تأثیر نوع بستر بر نشست کشتی چسب (Amphibalanus improvisus (L., 1758 در سواحل جنوبی دریای خزر

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه شهید بهشتی

چکیده

کشتی‌چسب‌ها از جمله مهمترین و فراوان‌ترین جانوران چسبنده بسترهای سخت مخصوصاً در نواحی جزرومدی هستند. در این پژوهش تأثیر نوع بستر بر میزان نشست‌کشتی چسب Amphibalanus improvisus در طی یک سال به صورت ماهانه در منطقه بندر امیرآباد دریای خزر در سال 93-92 مورد بررسی قرار گرفت. در این مطالعه، پنج نوع بستر شامل پنل‌های PVC، چوب، پلکسی (شیشه پلاستیک) آغشته به عصاره کشتی‌چسب بالغ، پلکسی صاف و پلکسی خشن در ابعاد 10×10 سانتی‌متر انتخاب شد. پنل ها با 10 تکرار برای هر نوع بستر به صورت افقی در عمق یک متری از سطح آب قرار داده و ماهانه با بسترهای جدید جایگزین شدند. تعداد کشتی‌چسب‌های چسبیده شده بر روی هر بستر شمارش و سپس زیتوده (وزن خشک)، میزان رشد (وزن به ازای هر فرد) و میزان ماده آلی و غیرآلی نمونه‌ها در هر ماه ثبت و محاسبه شد. نتایج نشان داد که تراکم کشتی‌چسب‌ها بر روی پنل‌های PVC با اختلاف معنی‌داری بیشتر از دیگر بسترها است) 01/0(p<، همچنین بیشترین تراکم کشتی‌چسب‌ها در ماه آذر مشاهده شد. این در حالی است که در ماه بهمن در همه‌ی بسترها میزان نشست بسیار ناچیز بود. نتایج همچنین نشان داد که بیشترین میزان رشد و کمترین نسبت ماده آلی به غیرآلی (گوشته به پوسته) در تابستان صورت گرفته است. نتایج آنالیز رگرسیونی نشان داد که دما عامل مهمی در رشد کشتی‌چسب‌هاست. نتایج این تحقیق علاوه بر اطلاعات پراکنش زمانی لارو کشتی چسب ها، در انتخاب جنس و نوع بستر مناسب در ساخت سازه‌های دریایی کاربرد فراوانی دارد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Effect of substratum type on Amphibalanus improvisus (L., 1758) settlement in the southern coast of the Caspian Sea

چکیده [English]

Barnacles are among the most important and abundant sessile animals on hard substrates, particularly in tidal areas. In this study, effect of substratum type on settlement of the barnacle, Amphibalanus improvisus was investigated in Amirabad Port, Southern Caspian Sea, from August 2013 till July 2014. Five substrates (10×10 cm) including PVC, wood, plexiglaas treated with barnacle adult extract, smooth plexiglass and roughed plexiglass were used. Ten replicates per each substratum were horizontally deployed at 1m depth. Substrates were then monthly retrieved and replaced with new panels. Subsequently, number of settled barnacles (abundance), biomass (dry weight), growth (weight per individual) and organic to inorganic material ratio of the barnacles were recorded. Results showed that the number of settled barnacles on PVC panels were significantly higher comparing to the other substrates (p<0.01). Furthermore, the highest abundance of barnacles was observed in December while, this was almost ignorable in February. The highest growth rate of barnacles occurred in July. The highest and the lowest organic to inorganic ratio was observed in December and July, respectively. Regression analysis showed that temperature is a significant factor in the growth rate of barnacles. Beside the knowledge on the temporal distribution of barnacle larvae, the results of this study have implications in selecting the material type for construction of marine infrastructures.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Barnacle
  • Amphibalanus improvisus
  • larval settlement
  • substratum type
  • Caspian Sea

تأثیر نوع بستر بر نشست کشتی چسب(L., 1758)   Amphibalanus improvisusدر سواحل جنوب غربی دریای خزر 

الهه حیدری، علی نصرالهی*،پریسا گلی نیا و جمیله پازوکی 

تهران، دانشگاه شهید بهشتی، دانشکده علوم و فناوری زیستی، گروه زیست شناسی و زیست فناوری دریا و آبزیان

