نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

گروه شیلات دانشگاه صنعتی اصفهان

چکیده

به منظور ریخت‌سنجی هندسی ماهی سفید رودخانه‌ای (Squalius turcicus) در بخش غرب و جنوب غربی حوضه خزر تعداد 243 قطعه از رودخانه‌های قزل‌اوزن، کسما، پلنگ‌آبرود، تلوار، تنکابن، چالکرود، دیواندره، زلکی، زرین‌رود، سفیدرود و شفارود با استفاده از تور پره صید شد. نمونه‌ها پس از بیهوشی در محلول گل‌میخک و تثبیت در فرمالین 10 درصد خنثی برای ادامه مطالعه به آزمایشگاه ماهی‌شناسی دانشگاه صنعتی اصفهان منتقل شدند. جهت مطالعه تنوع شکل بدنی بر اساس روش ریخت‌سنجی هندسی، تعداد 13 نقطه لندمارک با استفاده از نرم‌افزار TpsDig2 بر روی تصاویر دوبعدی تهیه شده از سمت چپ نمونه ها، تعریف و رقومی گردید. داده‌های رقومی پس از آنالیز پروکراست (GPA)، برای بررسی تنوع شکل بدنی با استفاده از آنالیزهایی چند متغیره از قیبل تجزیه به مولفه‌های اصلی (PCA)، تحلیل همبستگی کانونی (CVA) و تحلیل خوشه ای مورد تحلیل قرار گرفتند و نیز الگوهای تغییر شکل هر جمعیت نسبت به شکل اجماع (Consensus) در شبکه تغییر شکل مصورسازی گردید. نتایج تفاوت معناداری بین جمعیت‌های مورد مطالعه را نشان داد که عمده تفاوت‌های شکل بدنی در جمعیت های مورد مطالعه مربوط به موقعیت دهان، ارتفاع بدن، موقعیت باله‌های سینه‌ای و مخرجی و پشتی می باشد. تغییرات مشاهده شده احتمالاً در اثر سازگاری با زیستگاه ایجاد و باعث اشکال ریختی مختلف شده است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Comparison of Transcaucasian Chub (Squalius turcicus De Filippi, 1865) popualtions in south-western Caspian Sea basin using geometric morphometric method

نویسندگان [English]

  • atta mouludi saleh
  • Yazdan Keivany

Isfahan University Of Technology

چکیده [English]

For geometric morphometric comparison of chub, Squalius turcicus,, in Ghezel-Ozan, Kasma, Palangabrud, Talvar, Tonekabon, Chalakrud, Divandareh, Zalkie, Zarinrud, Sefiedrud and Shafarud and Noor rivers of south-western Caspian Sea basin, 243 specimens were captured by a seine nets. After anesthetizing in 1% clove oil solution and fixing in 10% neutralzed formalin, specimens were transferred to the Isfahan University of Technology Ichthyology Museum (IUT-IM) for further studies. To study the variation of body shape based on geometric morphometric methods, 13 landmarks were defined on the two-dimensional images taken from the left side of samples using the TpsDig2 software. After Procrustes analysis (GPA), digitized data were analyzed using multivariate analyses such as principal component analysis (PCA), canonical correlation analysis (CVA) and cluster analysis, also, network deformation changing configuration patterns of population compared to form of the consensus by visualization. Results showed significant differences between the populations studied. The major differences in body shape of the studied populations were related to the head and body depth, and position of the pectoral, anal and dorsal fins. The observed changes are due to adaptation to the habitat, which has been influenced by different habitat conditions and has shown different body shapes.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Landmark
  • Ichthyology
  • Morphometric
  • Procrustes analysis

مقایسه‌ جمعیت‌های ماهی سفید رودخانه‌ای (De Filippi, 1865Squalius turcicus) در بخش جنوب غربی حوضه خزر با استفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی

عطا مولودی صالح و یزدان کیوانی*

ایران، اصفهان، دانشگاه صنعتی اصفهان، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

تاریخ دریافت: 2/2/97                  تاریخ پذیرش: 27/3/97

چکیده

بمنظور ریخت‌سنجی هندسی ماهی سفید رودخانه‌ای (Squalius turcicus)در بخش غرب و جنوب غربی حوضه خزر تعداد 243 قطعه از رودخانه‌های قزل‌اوزن، کسما، پلنگ‌آبرود، تلوار، تنکابن، چالکرود، دیواندره، زلکی، زرین‌رود، سفیدرود و شفارود با استفاده از تور پره صید شد. نمونه‌ها پس از بیهوشی در محلول گل‌میخک و تثبیت در فرمالین 10 درصد خنثی برای ادامه مطالعه به آزمایشگاه ماهی‌شناسی دانشگاه صنعتی اصفهان منتقل شدند. جهت مطالعه تنوع شکل بدنی براساس روش ریخت‌سنجی هندسی، تعداد 13 نقطه لندمارک با استفاده از نرم‌افزار TpsDig2 بر روی تصاویر دوبعدی تهیه‌شده از سمت چپ نمونه‌ها، تعریف و رقومی گردید. داده‌های رقومی پس از آنالیز پروکراست (GPA)، برای بررسی تنوع شکل بدنی بااستفاده از آنالیزهایی چند متغیره از قبیل تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA)، تحلیل همبستگی کانونی (CVA) و تحلیل خوشه‌ای مورد تحلیل قرارگرفتند و نیز الگوهای تغییر شکل هر جمعیت نسبت به شکل اجماع در شبکه تغییر شکل مصورسازی گردید. نتایج تفاوت معناداری بین جمعیت‌های موردمطالعه را نشان داد که عمده تفاوت‌های شکل بدنی در جمعیت‌های موردمطالعه مربوط به موقعیت دهان، ارتفاع بدن، موقعیت باله‌های سینه‌ای و مخرجی و پشتی می‌باشد. تغییرات مشاهده‌شده احتمالاً در اثر سازگاری با زیستگاه ایجاد و باعث اشکال ریختی مختلف شده است.

