نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی کارشناسی ارشد، علوم تحقیقات آزاد اسلامی

2 عضو هیئت علمی دانشگاه

3 گروه محیط زیست، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه اراک، اراک، ایران کد پستی 8349- 8- 38156

چکیده

شناسایی و مطالعه تنوع موجود در جمعیت‌های زنبور عسل یکی از اهداف مهم در اصلاح نژاد زنبور عسل محسوب می‌شود. این پژوهش به منظور مقایسه‌ی ویژگی ریخت‌شناسی جمعیت‌های زنبورعسل ایرانی در مناطقی از شمال غرب و غرب کشور با استفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی به‌اجرا درآمد. برای این منظور زنبورهای کارگر از 111 کلنی متعلق‌به چهار استان آذربایجان شرقی، آذربایجان غربی، اردبیل و همدان نمونه‌برداری شد. از بال جلویی زنبورهای عسل به شیوۀ استاندارد عکس‌برداری شد و روی تصاویر دوبعدی حاصل به منظور استخراج داده‌های شکل بال، با روش ریخت سنجی تعداد 19 لندمارک تعریف و رقومی شد. داده‌های لندمارک پس از آنالیز پروکراست با استفاده از روش‌های آماری چندمتغیره‌ی PCA، CVA و CDA و آنالیز خوشه‌ای تحلیل گردیدند. نتایج به‌دست آمده نشان داد که جمعیت‌های زنبور عسل در امتداد آذربایجان شرقی به سمت آذربایجان غربی تفاوت‌های معنی-داری را با توجه‌ به تغییرات ایجاد شده در اقلیم و توپوگرافی نشان می‌دهند. هم‌چنین آنالیز تحلیل خوشه‌ای نشان داد که جمعیت استان اردبیل و همدان کم‌ترین تفاوت و جمعیت استان‌های آذربایجان شرقی و غربی بیشترین تفاوت را از نظر شکل ظاهری باهم دارند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Wing geometric-morphometric analysis to determine the population diversity of Iranian honey bee ( Apis mellifera meda) in Northwest of Iran.

نویسندگان [English]

  • Samira Boulhasani 1
  • Hassan Rajabi Maham 2
  • Morteza Naderi 3

2 University Professor

چکیده [English]

The identification and study of diversity in honey bee populations is one of the most important goals in breeding of bees. This study is conducted to compare the morphological characteristics of the Iranian honeybee populations in areas of the North West and West of Iran using geometric morphometric. For this purpose, worker bees were sampled from 111 colonies belonging to the four provinces of East Azerbaijan, West Azerbaijan, Ardebil and Hamedan. The front wings of the bees were photographed in standard mode and to extract the wing shape data 19 landmarks were digitalized and defined by morphometric method on the two-dimensional images. Landmark data were analyzed after the Procrustes analysis by multivariate statistical methods of PCA, CVA CDA and cluster analysis. The obtained results showed that the bee populations present significant differences with respect to changes in climate and topography along the East Azerbaijan to the West Azerbaijan. Also the cluster analysis showed that the populations of Ardebil and Hamedan have the least and the populations of the West Azerbaijan and East Azerbaijan have the most difference in terms of their appearance.

کلیدواژه‌ها [English]

  • morphological traits
  • biological diversity
  • wings
  • honey bees
  • Iran

ریخت­سنجی هندسی بال برای تعیین تنوع درجمعیت­های زنبورعسل

 (Apismellifera meda) در شمال‌غرب ایران

سمیرا بوالحسنی1، حسن رجبی­مهام2* و مرتضی نادری3

1 ایران، تهران، دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات گروه محیط­زیست

2 ایران، تهران، دانشگاه شهید بهشتی، دانشکده علوم و فناوری زیستی، گروه علوم و زیست‌فناوری جانوری

3 ایران، اراک، دانشگاه اراک، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه محیط‌زیست

تاریخ دریافت: 28/7/95                تاریخ پذیرش: 16/11/96

چکیده

شناسایی و مطالعه تنوع موجود در جمعیت­های زنبورعسل یکی از اهداف مهم در اصلاح نژاد زنبورعسل محسوب می­شود. این پژوهش به‌منظور مقایسه­ی ویژگی ریخت­شناسی جمعیت­های زنبورعسل ایرانی در مناطقی از شمال­غرب و غرب کشور با استفاده از روش ریخت­سنجی هندسی به اجرا درآمد. برای این منظور زنبورهای کارگر از 111 کلنی متعلق­به چهار استان آذربایجان شرقی، آذربایجان غربی، اردبیل و همدان نمونه­برداری شد. از بال جلویی زنبورهای عسل به شیوۀ استاندارد عکس­برداری شد و روی تصاویر دوبعدی حاصل به‌منظور استخراج داده­های شکل بال، با روش ریخت­سنجی تعداد 19 لندمارک تعریف و رقومی شد. داده­های لندمارک پس از آنالیز پروکراست بااستفاده از روش­های آماری چندمتغیره­ی PCA، CVA و CDA و آنالیز خوشه­ای تحلیل گردیدند. نتایج به­دست آمده نشان داد که جمعیت­های زنبورعسل  در امتداد آذربایجان شرقی به سمت آذربایجان غربی تفاوت­های معنی­داری را با توجه به تغییرات ایجاد شده در اقلیم و توپوگرافی نشان می­دهند. هم­چنین آنالیز تحلیل خوشه‌ای نشان داد که جمعیت استان اردبیل و همدان کم‌ترین تفاوت و جمعیت استان‌های آذربایجان شرقی و غربی بیشترین تفاوت را ازنظر شکل ظاهری باهم دارند.

