48, 26-29.

32-    Desroy, N., Warembourg, C., Dewarumez, J., Dauvin, J., 2003. Macrobenthic resources of the shallow soft-bottom sediments in the eastern English Channel and southern North Sea. ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil 60, 120-131.

33-    Dumont, H., 1995. Ecocide in the Caspian Sea. Nature 377, 673-674.

34-    Dumont, H., 1998. The Caspian Lake: history, biota, structure, and function. Limnology and Oceanography 43, 44-52.

35-    Dumont, H., 2000. Endemism in the Ponto-Caspian fauna, with special emphasis on the Onychopoda (Crustacea). Advances in Ecological Research 31, 181-196.

36-    El Wakeel, S., Riley, J., 1957. The determination of organic carbon in marine muds. Journal du conseil 22, 180-183.

37-    Foden, J., Rogers, S.I., Jones, A.P., 2009. Recovery rates of UK seabed habitats after cessation of aggregate extraction. Marine Ecology Progress Series 390, 15-26.

38-    Gambi, M.C., Dappiano, M., 2004. Mediterranean marine benthos: A manual of methods for its sampling and sudy. Società Italiana di Biologia Marina.

39-    Ghasemi, A.F., Taheri, M., Foshtomi, M.Y., Noranian, M., Mira, S.S., Jam, A., 2016. Gorgan Bay: a microcosm for study on macrobenthos species-environment relationships in the southeastern Caspian Sea. Acta Oceanologica Sinica 35, 82-88.

40-    Gray, J.S., 1981. The ecology of marine sediments. CUP Archive.

41-    Grzybkowska, M., Kucharski, L., Dukowska, M., Takeda, A.M., Lik, J., Leszczyńska, J., 2017. Submersed aquatic macrophytes and associated fauna as an effect of dam operation on a large lowland river. Ecological Engineering 99, 256-264.

42-    Hendrick, V.J., Foster-Smith, R.L., 2006. Sabellaria spinulosa reef: a scoring system for evaluating ‘reefiness’ in the context of the Habitats Directive. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 86, 665-677.

43-    Holland, A., Shaughnessy, A.T., Hiegel, M.H., 1987. Long-term variation in mesohaline Chesapeake Bay macrobenthos: spatial and temporal patterns. Estuaries 10, 227-245.

44-    Holme, N.A., AD, M., 1984. Methods for the study of marine benthos. London.

45-    Höss, S., Heininger, P., Claus, E., Möhlenkamp, C., Brinke, M., Traunspurger, W., 2017. Validating the NemaSPEAR [%]-index for assessing sediment quality regarding chemical-induced effects on benthic communities in rivers. Ecological Indicators 73, 52-60.

46-    Jayaraj, K., Jayalakshmi, K., Saraladevi, K., 2007. Influence of environmental properties on macrobenthos in the northwest Indian shelf. Environmental Monitoring and Assessment 127, 459-475.

47-    Jayaraj, K., Sheeba, P., Jacob, J., Revichandran, C., Arun, P., Praseeda, K., Nisha, P., Rasheed, K., 2008. Response of infaunal macrobenthos to the sediment granulometry in a tropical continental margin–southwest coast of India. Estuarine, Coastal and Shelf Science 77, 743-754.

48-    Karpinsky, M., 2010. Review: the Caspian Sea benthos: unique fauna and community formed under strong grazing pressure. Marine pollution bulletin 61, 156-161.

49-    Kelley, C., Carton, G., Tomlinson, M., Gleason, A., 2016. Analysis of towed camera images to determine the effects of disposed mustard-filled bombs on the deep water benthic community off south Oahu. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 128, 34-42.

50-    Kingsford, M., Battershill, C., 2000. Studying temperate marine environments. CRC Press.

51-    Majdi, N., Michiels, I.C., Traunspurger, W., 2016. Resource depletion affects the structure of an experimental benthic food web. Limnologica-Ecology and Management of Inland Waters 59, 99-108.

52-    Malone, T.C., 1992. Effects of water column processes on dissolved oxygen, nutrients, phytoplankton and zooplankton. Oxygen dynamics in the Chesapeake Bay. A synthesis of recent research, 61-112.