واژه‌های کلیدی: لندمارک، ماهی‌شناسی، ریخت‌سنجی، آنالیز پروکراست

* نویسنده مسئول، تلفن: 09133163351، پست الکترونیکی: keivany@cc.iut.ac.ir

مقدمه

 

ماهیان بیشترین گونه را در بین مهره‌داران داشته که همین امر سبب می‌شود که به آن‌ها اهمیت داده شود و بیشتر موردمطالعه قرار گیرند. ماهیان هر ناحیه نماینده شرایط بوم‌شناختی محیط آبی آن ناحیه می‌باشند. برخی از این ماهیان ازلحاظ اقتصادی دارای اهمیت هستند. با شناخت این ماهیان می‌توان درزمینهٔ بیوتکنیک مصنوعی از آن‌ها بهره جست و با تکثیر و پرورش مصنوعی آن‌ها از کاهش نسل جلوگیری کرد (3).

ازاین‌رو بررسی ماهیان در اکوسیستم‌های آبی از جهات مختلفی ازجمله تکامل، رفتارشناسی، بوم‌شناسی، بهره‌برداری و مدیریت منابع آبی از اهمیت بالایی برخوردار می‌باشد (24). یکی از روش‌های مطالعه ماهیان، مطالعه ویژگی‌های ریختی، اعم از ریخت‌سنجی و شمارشی باهدف تعریف و شناسایی واحدهای جمعیتی در علم زیست‌شناسی از پیشینه تاریخی طولانی برخوردار است (3). روش ریخت‌سنجی هندسی روشی مدرن نسبت به روش‌های سنتی می‌باشد که در آن داده‌های لندمارک پایه و خط سیر پیرامونی اطلاعات شکل ساختار زیستی را در قالب شکل استخراج می‌کند و به‌صورت گرافیکی به نمایش درمی‌آورد (1)، همچنین تفسیر داده‌های این اشکال و آنالیز آماری آن‌ها آسان‌تر می‌باشد (6). ویژگی‌های ریختی ماهیان نسبت به شرایط محیطی حساسیت بالایی دارند تا جایی که از عوامل محیطی به‌عنوان نیرویی قدرتمند در شکل‌دهی ریخت موجودات در طی فرآیند تکامل یادشده است (12). فون ماهیان آب شیرین ایران شامل 288 گونه است که در 28 خانواده و 107 جنس قرار می‌گیرند. راسته Cypriniformes با حداقل 171 گونه، دارای بیشترین تنوع در میان ماهیان آب­های داخلی ایران می‌باشد (14). گونه ماهی سفید رودخانه­ای قبل از انتشار فهرست گونه‌ای، در ایران بانام علمی Linnaeus, 1758 Squalius cephalus شناخته‌شده بود. پراکنش آن در نیمه شمالی ایران و در تمام حوضه آبریز دریای خزر و دریای آرال بود (15) ، این‌گونه در رودخانه ارس، حوضه دریاچه نمک، حوضه دریاچه ارومیه، دریاچه زریوار کردستان و نیز رودخانه‌های دجله و کارون پراکنش داشتند (8 و 17). بر اساس آخرین فهرست گونه‌ای منتشرشده پراکنش گونه‌های ماهی سفید رودخانه‌ای در حوضه‌های آبی ایران دچار تغییراتی در اسامی علمی شده است به‌طوری که گونه Squalius turcicus (حوضه ارومیه و خزر)، Squalius berak  و Squalius lepidus (حوضه تیگره و فرات) (14) و گونه Squalius namak (19) مربوط به حوضه نمک گزارش‌شده است. گونه‌های جنس Squalius در قسمت‌های فوقانی و میانی رودخانه‌ها (پایین‌تر از محل زیست ماهی قزل‌آلای خال قرمز) با آب نسبتاً خنک با بستر قلوه‌سنگی به سر می‌برد. رشد این ماهی در دریاچه‌ها بیشتر می‌باشد. این گونه‌ها به‌صورت دسته‌جمعی در رودخانه‌هایی که دارای جریان سریع هستند، زیست می‌کنند. در دوران لاروی از زئوپلانکتون‌ها و سپس از حشرات آبزی تغذیه می­کنند. به‌طورکلی می‌توان گفت که ریخت‌سنجی هندسی می‌تواند به‌عنوان روش مناسبی برای شناسایی، تفکیک یا نشان دادن هم‌پوشانی فنوتیپی جمعیت‌های مختلف ماهیان و مطالعه سیستماتیک مورداستفاده قرارگیرد (3). مطالعه درحال حاضر به بررسی و مقایسه ریخت‌سنجی جمعیت‌های ماهی سفید رودخانه‌ای در بخش غربی حوضه خزر به روش ریخت‌سنجی هندسی پرداخته است.