واژه­های کلیدی: صفات ریخت­شناسی، تنوع زیستی، بال، زنبور­عسل

* نویسنده مسئول، تلفن:  02129902725 ،  پست الکترونیکی: h_rajabi@sbu.ac.ir

مقدمه

 

زنبورعسل اروپایی، Apis mellifera Linnaeus 1758 در آفریقا، خاورمیانه، خاور نزدیک و اروپا پراکنده شده است. علاوه­بر پراکنش وسیع، این‌گونه نیچ­های اکولوژیکی متنوعی از قبیل مناطق بیابانی، جنگل­های بارانی گرمسیری، مناطق کوهستانی و باتلاق­ها را اشغال کرده است (17). به­دلیل تنوع زیاد و اهمیت، زیرگونه­های Apis mellifera L. به‌طور وسیعی مورد مطالعه قرارگرفته است (10). تفاوت­های مربوط به شرایط زیستی موجودات زنده اساس به وجود آمدن نژادها یا زیرگونه­های متفاوت می­باشد. زیرگونه­ها در مناطق مختلف اقلیمی به دلیل وجود شرایط مختلف اکولوژیک، خصوصیات متفاوتی را کسب می­کنند و درواقع شرایط محیطی مختلف باعث تفاوت­های بیولوژیک و مورفولوژیک در موجودات زنده و ازجمله نژادهای زنبورعسل می­شود (3). حداقل 29 زیرگونه براساس خصوصیات ریخت‌شناسی ازاین زنبور‌عسل شناخته‌شده است. این زیرگونه‌ها را به چهار گروه تقسیم‌بندی می‌کنند که درستی آن­ها با مطالعات ریخت‌شناسی، ژنتیک، همچنین آنالیزهای اکولوژیک، رفتاری و فیزیولوژیک نیز ثابت شده است: گروه A، که شامل زیرگونه‌هایی در سراسر آفریقا است؛ گروه M، که شامل زیرگونه‌هایی از اروپایی غربی و شمالی است؛ گروه C، که شامل زیرگونه‌هایی از اروپای شرقی است؛ و گروه O، که شامل گونه‌هایی در ترکیه و خاورمیانه است (16 و 18). خاورمیانه و آسیا منطقه‌ای با تنوع بالای ریخت‌شناسی و تکامل برای زنبورهای عسل است و بسیاری از نژادها از این منطقه انشقاق یافته‌اند، که شامل تنوع بالایی از زیست‌گاه‌ها می‌باشد، به نظر می‌رسد که آسیای صغیر، شامل آناتولی، مرکز ژنتیکی این زیرگونه‌های زنبور باشد. نژادهای زنبور‌عسل دراین منطقه شامل زیرگونه‌های
A. m. anatoliaca، A. m. caucasica، A. m. medaو
A. m. syriaca می‌باشد که توسط روتنر موردتوجه قرارگرفتند و تشکیل یک شاخه‌ی مرکزی از گونه را دادند (10). نام "Meda" اولین بار توسط A.S Skorikov به یک زنبور‌عسل در اتحاد جماهیر شوروی (USSR) نزدیک مرز ایران که متفاوت از زنبور‌عسل زرد قفقازی (Yellow transcaucasian bee) بود داده شد که تنها "tongue length" و "abdominal sternites" به‌عنوان توصیف این نژاد ثبت گردید که پراکندگی آن شمال ایران، Lencoran واقع در دریای خزر بود (16).