53-    Mendoza‐Lera, C., Frossard, A., Knie, M., Federlein, L.L., Gessner, M.O., Mutz, M., 2017. Importance of advective mass transfer and sediment surface area for streambed microbial communities. Freshwater Biology 62, 133-145.

54-    Mistri, M., Fano, E.A., Ghion, F., Rossi, R., 2002. Disturbance and community pattern of polychaetes inhabiting Valle Magnavacca (Valli di Comacchio, Northern Adriatic Sea, Italy). Marine Ecology 23, 31-49.

55-    Nemati, H., Shokri, M.R., Pazooki, J., 2015. Does beach seine fishery permanently alter macroinvertebrate communities and sediment characteristics in the Southern Caspian Sea? Marine Ecology 36, 408-418.

56-    Nikula, R., Väinölä, R., 2003. Phylogeography of Cerastoderma glaucum (Bivalvia: Cardiidae) across Europe: a major break in the Eastern Mediterranean. Marine Biology 143, 339-350.

57-    Ortega-Cisneros, K., de Lecea, A.M., Smit, A.J., Schoeman, D.S., 2017. Resource utilization and trophic niche width in sandy beach macrobenthos from an oligotrophic coast. Estuarine, Coastal and Shelf Science 184, 115-125.

58-    Rachor, E., 1990. Changes in sublittoral zoobenthos in the German Bight with regard to eutrophication. Netherlands Journal of Sea Research 25, 209-214.

59-    Ragnarsson, S.Á., Raffaelli, D., 1999. Effects of the mussel Mytilus edulis L. on the invertebrate fauna of sediments. Journal of experimental marine biology and ecology 241, 31-43.

60-    Rees, H., Pendle, M., Limpenny, D., Mason, C., Boyd, S., Birchenough, S., Vivian, C., 2006. Benthic responses to organic enrichment and climatic events in the western North Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 86, 1-18.

61-    Taghon, G.L., Ramey, P.A., Fuller, C.M., Petrecca, R.F., Grassle, J.P., 2017. Benthic Community Structure and Sediment Properties in Barnegat Bay, New Jersey, Before and After Hurricane Sandy. Estuaries and Coasts 40, 160-172.

62-    Taheri, M., Seyfabadi, J., Abtahi, B., Yazdani Foshtomi, M., 2010. Population dynamics, dispersal and reproductive cycle of the Nereis diversicolor, in the Noor Coast-The south of the Caspian Sea. Journal of Oceanography 1, 27-33.

63-    Thompson, B., Lowe, S., 2004. Assessment of macrobenthos response to sediment contamination in the San Francisco Estuary, California, USA. Environmental toxicology and Chemistry 23, 2178-2187.

64-    Tsuchiya, M., 1986. Island of Mytilus as a habitat for small intertidal animals: effect of Mytilus age structure on the species composition of the associated fauna and community organization. Marine Ecology Progress Series 31, 171-178.

65-    Van Hoey, G., Guilini, K., Rabaut, M., Vincx, M., Degraer, S., 2008. Ecological implications of the presence of the tube-building polychaete Lanice conchilega on soft-bottom benthic ecosystems. Marine Biology 154, 1009-1019.

66-    Veloso, V.G., Cardoso, R.S., 2001. Effect of morphodynamics on the spatial and temporal variation of macrofauna on three sandy beaches, Rio de Janeiro State, Brazil. Journal of the Marine Biological Association of the UK 81, 369-375.

67-    Yang, W., Li, M., Sun, T., Jin, Y., 2017. The joint effect of tidal barrier construction and freshwater releases on the macrobenthos community in the northern Yellow River Delta (China). Ocean & Coastal Management 136, 83-94.

68-    Zenkevitch, L., 1963. Biology of the USSR Seas. AN SSSR, Moscow, 739.

69-    Zhulay, I., Reiss, K., Reiss, H., 2015. Effects of aquaculture fallowing on the recovery of macrofauna communities. Marine pollution bulletin 97, 381-390.