نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه صنعتی اصفهان

2 گروه شیلات دانشگاه صنعتی اصفهان

چکیده

مطالعه ماهیان در بوم‌سازگان‌های آبی از بسیاری جهات از جمله بوم‌شناسی، رفتارشناسی، حفاظت و مدیریت منابع آبی، بهره‌برداری از ذخایر و پرورش آنها حایز اهمیت است، بنابراین، در مطالعه حاضر برای مقایسه ریخت‌سنجی هندسی جمعیت‌های مختلف سبیل‌ماهی بین‌النهرین Barilius mesopotamicus Berg, 1932)) در حوضه بوشهر، 140 قطعه از رودخانه‌های اهرم، زهره، خیرآباد، کارزین، بالارود، شاهپور و دارالمیزان نمونه‌برداری شد. پس از بیهوشی در محلول ۱٪ گل‌میخک و تثبیت در فرمالین ۱۰٪، نمونه‌ها برای بررسی به آزمایشگاه منتقل شدند. در شرایط یکسان از سمت چپ نمونه‌ها عکس‌برداری شد و سپس 15 لندمارک با استفاده از نرم‌افزار Tpsdig2 برروی تصاویر قرار داده شد. داده‌های حاصل پس از آنالیز پروکراست، با روش‌های آماری چندمتغیره تحلیل مؤلفه‌ّهای اصلی (PCA)، تحلیل متغیرهای کانونی (CVA) و آنالیز خوشه‌ای (CA) تحلیل شدند. مقایسه ریخت‌سنجی هندسی جمعیت‌ها اختلاف معناداری در بین رودخانه‌های مورد مطالعه نشان داد. شش جمعیت مورد بررسی در این حوضه به وسیله آزمون‌های CVA و خوشه‌ای از یکدیگر تفکیک شده‌اند و تنها دو جمعیت اهرم و کارزین با یکدیگر هم‌پوشانی دارند. تفاوت‌های این جمعیت‌ها در شکل بدنی، در شکل و اندازه سر و ارتفاع بدن بود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Geometric morphometric comparison of Barilius mesopotamicus (Berg 1932) populations in Bushehr basin

نویسنده [English]

  • Yazdan Keivany 2

2 Isfahan University of Technology

چکیده [English]

The study of fishes in aquatic ecosystems is important in many ways, including ecology, ethology, conservation and management of water resources, reserves and aquaculture, so the present study compared the geometric morphometrics of Barilius mesopotamicus populations in Bushehr basin. For this purpose, 140 fish specimens were sampled from Ahram, Zohreh, Kheirabad, Karzin, Shahpur and Darolmizan rivers. Specimens were transported to the laboratory after anesthetizing in 1% clove oil solution and fixing in 10% formalin. Pictures were taken from the left side of the specimens under similar condition and digitized using 15 landmarks placed on two-dimensional images using Tpsdig2 software. The data after Procrast analysis were analyzed with PCA, CVA multivariate statistical methods and cluster analysis. Geometric morphometric comparisons by CVA and cluster analyses showed significant differences in the studied populations and only Aharm and Karzin populations were were overlapping. Differences among the populations were due to differences in the body shape head size and shape and body height.

کلیدواژه‌ها [English]

  • CVA
  • Cyprinids
  • Multivariate analysis
  • PCA
  • Tpsdig

مقایسه ریخت‌سنجی هندسی معیت‌های سبیل‌ماهی بین‌النهرین

 (Barilius mesopotamicus Berg, 1932) در حوضه بوشهر

زهرا قربانی رنجبری و یزدان کیوانی*

اصفهان، دانشگاه صنعتی اصفهان، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

تاریخ دریافت: 12/1/96                تاریخ پذیرش: 19/9/96

چکیده

مطالعه ماهیان در بوم‌سازگان‌های آبی از بسیاری جهات از جمله بوم‌شناسی، رفتارشناسی، حفاظت و مدیریت منابع آبی، بهره‌برداری از ذخایر و پرورش آنها حائز اهمیت است، بنابراین، در مطالعه حاضر برای مقایسه ریخت‌سنجی هندسی جمعیت‌های مختلف سبیل‌ماهی بین‌النهرینBarilius mesopotamicus Berg,  (1932) در حوضه بوشهر، 140 قطعه از رودخانه‌های اهرم، زهره، خیرآباد، کارزین، بالارود، شاهپور و دارالمیزان نمونه‌برداری شد. پس از بیهوشی در محلول ۱ درصد گل‌میخک و تثبیت در فرمالین ۱۰درصد، نمونه‌ها برای بررسی به آزمایشگاه منتقل شدند. در شرایط یکسان از سمت چپ نمونه‌ها عکس‌برداری شد و سپس 15 لندمارک با استفاده از نرم‌افزار Tpsdig2 برروی تصاویر قرارداده شد. داده‌های حاصل پس از آنالیز پروکراست، با روش‌های آماری چندمتغیره تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA)، تحلیل متغیرهای کانونی (CVA) و آنالیز خوشه‌ای (CA) تحلیل شدند. مقایسه ریخت‌سنجی هندسی جمعیت‌ها اختلاف معناداری در بین رودخانه‌های مورد مطالعه نشان داد. شش جمعیت مورد بررسی در این حوضه به‌وسیله آزمون‌های CVA و خوشه‌ای از یکدیگر تفکیک شده‌اند و تنها دو جمعیت اهرم و کارزین با یکدیگر هم‌پوشانی دارند. تفاوت‌های این جمعیت‌ها در شکل بدنی، شکل و اندازه سر و ارتفاع بدن بود.