تاریخ دریافت: 18/2/96                تاریخ پذیرش: 28/6/96 

چکیده 

کشتی­چسب­ها از جمله مهمترین و فراوان­ترین جانوران چسبنده‌ی بسترهای سخت به خصوص در نواحی جزرومدی هستند. در این پژوهش تأثیر نوع بستر بر میزان نشست­کشتی‌چسب(L., 1758)  Amphibalanus improvisusدر طی یک سال به صورت ماهانه در منطقه‌ی بندر امیرآباد دریای خزر در سال 93-92 مورد بررسی قرار گرفت. در این مطالعه، پنج نوع بستر شامل پنل­های PVC، چوب، پلکسی گلاس (شیشه پلاستیک) آغشته به عصاره کشتی­چسب بالغ، پلکسی گلاس صاف و پلکسی گلاس خشن در ابعاد 10×10 سانتی­متر انتخاب شد. پنل ها با 10 تکرار برای هر نوع بستر به صورت افقی در عمق یک متری از سطح آب قرار داده و ماهانه با بسترهای جدید جایگزین شدند. تعداد کشتی­چسب­ها بر روی هر بستر شمارش و سپس زیتوده (وزن خشک)، میزان رشد (وزن به ازای هر فرد) و میزان ماده آلی و غیرآلی نمونه­ها در هر ماه ثبت و محاسبه شد. نتایج آنالیز واریانس دوطرفه نشان داد که تراکم کشتی­چسب­ها بر روی پنل­های PVC با اختلاف معنی­داری بیشتر از دیگر بسترها است) 01/0(p<، این نتایج نشان داد که بیشترین تراکم کشتی­چسب­ها در ماه آذر رخ داده است. این در حالی است که در ماه بهمن در همه­ی بسترها میزان نشست بسیار ناچیز بود. نتایج همچنین نشان داد که بیشترین میزان رشد و کمترین نسبت ماده آلی به غیرآلی (بافت به پوسته) در تابستان صورت گرفته است. نتایج آنالیز رگرسیونی نشان داد که دما عامل مهمی در رشد کشتی‌چسب‌هاست. نتایج این تحقیق علاوه بر اطلاعات پراکنش زمانی لارو کشتی‌چسب‌ها، می تواند در انتخاب جنس و نوع بستر در ساخت سازه­های موجود در زیر آب دریا کاربرد داشته باشد.

واژه های کلیدی: کشتی‌چسب، Amphibalanus improvisus، نشست لاروی، جنس بستر، دریای خزر

*نویسنده مسئول، تلفن: 02129902720 ، پست الکترونیکی:  A_nasrolahi@sbu.ac.ir

مقدمه

 

چسبندگی زیستی دریایی که معمولابه عنوان بیوفولینگ دریایی بیان می‌شود به تجمع میکروارگانیسم‌ها، گیاهان و جانوران روی سطوح مختلف درون دریا گفته می‌شود (47).  این سطوح می‌تواند شامل بسترهای طبیعی غیرزنده مانند سنگ، چوب و صخره‌های مرجانی، بسترهای مصنوعی مانند سازه‌های دریایی، بدنه کشتی‌ها، قایق‌ها،خط لوله‌ها و همچنین بدن موجودات زنده باشد. با افزوده شدن سازه‌های مختلف به محیط‌های دریایی توسط انسان، این سازه ها بعنوان بستر برای گونه های بیوفولینگ مورد استفاده قرار می گیرند. نشست این گونه ها بر بدنه کشتی ها می‌تواند سرعت را کاهش و مقاومت اصطکاکی و  مصرف سوخت را بطور چشمگیری افزایش دهد (20،37).  همچنین تجمع این موجودات باعث خوردگی در تجهیزات مختلف درون آب، کاهش ظرفیت حمل و سرعت جریان آب در خطوط لوله و همچنین گرفتگی تورها و قفس‌های پرورش آبزیان شده و موجب خسارات اقتصادی مختلفی می شود (6،29). بنابراین صنایع مختلف تلاش‌ بسیاری را برای از بین بردن و جلوگیری از نشست این موجودات از سطوح واقع در محیط آبی انجام می‌دهند (42).

نشست گونه های بیوفولینگ می‌تواند تحت تاثیر عوامل زیستی و غیر زیستی باشد (30). فاکتورهای زیستی موثر شامل رقابت (17)،  صید و صیادی (46)، تامین لارو (8،24) جاندارانی که قبلا مستقر شده‌اند (12) و فاکتورهای غیر زیستی مانند دما، شوری، مواد مغذی، فصل و مدت زمان غرقاب‌سازی و جنس، رنگ، ساختار و دیگر ویژگی‌های بستر (4،21،43)  می باشد. انتخاب نوع بستر برای بقای گونه­هایی که دارای مرحله پلانکتونی در دوره لاروی و مرحله ثابت در دوره بلوغ می­باشند دارای اهمیت فراوان است (10). مطالعات گوناگونی در سراسر جهان بر تاثیر بستر و ویژگی‌های مختلف آن بر نشست موجودات بیوفولینگ انجام شده است (9،14،15،25،28،38). کشتی­چسب­ها سخت­پوستانی کفزی هستند که پس از سپری کردن چندین مرحله لاروی پلانکتونی ، بستر مناسب را پیدا کرده و به طور دائم به آن می­چسبند (3). کشتی­چسب­ها بسته به گونه، بسترهای مختلفی را برای استقرار انتخاب می­کنند که این بسترها طیف وسیعی از مواد جامد موجود در محیط­های آبی مانند صخره­های بین جزرومدی تا آب­های عمیق، اجسام غرق شده یا معلق بر روی آب، سازه­های ساحلی و دریایی، بدنه کشتی­ها و قایق­ها، تورهای ماهیگیری، درون بافت اسفنج­ها، درون یا روی بافت مرجان­ها، لاک­پشت­ها، صدف نرمتنان، پوست جانوران دریایی مثل ماهی­ها، مارهای دریایی و وال­ها را در بر می­گیرند (4). انتخاب بستر برای نشست، توسط اثرات متقابل پیچیده بین متغیرهای محیطی ازجمله عوامل زیستی، شیمیایی و نشانه­های فیزیکی نظیر نور، دسترسی به غذا و حضور بالغین همنوع کنترل می‌شود (10). لارو سیپرید کشتی چسب ها از نشانه­های محیطی برای تشخیص مکان­های مناسب از نامناسب استفاده می­کنند. به عنوان مثال یک نشانه خوب به نشانه­ای گفته می­شود که مکان مناسب برای بقا و تولید مثل را پیش بینی کند. از این رو یکی از قوی­ترین علائم مثبت برای استقرار یک سیپرید استفاده از بستر پوشیده شده به وسیله سیپریدهای دیگر از همان گونه می­باشد(36). سایر نشانه­ها همچون وجود لایه باکتریایی روی سطح، بافت سازنده سطح و حتی حضور یاعدم حضور شکارچیان برای یافتن یک مکان مناسب اهمیت دارند (31).