مواد و روشها

تعداد ۲۴۳ قطعه ماهی سفید رودخانه‌ای از یازده رودخانه قزل‌اوزن، کسما، پلنگ‌آبرود، تلوار، تنکابن، چالکرود، دیواندره، زلکی، زرین‌رود، سفیدرود و شفارود بااستفاده از تور پره صید شد، نمونه‌ها پس از بیهوشی در محلول استاندارد گل میخک، در فرمالین بافری 10 درصد تثبیت شدند و سپس برای ادامه مطالعات به آزمایشگاه دانشگاه صنعتی اصفهان منتقل شدند. این نمونه‌ها با شماره‌ّ IUT-IM13880501-081-01،IUT-IM13890530-176-04 ، IUT-IM13890513-122-03،IUT-IM13880502-082-04، IUT-IM13890514-131-02، IUT-IM13890513-129-03، IUT-IM13880501-080-02، IUT-IM13890525-139-02، IUT-IM13880601-140-02، IUT-IM13890525-138-03 و IUT-IM13890527-151-03 ثبت شده‌اند. در آزمایشگاه از سمت چپ بدن بااستفاده از دوربین دیجیتالی Canon  باقدرت تفکیک ۸ مگاپیکسل عکس‌برداری شد. برای استخراج داده‌های شکل ریخت‌سنجی هندسی تعداد 13 لندمارک بااستفاده از نرم‌افزار TpsDig2 بر روی تصاویر دوبعدی قرار داده شدند (شکل 1). برای روی هم‌گذاری جایگاه لندمارک‌های نمونه‌ها بااستفاده از آنالیز پروکراست (GPA) بمنظور حذف تغییرات غیرشکل شامل اندازه، جهت و موقعیت صورت پذیرفت (27). داده‌های حاصل از شکل بدن جمعیت‌های موردمطالعه بااستفاده از آنالیزهای تجزیه به مؤلفه­های اصلی (PCA) و تحلیل همبستگی کانونی (CVA) توسط نرم‌افزارهای Excel 2013، MorphoJ و PAST مورد تحلیل قرارگرفتند. مصورسازی تفاوت­های شکل بدنی یازده جمعیت با یکدیگر با استفاده از نرم‌افزار MorphoJ صورت پذیرفت.

 

شکل 1 - لندمارک‌های تعیین‌شده برای استخراج شکل بدن ماهی سفید رودخانه‌ای: 1- ابتدایی‌ترین بخش پوزه، 2- مرکز چشم، 3- محل تقاطع خط عمود با نقطه مرکز چشم با لبه بالای سر، 4- محل تقاطع خط عمود با نقطه مرکز چشم با لبه زیرین سر، 5- انتهایی‌ترین نقطه بالای سر، 6- انتهایی‌ترین لبه سرپوش آبششی، 7- ابتدایی‌ترین قسمت باله سینه‌ای، 8- ابتدای پایه باله پشتی، 9- انتهای پایه باله پشتی، 10- ابتدای پایه باله مخرجی، 11- انتهای پایه باله مخرجی، 12- لبه بالایی قاعده باله دمی، 13- لبه پایینی قاعده باله دمی.

نتایج

مطابق نتایج تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA)، پنج مؤلفه اصلی اول که بالاتر از خط برش جولیف قرارداشتند، به‌عنوان مؤلفه‌های اصلی تفکیک‌کننده جمعیت‌ها انتخاب شدند (شکل 2). این پنج مؤلفه درمجموع 21/75 درصد واریانس را به خود اختصاص دادند (جدول 1). نحوه توزیع جمعیت‌های موردمطالعه در دو جهت محور اصلی اول و دوم (PC1 و PC2) در نمودار تجزیه به مؤلفه‌های اصلی در شکل 3 آمده است. طبق نتایج حاصل از تجزیه به مؤلفه‌های اصلی بین جمعیت‌های موردمطالعه تفاوت معناداری دیده می‌شود که ازجمله اینتفاوت‌ها می‌توان به تفاوت بین جمعیت‌های رودخانه‌های کسما با پلنگ‌آبرود زرین‌رود اشاره کرد. در کل هم‌پوشانی بین سایر جمعیت‌ها دیده می‌شود. تغییرات شکل بدنی جمعیت‌ها در طول دو محور اصلی اول نشان داده شده است. تغییرات شکل بدنی در طول راستای مؤلفه اصلی اول شامل تغییرات در موقعیت دهان و متمایل شدن به سمت پشتی، تغییر موقعیت چشم، تغییر در موقعیت باله مخرجی و کاهش عمق بدن و در طول محور مؤلفه اصلی دوم تغییرات در موقعیت دهان به سمت عقب، کاهش عمق سر، افزایش عمق بدن و تغییرات در ساقه دمی می‌باشد.