واژه‌های کلیدی: آنالیز چندمتغیره، کپورماهیان، CVA، PCA، Tpsdig

* نویسنده مسئول، تلفن: 03133912841 ، پست الکترونیکی: keivany@cc.iut.ac.ir

مقدمه

 

هدف از مطالعات ماهی‌شناسی شناخت جنبه‌های مختلف حفاظت از نسل ماهیان در برابر تهدیدهای محیطی به منظوره بهره‌برداری‌های علمی و اقتصادی از این ذخایر ژنتیکی در آینده و شرح تأثیرات و عوامل طبیعی و مصنوعی است که بر پراکنش و فراوانی ماهیان آب شیرین چشمه‌ها و رودخانه‌ها تأثیر می‌گذارد. ماهیان به‌ویژه آنهایی که فاقد ارزش تجاری هستند، از دیدگاه حفاظت نسبت به پرندگان و پستانداران کمتر موردتوجه قرارگرفته‌اند، زیرا به­سادگی قابل‌مشاهده نبوده و شاید به‌این‌علت نیز ازنظر زینتی کمتر به‌کاررفته‌اند. مطالعه ویژگی­های ریخت‌شناسی باهدف تعریف و شناسایی واحدهای جمعیتی دارای پیشینه طولانی در دانش زیست‌شناسی ماهی است (15). مطالعه انعطاف‌پذیری ویژگی‌های ریختی جمعیت‌های یک‌گونه که در محیط‌های متفاوت ازنظر خصوصیات زیستگاهی زندگی می‌کنند، امکان درک بهتر روند تغییرات ریختی تحت تأثیر تغییرات محیطی را در جمعیت‌ها فراهم می‌کند (۱۹). انعطاف­پذیری ریختی جمعیت‌های یک‌گونه در محیط‌های متنوع، پدیده‌ای است که درنتیجه اثر فاکتورهای محیطی برروی اجداد جمعیت‌های یک‌گونه در پدیده گونه‌زایی حاصل می‌شود (۶). به­عبارت دقیق‌تر، تنوع ریخت‌شناختی ممکن است نتیجه انعطاف‌پذیری ریختی، سازگاری‌های منطقه‌ای، تغییرات خصوصیات اکولوژیکی، عوامل زیستی یا رابطه متقابل هریک از این فرایندها باشد (۱). بنابراین، تکامل جمعیت‌ها باعث ایجاد سازگاری آنها به شرایط زیستی در مناطق مختلف شده که این امر، خود می‌تواند دلیل به وجود آمدن اختلافات ریختی و ژنتیکی بین جمعیت‌ها و همچنین بین گونه‌های ماهیان باشد (16). ویژگی­های ریختی ماهیان بشدت تحت تأثیر تغییرات محیطی ازجمله نوع بستر، جریان آب، پوشش­گیاهی، رقابت، شکار و میزان دسترسی به منابع غذایی دارد (۲۳). روش ریخت‌سنجی هندسی ابزاری جدید و قدرتمند برای بررسی فرم‌های زیستی و مطالعات انعطاف­پذیری ریختی است. ریخت‌سنجی هندسی در زیست‌شناسی برای توصیف شکل موجودات استفاده‌شده و مقایسه آنها را امکان‌پذیر می‌سازد (۸و ۳۴). به‌علاوه، این روش یک ابزار تحلیلی بسیار مفید در پژوهش‌های بیوسیستماتیک، رشد و تکامل است (۲۴). انواع فرایندهای زیست‌شناختی مانند بیماری، فرایند فردزایی، سازگاری با فاکتورهای زیستگاهی و یا تنوع تکاملی درازمدت باعث ایجاد تفاوت در شکل بین افراد یا قسمت‌هایی از آنها می‌شود. ازاین‌رو، آنالیز شکل، روشی برای درک الگوهای مختلف تغییر شکل‌های ریختی است (۳۹).

جنس (Howes, 1991) Barilius از زیر خانواده Danioninae از خانواده کپورماهیان (Cyprinidae) است که 32 گونه را شامل می­شود (۱۳). پراکنش عمده این جنس از کشور پاکستان تا تایلند است، در حوضه آبریز دجله و فرات و کشور ایران نیز تنها یک‌گونه از این جنس بانام سبیل‌ماهی بین‌النهرین (Barilius mesopotamicus Berg, 1932) وجود دارد. این ماهی گونه‌ای با جثه کوچک است که همواره دارای طولی کمتر از 51 میلی‌متر است (۲۰) و دارای یک جفت سبیلک بر روی فک بالایی هستند که طول آن در حدود 10 درصد طول سر است، بااین‌حال سبیلک‌ها بسختی قابل‌رؤیت هستند. جمعیت این‌گونه نسبتاً محدود و در کشور ایران فقط در رودخانه‌های حوضه آبریز تیگره و بوشهر یافت می‌شود (۱۸).

مطالعه حاضر ازاین‌جهت حائز اهمیت است که در حفاظت از گونه‌ها در سراسر دنیا، گونه‌های بومی که ازنظر ذخیره ژنتیکی دارای ارزش خاصی هستند، به دلیل محدود شدن آنها در زیستگاه‌های ویژه هر کشور اولویت بیشتری را در مدیریت حفاظت بخود اختصاص می‌دهند (۷ و ۲۲). باتوجه به این‌که گونه سبیل‌ماهی بین‌النهرین بومیحوضه آبریز دجله و فرات و کشور ایران است و مطالعات بر روی این‌گونه بسیار اندک و محدود است. بنابراین، بررسی همه‌جانبه این‌گونه از جهات مختلف از جمله مورفولوژیکی ضروری است. هدف اصلی این مطالعه بررسی تغییرات شکل ریختی و تغییرپذیری ریختی این ماهی در شش رودخانه‌ حوضه بوشهر است.