اولین طبقه­بندی جامع و تعیین نحوه­ی توزیع زنبورعسل نژاد ایرانی توسط روتنر و همکاران انجام شد؛ آنالیزهای چند متغیره بر روی داده­های مورفومتریک به­ دست­ آمده از 63 نمونه از سرتاسر ایران و 142 نمونه از کشورهای همسایه شامل ترکیه، عراق، سوریه، لبنان، اسرائیل، اردن و قبرس نشان داد که تا حدودی در گروه­های مختلف تداخل و همپوشانی وجود دارد، شش جمعیت محلی به‌منظور تفکیک  A. m. medaدرنظر گرفته شد: غرب و مرکز ایران (ارتفاعات آذربایجان - ایران) ، سواحل نیمه گرمسیری دریای خزر (مازندران)، شمال شرق ایران (مشهد) که به‌صورت  یک گروه کاملاً مجزا درنظر گرفته شد، جنوب­شرقی ایران (کرمان)، عراق، جنوب شرقی آناتولی (از دریاچه Van تا Antakya) (16). محققان با استفاده از روش تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA) نشان دادند که توده‌ی زنبور‌عسل موجود در ایران همان زنبور‌عسل نژاد ایرانی (A. m. meda) است و از نژادهای اروپایی واردشده به ایران فاصله‌ی زیادی دارد، واردات نژادهای بیگانه درگذشته به دلیل پایداری نژاد ایرانی و عدم واردات ملکه تأثیر قابل‌ملاحظه‌ای روی آن نگذاشته و این نژاد هویت خود را از دست نداده است و حتی در سال‌های اخیر نژاد ایرانی در مقایسه با نژادهای اروپایی فاصله بیشتری گرفته و در جهت تثبیت نژادی، به خصوصیات واقعی خود نزدیک‌تر شده است (4). برخی از محققین کلنی­های نمونه­برداری­شده از استان اردبیل را مورد بررسی قرار دادند که گرو­ه­بندی جمعیت­های استان اردبیل بر­اساس صفات مورفولوژیک با روش تجزیه خوشه­ای به روش حداقل واریانس وارد (WARD) چهار گروه مجزا را نشان داد؛ که براساس یافته-های این پژوهش جدایی مورفولوژیک زنبورعسل ایرانی و نژاد­های خارجی آن به­اثبات رسید؛ همچنین نژاد­های وارد­شده به این منطقه شامل نژاد ایتالیایی و هیبرید استارلاین درگرو­های کاملاً مجزا قرارگرفتند ولی نژاد میدنایت کاملاً از نژاد استارلاین مجزا نشد (2). در پژوهشی دیگر کلنی­های مربوط به استان­های خراسان شمالی، گلستان، تهران، زنجان و آذربایجان غربی مورد بررسی قرارگرفت و در بررسی­های آماری تک­متغیره با انجام آزمون دانکن، تک­تک خصوصیات ظاهری (16 صفت) به­طور مستقل بررسی شدند که نتایج نشان داد که طول خرطوم و طول پای عقبی از مؤثرترین خصوصیت متمایزکننده بین گرو­ها است، همچنین نتایج آنالیزهایی تک‌متغیره و چندمتغیره نشان داد که بیش‌ترین میزان یک­دستی در زنبورهای منطقه خراسان­شمالی و کم‌ترین آن مربوط به زنبورهای مناطق آذربایجان غربی بود (1).

برای آشکارسازی تفاوت­های ریختی، مطالعات ریخت­سنجی هندسی به دلیل انعکاس تعامل محیط و گونه اهمیت بسزایی دارد (5). روش ریخت­سنجی هندسی یک روش مدرن نسبت به روش­های سنتی است که در آن داده­های لندمارک و خط سیر پیرامونی اطلاعات شکل ساختارهای زیستی را در قالب شکل استخراج می­کند و به‌صورت  گرافیکی به نمایش در می­آورد (21). علاوه بر این امکان تفسیر داده­های این اشکال و آنالیز آماری آن­ها به‌راحتی امکان­پذیر است (5). در مطالعه‌ی زنبورهای عسل آنالیز ریخت­سنجی هندسی شکل بال دید وسیعی از صفات و شناسایی جمعیت­ها و دودمان­ها را فراهم می­کند (8، 9، 10 و 20). از این­رو با توجه به قابلیت بالای ریخت­سنجی هندسی در جداسازی اشکال زیستی، این تحقیق باهدف مقایسه­ی تغییرات رگبال­های بال جلویی جمعیت­های زنبورعسل ایرانی در مناطق مختلف بااستفاده از روش ریخت­سنجی هندسی انجام شد. در این پژوهش تلاش شده تا مشخص شود که آیا وضعیت جغرافیایی مناطق مورد مطالعه باعث تغییر خصوصیات مورفولوژیک شده است یا خیر؟

مواد و روشها

روش نمونه­برداری و آماده­سازی نمونه: در این بررسی تعداد 157 نمونه زنبور کارگر از 38 ایستگاه مختلف متعلق به استانهای آذربایجان غربی، آذربایجان شرقی، اردبیل و همدان در سال 1389 و 1391 جمع­آوری شد (شکل 1، جدول 1).

 

شکل 1- موقعیت ایستگاه­ها در استان­های مورد مطالعه

برای نمونه‌برداری از ظروف پلاستیکی دهان‌گشاد استفاده شد و زنبورهای کارگر جوان بااحتیاط از داخل هر کندو و از روی شانهای زنبورعسل در داخل بطری­های پلاستیکی قرار داده و جهت مطالعه به آزمایشگاه منتقل شدند. سپس بال جلویی 157 نمونه به‌دقت جدا شد و مدتی آن را در محلول الکل 70 درصد قرار داده و سپس بال­ها به ترتیب روی اسلایدهای دوجداره چیده شدند تا پس از تبخیر الکل به اسلایدها بچسبند. عکس­برداری با استفاده از یک دوربین دیجیتال Casio14MP و استریومیکروسکوپ در شرایط استاندارد انجام شد.

