نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 iut

2 دانشگاه صنعتی اصفهان

چکیده

سمندر لرستان (, Schmidt 1952 Neurergus kaiseri) گونه‌ای از دوزیستان بومی کشور است که در رودخانه‌ها، چشمه ها و آبشار‌های مناطق کوهستانی زاگرس مرکزی، در محدوده جنوب لرستان و شمال خوزستان، دیده می‌شود. این مطالعه برای اولین بار در کشور بر روی لارو های گونه سمندر لرستانی انجام گرفت تا امکان استفاده از صفات ریختی در تمایزات جمعیتی این گونه بررسی شود. عکسبرداری از لاروها جهت تحلیل ریخت‌‌سنجی هندسی در هشت سایت و روی 112 نمونه انجام گرفت. صفات مورد نظر به روش لندمارک‌گذاری دو بعدی و با استفاده از تکنیک ریخت‌سنجی هندسی با 19 لندمارک انتخاب و رقومی‌سازی شد. داده‌های شکلی حاصل پس از تحلیل روی‌هم گذاری، با استفاده از روش‌های آماری چند متغیره PCA) و (CVA مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفتند. نتایج نشان داد که از نظر شکلی، تفاوت معنی‌داری بین لاروها در جمعیت‌های مورد مطالعه وجود دارد و جمعیت های شمالی و جنوبی این گونه دو گروه مجزا را تشکیل می‌دهند. با توجه به تفاوت‌های ریختی در سایت های مورد مطالعه و لزوم حفاظت از آنها و دشواری تشخیص لاروهای این گونه با توجه به الگوهای رنگی بدن، رهاسازی لاروهای کشف شده از شکارچیان باید با احتیاط بیشتری صورت گیرد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Feasibility of using geometric morphometrics on larvae of Loristan newt for population identifications

چکیده [English]

Feasibility of using geometric morphometrics on larvae of Loristan newt for population identifications
Lorestan newt (Neurergus kaiseri, Schmidt 1952) is one of the native amphibians inhabiting streams, springs and waterfalls in the mountain regions of south and southwestern Iran. The current study was conducted, for the first time, to investigate the feasibility of using geometric morphometrics on larvae to distinguish the populations of this species. Image processing for morphometric analyses was performed on 112 larvae collected from eight sites. Two-dimensional land marking was used and 19 landmarks were selected for digitization. Morphometric data were then overlaid and analyzed using multivariate statistical methods (PCA and CVA). Results showed morphological differences between larvae of the studied populations and two morphological clusters can be distinguished within the populations. Therefore, due to differences between these populations and the difficulty of distinguishing these larvae based on the color patterns, it is recommended to be more cautious about releasing larvae to the wild.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Loristan newt
  • larval
  • geometric morphometrics
  • Northen and Southern clade

امکان‌سنجی استفاده از ریخت­سنجی هندسی لاروها در گونه سمندر لرستانی

,Schmidt 1952) Neurergus kaiseri)جهت شناسایی جمعیت­های آن

هادی خوش ناموند، منصوره ملکیان*و یزدان کیوانی

ایران، اصفهان، دانشگاه صنعتی اصفهان، دانشکده منابع طبیعی، گروه محیط‌زیست

تاریخ دریافت: 28/5/96                تاریخ پذیرش: 16/11/96

چکیده

سمندر لرستان (, Schmidt 1952 Neurergus kaiseri) گونه­ای از دوزیستان بومی کشور است که در رودخانه­ها، چشمه‌ها و آبشار­های مناطق کوهستانی زاگرس مرکزی، در محدوده جنوب لرستان و شمال خوزستان، دیده می­شود. این مطالعه برای اولین بار در کشور بر روی لاروهای  گونه سمندر لرستانی انجام گرفت تا امکان استفاده از صفات ریختی در تمایزات جمعیتی این‌گونه  بررسی شود. عکسبرداری از لاروها جهت تحلیل ریخت­‌سنجی هندسی در هشت سایت و روی 112 نمونه انجام گرفت. صفات موردنظر به روش لندمارک­گذاری دو بعدی و با استفاده از تکنیک ریخت‌سنجی هندسی با 19 لندمارک انتخاب و رقومی‌سازی شد. داده‌های شکلی حاصل پس از تحلیل رویهم گذاری، با استفاده از روشهای آماری چند متغیره (PCA  و CVA) مورد تجزیه‌وتحلیل  قرار گرفتند. نتایج نشان داد که ازنظر شکلی، تفاوت معنی‌داری بین لاروها در جمعیت­های مورد مطالعه وجود دارد و جمعیت‌های شمالی و جنوبی این‌گونه دو گروه مجزا را تشکیل می­دهند. با توجه به تفاوت­های ریختی در سایت‌های  موردمطالعه و لزوم حفاظت از آنها و دشواری تشخیص لاروهای این‌گونه  باتوجه به الگوهای رنگی بدن، رهاسازی لاروهای کشف‌شده  از شکارچیان باید بااحتیاط بیشتری صورت گیرد.