مواد و روشها

شش جمعیت از حوضه بوشهر در این مطالعه مورد بررسی قرارگرفت که مشخصات آنها در جدول 1 آورده شده است.

 

جدول 1- مشخصات مناطق نمونه‌برداری در حوضه بوشهر

نام منطقه

تعداد نمونه

مختصات جغرافیایی

ارتفاع از سطح دریا (متر)

EC (µs)

T(°C)

pH

اهرم

38

28°52'22"N

51°19'37"E

82

-

35

-

زهره

12

30°18'1/46"N

50°13'5/36"E

166

-

30

6/7

خیرآباد

26

30°24'6/51"N

50°19'4/57"E

284

1616

25

08/8

کارزین

9

28°28'33"N

53°07'53"E

771

941

3/29

-

شاهپور

19

29°35'10"N

51°26'15"E

544

-

27

-

دارالمیزان

36

28°06'01"N

52°19'15"E

214

-

28

-

 

 

در این مطالعه 140 قطعه سبیل‌ماهی بین‌النهرین (Barilius mesopotamicus Berg,1932) از رودخانه‌های اهرم، زهره، خیرآباد، کارزین، شاهپور و دارالمیزان نمونه‌برداری شد. برای صید نمونه­ها از تور پره استفاده شد. سپس ماهی­ها توسط محلول گل­میخک بی­هوش شدند و در فرمالین 10 درصد تثبیت و پس از انتقال به آزمایشگاه و اطمینان از کامل شدن مراحل تثبیت در الکل 70 درصد جهت شماره­زنی و انجام بیومتری نگهداری شدند.

به‌منظور تهیه لندمارک­ها، تصاویر دیجیتال با استفاده از دوربین 8 مگاپیکسلی کانن از فاصله 10 سانتی­متری، از 140 نمونه عکس‌برداری شد. برای عکس‌برداری تمامی شرایط شامل تنظیمات دوربین یکسان بود. سپس لندمارک­ها با استفاده از نرم­افزار Tpsdig2 نسخه 1.1 بر روی تصاویر دوبعدی قرارداده شدند. لیست لندمارک­های تعریف ‌شده و موقعیت هریک از آن­ها بترتیب در جدول ۲ و شکل ۱ نشان داده شده­است. روی­همگذاری جایگاه لندمارک‌های نمونه‌ها با استفاده از آنالیز پروکراست و حذف تغییرات غیرشکل (شامل: مقیاس، جهت و موقعیت) با نرم‌افزار tpsRelw1.5 انجام شد. آنالیز واریانس برای بررسی درجه معناداری تفاوت‌های بین گروه‌ها پس از بررسی پیش‌فرض‌ها انجام شد. مصورسازی تغییرات شکل بدن نسبت به شکل میانگین کل با نرم‌افزار tpsspline1.2 در شبکه تغییر شکل انجام شد. این مقایسه، براساس فاصله پروکراست انجام می­شود که سنجش استاندارد در بررسی تفاوت شکل درروش ریخت­سنجی هندسی است. برای هر آنالیز RW شبکه تغییرشکل برای ابتدا و انتهای هر Relative warp تعیین‌شده و بر روی نمودار تحلیل متغیرهای کانونی (CVA) منطبق گردید تا با استفاده از آن، تفسیر جهت تغییرشکل بین جمعیت‌ها و گونه‌ها امکان‌پذیر شود. داده‌های بدست آمده شکل بدن جمعیت‌های مورد مطالعه با آنالیزهای چندمتغیره تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA)، و بمنظور مطالعه حداکثر جدایی بین جمعیت­ها، آنالیز تجزیه همبستگی کانونی (CVA) مورداستفاده قرارگرفت. محاسبه شکل میانگین با استفاده از نرم­افزار tpsRelw انجام شد. از نرم‌افزار Morphoj2.0 نیز برای به تصویر کشیدن تفاوت­های شکلی بصورت برون­خطی استفاده شد (۸، ۹، ۱۰ و ۱۱).

جدول ۲- لیست لندمارک­های تعریف شده برای نمونه­های سبیل­ماهی بین­النهرین مورد مطالعه

شماره لندمارک

موقعیت نقاط روی بدن ماهی

۱

نوک پوزه

۲

نقطه وسط چشم

 

 

3

بخش بالایی سرپوش آبششی

4

بخش زیرین سرپوش آبششی

5

انتهایی‌ترین بخش سرپوش آبششی

6

بالای قاعده باله سینه­ای

7

پایین قاعده باله سینه­ای

8

ابتدای قاعده باله شکمی

9

ابتدای قاعده باله مخرجی

10

انتهای قاعده باله مخرجی

11

پایین ساقه دمی

12

بالای ساقه دمی

13

انتهای ساقه دمی

14

انتهای قاعده باله پشتی

15

ابتدای قاعده باله پشتی

 

 

 

 

 

شکل ۱- موقعیت 15 لندمارک روی نمونه­های سبیل­ماهی بین­النهرین مورد مطالعه


نتایج

در شکل ۲ میزان جابجایی و به‌نوعی دقت لندمارک‌گذاری برروی تصاویر حاصل از جمعیت‌های سبیل‌ماهی بین‌النهرین (Barilius mesopotamicus Berg, 1932) ارائه ‌شده است. همان‌طور که دیده می‌شود، لندمارک‌گذاری از دقت قابل قبولی برخوردار است و کلیه لندمارک‌ها در موقعیت هدف قرارداده شده‌اند و جابه‌جایی در موقعیت تعداد ناچیزی لندمارک دیده می‌شود.