روش­های آماری و تجزیه‌وتحلیل داده­ها: برای استخراج داده­های شکل درروش ریخت­سنجی هندسی تعداد 19 لندمارک تعیین گردید (شکل 2). لندمارک­ها با استفاده از نرم­افزار TPS Dig v2.16 (20) بر روی تصاویر دو­بعدی قرار داده شدند و مختصات نقاط آن­ها به­صورت طول (x) و عرض (y) در قالب یک فایل متنی تهیه شد. ابتدا بر روی  نمونه­ها به بررسی اثر آلومتری در نرم­افزار PAST v2.17 (11) پرداخته شد. سپس برای استخراج داده­های شکل و حذف داده­های غیر­شکل شامل اندازه، موقعیت و جهت، جایگاه لندمارک­ها با استفاده از تحلیل پروکراست (Generalized Procrustes Analysis) روی هم­گذاری شدند. داده­های حاصل از شکل بال جلویی نمونه­ها ابتدا به­منظور نشان دادن مهم­ترین فاکتور در تغییرات شکل بال، بااستفاده از تحلیل­های چندمتغیره تجزیه به مولفه­های اصلی (Principal Component Analysis)، که در آن با­ توجه به واریانس صفات، برای هریک از آن‌ها در هر مؤلفه ضریبی در نظر گرفته می­شود و از دخالت ضرایب در اندازه­ی صفات، نهایتاً وضعیت نژادها روی مؤلفه­ی اول مشخص می­شود. سپس مولفه­های بعدی بااستفاده از واریانس صفات به همان شکل و با اعمال ضرایب دیگری به­دست می­آید؛ ارزش نژادها در مولفه­های مختلف، درواقع مختصات نژادهای مذکور در نمودارهایی است که با استفاده از این مؤلفه‌ها ترسیم می­شود، با استفاده از نرم­افزار PAST v2.17 مورد آنالیز قرارگرفت.

 

 

جدول 1- اطلاعات ایستگاه­های نمونه­برداری­شده

شماره

استان

شهرستان

ایستگاه

طول جغرافیایی

عرض جغزافیایی

1

اردبیل

گردنه حیران

روستای حیران، مابین استان‌های اردبیل و گیلان

48˚ 36''

38˚ 24'

2

اردبیل

نمین

روستای دودران

48˚ 30''

38˚ 24'

3

اردبیل

هیر

روستای حصار

48˚ 25''

38˚ 4'

4

اردبیل

هیر

روستای حصار

48˚ 25''

38˚ 4'

5

اردبیل

هیر

شهر هیر

48˚ 30''

38˚ 4'

6

اردبیل

نیر

شهر کوراییم

48˚ 14''

37˚ 57'

7

اردبیل

پارس آباد مغان

شهر جعفرآباد

48˚ 2''

39˚ 38'

8

اردبیل

اردبیل

روستای آراللو ایستگاه تحقیقات کشاورزی

48˚ 17''

38˚ 14'

9

اردبیل

اردبیل

اطراف روستای سردابه

48˚ 2''

38˚ 16'

10

اردبیل

اردبیل

روستای سردابه

48˚ 2''

38˚ 16'

11

اردبیل

سرعین

روستای شایق، دامنه کوه سبلان

47˚ 59''

38˚ 8'

12

اردبیل

سرعین

منطقه آلوارس، دامنه کوه سبلان

47˚ 59''

38˚ 8'

13

اردبیل

سرعین

منطقه حکیم قشلاقی

48˚ 10''

38˚ 8'

14

اردبیل

مشکین شهر

لاهرود،شیروان دره سی، دامنه کوه سبلان

47˚ 49''

38˚ 30'

15

اردبیل

کوثر

روستای قره قشلاق

48˚ 18''

37˚ 46'

16

اردبیل

کوثر

کرندق

48˚ 22''

37˚ 47'

17

اردبیل

خلخال

اطراف شهر خلخال

48˚ 31''

37˚ 37'

18

آذربایجان شرقی

اهر

اهر

47˚ 3''

38˚ 28'

19

آذربایجان شرقی

سراب

روستای  سنزیق

47˚ 38''

37˚ 54'

20

آذربایجان شرقی

سراب

روستای  سنزیق

47˚ 38''

37˚ 54'

21

آذربایجان شرقی

هشترود

روستای علی‌آباد علیا

47˚ 6''

37˚ 27'

22

آذربایجان شرقی

بستان‌آباد

روستای انباردان

47˚ 56''

37˚ 51'

23

آذربایجان شرقی

آذرشهر

داخل شهر

46˚ 0''

37˚ 45'

24

آذربایجان شرقی

مرند

منطقه یامچی، روستای آرباطان

45˚ 37''

38˚ 32'

25

آذربایجان شرقی

میانه

روستای ارباط

47˚ 47''

37˚ 25'