واژه­های کلیدی: سمندر لرستانی، لارو، ریخت سنجی هندسی

* نویسنده مسئول، تلفن: 33913566-031، پست الکترونیکی: mmalekian@cc.iut.ac.ir

مقدمه

 

ریخت‌سنجی عبارت است از توصیف شکل موجودات زنده و مقایسه آنها براساس صفات ظاهری، که بعنوان ابزاری بسیار مفید در پژوهش‌های بیوسیستماتیک، رشد و تکامل شناخته می‌شود (10). فرایندهای مختلف نظیر تکامل و سازش با متغیرهای محیطی در درازمدت باعث تفاوت در شکل افراد می‌شود. بنابراین، تحلیل‌های ریختی روشی برای درک عوامل مؤثر بر تغییر شکل‌های ریختی است (20). تحلیل‌های ریخت‌سنجی به دو روش: ۱) ریخت‌سنجی سنتی که بر پایه تحلیل‌های آماری فواصل اندازه‌گیری شده روی ساختارهای زیستی از قبیل: طول، عرض، عمق و گاهی اوقات نسبت‌ها و زاویه‌ها و ۲) ریخت‌سنجی هندسی که مبتنی بر لندمارک‌ها، منحنی‌های خط سیر پیرامونی و شبه لندمارک‌ها برای گرفتن اطلاعات هندسی از ساختارهای زیستی است، تقسیم می‌شوند. ریخت‌سنجی سنتی در علوم زیستی مورد استفاده قرارگرفته  است ولی دارای محدودیت‌هایی اساسی ازجمله  وقت‌گیر بودن، دقت کم، تعداد کم، تأثیرپذیری شدید از محیط، مرحله رشد و سن است. در ریخت­سنجی سنتی اندازه‌گیری فاصله‌های خطی همبستگی بالایی با اندازه موجود دارد که ممکن است تحلیل شکل را مشکل سازد و با تعیین صفات نسبتی بین دو یا چند صفت اندازشی می‌توان  این همبستگی را کاهش و تأثیر آن را از تحلیل نهایی خارج نمود (32).

ظهور ریخت‌سنجی هندسی به همراه کاربرد آمار چندمتغیره، باعث غلبه بر محدودیت‌های ریخت‌سنجی سنتی و تحول در آن شد (24). روش مبتنی بر لندمارک در ریخت­سنجی هندسی به مقایسه شکلها بر اساس اطلاعات نقاط لندمارک دوبعدی (x, y) و یا سه‌بعدی (x,y,z) به‌عنوان نقاط همولوگ می پردازد (23). بزرگترین مزیت این روش حفظ موقعیت هندسی لندمارک‌ها در تحلیل آن­ها می­باشد که این امر، ارائه نتایج را بصورت گرافیکی و در قالب شبکه‌ای ممکن می‌کند که تفسیر آن بسیار آسان‌تر از تفسیر جداول ضرایب عددی درروش  ریخت‌سنجی سنتی است (24 و 25). به­علت محدودیت‌های روش ریخت‌سنجی سنتی، در سال‌های اخیر روش ریخت‌سنجی هندسی بسیار موردتوجه  قرارگرفته  است. لذا روشی جدید و باقابلیت  بالا در مطالعات زیست‌شناسی و ازجمله مطالعات ریخت‌شناسی شناخته می‌شود (24).

استفاده از ریخت‌سنجی هندسی در گونه­های مختلف برای شناسایی بالغین و لاروها مورد استفاده قرار می­گیرد. به‌عنوان مثال امینی و همکاران (1395) با استفاده از روش ریخت­سنجی هندسی به شناسایی لاروهای گونه­های مختلف در شورت‌ماهیان(Sillaginidae) پرداختند و نتیجه گرفتند که ابزار ریخت­سنجی هندسی به‌عنوان ابزاری مکملی در کنار نتایج ژنتیکی برای جدایی جمعیت­های یک‌گونه در هنگام لاروی بسیار مفید و کارآمد است. اسحق‌زاده و همکاران (1391) به بررسی مقایسه­ای لاروهای سالم و تلف‌شده  فیل‌ماهی (Huso huso) پرداختند و اختلاف معنی­دار بین جمعیت­های سالم و تلف‌شده در این‌گونه ماهی مشاهده کردند. مشیدی و همکاران (1393) در مطالعه‌ای بااستفاده از ریخت‌سنجی هندسی، تغییرات شکل بدن و توسعه خصوصیات ریختی ماهی آنجل (Petophyllum scalare) در طی مراحل تکوین لاروها پرداخته و مراحل اولیه رشد این‌گونه را به پنج مرحله تقسیم نمود. لوسیا و همکاران (2017) ابزار ریخت‌سنجی هندسی را به‌عنوان روشی غیرتهاجمی برای بررسی تغییر شکل در قسمت سر لاروها در گونه سمندر آذرین (Salamandra salamandra) معرفی نمود. تغییرات شکل بدن لاروهای سمندر آذرین در مناطق مختلف بااستفاده از ریخت­سنجی هندسی بررسی شد ( 19 و 21) و نشان داد که ریخت­سنجی هندسی قادر است جمعیت‌های این‌گونه را در مرحله لاروی از یکدیگر بخوبی تفکیک نماید. در مقابل، مطالعاتی نیز وجود دارند که نشان می­دهند صفات ظاهری لاروهای بعضی از جمعیت‌های گونه‌های سمندر بدون تغییر و ثابت است و دو شکلی جنسی و تغییرات در شکل ظاهری بدن در مراحل بعد از مرحله لاروی اتفاق می‌افتد (16). بنابراین، باتوجه به موارد مذکور امکان استفاده از ریخت‌سنجی لاروها و شناسایی جمعیت‌ها براساس آنها در برخی از گونه‌ها وجود دارد.