 

15

14

11

12

13

10

9

8

7

6

5

4

3

2

1

شکل ۲- میزان جابجایی و تغییرات در موقعیت لندمارک­ها نسبت به شکل میانگین گونه­های مورد مطالعه

 

مطابق نتایج تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA)، چهار مؤلفه اول که بالاتر از خط برش جولیف قراردارند، به­عنوان عوامل اصلی تفکیک‌کننده جمعیت‌ها انتخاب گردید (شکل ۳) و این چهار مؤلفه در مجموع 23/66 درصد واریانس را به خود اختصاص داده‌اند (جدول ۳).

جدول ۳- مقادیر واریانس و مقادیر ویژه چهار مؤلفه اصلی اول شکل بدن جمعیت­های سبیل­ماهی بین­النهرین در حوضه بوشهر

مؤلفه­ها (PCs)

مقادیر ویژه (%)

واریانس

1

000643/0

61/40

2

000175/0

10/11

3

000134/0

46/8

4

000113/0

16/7

جمع

 

23/66

 

 

شکل ۳- نمودار اسکری پلات تحلیل مؤلفه‌های اصلی و نمایش نقطه برش جولیف (خط قرمز) که نشان­دهنده مرز مؤلفه­های اصلی معنی‌دار، در جمعیت‌های حوضه بوشهر برای آزمون‌های ریخت‌سنجی هندسی است

 

نحوه توزیع جمعیت‌های مورد مطالعه و نیز تغییرات شکل بدنی جمعیت‌ها در راستای دو محور PC1 و PC2 در نمودار تجزیه به مؤلفه‌های اصلی براساس دو مؤلفه اول و دوم به ترتیب در شکل 4 و ۵ آورده شده است.

مطابق شکل 4، جمعیت­ها دارای هم‌پوشانی بالایی هستند. در بررسی تغییرات الگوی شکل بدنی جمعیت‌های مورد مطالعه، مطابق شکل 5، با حرکت در جهت مثبت محور PC1 شکل بدنی جمعیت­ها تمایل به تغییر موقعیت دهان (موقعیت لندمارک 1)، تغییر موقعیت باله سینه­ای (موقعیت لندمارک­های 5 و 6) و افزایش ارتفاع بدن (لندمارک­های 7 و 8) دارند. همچنین باحرکت در جهت مثبت محور PC2 شکل بدنی جمعیت­ها تمایل به تغییر موقعیت دهان (موقعیت لندمارک 1)، تغییر موقعیت باله سینه­ای (موقعیت لندمارک­های 5 و 6)، کاهش ارتفاع بدن (لندمارک‌های 13 و 14) و نیز تا حدودی افزایش طول ساقه دمی (لندمارک‌های 11 و 12) دارند.

 

 

شکل 4- نمودار تجزیه به مؤلفه‌های اصلی (PCA) شکل بدن جمعیت‌های سبیل‌ماهی بین‌النهرین در حوضه بوشهر

 

شکل ۵- تغییرات شکل بدن جمعیت‌های سبیل‌ماهی بین‌النهریندر حوضه بوشهر در جهت هریک از محورهای PC1 و PC2

 

تحلیل همبستگی کانونی (CVA) براساس ارزش P حاصل از آزمون جایگشت نشان داد که تفاوت معناداری (00001/0 P<و 55/4=f) (00603/0Wilks lambda=) بین شکل بدن جمعیت‌های مورد مطالعه وجود دارد (Error! Reference source not found.۶). دراین شکل همه جمعیت‌ها تاحد زیادی از یکدیگر جداشده‌اند، بجز دو جمعیت رودخانه اهرم و کارزین که دارای هم‌پوشانی با یکدیگر هستند. همچنین در شکل ۷ تغییرات شکل بدنی جمعیت‌های مورد مطالعه ارائه‌شده است. باتوجه به شکل ۷، با حرکت در جهت مثبت محور CV1 شکل بدنی جمعیت­های مورد مطالعه تمایل به افزایش اندازه سر (لندمارک‌های 1، 15، 3 و 4)، افزایش ارتفاع بدن (لندمارک‌های 7 و 8) دارند و نیز با حرکت در جهت مثبت محور CV2 شکل بدنی جمعیت‌های مورد مطالعه تمایل به افزایش ارتفاع ساقه دمی (لندمارک‌های 10 و 11) دارند. فاصله ماهالانوبیس و فاصله پروکراست بعنوان درجه تمایز جمعیت‌های مورد مطالعه براساس ویژگی‌های شکل بدن در جدول های 4 و 5 نشان داده شده است. مطابق مقادیر فاصله ماهالانوبیس و پروکراست که نشان‌دهنده تمایز جمعیت‌ها است و به‌نوعی با تمایز رابطه مستقیم دارد، بیشترین فاصله ماهالانوبیس بین جمعیت‌های رودخانه اهرم با دارالمیزان و خیرآباد، کارزین با خیرآباد و زهره وجود دارد.