 

شکل2- نمودار scree plot تحلیل مؤلفه‌های اصلی و نمایش خط برش جولیف (خط قرمزرنگ) که نشان‌دهنده مرز مؤلفه‌های اصلی معناداراست.

جدول 1- مقادیر واریانس و مقادیر ویژه چهار مؤلفه اصلی اول تحلیل شکل بدن جمعیت‌های ماهی سفید رودخانه‌ای موردمطالعه

مؤلفه‌ها

مقادیر ویژه(%)

واریانس

 

1

00044/0

03/26

 

2

00033/0

45/19

 

3

00022/0

24/13

 

4

00015/0

871/8

 

5

00013/0

606/7

 

جمع

 

21/75

         

نتایج تحلیل همبستگی‌کانونی (CVA) جمعیت‌های موردمطالعه، تفاوت معناداری بین جمعیت‌ها نشان داد (00002/0P < و 43/7F=، 00422/0Wilks lambda=). عمده این تفاوت‌ها بین جمعیت‌های رودخانه‌های تنکابن با تلوار، سفیدرود، کسما، قزل‌اوزن و زرین‌رود، همچنین کسما با شفارود و چالکرود، جمعیت رودخانه‌ دیواندره با سفیدرود و چالکرود و جمعیت رودخانه‌ پلنگ‌آبرود با تلوار و قزل‌اوزن می‌باشد. بین سایر جمعیت‌ها تا حدودی هم‌پوشانی دیده می‌شود (شکل4). همچنین نحوه پراکنش و تغییرات جمعیت‌های ماهی سفید رودخانه‌ای در دو جهت محور (CV1 و CV2) اصلی اول در شکل نشان داده شده است بر اساس شکل تغییرات مشاهده‌شده در شکل بدنی در جهت محور CV1 به‌صورت تغییرات موقعیت دهان، کاهش عمق سر، افزایش عمق بدن و تغییرات در موقعیت باله دمی و در جهت محور CV2 تغییرات به‌صورت تغییرات در موقعیت دهان به سمت ناحیه شکمی، کاهش عمق سر و افزایش عمق بدن می‌باشد.

 

 

شکل 3- نمودار تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA) شکل بدن جمعیت‌های ماهی سفید رودخانه‌ای موردمطالعه در بخش غربی حوضه خزر.

 

شکل 4- نمودار تحلیل همبستگی کانونی (CVA) شکل بدن جمعیت‌های ماهی سفید رودخانه‌ای در بخش غربی حوضه خزر.

 

فواصل مهالانوبیس و پروکراست به‌عنوان درجه تمایز بین جمعیت‌های ماهی سفید رودخانه‌ای موردمطالعه در جدول 2 و 3 نشان داده شده است. براساس مقادیر به‌دست‌آمده بیشترین فاصله ماهالانوبیس بین جمعیت‌های رودخانه‌ دیواندره با تنکابن (70/6) و کمترین آن بین جمعیت‌های رودخانه‌ کسما با قزل‌اوزن (63/2) همچنین بیشترین و کمترین فواصل پروکراست بترتیب بین جمعیت‌های رودخانه‌ شفارود و دیواندره (053/0) و جمعیت‌های رودخانه‌ سفیدرود و زلکی (015/0) می‌باشد.

 

 

جدول 2- فواصل ماهالانوبیس شکل بدن حاصل از آزمون CVA در جمعیت‌های ماهی سفید رودخانه‌ای در بخش غربی حوضه خزر.

سفیدرود

پلنگ‌آبرود

کسما

قزل اوزن

دیواندره

چالکرود

زرین رود

زلکی

تنکابن

تلوار

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

41/5

تنکابن

 

 

 

 

 

 

 

 

72/4

59/3

زلکی

 

 

 

 

 

 

 

3/3

45/4

84/3

زرین‌رود

 

 

 

 

 

 

89/2

1/4

23/3

06/4

چالکرود

 

 

 

 

 

51/5

89/4

18/5

70/6

18/5

دیواندره

 

 

 

 

91/3

53/4

19/4

97/2

76/4

92/3

قزل اوزن

 

 

 

63/2

98/4

96/4

36/5

92/3

93/4

21/5

کسما

 

 

51/5

47/4

59/5

03/3

94/2

74/3

55/3

08/4

پلنگ‌آبرود

 

3/6

10/4

91/3

71/5

57/5

78/4

00/3

95/5

57/4

سفیدرود

70/4

20/5

95/4

78/4

27/6

29/6

81/5

03/4

13/7

86/5

شفارود

 

جدول3- فواصل پروکراست شکل بدن حاصل از آزمون CVA در جمعیت‌های ماهی سفید رودخانه‌ای در بخش غربی حوضه خزر.