26

آذربایجان غربی

خوی

منطقه قوتوریولی، روستای چاووش قلی، مجاور کوه‌های آرارات ترکیه

44˚ 52''

38˚ 30'

27

آذربایجان غربی

سلماس

روستای هفتوان

44˚ 45''

38˚ 10'

28

آذربایجان غربی

ارومیه

جاده سرو،منطقه سرو

44˚ 38''

37˚ 43'

29

آذربایجان غربی

بوکان

داخل شهر بوکان

46˚ 12''

36˚ 31'

30

آذربایجان غربی

سردشت

روستای عباس­آباد

45˚ 25''

36˚ 11'

31

همدان

همدان

همدان

34˚ 80''

48˚ 52'

32

همدان

نهاوند

دهنو

34˚ 38''

48˚ 16'

33

همدان

تویسرکان

آرتیمان

34˚ 58''

48˚ 45'

34

همدان

کبودر­آهنگ

کبودر­­آهنگ

34˚ 38''

48˚ 79'

35

همدان

ملایر

میشین

34˚ 16''

48˚ 93'

36

همدان

رزن

حکان

35˚ 45''

49˚ 13'

37

همدان

رزن

سلطان‌آباد

34˚ 30''

48˚ 90'

38

همدان

فامنین

اصله

35˚ 15''

48˚ 7'

 

شکل 2- نمایی از بال جلویی رقومی­شده با 19 لندمارک

 


سپس آزمون تجزیه همبستگی کانونی (Canonical Variate Analysis)، به­منظور تعیین اندازه رابطه­ی بین دو مجموعه از متغیرها بااستفاده از ضرایب افزونگی (درجه همپوشانی بین دو مجموعه متغیر) با استفاده از نرم­افزار PAST v2.17 انجام شد، و پس‌ازآن آزمون تابع تفکیک کانونی (Canonical Discriminant Analysis) که با آزمون Wilks’Lambda ارزیابی می‌شود که میانگین کلی از محاسبه‌ی درصد صحیح کسب‌شده در میان نمونه‌های منسوب شده به گروه پیش‌بینی‌شده خود و گروه‌های واقعی را فراهم می‌کند، نیز با استفاده از نرم­افزار SPSS v22 (14) مورد آنالیز قرارگرفت.

نتایج

تحلیل تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA)، سه مؤلفه‌ی اصلی (PC) را به‌منزله‌ی مؤلفه‌های مؤثر تشخیص داد که سهمهرکدام از این مؤلفه‌ها از مقدار کل واریانس از مؤلفه‌ی اول تا مؤلفه‌ی سوم به ترتیب 20/46، 01/31 و 70/22 درصد بود. دو مؤلفه‌ی اصلی اول با مجموع واریانس 30/77 درصد بیشترین بار عاملی را به خود اختصاص داد. مقایسه‌ی ضریب Jolliffe cut-off با مقدار 14/7 و مقادیر ویژه­ی مؤلفه‌های اصلی به ترتیب 13/14، 51/9 و 94/6 معنی‌داری دو مؤلفه‌ی اصلی اول و دوم را تائید و معنی‌داری مؤلفه‌ی اصلی سوم را رد کرد. مؤلفه‌ی اصلی اول (PC1) مربوط به تغییر جایگاه لندمارک‌های شماره 19، 1 و مؤلفه اصلی دوم (PC2) مربوط به تغییر جایگاه لندمارک‌های شماره‌ی 15 و 13 بود (شکل 3). در تحلیل تجزیه همبستگی کانونی (CVA)، براساس فواصل Mahalanobis، با در نظرگرفتن سطح معنی‌داری کمتر از 05/0 عدم وجود تفاوت معنی‌دار بین گروه‌های مختلف نشان داده ‌شده است (شکل 4). فواصل Mahalanobis در جدول 2 آورده شده است. که کمترین فاصله ازنظر شکل بال بین جمعیت‌های استان‌های اردبیل و همدان و بیشترین فاصله را جمعیت استان آذربایجان غربی از استان آذربایجان شرقی و پس‌ازآن جمعیت استان آذربایجان غربی از استان اردبیل داشت.

همچنین با استفاده از تابع تفکیک کانونی (CDA) درصد منتسب شدن نمونه‌های استان اردبیل به گروه‌بندی پیش‌بینی‌شده 1/65 درصد، انتساب نمونه‌های استان آذربایجان غربی به گروه پیش‌بینی‌شده مربوطه 9/88 درصد، انتساب نمونه‌های استان آذربایجان شرقی به گروه پیش‌بینی‌شده خود 2/88 درصد و نهایتاً درصد منتسب شدن نمونه‌های استان همدان به گروه پیش‌بینی‌شده 8/60 درصد نشان داده شد. درمجموع، درصد صحیح انتساب افراد به گروه خودشان 2/68 درصد را نشان داد. عملکرد آزمون تفکیک کانونی (CDA)، با آزمون Wilks’Lambda ارزیابی شد که میانگین کلی از محاسبه‌ی درصد صحیح کسب‌شده در میان نمونه‌های منسوب شده به گروه پیش‌بینی‌شده خود و گروه‌های واقعی را فراهم می­کرد. براساس نتایج به­دست آمده، تحلیل داده­ها با استفاده از معیار Sig (05/0P<) حاکی از جدایی جمعیت­های استانهای آذربایجان شرقی و آذربایجان غربی می­باشد (Sig=0.034) که این جدایی نسبت به جدایی جمعیت­های استان­های اردبیل و آذربایجان شرقی از معنی‌داری  بیشتری برخوردار است (Sig=0).