 

 

شکل ۶- نمودار تحلیل همبستگی کانونی (CVA) شکل بدن جمعیت‌های سبیل‌ماهی بین‌النهرین در حوضه بوشهر

 

 

شکل ۷- تغییرات شکل بدنی نمونه‌ها در جهت هر یک از محورهای CV1 و CV2 در جمعیت‌های سبیل‌ماهی بین‌النهرین در حوضه بوشهر

 

جدول 4- فواصل ماهالانوبیس شکل بدن حاصل از آزمون CVA در جمعیت‌های سبیل‌ماهی بین‌النهرین در حوضه بوشهر

جمعیت­ها

اهرم

دارالمیزان

کارزین

خیرآباد

شاپور

دارالمیزان

32/5

 

 

 

 

کارزین

78/4

80/4

 

 

 

خیرآباد

36/6

74/5

19/6

 

 

شاپور

69/4

23/3

40/4

45/4

 

زهره

84/4

90/5

03/5

53/3

56/4

 

جدول 5- فواصل پروکراست شکل بدن حاصل از آزمون CVA در جمعیت‌های سبیل‌ماهی بین‌النهرین در حوضه بوشهر

جمعیت­ها

اهرم

دارالمیزان

کارزین

خیرآباد

شاپور

دارالمیزان

021/0

 

 

 

 

کارزین

023/0

018/0

 

 

 

خیرآباد

036/0

027/0

024/0

 

 

شاپور

029/0

019/0

019/0

018/0

 

زهره

029/0

025/0

021/0

021/0

024/0

 

 

در شکل ۸، تحلیل خوشه‌ای جمعیت‌های مورد مطالعه ارائه‌شده است. ضریب کوپرنیک تحلیل خوشه‌ای برابر با 9122/0 محاسبه شد. مطابق با تحلیل خوشه‌ای جمعیت‌ های سبیل ‌ماهی بین‌النهرین در حوضه بوشهر، در ابتدا جمعیت رودخانه شاهپور از سایرین جداشده است و سپس کارزین و اهرم در یک گروه قراردارند و درنهایت سه جمعیت دیگر یعنی خیرآباد، دارالمیزان و زهره در دسته آخر قرارگرفته‌اند.

 

شکل ۸- تحلیل خوشه‌ای شکل بدن در جمعیت‌های سبیل‌ماهی بین‌النهرین در رودخانه‌های حوضه بوشهر

بحث و نتیجه‌گیری

شناسایی گونه­ها و جمعیت­های ماهیان در حفاظت از تنوع­زیستی و تحقیقات مربوط به ویژگی­های زیستی آن­ها از قبیل رشد، مرگ­ومیر، همآوری، روابط تغذیه­ای و چرخه حیات ضروری است (۱۴). خصوصیات ریختی از قبیل ویژگی‌های شمارشی، ریخت‌سنجی، شکل اتولیت و فلس‌ها به­طور گسترده‌ای در شناسایی و تشخیص گونه‌ها و جمعیت‌های ماهیان به‌کاربرده می‌شود (۱۲، ۱۴ و ۲۷) در روش­های سنتی، شناسایی گونه‌ها و حتی جمعیت‌ها برپایه ویژگی­های قابل‌اندازه‌گیری ریختی و شمارشی انجام می‌شود (۳۲).

در گذشته تصور می­شد که تغییرات ریختی صرفاً ژنتیکی است، اما امروزه مشخص‌شده که منشأ این تغییرات هم محیطی و هم ژنتیکی است. پژوهش­های اخیر مشخص کرده­است که اختلافات ریخت­شناسی بین گروه­های مختلف ماهیان، الزاماً آن­ها را ازلحاظ ژنتیکی جدا نمی­کند. درعوض در پاره­ای از موارد تفاوت­های ریخت­شناسی صرفاً ناشی از محیط بوده و اختلافات ژنتیکی هیچ نقشی در آن ندارد (۳۳). به‌طورکلی می­توان گفت که ریخت­سنجی می­تواند به‌عنوان روش مناسبی برای شناسایی، تفکیک یا نشان دادن هم­پوشانی فنوتیپی جمعیت­های مختلف ماهیان و مطالعات سیستماتیک مورد استفاده قرارگیرد.

در مطالعه تأثیر سرعت جریان آب برتنوع شکل ماهی
S. trutta، مشخص شد که این ماهی در سرعت جریان­های تند دارای بدن دوکی‌شکل و سر درازتر است. همچنین ساقه دمی بلندتر در این ماهی، هزینه شنا را به دلیل کاهش نیروی مقاوم حرکت در جریان­های تند آب کاهش می­دهد و کارایی از لحاظ مصرف انرژی بهبود می­یابد (۲8). در مطالعات دیگر نیز گاهی دیده می­شود که یکی از روش­های ریخت­سنجی هندسی یا سنتی بخوبی جمعیت­های مورد مطالعه را از یکدیگر تفکیک کرده است و دیگری نکرده است، و یا هر دو جمعیت­های مورد مطالعه را متفاوت ارزیابی کرده‌اند. در مطالعه‌ای با روش ریخت­سنجی هندسی و آزمون­های PCA، DFA و آزمون جایگشت توانستند به‌خوبی تمایز جمعیت‌های مورد مطالعه از ماهی واسپی (Cabdio morar (Hamilton, 1822)) را از یکدیگر تفکیک کنند، بطوری که عمده تفاوت‌های دو جمعیت از حوضه‌های مکران و ماشکید در ارتفاع بدن و ارتفاع ساقه دمی بود (۴).