سفیدرود

پلنگ‌آبرود

کسما

قزل اوزن

دیواندره

چالکرود

زرین رود

زلکی

تنکابن

تلوار

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

043/0

تنکابن

 

 

 

 

 

 

 

 

028/0

032/0

زلکی

 

 

 

 

 

 

 

022/0

027/0

027/0

زرین‌رود

 

 

 

 

 

 

021/0

030/0

021/0

036/0

چالکرود

 

 

 

 

 

042/0

036/0

037/0

042/0

033/0

دیواندره

 

 

 

 

020/0

038/0

032/0

025/0

032/0

031/0

قزل اوزن

 

 

 

025/0

035/0

040/0

045/0

035/0

032/0

049/0

کسما

 

 

042/0

036/0

043/0

018/0

021/0

023/0

019/0

036/0

پلنگ‌آبرود

 

032/0

035/0

026/0

037/0

040/0

031/0

015/0

035/0

036/0

سفیدرود

031/0

039/0

046/0

041/0

053/0

044/0

038/0

027/0

042/0

047/0

شفارود

 

 

تحلیل خوشه‌ای جمعیت‌های موردمطالعه در شکل 5 آمده است. ضریب کوپرنیک تحلیل خوشه‌ای 7126/0 محاسبه‌شده است. مطابق نتایج حاصل از تحلیل خوشه‌ای جمعیت‌های موردمطالعه، جمعیت‌های کسما، قزل‌اوزن و دیواندره در یک دسته قرارگرفتند و بیشترین تمایز را با سایر جمعیت‌ها دارند. حد واسط بین جمعیت‌های این دسته با سایر جمعیت‌ها نیز جمعیت رودخانه تلوار می‌باشد با بررسی الگوهای شکل بدنی جمعیت‌های موردمطالعه با کمک نتایج مصورسازی شده در شبکه تغییر شکل می‌توان گفت که شکل بدن این‌گونه در رودخانه‌های موردمطالعه از الگوهای متنوعی تبعیت می‌کند (شکل 5).

 

 

 

شکل 5- آنالیز خوشه‌ای شکل بدن یازده جمعیت ماهی سفید رودخانه‌ای موردمطالعه در  بخش غربی حوضه خزر (ابتدای هر نقطه لندمارک نشان‌دهنده شکل اجماع می‌باشد).

 

افراد جمعیت رودخانه زلکی دارای پوزه کشیده‌تر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک 1)، دارای عمق سرکم (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 2 و 3)، باله سینه‌ای تا حدودی قدامی‌تر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 6 و 7) و عمق بدن کم (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 8 و 9)، افراد جمعیت رودخانه سفیدرود با رودخانه زلکی در یک زیرشاخه قرارگرفتند که ازلحاظ شکل بدنی نزدیک می‌باشند. افراد این رودخانه نیز دارای عمق سر تا حدودی زیاد ( مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 2 و 4)، طول ساقه دمی کم (مربوط به جابه‌جایی باله مخرجی به سمت انتهایی بدن (تغییر لندمارک‌های 8 و 9) )، افراد جمعیت رودخانه شفارود دارای عمق سر زیاد (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 2 و 3)، باله پشتی تا حدودی قدامی‌تر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 8 و 9)، باله سینه‌ای تا حدودی خلفی (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 6 و 7)، عمق بدن کم ( مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 10 و 11) و کاهش عرض ساقه دمی (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 12 و 13)، افراد جمعیت رودخانه زرین‌رود دارای سر فشرده‌تر با عمق کم (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 1، 2، 3 و 5)، عمق بدن بیشتر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های و قاعده باله پشتی تا حدودی کم (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 8 و 9) و باله مخرجی تا حدودی خلفی‌تر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 10 و 11)، افراد جمعیت رودخانه پلنگ‌آبرود دارای عمق سر کم (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 3 و 5) و کاهش طول ساقه دمی در اثر جابه‌جایی پشتی باله مخرجی و پشتی (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 8، 9، 10 و 11)، افراد جمعیت چالکرود که با جمعیت رودخانه پلنگ‌آبرود در یک زیرشاخه قرارگرفتند تا حدودی ازلحاظ شکل بدنی به یکدیگر نزدیک می‌باشند. افراد جمعیت رودخانه تنکابن دارای دهان تا حدودی شکمی‌تر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک 1)، عمق بدن بیشتر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 10 و 11) و باله مخرجی قدامی‌تر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 10 و 11)، افراد جمعیت رودخانه تلوار دارای بدنی کشیده، دهان در موقعیت شکمی (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک 1)، عمق سر کم‌تر و فشرده (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 2 و 3)، باله سینه‌ای خلفی‌تر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 6 و 7)، عمق بدن کمتر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 8 و 9) و عرض ساقه دمی کمتر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 12 و 13)، افراد جمعیت رودخانه دیواندره دارای بدنی کشیده‌تر، عمق سر کم (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 2، 4 و 5) و عمق بدن کمتر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 8 و 9) و افزایش طول ساقه دمی (مربوط به جابه‌جایی به سمت جلو قاعده باله پشتی(تغییر موقعیت لندمارک‌های 8 و 9) )، افراد جمعیت قزل‌اوزن نیز با جمعیت رودخانه دیواندره در یک زیرشاخه قرار گرفتند و می‌توان گفت که ازلحاظ موقعیت قرار گرفتن باله‌ها تا حدودی به هم نزدیک اما جمعیت رودخانه قزل‌اوزن داری بدنی با عمق سر بیشتر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 2، 3 و 4)، عمق بدن بیشتر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 8 و 9) و درنهایت افراد جمعیت رودخانه کسما دارای دهان در وسط (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک 1)، سر کم‌عمق و فشرده‌تر (مربوط به تغییر موقعیت لندمارک‌های 2، 3، 4 و 5)و کاهش طول ساقه دمی در اثر حرکت قاعده باله‌های پشتی و مخرجی (تغییر موقعیت لندمارک‌های 8، 9، 10 و 11) می‌باشند.