دوزیستان به‌عنوان شاخص‌های زیستی تلقی می‌شوند که از اهمیت زیستی و بوم‌شناختی زیادی (مثل کنترل حشرات) برخوردار می‌باشند (7). دوزیستان از انعطاف‌پذیری ریختی برخوردارند که به آنها اجازه می‌دهد تا نسبت به تغییرات محیطی به‌صورت فیزیولوژیک و رفتاری پاسخی دهند که منجر به تغییرات ریختی آن­ها شده و بدین ترتیب اثر تغییرات محیطی تعدیل می‌گردد. مرحله لاروی از حساس‌ترین مراحل چرخه زندگی دوزیستان می‌باشد، زیرا با گذر از این مرحله سازگاری جانور با محیط به اوج خود می‌رسد و دوزیستانی که بتوانند از این مرحله به‌سلامت عبور کنند از شانس بیشتری برای تداوم نسل برخوردارند (31).

سمندرها متعلق به راسته دوزیستان دم­دار بوده که در ایران در مناطق کوهستانی و حاشیه جنگل‌های زاگرس و البرز زیست می‌کنند (6). سمندر لرستانی (N. kaiseri) گونه­ای بومی ایران است، در مناطق جنوبی رشته­کوه­های زاگرس در نهرها، چشمه­ها و آبشار­های مناطق کوهستانی و در جنوب استان لرستان و شمال استان خوزستان دیده می­شود (14 و 22).  تجارت و خریدوفروش غیرقانونی، سمندر لرستانی را تهدید نموده و جمعیت این‌گونه رو به کاهش بوده و در فهرست قرمز IUCN در رده آسیب‌پذیر قرار دارد (17 و 27). باوجود اهمیت زیستی و حفاظتی این‌گونه بومی کشور، مطالعات اندکی روی این‌گونه صورت گرفته است و مطالعات موجود اغلب محدود به بررسی توصیفی پراکنش و فراوانی این‌گونه (22 و 27) و بررسی رشد و تولیدمثل آن است (13). بررسی ساختار ژنتیکی جمعیت سمندر لرستانی نشان داد که جمعیت‌های این‌گونه به دو تبار ژنتیکی متمایز (تبار شمالی و جنوبی) تفکیک می‌شوند (14). صید غیرقانونی لارو این‌گونه در مناطق مختلف صورت می­گیرد و معمولاً بازگرداندن لاروهای کشف‌شده از شکارچیان شده باتوجه به الگوهای رنگی غیرهمسان در بین لاروهای سمندر لرستانی صورت می‌گیرد (شکل 1) که کاری دشوار و توام با خطا است. مطالعات نشان داده است که تفاوت‌های اقلیمی بین مناطق زیست این‌گونه در دو استان خوزستان و لرستان وجود دارد (22). بنابراین، رها کردن لاروهای بدست آمده از شکارچیان، بدون هیچ­گونه مطالعه‌ای در خارج از محل تولد خود، می‌تواند به مرگ آن­ها منجر شده و در صورت بقا آمیختگی ژنتیکی در هنگام بلوغ را فراهم آورده، که منجر به فرسایش ژنتیکی در بلندمدت خواهد شد. هدف از این پژوهش، امکان­سنجی استفاده از ریخت‌سنجی هندسی لاروها برای شناسایی جمعیت‌های سمندر لرستانی در محدوده پراکنش آن و بررسی جدایی جمعیت‌های شمالی و جنوبی این‌گونه براساس صفات ریختی می‌باشد.

 

 

 

شکل 1- الگوهای رنگی متفاوت لاروهای سمندر لرستانی.