همچنین، در مطالعه جمعیت‌های سس‌ماهی کورا
(Barbus lacerta) در سه حوضه دجله، خزر و ارومیه، روش ریخت‌سنجی هندسی تفاوت‌های زیادی را در شکل بدنی از جمله طول و ارتفاع سر، ارتفاع بدن، موقعیت باله مخرجی، طول ساقه دمی و موقعیت باله پشتی در جمعیت‌های مورد مطالعه نشان داد (۲). همچنین روش ریخت‌سنجی سنتی برمبنای پنج صفت اندازشی تفاوت­هایی رابین جمعیت­های مورد بررسی نشان داد. بررسی­های دیگر تفاوت­های شکل بدنی جمعیت­های ماهیان در زیستگاه­های مختلف نشان می­دهد که روش­های ریخت­سنجی سنتی و هندسی همیشه دارای قدرت یکسانی در تفکیک و تعیین تمایز جمعیت­ها نیستند، بطوری که در مطالعه‌ای که بااستفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی انجام شد دو جمعیت سس‌ماهی کورا (Barbus cyri) در دو سوی سد سنگبان از یکدیگر تفکیک شدند، این درحالی است که روش ریخت‌سنجی سنتی نتوانست دو جمعیت را از هم مجزا کند. درروش ریخت­سنجی هندسی تفاوت‌های شکل بدن جمعیت­های دو طرف سد در عمق بدن، طول سر و ارتفاع ساقه دمی عنوان شد (16).

در مقایسه جمعیت­های سبیل­ماهی بین­النهرین
(Barilus mesopotamicus)عنوان‌شده کهجمعیت­های این ماهی در سه رودخانه سیمره، چنگوله و سیاه­گاو استان ایلام در ده صفت اندازشی و چهار صفت شمارشی با یکدیگر اختلاف دارند (۳). طبق مطالعات مختلف در بین مهره­داران، ماهیان با نرخ بیشتری در اثر شرایط محیطی دچار تفاوت­ها و تغییرات ریختی می­شوند، بطوری که عوامل محیطی از قبیل دما، غذای در دسترس و حتی فاصله مهاجرت می­توانند بطور بالقوه باعث ایجاد تفاوت­های ریختی در ماهیان شوند (۳۷). طی بررسی بین جمعیت­های سس­ماهی کورا (B. lacerta) از سه حوضه دجله- فرات، دریاچه ارومیه و حوضه جنوبی دریای خزر تفاوت­های ریختی و ژنتیکی مشاهده شد. نتایج مطالعه به‌خوبی انطباق الگوی تفکیک جمعیت‌های سه حوضه بافاصله جغرافیایی را نشان­داد. در مطالعه آنها تحلیل‌های تک­متغیره و چندمتغیره مؤلفه­های ریختی و نیز تحلیل­های ژنتیکی (براساس توالی­یابی سیتوکروم b با روش­های Neibour-joining و حداکثر پارسیمونی) نشان داد که جمعیت حوضه دجله از دو حوضه دیگر کاملاً مجزا است. همچنین، جمعیت­های حوضه­های خزر و دریاچه ارومیه از هم مجزا هستند، هرچند در برخی از صفات بین دو حوضه همپوشانی دیده می­شد (۲۱). سطوح تغییرات درون‌جمعیتی بوسیله ضریب تغییرات کلی بیان می­شود که می­تواند تحت تأثیر سه عامل الگوی رشد، وجود بیش از یک جمعیت در منطقه و یا حضور گروه‌های فنوتیپی مختلف در یک منطقه باشد (۱۷). بنابراین، می‌توان بیان نمود که بخش‌های عمده‌ای از تفاوت‌های ریختی جداشده بواسطه رانش ژنتیکی از طریق انتخاب طبیعی به­وقوع پیوسته­است (۳۰). علاوه براین، بخشی از این تفاوت­های ریختی نیز می‌تواند ناشی از سازگاری به شرایط محیطی برای افزایش بقای این‌گونه عام‌گرا باشد.

توضیح دلایل ایجاد تفاوت‌های ریختی در میان ماهیان و جمعیت‌های آنها بسیار دشوار است، ولی به‌طورکلی صفات ریختی تحت کنترل و در واکنش با دو عامل یعنی شرایط محیطی و اطلاعات ژنتیکی افراد جمعیت‌ها است (۳۲). شرایط محیطی در خلال دوران اولیه تکامل ماهی فاکتور غالب محسوب می‌شود و افراد نسبت به شرایط محیطی حساسیت بیشتری دارند. معمولاً ماهیانی که در دوران اولیه زندگی دارای شرایط محیطی مشابهی هستند، ازلحاظ ریختی وضعیت مشابهی دارند (۲۷). هنگامی‌که ماهیان در وضعیت محیطی جدیدی قرار می­گیرند، این امکان وجود دارد که تغییرات ریختی در مدت‌زمان اندکی در آنها رخ دهد (۲۶). پژوهش­های اخیر نشان می­دهد که اختلافات ریخت‌شناسی بین جمعیت­های مختلف یک‌گونه می‌تواند ناشی از جدایی ژنتیکی و همچنین ناشی از اختلافات محیطی باشد (۳۴و ۳۵).