تحلیل خوشه‌ای براساس سنتروئید گروه به‌صورت واضح نشان داد که جمعیت استان اردبیل و همدان کم‌ترین تمایز و استان‌های آذربایجان شرقی و غربی بیشترین تمایز را باهم دارند.

 

 

شکل 3- نمودارتجزیه به مولفه­های اصلی PCA شکل بال چهار جمعیت زنبور‌عسل ایرانی موردمطالعه

 

 

شکل 4- نمودار CVA شکل بال چهار جمعیت زنبور‌عسل ایرانی موردمطالعه

 

جدول 2- فاصله­ی Mahalanobis بین چهار جمعیت متعلق به 4 استان مورد­مطالعه

                                          اردبیل                  آذربایجان غربی                            آذربایجان شرقی                           همدان

اردبیل                               -                               95/6                                98/3                               17/3

آذربایجان غربی               95/6                                -                            کاملاً متمایز                                       08/5     

آذربایجان شرقی              98/3                        کاملاً متمایز                                -                                    71/3

همدان                           17/3                                   08/5                               71/3                                   -

 

 

 

همچنین دو کلاد مجزا مشاهده شد که کلاد اول شامل جمعیت‌های استان‌های آذربایجان شرقی، استان همدان و استان اردبیل و کلاد دوم شامل جمعیت استان آذربایجان غربی بود. باتوجه به شکل 5 در استان اردبیل بیشترین تغییرات حول لندمارک شماره 13، در استان آذربایجان غربی بیشترین تغییرات حول لندمارک شماره 5، در استان آذربایجان شرقی بیشترین تغییرات حول لندمارک‌های شماره 10، 11 و 13 و در استان همدان بیشترین تغییرات حول لندمارک شماره 7 اتفاق افتاده است.

 

 

 

شکل 5- نمودار تحلیل خوشه‌ای مربوط به تصاویر شکل بال مربوط به هر کلاد (رنگ‌های گرم: گسترش در حول نقاط لندمارک و رنگ‌های سرد: عدم گسترش)

 


بحث

بررسی­های ریخت­سنجی هندسی جمعیت­های موردمطالعه وجود اختلاف معنی‌داری را بین شکل بال جمعیت­های مختلف نشان داد. نتایج تحقیق حاضر همچنین تا حدودی رابطه مستقیم بین فاصله‌ی جغرافیایی و تمایز ریختی را نشان داد. نتایج حاصل از آزمون PCA نشان داد که جمعیت استان آذربایجان غربی و استان آذربایجان شرقی هم‌پوشانی بسیار کمی با یکدیگر داشته و جدایی تقریباً بارزی را نسبت به یکدیگر نشان می­داد. جمعیت استان آذربایجان غربی با جمعیت استان همدان هم‌پوشانی تقریباً بیشتری نسبت به هم‌پوشانی جمعیت استان آذربایجان غربی با سایر جمعیت‌ها دارد. همچنین محدوده‌ی پراکندگی جمعیت استان آذربایجان شرقی با جمعیت‌های دو استان اردبیل و همدان هم‌پوشانی بسیار بالایی دارد که عدم معنی‌دار بودن تفاوت شکلی را در این سه منطقه نشان می‌دهد. نتایج حاصل از آزمون MANOVA/CVA جمعیت استان­های آذربایجان غربی و آذربایجان شرقی کاملاً از­هم متمایز کرد و به‌طورواضح دو گروه مجزا را نشان داد. جمعیت دو استان آذربایجان غربی و اردبیل نیز هم‌پوشانی کمی داشته و جدایی بارزی را نشان داد. محدوده پراکندگی جمعیت استان آذربایجان شرقی بیشترین هم‌پوشانی را در درجه اول با استان اردبیل و در درجه دوم با استان همدان داشت. البته نتایج حاصل از آزمون CDA نیز جدایی بین جمعیت‌های استان‌های آذربایجان شرقی و آذربایجان غربی را تأیید نمود و نهایتاً آنالیز خوشه‌ای براساس سنتروئید گروه نتایج آزمون‌های فوق را تأیید کرد و نشان داد که جمعیت استان اردبیل و همدان کم‌ترین تمایز و استان‌های آذربایجان شرقی و غربی بیشترین تمایز را ازهم دارند. همچنین در تحلیل خوشه­ای دو کلاد مجزا مشاهده شد که کلاد اول شامل جمعیت‌های استان‌های آذربایجان شرقی، استان همدان و استان اردبیل و کلاد دوم شامل جمعیت استان آذربایجان غربی بود.