 


مواد و روشها

سمندر لرستانی در مناطق کوهستانی زاگرس مرکزی، در استان‌های لرستان و خوزستان، و در محدوده ارتفاعی 385 تا 1500 متر از سطح دریا پراکنش دارد (17 و 27). منطقه موردمطالعه در این پژوهش بخش­هایی از جنوب استان لرستان و شمال استان خوزستان می­باشد (شکل 2). نمونه­برداری در آبان ماه 1395، طی یک هفته و در طول روز در بین ساعات 9 صبح تا اواخر بعدازظهر صورت گرفت. لاروها بااستفاده از تور دستی (ساچوک) با قطر دهانه 40 سانتی­متر صید شدند. با بررسی دقیق کارشناسی (ارزیابی اندازه بدن و وجود آبشش) سعی شد که همه لاروها در یک مرحله رشدی بوده (لاروهای یکساله) تا تغییرات شکلی ناشی از رشد آلومتریک لاروها به حداقل برسد. لاروها بدون استفاده از بیهوشی و از طریق خارج کردن از آب و قراردادن آنها در معرض نور، بی‌حرکت و ثابت شدند و شرایط مناسب برای تهیه عکس‌ها فراهم گردید.

 

 

شماره

اسم منطقه

تعداد نمونه

مختصات جغرافیایی

1

کول چپ

14

32 º 09 ʹ05″ N,  48 º  23ʹ 01″E

2

دره گل

14

32 º 55 ʹ03″ N, 48 º  10ʹ 11″E

3

کرسر

15

32 º 60ʹ 00″ N, 48 º 10ʹ  34″  E

4

وژن آب

12

33 º 00 ʹ 30″ N, 48 º 11ʹ   32″ E

5

شاهزاده احمد

14

32 º 09 ʹ09″ N, 48 º  53ʹ 11″E

6

توه

14

49 ˚ 40′ 32″ N, 48 ˚ 00 ′ 42 ˚E

7

تله زنگ

15

32 º 45 ʹ03″ N, 48 º  50ʹ 21″E

8

منگره

14

32 º 00 ʹ 08″ N, 48º 02 ʹ 12″ E

شکل 2- موقعیت منطقه موردمطالعه و سایت‌های نمونه‌برداری به همراه تعداد نمونه در هر سایت

 

عکسبرداری از لاروها توسط یک فرد با رعایت اصول استاندارد (قرارگیری در یک‌فاصله معین و با گذاشتن مقیاس) انجام شد. نمونه­ها به شیوه­ای استاندارد ( 9 و 20) با یک دوربین دیجیتال مدل پاناسونیک و با بزرگنمایی 8 مگاپیکسل عکسبرداری شدند. عکسبرداری از لاروها در 8 ایستگاه (سایت) و روی112 نمونه انجام گرفت. مراحل نمونه­برداری و عکسبرداری از لاروها در محل انجام شد و سپس تمامی لاروها رها­سازی شدند. نام و موقعیت سایت‌های نمونه‌برداری و تعداد نمونه در هر سایت در شکل 2 آمده است. صفات موردنظر به روش لندمارک گذاری دوبعدی و با استفاده از تکنیک ریخت­سنجی هندسی با 19 لند مارک با استفاده از نرم‌افزار TpsDig2 بر روی قسمت سر و تنه جانور (شکل 3) مشخص و رقومی سازی شدند ( 24).

از تحلیل پروکراست برای حذف تغییرات غیرشکلی (اندازه، جهت و موقعیت) استفاده شد. به‌منظور یافتن متغیرهای فرضی (مؤلفه‌های اصلی) از روش PCA و همچنین از تحلیل تابع متمایز کننده (CVA) برای تمایز جمعیت سایت­های مورد نظر و تحلیل خوشه­ای در نرم‌افزار PAST استفاده گردید (15). سپس داده‌های حاصله از شکل میانگین بدن جمعیت­های مورد مطالعه با استفاده از  نرم‌افزار Morpho J

مورد تحلیل قرارگرفتند (24).

نتایج

بااستفاده از آزمون Scree plot و تحلیل PCA، تعداد 38 عامل استخراج شد که از بین آنها 4 عامل بالاتر از خط جولیف قرار داشتند و درمجموع  8/67 درصد واریانس‌ها را به خود اختصاص دادند (شکل 4). به‌منظور بررسی احتمال وجود تفاوت بین نمونه­ها، نمودار پراکنش براساس دو مؤلفه اصلی ترسیم شد که مؤلفه اصلی اول (PC1) 53/33 درصد و مؤلفه اصلی دوم (PC 2) 54/20 درصد واریانس­ها را به خود اختصاص دادند (جدول ۱).

جدول ۱- مقادیر مربوط به مؤلفه های اصلی حاصل از تحلیل PCA

مؤلفه ها

درصد فراوانی

مقادیر ویژه (Eigenvalue)

1

53/33

00079/0

2

54/20

00048/0

3

41/8

0002/0

4

32/5

0001/0

 

 نمودار پراکنش مؤلفه‌ّهای اصلی، جمعیت­های موردنظر (کلاد شمالی و جنوبی) را از یکدیگر تفکیک نکرد (شکل 5).