بحث و نتیجه‌گیری

جمعیت‌های ماهیان در زیستگاه‌های مختلف تحت تأثیر شرایط و فاکتورهای محیطی می‌توانند اشکال مختلف ریختی را از خود نشان دهند (22). صفات ریخت‌شناسی در ماهیان نسبت به سایر مهره‌داران بیشتر دچار تغییرات درون‌گونه‌ای و بین‌گونه‌ای می‌شود و نسبت به تغییرات ناشی از محیط حساسیت بیشتری را نشان می‌دهند (27). درگذشته تصور می‌شد که تغییرات ریختی صرفاً منشأ ژنتیکی دارد، اما امروزه مشخص‌شده که تغییرات محیطی نیز در کنار عوامل ژنتیکی در تغییرات ریختی تأثیرگذار می‌باشد، به‌این‌ترتیب نقش محیط به‌عنوان عامل اصلی تغییرات ریختی به اثبات رسیده است (28، 29). مطالعه تنوع‌پذیری در ویژگی‌های  بوم‌شناختی و ریخت‌شناسی جمعیت‌های یک‌گونه که در محیط‌های متفاوت ازنظر خصوصیات زیستگاهی، زندگی می‌کنند، امکان درک و فهم بهتر تغییرات در ویژگی‌های جمعیتی را در مقابل تغییرات محیطی فراهم می‌نماید (4). در بسیاری از مطالعات انجام‌شده درزمینهٔ بررسی ارتباط شکل بدنی با فاکتورهای زیستگاهی، سازگاری به زیستگاه‌های دارای شرایط متفاوت بدلیل تفاوت شکل بدن بیان‌شده است (26). انعطاف‌پذیری ریختی در ماهیان اغلب در ویژگی‌های مربوط به شکل بدن و در پاسخ به تغییرات محیطی، رفتاری و فیزیولوژیکی مشاهده می‌شود (16). عوامل محیطی، بر چگونگی زیست ماهی در اکوسیستم‌های آبی نقش انکارناپذیری دارند (2).

در مطالعه حاضر نیز شکل بدنی جمعیت­های مختلف تهیه‌شده از زیستگاه و رودخانه­های مختلف، تفاوت­هایی را نمایش داده­اند. نتایج همچنین تغییرپذیری ریختی و تکامل در حال پیشرفت شکل بدن جمعیت­های مختلف ماهی سفید رودخانه‌ای را تحت تأثیر شرایط محیطی محل زیست نشان داده است و نشان می‌دهد که ویژگی­های زیستگاهی در کنار فاکتور جدایی جغرافیایی از عوامل تعیین­کننده تغییرات تکاملی که منجر به تغییر ویژگی­های ریختی ماهیان ساکن در آن زیستگاه می­شود، هستند. تغییرات و تفاوت­های شکل بدنی در موجودات اگر بتواند به‌صورت یک عملکرد و به‌عنوان نتیجه سازگاری ترجمه گردد، مهم تلقی می­گردند. در اکوسیستم­های آبی چنین سازگاری­هایی درنتیجه نیاز به سازش با نیروهای هیدرودینامیکی برای حفظ انرژی در طی رفتارهای زیستی مرتبط می‌گردد (24و 30). تفاوت‌های ریختی بین جمعیت‌های موردمطالعه به‌طور عمده مربوط به ویژگی‌های سر، ارتفاع بدن و ساقه دمی به همراه موقعیت باله‌های مخرجی و پشتی بود که می‌تواند یک ارتباطی با شرایط هیدرولیک و رژیم غذایی جمعیت‌ها داشته باشد (11و 18). تغییر در شکل سر به‌طور غیرمستقیم به‌واسطه تغییرات در عمل جستجوی غذا می­باشد و این تغییرات شکل القاء شده بر بازده عمل جستجو غذا تأثیر می­گذارد (21). برای مثال موقعیت شکمی دهان در دو جمعیت تنکابن و زلکی می‌تواند نشان‌دهنده آن باشد که افراد این دو رودخانه از قسمت‌های عمیق‌تر تغذیه می‌کنند. از صفات ریختی مهمی که تحت تأثیر شرایط زیست‌محیطی رودخانه‌ها قرار می‌گیرند شکل بدن و فرم باله‌ها می‌باشند (13). که بامطالعه و بررسی این صفات می‌توان شرایط حاکم بر زیستگاه را پیش‌بینی نمود (10). بررسی الگوهای ریختی جمعیت‌های ماهی سفید رودخانه‌ای رودخانه‌های کسما، دیواندره، زلکی و تلوار نشان می­دهد که اعضای این جمعیت دارای بدنی با ارتفاع کمتر هستند و این بدان معنی است که ماهی‌های این رودخانه با ایجاد ساختار دوکی­ و کشیده‌تر در مقابل حمل شدن به‌وسیله شدت‌جریان، سازگاری پیداکرده‌اند (7).