گونه Amphibalanus improvisus تنها گونه کشتی­چسب گزارش شده در جنوب دریای خزر می­باشد (25). این گونه غالب ترین گونه بیوفولینگ در جنوب دریای خزر است. با این حال تا پیش از این مطالعه، پژوهش جامعی بر نشست این گونه در سواحل جنوبی دریای خزر در ارتباط با بسترهای مختلف صورت نگرفته است. در مطالعه حاضر تأثیر نوع بستر بر میزان نشست کشتی­چسب A. improvisusدر سواحل جنوبی دریای خزر در طول یک سال بررسی شد.

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه: مطالعه حاضر در حوضه جنوبی دریای خزر در منطقه بندر امیرآباد صورت گرفت (شکل1). بندر امیرآباد در طول و عرض جغرافیایی 36 درجه و 52 دقیقه و 36 ثانیه شمالی و 53 درجه و 22 دقیقه و 30 ثانیه شرقی واقع شده است. 

مطالعه حاضر از مرداد ماه 1392 تا تیر ماه 1393 به صورت ماهانه جهت تعیین میزان نشست (تراکم)، میزان رشد و میزان ماده آلی به ­غیرآلی کشتی­چسب  Amphibalanus improvisus صورت گرفت. در این مطالعه از  پنج نوع  بستر مصنوعی شامل PVC، چوب، پلکسی (شیشه پلاستیک) صاف آغشته به عصاره کشتی­چسب بالغ (از این جا به بعد با عنوان " پلکسی عصاره")، پلکسی صاف و پلکسی خشن با سایز 10×10 سانتیمتر با 10 تکرار برای هر بستر) استفاده شد. برای ایجاد بستر خشن ، پنل های پلکسی­ شفاف به صورت یکسان توسط سمباده یک بار به صورت عمودی و یک بار به صورت افقی ساییده شدند. همچنین برای تهیه پلکسی عصاره، از کشتی چسب های بالغ، بر اساس روش استاندارد (19) عصاره تهیه و سپس پنل های پلکسی به مدت 24 ساعت در داخل این عصاره قرار داده شدند. سپس پنل‌هاپنل­ها از طریق طناب از سازه­های موجود در داخل بندرامیرآباد در عمق 1متری به صورت افقی درون آب قرار داده شدند.

 

 

شکل1- موقعیت مکانی ایستگاه نمونه­برداری در بخش شرقی سواحل ایرانی دریای خزر در بندرامیرآباد (بخش پایین نقشه یرگرفته از Google Earth)

 

بسترها به صورت ماهانه برداشت و با بسترهای جدید جایگزین شدند. دمای میانگین آب برای هرماه از پژوهشکده اکولوژی دریای خزر که توسط دستگاه مولتی پارامتر اندازه گیری شده بود، تهیه شد.

پس از انتقال پنل­ها به آزمایشگاه، نمونه­ها ابتدا به آرامی با

آب شسته شده تا گل و لای آن­ها شسته شود. سپس کشتی­چسب­های چسبیده شده به هر پنل به صورت جداگانه در قسمت رو و قسمت زیرین شمارش شدند. بعد از شمارش، کشتی­چسب­ها با استفاده از کاردک از بستر جدا شده و برای بررسی‌های  بعدی در فریز نگهداری شدند. تراکم کشتی­چسب­ها درهمه نمودارها و آنالیزهای آماری، در واحد سطح (یک مترمربع) محاسبه شد. سایر گونه‌های دارای تراکم اندک از روی پنل‌ها جدا شده و در محاسبات وارد نشدند.

محاسبه رشد: برای محاسبه رشد از زیتوده (وزن خشک) استفاده شد. کشتی­چسب­های هر پنل پس از شمارش درون فویل­های آلومینیومی کد گزاری شده قرار داده شدند. نمونه­ها سپس جهت خشک شدن درون آون در دمای 75 درجه سانتی­گراد و به مدت 24 ساعت قرار گرفتند. سپس نمونه­ها با دقت 001/0 گرم برای محاسبه وزن خشک اندازه­گیری شدند. میزان رشد (وزن به ازای هر فرد) با استفاده از محاسبه وزن خشک کل کشتی­چسب­های هر پنل و تقسیم آن بر تعداد کل کشتی­چسب­های آن پنل محاسبه شد. در مواردی که اندازه­ی کشتی­چسب­ها بسیار کوچک و غیر قابل توزین بود میزان رشد محاسبه نشد. در این موارد (ماه­های دی و بهمن) فقط تعداد کشتی­چسب­ها شمرده شد.