دو عامل، الگوهای تاریخی جمعیت­های جداشده و انطباق با محیط فعلی می‌تواند باعث تنوع در مورفولوژی، رفتار، زیست‌شناسی جمعیت و سایر ویژگی امروزی زنبورهای عسل در مناطق جغرافیایی متعدد گردد. محققین در پژوهشی در برخی نواحی استان اردبیل علت جدایی بین دو جمعیت را عدم کوچ و علت شباهت دو جمعیت را مهاجرت دانستند (6) باتوجه به نتایج حاصل احتمال داده می‌شود که این الگوی به‌دست‌آمده به علت مسیر انتخابی کوچ زنبورهای عسل می‌باشد. زنبورهای عسل نمونه‌برداری شده از ایستگاه‌های انتخابی واقع در استان آذربایجان غربی بیشترین کوچ را به نقاط جنوبی‌تر ایران داشته و علت شباهت ریختی بیشتر آن‌ها با زنبورهای نمونه‌برداری شده از استان همدان می‌تواند در ارتباط قرار گرفتن زنبورهای عسل دو منطقه باشد. هم­چنین زنبورهای نمونه‌برداری شده از استان آذربایجان شرقی بیشتر مسیر کوچ در داخل استان آذربایجان شرقی و بعضاً به آستارا واقع در استان گیلان و زنبورهای عسل استان اردبیل بیشتر مسیر مهاجرت به نقاط شمالی کشور و شرق استان اردبیل را داشته‌اند. امکان مهاجرت بین زنبورهای عسل استان آذربایجان غربی و شرقی به علت عوامل جغرافیایی از قبیل حضور دریاچه­ ارومیه و همچنین عدم تفاوت زیاد شرایط آب‌و‌هوایی بین دو منطقه، تقریباً کم است و این تفکیک ریختی می‌تواند نتیجه‌ی آن باشد.

ارتفاع محل زیست روی صفــات مربــوط به‌اندازه بدن مثل طول بال، انــدازه زوایای بال، طول رگبال‌ها و اندازه غدد موم‌ساز تأثیر می­گــذارد، به‌طوری‌که در ارتفاعات پایین‌تر و هوای خشــک و گرم اندازه صفات مذکور کاهش می­یابد(7). علاوه بر این مشخص شده است که شرایط اقلیمی و ارتفاع روی صفات ظاهری تأثیر می‌گذارد و با افزایش ارتفاع محل زیست زنبورها، طول بدن و طول موهای روی بدن آن­ها افزایش می­یابد (12 و 15). در بررسی دیگری پژوهشگران نشان دادند که ازلحاظ مورفولوژیکی جمعیت‌های زنبورعسل متعلق به مناطق پست از سایر جمعیت‌های زنبورعسل متعلق به مناطق مرتفع کوچک‌تر هستند (13). در این پژوهش نیز همان‌طور که از نتایج حاصل از ریخت­سنجی هندسی مشخص شد مانند نتایج سایر پژوهش‌ها و قانون برگمن زنبورهای عسل استان اردبیل نسبت به زنبورهای عسل استان همدان به دلیل شرایط آب و هوایی سردتر و قرارگرفتن در عرض جغرافیایی بالاتر، نسبتاً بزرگ‌تر می‌باشند. همچنین در مطالعه‌ای  محققین دریافتند که کم‌ترین میزان یک­دستی مربوط به زنبورهای مناطق آذربایجان غربی می‌باشد (1) که احتمالاً دلیل آن ترکیب پیچیده­ی جغرافیای طبیعی شمال غرب ایران از کوه­های مرتفع، ناهمواری­ها و دشت­های باز است. تنوع اقلیمی و جغرافیایی، به‌ویژه وجود مناطق گسترده­ی کوهستانی و مرتفع در منطقه سبب گردیده است که نواحی فیزیوگرافیک متنوع و با ویژگی­های منحصربه‌فرد در این بخش از کشور شکل گیرد و این تنوع سبب گردیده است که تنوع زیستی منطقه نیز قابل‌توجه باشد، چنانچه در این پژوهش نیز جدایی جمعیت­های آذربایجان غربی از سایر جمعیت­ها از اهمیت بیشتری برخوردار است.

در مطالعه حاضر، تفاوت­های مشاهده شده به‌خصوص در صفات ریخت­شناسی در مناطق مطالعه شده که ازنظر جغرافیایی به­هم مرتبط هستند، ممکن است نشان­دهنده ویژگی­های خاص زیستگاه باشند که موجود نسبت به آن سازش پیداکرده است. اما درمجموع تنها با استناد به ویژگی­های ریخت­شناسی نمی­توان حوادث بوم‌شناسی و ارتباط­های میان جمعیت­ها را مشخص نمود. استفاده از سایر روش­های شناسایی جمعیت­ها به­ویژه استفاده از نشانگرهای ژنتیکی می­تواند در فهم و درک بهتر تنوع درون­گونه­ای جمعیت­های زنبورعسل مؤثر ­باشد.