جمعیت رودخانه‌های تنکابن، چالکرود و سفیدرود با عمق بدن و سر بیشتر که احتمالاً ناشی از یک تغییر ریختی به‌منظور افزایش قابلیت مانور سریع است و این ریخت در شنای مداوم بخصوص برای یافتن غذا در محل‌هایی با شدت‌جریان کم کارآمد است (9). در ماهیان دارای شنای سریع خلفی بودن باله پشتی نیز به اثبات رسیده است (23) درصورتی‌که این صفت را بتوان ایجاد حالتی که منجر به کاهش اصطکاک می‌گردد، عنوان کرد خلفی بودن باله پشتی در جمعیت متعلق به رودخانه‌های زرین‌رود و شفارود را می‌توان عاملی برای جلوگیری از شسته شدن در مقابل شدت‌جریان آب تلقی نمود.

کوچک بودن جثه و فرم بدنی کشیده‌تر نیز در ماهیان ساکن رودخانه‌هایی با شدت‌جریان بیشتر در مقابل آب‌های ساکن که جریان کمتری دارد به اثبات رسیده‌ است (25). همچنین قدامی بودن باله سینه‌ای در جمعیت‌های رودخانه زلکی و سفیدرود ممکن است برای افزایش مانور برای مقابله با مسیر جریان آب باشد (20) آبزیانی که در شرایط محیطی متغیر قرار می‌گیرند تغییرات مورفومتریکی و ظاهری بسیاری را از خود نشان می‌دهند(5). باتوجه به اهمیت حفظ ذخایر ژنتیکی گونه‌های بومی و با توجه به یافته‌های علمی این بررسی پیشنهاد می‌گردد که مطالعات ژنتیکی این‌گونه انجام شود تا بتوان قضاوت درست‌تری در مورد این‌گونه در زیستگاه‌های مختلف انجام داد.

سپاسگزاری

بدین‌وسیله از آقایان دکتر سالار درافشان، دکتر منوچهر نصری، مهندس سعید اسدالله، مهندس علی نظام‌الاسلامی و مهندس علی میرزایی جهت همکاری در نمونه‌برداری تشکر و قدردانی می‌نماییم. از آقای مهندس مظاهر زمانی فرادنبه، مسئول موزه ماهی‌شناسی دانشکده منابع طبیعی دانشگاه صنعتی اصفهان، نیز به خاطر کمک در کارهای آزمایشگاهی، سپاسگزاری می‌شود. هزینه‌های مالی اجرای این پژوهش توسط دانشگاه صنعتی اصفهان تأمین‌شده است.

1-   حقیقی، ا.، ستاری، م.، درافشان، س.، کیوانی، ی.، و خوش‌خلق، م. ر.، 1392. ریخت­سنجی مقایسه‌ای ماهی خیاطه (Cyprinidae: Alburnoides eichwaldii)، در رودخانه‌های گرگان رود و چالوس با استفاده از سیستم شبکه‌ای تراس. نشریه علمی پژوهشی پژوهش‌های ماهی‌شناسی کاربردی، (1) 1، صفحات 52-41.

2-   رحمانی، ح.، عبدالله‌پور، ز.، و جولاده‌رودبار، آ.، 1396. بررسی دوشکلی جنسی گاو ماهی کورایی Ponticola cyrius در رودخانه تجن با استفاده از روش‌های ریخت سنجی سنتی و هندسی، مجله پژوهش‌های جانوری. 1 (30)، صفحات 85-73.

3-   قربانی رنجبری، ز.، 1395. مقایسه ریخت‌سنجی هندسی جمعیت‌های سبیل ماهی بین‌النهرین
 Barilius mesopotamicus (Berg 1932) در ایران، دانشگاه صنعتی اصفهان، 87 ص.

4-   کیوانی، ی.، موسوی، م. ع.، درافشان، س.، و زمانی فرادنبه، م.، 1395. تنوع مورفولوژیکی جمعیت‌های ماهی شاه کولی جنوبی Alburnus mossulensis Heckel, 1843 در حوضه کارون،  نشریه علمی پژوهشی پژوهش‌های ماهی‌شناسی کاربردی، (۱) 4، صفحات 104-87.

5-   هدایتی، ع. ا.، جعفری، ا.، نصری، م.، و غفاری فارسانی، ح.، 1394. رابطه طول- وزن و مقایسه برخی ویژگی‌های ریختی ماهی گورخری زاگرس Aphanius vladykovi Coad, 1988 (شعاع بالگان: کپور ماهیان دندان دار) در سرشاخه‌های رودخانه کارون در استان چهارمحال و بختیاری، مجله پژوهش‌های جانوری، (4) 28، صفحات 495-507.

 

6- Adams, D. C., Rohlf, F .J., and Slice, D. E., 2004. Geometric morphometrics: ten years of progress following the ‘revolution’. Italian Journal of Zoology, 71(1), PP: 5-16.

7-    Barlow, G. W., 1961. Social behavior of the desert pupfish, Cyprinodon macularius, in the field and in the aquarium. American Midland Naturalist, 65, PP: 339-359.