محاسبه ماده آلی و غیرآلی: برای محاسبه ماده آلی و غیر آلی کشتی­چسب­ها، ابتدا فویل­ها وزن شدند. سپس نمونه­های خشک شده توسط آون درکوره حرارتی دردمای 500 درجه سانتی­گراد به مدت 6 ساعت قرار داده شدند تا مواد آلی آن بسوزد و تنها خاکستر آنها باقی بماند. سپس آن­ها را از کوره خارج نموده و پس از سردشدن خاکستر نمونه­ها با دقت 001/0 گرم وزن شدند. سپس از طریق محاسبه­ی اختلاف وزن ایجاد شده، مقدار کل ماده آلی موجود در کشتی­چسب­ها به صورت درصد و نهایتا نسبت ماده آلی به غیر آلی محاسبه شد.

تجزیه و تحلیل داده­ها: ابتدا همسان بودن داده­ها از توزیع طبیعی توسط آزمون Kolmogorov-Smirnov در نرم افزار SPSS نسخه 22 بررسی شد و از آن جا که داده­ها نرمال نبوده و با تغییر در داده­ها نیز نرمالیتی حاصل نشد، برای استفاده از آزمون واریانس دوطرفه  (TWO-WAY ANOVA) سطح معنی­داری به 01/0 کاهش یافت. لازم به توضیح است از آنجا که آنالیز واریانس در برابر تخطی متوسط داده ها از توزیع نرمال قوی عمل می کند، می توان با کاهش سطح معنی داری از 05/0 به 01/0 داده های غیر نرمال را نیز با آنالیز واریانس بررسی کرد (22،49). در این آزمون متغیرهای وابسته یعنی تراکم، رشد و درصد ماده آلی به غیر آلی به عنوان فاکتور متغیر و متغیرهای مستقل یعنی ماه و بستر به عنوان فاکتور ثابت در نظر گرفته شد. همچنین برای مقایسه دو به دو ماه­ها و بسترها از پس آزمون Tukey استفاده و نتایج آن بصورت حروف انگلیسی بر روی میله ها در نمودارها نمایش داده شد. برای بررسی ارتباط دمای آب و میزان رشد از آنالیز  رگرسیون در نرم افزار SPSS 22 استفاده شد. برای رسم نقشه منطقه مورد مطالعه از نرم افزار PanMap و همچنین از تصویرPro Google Earth استفاده شد.

نتایج

تراکم کشتی­چسب Amphibalanus improvisusدر بسترها و ماه­های مختلف: نتایج حاصل از آنالیز واریانس دوطرفه نشان داد که نوع بستر، ماه و همچنین اثر متقابل این دو تاثیر معنی‌داری بر تراکم کشتی‌چسب‌ها دارد (جدول 1). بیش‌ترین و کم‌ترین تراکم کشتی‌چسب‌ها در مجموع یک سال به ترتیب روی بستر PVC (1/7±75/1224درمترمربع) و بستر پلکسی­عصاره (1/3±5/711 درمترمربع) و در مجموع تمام بستر ها در ماه آذر (347/19±5/4465 در مترمربع) و ماه بهمن (88/0± 5/12در مترمربع) مشاهده شد. براساس نتایج پس آزمون Tukey، بین تراکم کشتی‌چسب‌ها روی بستر PVC با سایر بسترها تفاوت معنی‌داری وجود داد. در حالی‌که که بین میزان نشست بقیه بسترها اختلاف معنی­داری وجود ندارد. این آزمون همچنین نشان داد که بین تراکم کشتی­چسب­های ماه­های آذر و خرداد با سایر ماه­های سال اختلاف معنی­داری وجود دارد (شکلهای2 و3 ).

 

جدول 1-  نتایج حاصل از آنالیز واریانس دوطرفه برای میزان تراکم، رشد و نسبت ماده آلی به غیرآلی در کشتی‌چسب‌ Amphibalanus improvisus

 

درجه آزادی

تراکم

رشد

نسبت ماده آلی به غیر آلی

 

منبع تغییرات 

 

SS

MS

F

SS

MS

F

SS

MS

F

ماه 

11

34/2786617

84/253328

**63/164

55/0

005/0

**80/279

16/44

01/4

**74/10

جنس بستر 

4

47/83853

36/20963

**62/13

001/0

000/0

**18/13

54/2

63/0

69/1

ماه×بستر 

44

64/342724

19/7789

**06/5

006/0

000/0

**23/8

28/48

10/1

**96/2

کل

1200

8632754

 

 

136/0

 

 

31/615

 

 

 **01/0 P <،  SS: مجموع مجذورات، MS: میانگین مجذورات

 

شکل 2- میانگین (± خطای استاندارد) تراکم کشتی­چسب  A.improvisusدر مجموع یک سال در بسترهای مختلف. حروف انگلیسی مشابه در بالای میله ها نشان دهنده تفاوت غیر معنی دار و حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنی دار در سطح 01/0 است.

 

 

a

 

a

شکل 3- میانگین (± خطای استاندارد) تراکم کشتی­چسب  A.improvisusدر ماه­های مختلف سال در مجموع همه بسترها. حروف انگلیسی مشابه در بالای میله ها نشان دهنده تفاوت غیر معنی دار و حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنی دار در سطح 01/0 است.