به‌طور کل ویژگی­های ریخت­شناسی ماهیان در مقایسه با سایر مهره­داران بیشتر دچار تغییرات درون و بین­گونه­ای شده و نسبت به تغییرات ناشی از محیط حساسیت بیشتری دارند. بنابراین، اثرات بعضی از فاکتورهای محیطی نظیر درجه حرارت، شوری، دسترسی به غذا و یا فاصله مهاجرت می­تواند بطور بالقوه تفکیک ریختی ماهیان را تعیین کند (25، ۳۱، ۳۵ و ۳۶). از طرف دیگر، شرایط محیطی متفاوت سبب جدایی جمعیت­های ساکن رودخانه‌های مختلف می‌شود (۲۹ و ۳۸). در بررسی تفاوت­های جمعیت­های حوضه بوشهر دیده شد که شش جمعیت مورد بررسی در این حوضه به روش ریخت­سنجی هندسی به­وسیله آزمون­های CVA و خوشه­ای از یکدیگر تفکیک شده­اند و تنها دو جمعیت اهرم و کارزین با یکدیگر هم­پوشانی دارند. تفاوت‌های این جمعیت­ها در شکل بدنی، شکل و اندازه سر و ارتفاع بدن بود.

تشکر و قدردانی

بدینوسیله از آقایان دکتر سالار درافشان، دکتر منوچهر نصری، مهندس سعید اسدالله و مهندس علی میرزایی جهت همکاری در نمونه‌برداری تشکر و قدردانی می‌نماییم. هزینه‌های مالی اجرای این پژوهش توسط دانشگاه صنعتی اصفهان تأمین شده است.

۱- بنی‌مسنی، م.، کیوانی، ی. و ابراهیمی، ع.، ۱۳۹۶. مقایسه جمعیت‌های سیاه‌ماهی (Capoeta barriosi Lortet, 1894  رودخانه‌های قمرود، کر و شلدون براساس صفات شمارشی و ریخت‌سنجی هندسی، محیط‌زیست جانوری ۹(۳)، (10)1: 152-145

۲- جمالی‌آشتیانی، ع.، ایگدری، س.، خراسانی، ن.، و زمانی­فرادنبه، م.، 1394. مقایسه ویژگی­های شکل بدن جمعیت­های سس­ماهی کورا (Barbus lacerta, Heckel 1834) در سه حوضه خزر، دجله و ارومیه با استفاده ازروش ریخت­سنجی هندسی. فصلنامه علمی پژوهشی محیط­زیست جانوری، 7(4)، صفحات 143-150.

۳- جولاده رودبار، آ.، و وطن دوست، ص.، 1393. بررسی مقایسه‌ای صفت‌های ریخت‌سنجی و شمارشی ماهی
Barilus mesopotamicusدر رودخانه‌های سیمره، چنگوله و سیاه‌گاو استان ایلام. نشریه بهره‌برداری و پرورش آبزیان دانشکده علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، (1)4، صفحات 6-47.

۴- زمانی فرادنبه، م.، ایگدری، س.، و نصری، م.، 1393. مقایسه جمعیت‌های ماهی واسپی (Cabdio morar Hamilton, 1822) در حوضه‌های ماشکیل و مکران براساس صفات شمارشی و ریخت­سنجی هندسی، مجله علمی شیلات ایران، 23(2)، صفحات 68-57.

۵- زمانی‌فرادنبه، م.، و ایگدری، س.، 1394. مقایسه ریخت‌شناسی سس‌ماهی کورا (Barbus cyri, (Heckel 1834)) بالادست و پایین‌دست سد سنگبان، فصلنامه علمی پژوهشی اکوبیولوژی تالاب، 7(26)، صفحات 96-87.

 

6- Adams, D. C., and Collyer, M. L., 2009. A general framework for the analysis of phenotypic trajectories in evolutionary studies. Evolution. 63, PP: 1143-1154.

7- Almaça, C., 1984. Form Relationships Among Western Palearctic Species of Barbus (Cyprinidae, pisces). Arquiros do Museu Bocage. 2(12), PP: 207-248.

8- Bookstein, F. L., 1989. Principal warps: thin-plate splines and the decomposition of deformations. IEEE Transactions on Pattern Analysis & Machine Intelligence. 11, PP: 567–585.

9- Bookstein, F. L., 1991. Morphometric Tools for Landmark Data: Geometri and Biology. Cambridge: Cambrige University Press. 435p.

10- Bookestein, F. L., 1996. Combining the tools of geometric morphometrics in Lf Marcus, M Corti, A loy, G Naylor, DE Slice, eds, Advances in morphometrics. Nato Asi series A: Life Sciences. 284, PP: 131-151.

11- Bookstein, F. L., 1997. Landmark methods for forms without landmarks localizing group differences in outline shape. In: Rohlf, F.J & Bookstein, F.L. (eds), Workshop on Mathematical Methods in Biomedical Image Analysis. Vol. Institute of Gerontology, University of Michigan, USA. PP: 225-243.

12- Cardin, S. X., 2000. Advances in morphometric identification of fishery stocks. Reviews in Fish Biology & Fisheries. 10, PP: 91-112.

13- Coad, B. W., 2017. Freshwater Fishes of Iran. http://www.briancoad.com.

14- Ibanez, A. L., Cowx, I. G., and O'Higgins, P., 2007. Geometric morphometric analysis of fish scales for identifying genera, species, and local populations within the Mugilidae. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. 64, PP: 1091-1100.

15- Ihssen, P. E., Brooke, H. E.; Casselman, J. M.; McGlade, J. M.; Payne, N. R., and Utter, F. M., 1981. Stock identification: materials and methods. Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences. 38, PP: 1838-1855.