 

 

شکل 3- لند مارک‌های تعیین‌شده بر روی نمونه‌های سمندر لرستانی: 1- نوک پوزه، 2- ابتدای حدقه چشم، 3- حاشیه خارجی وسط حدقه چشم، 4- انتهای حدقه چشم، 5- لبه بالایی قاعده انتهای فک، 6- انتهای سر، 7- ابتدای قاعده دست، 8- انتهای قاعده دست، 9- ابتدای قاعده پا، 10- انتهای قاعده پا

 

شکل 4- نمودار نقطه‌ای مؤلفه‌های اصلی شکل و نمایش نقطه برش جولیف (خط نقطه‌چین) که نشان‌دهنده مرز مؤلفه‌های اصلی است.

 

برای بررسی اختلافات بین سایت­های نمونه­برداری از آزمون تحلیل متغیرهای کانونی (CVA) استفاده گردید. تحلیل متغیرهای کانونی فرض جدا بودن جمعیت­های موردمطالعه، با کاهش واریانس درون‌گروهی و افزایش واریانس بین گروه­ها، ارتباط بین جمعیت­های موردمطالعه و میزان تفاوت آن­ها را بهتر نشان می­دهد و نمودار پراکنش نقاط جمعیت­های موردمطالعه را بر روی CVA1 و CVA2 نشان می­دهد (شکل6). با توجه به نتایج حاصل از این تحلیل دو گروه مجزا قابل‌تشخیص است که گروه اول شامل جمعیت­های لرستان (کرسر، دره گل، وژن آب و کول چپ) و گروه دوم شامل جمعیت­های شمال خوزستان (منگره، تله زنگ، توه و شاهزاده احمد) می­باشد. نتایج حاصل از تحلیل خوشه‌ای نیز وجود دو گروه مجزا در این جمعیت‌ها را تائید کرد (شکل 7)، بگونه ای که جمعیت­های شمال خوزستان در خوشه‌ای مجزا از جمعیت‌های جنوب لرستان قرارگرفتند. تنها تفاوت مشاهده‌شده در این تحلیل، نمونه‌های سایت کول چپ می‌باشند که علی‌رغم موقعیت جغرافیایی (قرارگیری در استان لرستان)، در خوشه مربوط به جمعیت‌های خوزستان قرارگرفتند. براساس تحلیل نمودار شبکه‌ای مشخص شد که الگوهای جابجایی لندمارک ها نمونه­های سایت وژن آب نسبت به بقیه جمعیت سایت­های دیگر تمایل بیشتری به سمت عقب داشتند درصورتی‌که نمونه­های سایت کرسر نسبت به بقیه جمعیت سایت‌های دیگر تمایل بیشتری به سمت جلو داشتند که این دو جمعیت همراه با جمعیت سایت دره­گل در یک خوشه قرارگرفتند. همچنین جمعیت­های سایت­های وژن آب، دره گل و کرسر دارای پوزه کشیده‌تر و عمق سر بیشتری نسبت به سایر جمعیت‌ها هستند. نمونه­های سایت توه و تله زنگ در قسمت سر دارای تمایل به سمت جلو و قسمت تنه در آن­ها تمایل به سمت عقب را داشتند که نشان از کشیده شدن بدن است.

 

 

 

شکل 5- نمودار تمایز دو کلاد شمالی و جنوبی براساس صفات ریخت­سنجی لاروهای سمندر لرستانی براساس دو مؤلفه اصلی اول (PC1) و دوم(PC2).

 

 

شکل 6- نمودار تمایز جمعیت­های موردمطالعه براساس دو مؤلفه اول و دوم حاصل از تجزیه‌وتحلیل کانونی (CV1 و CV2)

 

شکل7- تحلیل خوشه­ای شکل بدن هشت جمعیت­ موردمطالعه از سمندر لرستانی در شمال خوزستان (منگره، تله زنگ، توه و شاهزاده احمد) و جنوب لرستان (کرسر، دره گل، وژن آب و کول چپ)

 

 

بحث و نتیجه‌گیری

نتایج بررسی حاضر نشان داد که جمعیت‌های سمندر تفاوت‌های ریخت‌شناسی معنی­داری را نشان می‌دهند و به‌طورکلی دو گروه مجزا شامل جمعیت­های جنوب لرستان و شمال خوزستان قابل‌تفکیک می­باشد. نتایج حاصل از مطالعه ژنتیکی در جمعیت‌های سمندر نیز وجود دو تبار مجزا در این‌گونه را نشان داد که تبار شمالی مشتمل بر جمعیت‌های جنوب استان لرستان و تبار جنوبی، جمعیت‌های شمال استان خوزستان را در برمی‌گرفت (14). دراین تحقیق نمونه­های سایت کول چپ برخلاف انتظار باجمعیت‌های استان خوزستان دریک خوشه قرارگرفت. این سایت در مرز دو استان و متمایل به استان خوزستان قرارداشته و سرشاخه اصلی آب آن از استان خوزستان تأمین می‌شود. در مطالعه فراست و همکاران (2016) نمونه‌برداری از این سایت انجام‌نشده و از زیستگاه‌های نسبتاً جدیدی است که توسط محیط‌بانان استان لرستان ثبت‌شده است.