میزان رشد (وزن به ازای هر فرد): نتایج حاصل از آنالیز واریانس دوطرفه نشان داد که نوع بستر(مقدار پی و اف از روی جدول)،  ماه (مقدار پی و اف از روی جدول)،  و همچنین اثر متقابل آن­ها (مقدار پی و اف از روی جدول)، تأثیر معنی­داری بر میزان رشد کشتی­چسب­ها دارند (جدول 1). بیشترین میزان رشد در بستر پلکسی صاف (00059/0± 008/0) و ماه تیر (001158/0± 019/0) و کم‌ترین آن در بستر چوب (0051/0±0058/0)  و ماه اسفند (00045/0 ±00018/0) مشاهده شد (شکل 4 و 5). لازم به توضیح است که میزان رشد در ماه هایی که اندازه کشتی­چسب­ها در آن­ها بسیار کوچک بوده و قابل جدا شدن نبود، صفر در نظر گرفته شده است.

درصد ماده آلی به غیرآلی کشتی­چسب­ها در ماه­های مختلف: نتایج آنالیز واریانس داده­ها نشان داد که ماه (مقدار پی و اف از روی جدول)، و بر همکنش آن با نوع بستر (مقدار پی و اف از روی جدول)، دارای اثر معنی­داری بر نسبت ماده ­آلی به غیرآلی است (جدول 1). بیشترین نسبت ماده آلی به غیرآلی (گوشته به پوسته) مربوط به ماه آذر و همچنین کمترین نسبت مربوط به ماه تیر می­باشد (شکل 6). از آنجایی که در ماه­های دی و بهمن اندازه کشتی­چسب­ها بسیار کوچک و غیر قابل اندازه­گیری بود درصد ماده آلی و غیرآلی برای این دو ماه محاسبه نشده است. 

ارتباط دما و رشد کشتی‌چسب‌ها: بر اساس نتایج به دست آمده از آنالیز رگرسیون،  فاکتور دما دارای اثر مثبت معنی­دار بر رشد کشتی­چسب­ها است (008/0, P<56/0 =  R2) . همان طور که نمودار نشان می­دهد با افزایش دما، میزان رشد در کشتی­چسب­ها نیز افزایش می­یابد (شکل 7). 

بحث و نتیجه گیری

در مطالعه حاضر نتایج نشان داد که  نشست کشتی­چسب­ها بر روی بستر PVC به صورت معنی­داری بیشتر از سایر بسترها است. از دلایل احتمالی بالا بودن نشست روی این بسترها می­توان به رنگ تیره آن‌ها اشاره کرد. مطالعات گوناگون نشان داده‌اند که کشتی­چسب­ها زمینه­های تیره را برای نشست ترجیح می­دهند (16،41،45). نتایج مطالعه Yule and Walker (1984) نیز نشان داد که سیپرید کشتی چسب‌ها تمایل بیش‌تری به نشست روی  صفحات تیره­ مثل مشکی و قرمز دارند و از صفحات روشن مثل آبی، زرد و سفید دوری می­کنند. همچنینRing (2000) در مطالعه خود نشان داد که تفاوت در رنگ می­تواند بر نرخ رشد و تغذیه کشتی­چسب­ها اثر بگذارد. به این صورت که پنل­های تیره گرمای بیشتری نسبت به پنل­هایی با رنگ روشن جذب می‌ کنند و با توجه به این که افزایش دما موجب افزایش نرخ متابولیسم و بهره‌وری رشد (11،39) این امر توضیحی بر نشست بیش‌تر روی سطوح با رنگ‌های تیره است.

تأثیر توپوگرافی سطح نیز بر نشست لاروها، در مطالعات مختلفی نشان داده شده است. برای مثال، در مطالعه   Crisp (1974) نشان داده شد که عموماً لاروهای بی­مهرگان تمایل بیشتری به سطوح زبر نسبت به سطوح صاف دارند. در تحقیقات انجام شده توسط Berntsson et al. (2000) مشخص شد که گونه A. improvisus گرایش به نشست روی سطوح صاف دارد و آن­ها را در مقایسه با سطوح خشن ترجیح می­دهد. این یافته‌هابا نتایج مطالعه حاضر که نشان داد میزان نشست بر پنل های زبر مانند پلکسی خشن و چوب کمتر است، همسو می باشد. نتایج مطالعه حاضر نشان داد که کم‌ترین میزان تراکم کشتی‌چسب‌ها روی بستر حاوی عصاره کشتی چسب بود. این نتیجه مغایر با مشاهدات Dineen and Hines (1994) است که نشان دادند بالاترین میزان نشست، در حضور عصاره همنوع روی پنل ها است. احتمال می رود که عصاره در مطالعه حاضر بخوبی عمل نکرده و یا در نحوه تهیه آن اشتباهی رخ داده باشد.

 

 

شکل 4-  میانگین (± خطای استاندارد) میزان رشد کشتی­چسب  A.improvisusدر مجموع یک سال. حروف انگلیسی مشابه در بالای میله ها نشان دهنده تفاوت غیر معنی دار و حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنی دار در سطح 01/0 است.

 

شکل 5-  میانگین (± خطای استاندارد) میزان رشد کشتی­چسب  A.improvisus در ماه­های سال در مجموع همه بسترها. حروف انگلیسی مشابه در بالای میله ها نشان دهنده تفاوت غیر معنی دار و حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنی دار در سطح 01/0 است.