8-    Berg, L. S., 1949. Presnovodnye ryby Irana in sopredel'nykh stran [Freshwater fishes of Iran and adjacent countries]. Trudy Zoologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR, 8, PP: 783-858.

9-  Blake, R. W., 1983. Fish locomotion. Journal of Ichthyology, 13, PP: 58-68.

10-   Chan, M. D., 2001. Fish ecomorphology: predicting habitat preferences of stream fishes from their body shape. Ph.D. thesis in fisheries and wildlife sciences at the faculty of the Virginia Polytechnic Institute and State University, 252p.

11-   Chapman, L. J., Albert, J., and Galis, F., 2008. Developmental plasticity, genetic differentiation, and hypoxia-induced trade-offs in an African cichlid fish. The Open Evolution Journal, 2, PP: 75-88.

12-   Costa, C., and Cataudella, S., 2007. Relationship between shape and trophic ecology of selected species of Sparids of the Caprolace coastal lagoon (Central Tyrrhenian Sea). Environmental Biology of Fishes, 78, PP: 115-123.

13-   Douglas, M. E., and Matthews, W. J., 1992. Does morphology predict ecology? Hypothesis testing within a freshwater stream fish assemblage. Oikos, 65, PP: 213-224.

14-   Esmaeili, H. R., Mehraban, H., Abbasi, K., Keivany, Y., and Coad, B., 2017. Review and updated check list of freshwater fishes of Iran: Taxonomy, distribution and conservation status. Iranian Journal of Ichthyology 4(Suppl), PP: 1-114.

15-   Freyhof, J., and Kottelat, M., 2007. Alburnus vistonicus, a new species of shemaya from eastern Greece, with remarks on Chalcalburnus chalcoides macedonicus from Lake Volvi (Teleostei: Cyprinidae). Ichthyological Exploration of Freshwaters, 18(3), PP: 205-212.

16-   Ghanbarifardi, M., Aliabadian, M., Esmaeili, H. R., and Polgar, G., 2014. Morphological divergence in the Walton's Mudskipper, Periophthalmus waltoni Koumans, 1941, from the Persian Gulf and Gulf of Oman (Gobioidei: Gobiidae). Zoology in the Middle East, 60(2), PP: 133-143.

17-   Keivany, Y., Nasri, M., Abbasi, K., and Abdoli, A., 2016. Atlas of inland water fishes of Iran. Iran Department of Environment Press. 218 p.

18-   Kerfoot, J. R., and Schaefer, J. F., 2006. Ecomorphology and habitat utilization of Cottus species. Environmental Biology of Fishes, 76(1), PP: 1-13.

19-   Khaefi, R., Esmaeili, H. R., Sayyadzadeh, G., Geiger, M. F., and Freyhof, J., 2016. Squalius namak, a new chub from Lake Namak basin in Iran (Teleostei: Cyprinidae). Zootaxa, 4169(1), PP: 145-159.

20-   Langerhans, R. B., and Reznick, D. N., 2010. Ecology and evolution of swimming performance in fishes: predicting evolution with biomechanics. Fish locomotion: an eco-ethological perspective, PP: 200-248.

21-   Langerhans, R. B., Layman, C. A., Langerhans, A. K., and DeWitt, T. J., 2003. Habitat-associated morphological divergence in two Neotropical fish species. Biological Journal of Linnean Society, 80, PP: 689-698.

22-   Moulodi-Saleh, A., Keivany, Y., and Jalali, S. A. H., Comparison of meristic traits in Transcaucasian chub (Squalius turcicus De Filippi, 1865) from Caspian Sea basin. International Journal of Aquatic Biology, 6(1), PP: 8-14

23-   Nacua, S. S., Dorado, E. L., Torres, M. A. J., and Demayo, C. G., 2010. Body shape variation between two populations of the white Goby, Glossogobius giuris (Hamilton and Buchanan). Research Journal of Fisheries and Hydrobiology, 5(1), PP: 44-51.

24-   Nelson, J. S., Grande, T. C., and Wilson, M. V., 2016. Fishes of the World. John Wiley & Sons. 707p.

25-   Paez, D. J., Hedger, R., Bernatchez, L., and Dodson, J. J., 2008. The morphological plastic response to water current velocity varies with age and sexual state in juvenile Atlantic salmon, Salmo salar. Freshwater Biology, 53(8), PP: 1544-1554.

26-   Robinson, B. W., and Wilson, D. S., 1994. Character release and displacement in fishes: a neglected literature. The American Naturalist, 144(4), PP: 596-627.

27-   Smith, T. B., and Skulason, S., 1996. Evolutionary significance of resource polymorphisms in fishes, amphibians, and birds. Annual Review of Ecology & Systematics, 27, PP: 111-133.

28-   Tudela, S., 1999. Morphological variability in a Mediterranean, genetically homogeneous population of the European anchovy, Engraulis encrasicolus. Fisheries Research, 42(3), PP: 229-243.

29-   Turan, C., 1999. A note on the examination of morphometric differentiation among fish populations: the truss system. Turkish Journal of Zoology, 23(3), PP: 259-264.

30-   Vogel, S., 1994. Life in moving fluids: the physical biology of flow. Princeton University Press, 466p.