1. پری­چهره،ش.، نادعلی، ر.، و بابایی، م.، 1395. بررسی برخی خصوصیات مورفولوژیکی زنبور­عسل نژاد ایرانی(Hymenopetera; Apis mellifera meda) در نیمه شمالی ایران، مجله علمی کشاورزی گیاه­پزشکی، دوره 39، شماره 4، زمستان 1395، صفحات 79-91.

2. زهری، ص.، اصغری، ع.، و دادخواه، م.، 1392. تنوع جمعیت­های زنبورعسل بر­اساس نشانگر­های مورفولوژیکی و ریز­ماهواره­ها (microsatellite) در استان اردبیل، مجله پژوهش­های سلولی و مولکولی (مجله زیست­شناسی ایران)، جلد26 شماره4، صفحات 462-471.

3. طهماسبی، غ.، عبادی، ر.، اسماعیلی، ر.، و کامبوزیا، ج.، 1375. مطالعه مورفولوژیک زنبورعسل معمولی در ایران، مجله علوم و فنون کشاورزی و منابع طبیعی، جلد2 شماره 1، صفحات 89- 101.

4. طهماسبی، غ. ح.، عبادی، ر.، اسماعیلی، م.، و کامبوزیا، ج.، 1377. مطالعه مورفورلوژیک زنبورعسل معمولی(Apis mellifera L.) در ایران، علوم کشاورزی و منابع طبیعی، جلد دوم، شماره اول، صفحات 102-88.

 

5. Adams, D. C., Rohlf, F. J., and Slice, D. E., 2004. Geometric morphometrics: ten years of progress following the ‘revolution’. Italian Journal of Zoology, 71(1), PP: 5-16.

6. Dadkhah, M., Zahri, S., and Asghari, A., 2008. Genetic variation analysis between Apis mellifera populations in Ardabil province using Microsatellite marker. The 2nd National congress of Cellular and Molecular Biology Proceeding, Kerman, Iran, PP: 576-578.

7. Daly, H. V., Hoelmer, K., and Gambino, P., 1991. Clinal geographic variation in feral honey bees in California, USA [Bergmann's rule]. Apidologie (France). 22(6), PP: 591-609.

8. Francoy, T. M., Wittmann, D., Drauschke, M., Müller, S., Steinhage, V., Bezerra-Laure, M. A., Jong, D. D., and Gonçalves, L. S., 2008. Identification of Africanized honey bees through wing morphometrics: two fast and efficient procedures. Apidologie, 39(5), PP: 488-494.

9. Francoy, T. M., Wittmann, D., Steinhage, V., Drauschke, M., Müller, S., Cunha, D. R., and Arias, M. C., 2009. Morphometric and genetic changes in a population of Apis mellifera after 34 years of Africanization. Genet. Mol. Res8(2), PP: 709-717.

10. Gupta, R. K., 2014. Taxonomy and Distribution of Different Honeybee Species. In Beekeeping for Poverty Alleviation and Livelihood Security, PP: 63-103. Springer Netherlands.

11. Hammer, O., 2012. PAST: Paleontogical Statistics Version 2.17. Retrieved December 27, 2013 from University of Oslo. Natural History Museum., http://www. nhm2. uio. no/norlex/past/pastman ual.

12. Meixner, M. D., Sheppard, W. S., and Poklukar, J., 1993. Asymmetrical distribution of a mitochondrial DNA polymorphism between 2 introgressing honey bee subspecies. Apidologie, 24, PP: 147-147.

13. Moradi, M., and Kandemir, I., 2004. Morphometric and allozyme variability in Persian bee population from the Alburz Mountains, Iran. Iranian International Journal of Science, 5(2), PP: 155-161.

14. Nie, N. H., Bent, D. H., and Hull, C. H., 1970. SPSS: Statistical package for the social sciences (No. HA29 S6). New York: McGraw-Hill.

15. Ruttner, F., Tassencourt, L., and Louveaux, J., 1978. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L. Apidologie, 9(4), PP: 363-381.

16. Ruttner, F., 1988. Biogeography and taxonomy of honeybees Springer. Berlin, Germany. PP: 284.

17. Smith, F. G., 1961. The races of honeybees in Africa. Bee World, 42(10), PP: 255-260.

18. Sheppard, W., and Meixner, M., 2003. Apis mellifera pomonella, a new honey bee subspecies from Central Asia. Apidologie, 34(4), PP: 367-375.

19. Rohlf, F. J., 2010. TpsDig, version 2.16, Software. Department of Ecology and Evolution. State University New York. Stony Brook.

20. Tofilski, A., 2008. Using geometric morphometrics and standard morphometry to discriminate three honeybee subspecies. Apidologie, 39(5), PP: 558-563.

21. Zelditch, M., Swiderski, D., Sheets, D. H., and Fink, W., 2004. Geometric Morphometrics for Biologists: A primer: Elsevier Academic Press. Waltham, MA. PP: 488.