 

دما یکی از مهم‌ترین عوامل تاثیرگذار بر توزیع جوامع بیوفولینگ است. این عامل تاثیرات گوناگونی بر پروسه‌های زیستی جانداران مانند متابولیسم، رشد و تولید مثل می‌گذارد. دمای آب که ناشی از تغییرات فصلی است می تواند نقش مهمی در میزان لاروهای رها شده درآب و همچنین میزان مؤفقیت آن­ها در متامورفوز و نشست داشته باشد. فعالیت‌های فیزیولوژیک مانند دریافت و جذب غذا در کشتی‌چسب‌ها و بسیاری از بی‌مهرگان تحت تاثیر دما می‌باشد (4). مطالعه  Nasrolahi et al. (2012)  نشان داد که درجه حرارت پایین باعث کاهش مصرف غذا و کاهش انرژی جذب شده توسط لارو کشتی­چسب می­شود و در نهایت انرژی کم می­تواند باعث نرخ کم انتقال از مرحله­ی ناپلیوسی به مرحله سیپریسی و مرگ و میر بالا شود.  مطالعات Anil et  al. (1995) نشان داد که گرچه در زمستان لارو کشتی­چسب­ها در داخل آب وجود دارد ولی به علت میزان انرژی ذخیره شده پایین در این لاروها در زمستان، میزان مؤفقیت متامورفوز و نشست لاروی پایین است.

 

 

شکل 6- درصد ماده ­آلی (گوشته) و غیرآلی (پوسته) کشتی­چسب­­هادرماه­های سال در مجموع بسترها.

 

شکل 7- ارتباط بین رشد کشتی­چسب A.improvisus و دمای آب

 

 

همچنین با کاهش دما میزان باروری و رسیدگی تخم­ها نیز کاهش می­یابد که خود منجر به کاهش تعداد لارو رها شده به داخل آب می­گردد. در مطالعه حاضر بیشترین و کمترین تراکم کشتی­چسب­ها به ترتیب در آذر و بهمن مشاهده شد. در مطالعه حاضر انتظار می­رفت میزان نشست لاروی در تابستان بیشتر مشاهده شود ولی نتایج بر خلاف انتظار بیش‌ترین نشست را در پاییز نشان داد. از دلایل احتمالی پایین­تر بودن تراکم کشتی­چسب­ها در بهار و اوایل تابستان نسبت به پاییز، می­توان به وجود شکارچی­های غالب لارو کشتی­چسب­ها و همچنین وجود رقبای فضایی مانند کرم­های لوله­ای، بریوزواها و دوکفه‌ای‌های ماسل در ماه­های گرم اشاره کرد (2). البته در این مطالعه روابط شکار و شکارچی بررسی نشده است.

در این مطالعه با وجود اینکه بیشترین لارو نشست کرده بر روی پنل­ها در پاییز مشاهده شد ولی بیشترین رشد کشتی­چسب­ها در تابستان مشاهده شد. بنابراین دمای بالا در تابستان می‌تواند موجب نرخ رشد بالا و در نتیجه تولید زیتوده بیش‌تر شود. البته همانطور که نتایج رگرسیون نشان می دهد (R2= 0.56)، رشد زیاد کشتی چسب ها در تابستان نمی تواند تنها در ارتباط با دمای بالای آب باشد بلکه عوامل دیگری از جمله افزایش فیتوپلانکتون ها (1) و تغذیه بیشتر از فیتوپلانکتون ها و زئوپلانکتون ها در این فصل نیز می تواند تاثیرگذار باشد. نتایج مطالعه حاضر در افزایش زیتوده با افزایش دما، مطابق با یافته‌های مطالعات دیگر درباره کشتی‌چسب‌ها و سایر گونه‌های بیوفولینگ است (27،34،40،44). طی ماه‌های سرد، دمای پایین‌تر از حد مطلوب به همراه دسترسی کم به غذا می‌تواند مدت زمان نمو را طولانی و در نتیجه مصرف انرژی را افزایش دهد که این امر منجر به کوچک ماندن اندازه موجودات جوان و در نهایت زیتوده کم‌تر می‌شود. به همین ترتیب، دمای پایین، متامورفوز لاروی را به تعویق انداخته و به طور چشم‌گیری رشد پس از دوره متامورفوز را تحت تاثیر قرار می‌دهد (32)، که منجر به تشکیل زیتوده کم‌تر می‌شود.

در مطالعه حاضر، بیشترین درصد ماده غیرآلی (پوسته) کشتی­چسب­ها در ماه تیر مشاهده شد و همچنین بیشترین درصد ماده آلی (گوشته) متعلق به ماه آذر بود. این نتایج با یافته های (2013) Nasrolahi et al.  در مورد اثر دما بر افزایش نسبت ماده غیر آلی به آلی در کشتی چسب Amphibalanus improvisus همخوانی دارد. در دماهای پایین، مصرف غذا کاهش یافته و در نتیجه انرژی دریافت شده و در دسترس کمتر خواهد بود. از طرفی تشکیل پوسته کربنات کلسیمی در دماهای پایین در آب، برای موجودات پرهزینه است (23).  بنابراین در هنگام کمبود انرژی (در دماهای پایین)، موجود ابتدا انرژی را برای فعالیت‌های مهم حیاتی صرف می‌کند. در فصول گرم با افزایش انرژی در دسترس، مقدار بیشتری از انرژی به تشکیل پوسته اختصاص پیدا می کند و در نتیجه نسبت ماده غیرآلی به آلی افزایش پیدا می کند.