در این مطالعه نمونه­برداری در طول کمتر از یک هفته انجام شد، لذا احتمال تأثیر فصل یا زمان نمونه­برداری بر تفاوت­های شکلی مشاهده شده منتفی می­باشد. باتوجه به تأثیراتی که عامل اندازه روی بسیاری از صفات ریختی می­گذارد، تحلیل پروکراست توسط الیوت و همکاران (1995) جهت حذف عامل اندازه پیشنهاد گردیده که در حال حاضر در تمامی پژوهش­های ریخت­سنجی هندسی (از جمله مطالعه حاضر) جهت حذف عامل اندازه انجام می­گیرد. بنابراین می‍توان انتظار داشت که تفاوت­های شکلی مشاهده‌شده واقعی باشند.

شواهد نشان داده است که شکل بدن شاخص قابل‌اعتمادی برای رفتار شنا و انتخاب زیستگاه در موجودات آبزی است (4 و 5) بنابراین شکل بدن جانوران نه‌تنها ویژگی­های ژنتیکی را نشان می­دهد بلکه می­تواند منعکس‌کننده وضعیت زیستگاه جانور نیز باشد (3 و 17). مشاهدات میدانی نشان داد که زیستگاه‌های سمندر در استان لرستان را بیشتر چشمه­ها و جویبار­هایی تشکیل می‌دهند که آب با سرعت­های متفاوت در آنها جاری است ولی در استان خوزستان زیستگاه سمندر برکه­ها و حوضچه‌های آب راکد و یا با جریان نسبتاً کندی است. در اکوسیستم­های آبی چنین سازگاری­هایی درنتیجه نیاز به سازش با نیروهای هیدرودینامیکی برای حفظ انرژی طی رفتارهای زیستی مرتبط است (22 و 30). مطالعات نشان داده است که حتی در بین جمعیت­های مختلف یک‌گونه نیز شرایط زیستگاهی می­تواند تأثیر قابل ملاحظه­ای بر ریخت‌شناسی جانوران داشته باشد (12) و عوامل محیطی بر نرخ رشد و تمایز جمعیت­های یک‌گونه تأثیرگذار باشد (18، 30، 31 و 32 ). اسمیت و همکاران در سال 2015 نشان دادند که عامل محیطی دما باعث بوجود آوردن اختلاف بین اندازه لاروها در گونه‌ سمندر (Taricha granulosa) می‍شود و تغییرات دمایی در هنگام لاروی باعث واکنش در این‌گونه سمندر می­شود. در مطالعه فراست و همکاران (2016) به تفاوت­های زیست- اقلیمی محدوده پراکنش دو تبار شمالی و جنوبی سمندر لرستانی اشاره شد. جمعیت­های تبار شمالی (استان لرستان) زیستگاه­های مرطوب و در ارتفاعات بالاتر در مقایسه با جمعیت­های تبار جنوبی (استان خوزستان) که زیستگاه‌های خشک و کم­ارتفاع هستند. باتوجه به نتایج پژوهش حاضر و وجود اختلاف ریختی بین لاروهای جمعیت‌های مورد مطالعه، به نظر می‌رسد که نیازهای زیستی- محیطی بین جمعیت­ها در دوره لاروی یکسان نیست. هاسومی (2010) مشخص نمود که شکل بدن، اندازه و دوشکلی جنسی (Salamandrella keyserlingii) از مرحله لاروی اتفاق می­افتد. همچنین والز و همکاران (1993) به بررسی وجود اختلافات ریختی در لاروهای سمندر پرداختند و نشان دادند که مصرف انواع مختلف طعمه منجر به شکل­پذیری در فرم سر شده و شکل سر تحت تأثیر نوع تغذیه در دوره لاروی قرار می­گیرد. تغذیه متفاوت نقش مهمی در انعطاف­پذیری شکل بدن سمندرها دارد (33). بنابراین، لاروهای سمندر لرستانی بعلت کوچکی جثه و یکسان بودن اندازه بدن و سر، احتمالاً رژیم غذایی متفاوتی را بر می­گزینند و ممکن است تکامل در شکل و انعطاف‌پذیری لاروهای سمندر یک استراتژی برای سازش با شرایط زیست‌محیطی باشد (18 و 19). علاوه براین، تغییر در اندازه لاروهای سمندر می­تواند نشانه رقابت بین افراد در تغذیه باشد. برانکو (1996) و اسمیت (1990) نشان دادند که در گونه­های سمندری که در هنگام لاروی از لحاظ اندازه با یکدیگر متفاوتند، این تفاوت ناشی از رقابت تغذیه­ای بین افراد است. بررسی رژیم غذایی و رقابت تغذیه‌ای در سمندر لرستانی نیازمند پژوهش‌های بیشتر است.