از آنجا که پیش بینی ها نشان می‌دهد که با گرمایش جهانی میزان بیوفولینگ زیاد خواهد شد (33) و در نتیجه نیاز به جلوگیری از خسارات ناشی از آن نیز بیش از پیش ضرورت خواهد یافت، نتایج این مطالعه در انتخاب نوع و جنس سازه ها و تجهیزات دریایی کاربرد دارد. نتایج این مطالعه همچنین از نظر اکولوژیکی در تعیین الگوهای زمانی حضور لارو کشتی چسب ها حائز اهمیت فراوان است. 

  1. پورغلام، ر.، سادات تهامی، ف.، کیهان ثانی، ع.، 1393. بررسی تنوع فصلی فیتوپلانکتونها در آبهای حوضه جنوبی دریای خزر طی سال 1389. دوره 27، شماره 3، صفحات 307-318.
  2. ترابی جفرودی، ح.، تقوی، ح.،  رحیمی بشر، م. ر.، 1394. رقابت مکانی دو گونه مهاجم کشتی چسب (Darwin, 1854) Amphibalanus improvisus و دوکفه ای
    Mytilaster lineatus (Gmelin, 1789) در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر. دوره 28، شماره 4، صفحات 407-418.
    1. Anderson, D. T., 1993. Barnacles: structure, function, development and evolution. Science & Business Media.
    2. Anderson, M. J., & A. J. Underwood, 1994. Effects of substratum on the recruitment and development of an intertidal estuarine fouling assemblage. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 184: 217–236.
    3. Anil, A. C., K. Chiba, K. Okamoto, & H. Kurokura, 1995. Influence of temperature and salinity on larval development of Balanus amphitrite: implications in fouling ecology. Marine ecology progress series 118: 159–166.
    4. Azis, P. K. A., I. Al-Tisan, & N. Sasikumar, 2001. Biofouling potential and environmental factors of seawater at a desalination plant intake. Desalination 135: 69–82.
    5. Berntsson, K. M., H. Andreasson, P. R. Jonsson, L. Larsson, K. Ring, S. Petronis, & P. Gatenholm, 2000. Reduction of barnacle recruitment on micro‐textured surfaces: analysis of effective topographic characteristics and evaluation of skin friction. Biofouling 16: 245–261.
    6. Bertness, M. D., S. D. Gaines, E. G. Stephens, & P. O. Yund, 1992. Components of recruitment in populations of the acorn barnacle Semibalanus balanoides (Linnaeus). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 156: 199–215.
    7. Camus, P. A., Y. N. Andrade, & B. Broitman, 1999. Effects of substratum topography on species diversity and abundance in Chilean rocky intertidal communities. Revista Chilena de Historia Natural 72: 377–388.

 

10. Crisp, D. J., 1974. Factors influencing the settlement of marine invertebrate larvae. Chemoreception in marine organisms 177–265.

11. Crisp, D. J., & E. Bourget, 1985. Growth in barnacles. Advances in marine biology 22: 199–244.

12. Dean, T. A., & L. E. Hurd, 1980. Development in an estuarine fouling community: the influence of early colonists on later arrivals. Oecologia 46: 295–301.

13. Dineen, J. F., & A. H. Hines, 1992. Interactive effects of salinity and adult extract upon settlement of the estuarine barnacle Balanus improvisus (Darwin, 1854). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 156: 239–252.

14. Geraci, J. B., C. Amrhein, & C. C. Goodson, 2008. Barnacle growth rate on artificial substrate in the Salton Sea, California. Hydrobiologia 604: 77–84.

15. Glasby, T. M., & S. D. Connell, 2001. Orientation and position of substrata have large effects on epibiotic assemblages. Marine Ecology 214: 127–135.

16. Gregg, J. H., 1945. Background illumination as a factor in the attachment of barnacle cyprids. The Biological Bulletin 88: 44–49.

17. Jackson, J. B. C., 1977. Competition on marine hard substrata: the adaptive significance of solitary and colonial strategies. American Naturalist 743–767.

18. James RJ, Underwood AJ, 1994. Influence of colour of substratum on recruitment of spirorbid tubeworms to different types of intertidal boulders. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 181:105–115

19. Larman, V. N., P. A. Gabbott, & J. East, 1982. Physico-chemical properties of the settlement factor proteins from the barnacle Balanus balanoides. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry 72: 329–338

20. Leer-Andersen, M., & L. Larsson, 2003. An experimental/numerical approach for evaluating skin friction on full-scale ships with surface roughness. Journal of marine science and technology 8: 26–36.

21. Lin, H. J., & K. T. Shao, 2002. The development of subtidal fouling assemblages on artificial structures in Keelung Harbor, Northern Taiwan. Zoological Studies 41: 170–181.

22. Lix, L. M., J. C. Keselman, & H. J. Keselman, 1996. Consequences of assumption violations revisited: A quantitative review of alternatives to the one-way analysis of variance F test. Review of educational research Sage Publications 66: 579–619

23. Melzner, F., P. Stange, K. Trübenbach, J. Thomsen, I. Casties, U. Panknin, S. N. Gorb, & M. A. Gutowska, 2011. Food supply and seawater p CO2 impact calcification and internal shell dissolution in the blue mussel Mytilus edulis. PloS one 6: e24223.

24. Minchinton, T. E., & R. E. Scheibling, 1991. The influence of larval supply and settlement on the population structure of barnacles. Ecology 1867–1879.

25. Nasrolahi, A., 2007. Larval settlement of the barnacle, Balanus improvisus Darwin (1854) under different food concentration, substratum, light period, salinity, cyprid density and cyprid age. Pakistan journal of biological sciences: 10: 2231–2236.

26. Nasrolahi, A., C. Pansch, M. Lenz, & M. Wahl, 2012. Being young in a changing world: how temperature and salinity changes interactively modify the performance of larval stages of the barnacle Amphibalanus improvisus. Marine biology 159: 331–340.

27. Nasrolahi, A., C. Pansch, M. Lenz, & M. Wahl, 2013. Temperature and salinity interactively impact early juvenile development: a bottleneck in barnacle ontogeny. Marine biology 160: 1109–1117.

28. O’Connor, N. J., & D. L. Richardson, 1994. Comparative attachment of barnacle cyprids (Balanus amphitrite Darwin, 1854; B. improvisus Darwin, 1854; & B. ebumeus Gould, 1841) to polystyrene and glass substrata. Journal of experimental marine biology and ecology 183: 213–225.

29. Ong, J. L. J., & K. S. Tan, 2012. Observations on the subtidal fouling community on jetty pilings in the Southern Islands of Singapore. Contributions to Marine Science 121–126.

30. Pati, S. K., M. V Rao, M. Balaji, P. Lucena-Moya, R. Brawata, J. Kath, E. Harrison, S. ElSawah, F. Dyer, & B. J. Barth, 2015. Spatial and temporal changes in biofouling community structure at Visakhapatnam harbour, east coast of India. Tropical Ecology 56: 139–154.

31. Pawlik, J. R., 1992. Induction of marine invertebrate larval settlement: evidence for chemical cues. Ecological roles of marine natural products Comstock Publishing Associates: Ithaca, NY 189–236.

32.  Pechenik, J. A., 1990. Delayed metamorphosis by larvae of benthic marine invertebrates: does it occur? Is there a price to pay?. Ophelia 32: 63–94.

33. Poloczanska, E. S., & A. J. Butler, 2010. Biofouling and climate change. Biofouling Oxford, UK 333.

34. Qiu, J.-W., & P.-Y. Qian, 1999. Tolerance of the barnacle Balanus amphitrite amphitrite to salinity and temperature stress: effects of previous experience. Marine Ecology 188: 123–132.

35. Ring, K., 2000. Recruitment of Balanus improvisus on micro-textures with different geometries and evaluation of methods for analyzing cyprid behaviour (master thesis). Gothenburg University, Stroemstad, Sweden.

36. Roberts, D. A., E. L. Johnston, & A. G. B. Poore, 2008. Contamination of marine biogenic habitats and effects upon associated epifauna. Marine Pollution Bulletin 56: 1057–1065.

37. Schultz, M. P., 2007. Effects of coating roughness and biofouling on ship resistance and powering. Biofouling 23: 331–341.

38. Skinner, L. F., & R. Coutinho, 2005. Effect of microhabitat distribution and substrate roughness on barnacle Tetraclita stalactifera (Lamarck, 1818) settlement. Brazilian Archives of Biology and Technology SciELO Brasil 48: 109–113.

39. Skinner, L. F., F. N. Siviero, & R. Coutinho, 2007. Comparative growth of the intertidal barnacle Tetraclita stalactifera (Thoracica: Tetraclitidae) in sites influenced by upwelling and tropical conditions at the Cabo Frio region, Brazil. Rev. Biol. Trop 55: 71–78.

40. Smale, D. A., T. Wernberg, L. S. Peck, & D. K. A. Barnes, 2011. Turning on the heat: ecological response to simulated warming in the sea. PloS one 6: e16050.

41. Smith, F. G. W., 1948. Surface illumination and barnacle attachment. The Biological bulletin Marine 94: 33–39.

42. Stachowitsch, M., R. Kikinger, J. Herler, P. Zolda, & E. Geutebrück, 2002. Offshore oil platforms and fouling communities in the southern Arabian Gulf (Abu Dhabi). Marine Pollution Bulletin 44: 853–860.

43. Sutherland, J. P., & R. H. Karlson, 1977. Development and stability of the fouling community at Beaufort, North Carolina. Ecological Monographs 47: 425–446.

44. Thiyagarajan, V., T. Harder, J.-W. Qiu, & P.-Y. Qian, 2003. Energy content at metamorphosis and growth rate of the early juvenile barnacle Balanus amphitrite. Marine Biology 143: 543–554.

45. Wisely, B., 1959. Factors influencing the settling of the principal marine fouling organisms in Sydney Harbour. Marine and Freshwater Research 10: 30–44.

46. Yamamuro, M., & N. Oka, 1998. Predation by diving ducks on the biofouling mussel Musculista senhousia in a eutrophic estuarine lagoon. Marine Ecology 174: 101–106.

47. Yebra, D. M., S. Kiil, & K. Dam-Johansen, 2004. Antifouling technology—past, present and future steps towards efficient and environmentally friendly antifouling coatings. Progress in Organic Coatings 50: 75–104.

48. Yule, A. B., & G. Walker, 1984. The temporary adhesion of barnacle cyprids: effects of some differing surface characteristics. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 64: 429–439.

49. Zar, J. H., 1999. Multiple regression and correlation. Biostatistical analysis, 4th ed. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ 413–451.

دوره 30، شماره 3
آذر 1396
صفحه 289-300
  • تاریخ دریافت: 18 اردیبهشت 1396
  • تاریخ بازنگری: 21 تیر 1396
  • تاریخ پذیرش: 28 شهریور 1396