به‌طورکلی این پژوهش نشان می­دهد که در مرحله لاروی ازلحاظ ریختی بین سمندر لرستانی در جمعیت سایت­های موردمطالعه تفاوت وجود دارد و تغییری که در صفات ریختی در هنگام لاروی رخ می­دهد می­تواند پس‌ازاین مرحله به تفاوت بالغین در جمعیت‌های این‌گونه منجر شود. توصیه می‌شود که در رهاسازی لاروهای سمندر که از متخلفین به دست می‌آید دقت بیشتری صورت پذیرد تا لاروها به محیط اصلی خود برگردانده شوند و از اختلاط و فرسایش ژنتیکی جلوگیری شود.

تقدیر و تشکر

از همکاری صمیمانه مسئولان اداره­های کل حفاظت محیط­زیست استان لرستان و خوزستان و همچنین راهنمایی­های دلسوزانه مهندس محسن امیری و محیط­بان مجتبی دریکوند سپاسگزاریم.

1. اسحق زاده، ح.، ایگدری، س.، پورباقر، ه.، و کاظمی، ر.، 1391. مقایسه شکل در پیش لاروهای سالم و تلف‌شده فیل‌ماهی(Huso huso) الگوهای بدشکلی بااستفاده از روش ریخت­ سنجی هندسی، مجله علمی شیلات ایران، سال 21. شماره 2. صفحات 1 - 10.

2. امینی، م.، قربانی، ر.، شعبانی، ع.، ربانیها، م.، نوری­نژاد، م.، ندافی، ر.، و کلنگی میاندره، ح.، 1395. شناسایی لارو گونه‌های مختلف شوورت ماهیان (Perciformes: Sillaginidae) در خلیج‌فارس، با روشهای ریخت‌شناسی و خط شناسه گذاری DNA. مجله علمی شیلات ایران، سال بیست و پنجم. شماره 1، صفحات 1 - 10.

3. رضوی پور، پ.، ایگدری، س.، پورباقر، ه.، کیوانی، ی.، 1394. بررسی انعطاف‌پذیری ریختی سیاه ماهی توئینی (CapoetadamascinaValenciennes,1842) (شعاع بالگان: کپور ماهیان)در بخش ایرانی حوضه دجله با استفاده از روش ریخت­سنجی هندسی، مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست‌شناسی ایران)، جلد 28، شماره 2، صفحات 170 - 179.

4. طباطبایی، ص. ن.، ایگدری، س.، هاشم زاده سقرلو، ا.، و زمانی فرادنبه، م.، 1394. بررسی ویژگیهای زیستگاهی انتخابی بزرگ‌مقیاس سگ‌ماهی جویباری سفیدرود Oxynoemacheilus bergianus در رودخانه کردان (حوضه دریاچه نمک، استان البرز) در فصل پاییز، مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست‌شناسی ایران)، جلد 28 ، شماره 3، صفحات 361 - 370.

5. مشیدی، م.، ایگدری، س.، و موسوی­ثابت، ح.، 1393. مطالعه تغییرات شکل بدن و توسعه خصوصیات ریختی ماهی آنجل(Pterophyllum scalare)، در طی مراحل اولیه تکوین. مجله علوم تکثیر و پرورش آبزیان. دوره 2، شماره 3، صفحات 67 - 76.

6. نصراله پورمقدم، م.، و ایگدری، س.، 1392. تأثیر درجه­حرارت برشکل بدن ماهی آنجل(Pterophyllum scalare Lichtenstein, 1823) در مراحل اولیه رشد بااستفاده از روش ریخت­سنجی هندسی، مجله بوم‌شناسی آبزیان، سال 3، شماره 2، صفحات 30 - 36.

7. محمدیان، ح.، 1382. خزندگان و دوزیستان ایران، انتشارات شبپره، 226 صفحه.

 

8. Brunkow, E., and Collins, P., 1996. Effects of individual variation in size on growth and development of larval salamanders. Ecology, Vol. 77, PP: 1483-1492.

9- Bookstein, F., 1997. Landmark methods for forms without landmarks: morphometrics of group differences in outline shape. Medical Image Analysis, Vol. 1, PP: 225-243.

10- Bookstein, F. L, 1991. Morphometric tools for landmark data:geometri and biology. Cambridge: Cambrige University Press.

11- Elliott, N. G., Haskard, K., and Koslow, J. A., 1995. Morphometric analysis of orange roughy (Hoplostethus atianticus) off the continental slope of southern Australia. Journal of Fish Biology, 46(2), PP: 202-220.

12- Goldberg, T., Nevo, E., and Degani, G., 2012. Phenotypic plasticity in larval development of six amphibian species in stressful natural environments. Zoological Studies, Vol. 51, PP: 345-361.

13- Farasat, H., and Sharifi, M., 2015. Ageing and Growth of the Endangered Kaiser’s Mountain Newt, Neurergus kaiseri (Caudata: Salamandridae), in the Southern Zagros Range Iran. Journal of Herpetology, Vol. 3(3), PP: 234-245.

14- Farasat, H., Akmali, V., and Sharifi, M., 2016. Population Genetic Structure of the Endangered Kaiser’s Mountain Newt, Neurergus kaiseri (Amphibia: Salamandridae). PlosOne Doi: 10.1371/journal.pone.0149596.

15- Hammer, O., Harper, D., and Ryan, P., 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica.

16- Hasumi, M., 2010. Age, body size, and sexual dimorphism in size and shape in Salamandrella keyserlingii (Caudata: Hynobiidae), Evolutionary Biology (USA, International), Vol. 37(1), PP: 38-48.

17. IUCN Amphibian Specialist Group, 2016. Neurergus kaiseri. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T59450A49436271. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3. RLTS. T59450A49436271.en. Downloaded on September 2017.

18- Keckeis, S., 2013. Geometric morphometrics of body shape of Salamandra salamandra larvae from diverse water bodies, MSc Zoology (Mag.rer.nat program, Specialization: Zoology), University of Vienna.

19- Lucia, A., 2017. A non-invasive geometric morphometrics method for exploring variation in dorsal head shape in Urodeles: sexual dimorphism and geographic variation in Salamandra salamandra, Journal of Morphology, vol. 278 (4), PP: 475- 485.

20- Mitteroecker, P., and Gunz, P., 2009. Advances in geometric morphometrics. Evolutionary Biology, Vol. 36, PP: 235-247.

21- Manenti, R., Denoël, M., and Ficetola, G., 2013. Foraging plasticity favours adaptation to new habitats in fire salamanders. Animal Behaviour, Vol. 86, PP: 375-382.

22- Mobaraki, A., Amiri, M., Alvandi, R., Ebrahim Tehrani, M., Zarin Kia, H., Khoshnamvand, A., Bali, A., Forozanfar, E., and Browne, R., 2014. Conservation Reassessment of the Critically Endangered, Lorestan newt Neurergus kaiseri (Schmidt 1952) in Iran. Amphibian and Reptile Conservation. Vol. 9. PP: 16- 25.

23- Nacua, S. S., Dorado, E. L., Torres, M. A. J., and Demayo, C. G., 2010. Body shape variation between two populations of the white goby, Glossogobius giuris. Research Journal of Fisheries and Hydrobiology 5, PP: 44-51.

24- Pavlinov, I. Y., 2001. Geometric morphometrics, a new analytical approach to comparison of digitized images. In: "Information technologies in biodiversity research", St. Petersburg, PP: 40-64.

25- Rohlf, F. J., and Slice, D. E., 1990. Extension of the procrustes method for the optimal superimposition of landmarks. Systematic Zoology, Vol. 39, PP: 40-59.

26- Rohlf, F. J., 2001. Comparative methods for the analysis of continuous variables: Geometric Interpretations. Evolution, Vol. 55, PP: 2143-2160.

27- Sharifi, M., Farasat, H., BaraNi-Beiran, H., Vaissi, S., and Foroozanfar, E., 2013. Notes on the Distribution and Abundance of the Endangered Kaiser’s Mountain Newt, Neurergus kaiseri (caudata: salamandridae), in southwestern Iran. Herpetological Conservation and Biology, Vol. 8, PP: 724−731.

29- Smith, G., Hopkins, G., Mohammadi, S. h., Skinner, H., Hansen, T., Brodie, E., and French, J. r., 2015. Effects of Temperature on Embryonic and Early Larval Growth and Development in the Rough-Skinned Newt (Tarichagranulosa). Journal of Thermal Biology, Vol. 51, PP: 89–95.

30- Smith, C. K., 1990. Effects of Variation Body Size on Intraspecifc competion among Larval Salamanders. Ecology, Vol. 71, PP: 1777–1788.

31- Van Buskirk, J., 2009. Natural variation in morphology of larval amphibians: Phenotypic plasticity in nature? Ecological Monographs, Vol. 79, PP: 681-705.

32- Van Buskirk, J., 2002. A comparative test of the adaptive plasticity hypothesis: relationships between habitat and phenotype in anuran larvae. The American Naturalist, Vol. 160, PP: 87-102.

33- Walls, S. C., Belanger, S. S., and Blaustein, A. R., 1993. Morphological variation in a larval salamander: dietary induction of plasticity in head shape. Oecologia, Vol. 96, PP: 162-168.