16- Jalili, P., Eagderi, S., and Keivany, Y‏., 2015. Body shape comparison of Kura bleak (Alburnus filippii) in Aras and Ahar-Chai rivers using geometric morphometric approach‏. Research in Zoology. 5 (1), PP: 20-24.

17- Karakousis, Y., Triantaphyllidis, C., and Economidis, P. S., 1991. Morphological variability among seven populations of brown trout (Salmo trutta) in Greece. Journal of fish Biology 38(6), PP: 807-817.

18- Keivany, Y., Nasri, M., Abbasi, K., and Abdoli, A., 2016. Atlas of Inland Water of Iran. Iran Department of Environment Press, Tehran, Iran. 218 p.

19- Kuliev, Z. M., 1984. On the variability of morphometric charactets in the Caspian roach, Rutilus rutilus caspicus (Yakovlev) (Cyprinidne). Voprosy Ikhtiologii. 24(6), PP: 935-945.

20- Liao, T. Y., Kullander, S. O., and Fang, F., 2011. Phylogenetic position of rasborin cyprinids and monophyly of major lineages among the Danioninae, based on morphological characters (Cypriniformes: Cyprinidae). Zoological Systematics & Evolutionary Research. 49(3), PP: 224-232.

21- Motamedi, M., Madjdzadeh, S. M., Teimori, A., and Esmaeili, H. R., 2011. Systematic and biogeography of the Barbus lacerta complex (Pisces: Cyprinidae) from Iran-inferred by molecular and morphological evidence. 12th Annual Meeting of the Society of Biological Systematics (Gesellschaft für Biologische Systematik, GfBS). 21-27 February, BioSystematics Berlin. 231 p.

22- Mouludi-Saleh, A., Keivany, Y., and Jalali, S. A. H., 2017. Geometric Morphometric Comparison of Namak Chub (Squalius namak, Khaefi et al., 2016) in Rivers of Lake Namak Basin of Iran. Research in Zoology. 7(1), PP: 1-6.

23- Nicieza, A. G., 1995. Morphological variation between geographically disjunct populations of Atlantic salmon: the effects of ontogeny and habitat shift. Functional Ecology. 9, PP: 448-456.

24- Pakkasmaa, S., and Piironen, J., 2001. Morphological differentiation among local trout (Salmo trutta) populations. Biological Journal of the Linnean Society, 72(2), PP: 231-239.‏

25- Pavlinov, I. Y., 2001. Geometric morphometrics, a new analytical approach to comparison of digitized images. Information Technologies in Biodiversity Research. PP;40-64.

26- Pinheiro, A., Teixeira, C. M., Rego, A. L., Marques, J. F., and Cabral, H. N., 2005. Genetic and morphological variation of Solea lascaris (Risso, 1810) along the Portugese coast. Fisheries Research. 73, PP: 67-78.

27- Poulet, N., Berrebi, P., Crivelli, A. J., Lek, S., and Argillier, C., 2004. Genetic and morphometric variation in the pikeperch Sander lucioperca of a fragmented delta. Archive fur Hydrobiologie. 159 (4), PP: 531-554.

28- Poulet, N., Reyjol, Y., Collier, H., and Lek, S., 2005. Does fish scale morphology allow the identification of populations at a local scale? A case study for rostrum dace Leuciscus leuciscus burdigalensis in River Viaur (SW France). Aquatic Sciences. 67, PP: 122–127.

29- Samaee, S. M., Patzner, R. A., and Mansour, N., 2009. Morphological differentiation within the population of Siah Mahi, Capoeta capoeta gracilis, (Cyprinidae, Teleostei) in a river of the south Caspian Sea basin: a pilot study. Journal of Applied Ichthyology. 25, PP: 583-590.

30- Samaee, S. M., and Patzner, R. A., 2011. Morphometric differences among populations of Tu’inti, Capoeta damascina (Teleostei: Cyprinidae), in the interior basins of Iran. Journal of Applied Ichthyology. 27(3), PP: 928-933.

31- Smith, G. R., 1966. Distribution and evolution of the North American catostomid fishes of the subgenus Pantosteus, genus Castostomus. Miscellaneous ublications, Museum of Zoology, University of Michigan, 129 p.

32- Swain, D. P., and Holtby, L. B., 1989. Differences in morphology and behavior between juvenile coho salmon, Oncorhynchus kisutch, rearing in a lake and in its tributary stream. Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences. 46(8), PP: 1406-1414.

33- Swain, D. P., and Foote, C. J., 1999. Stocks and chameleons: The use of phenotypic variation in stock identification. Fisheries Research. 43, PP: 113-128.

34- Tudela, S., 1999. Morphological variability in a Mediterranean, genetically homogeneous population of the European anchovy, Engraulis ancrasicolur. Fisheries Research. 42, PP: 229-243.

35- Turan, C., 2000. Otolith shape and meristic analysis of herring (Clupea harengus) in the North-East Atlantic. Archive of Fishery and Marine Research. 48(3), PP: 213-225.

36- Turan, C., and Ergudan, D., 2004. Genetic and morphologic structure of Liza abu (Heckel, 1843) population from the rivers Orontes, Euphrates and tigris. Turkish Journal of Veterinary & Animal Sciences. 28, PP: 729-734.

37- Turan, C., Oral, M., Öztürk, B., and Düzgüneş, E., 2006. Morphometric and meristic variation between stocks of Bluefish Pomatomus saltatrix in the Black, Marmara, Aegean and northeastern Mediterranean Seas. Fisheries Research. 79(1), PP: 139-147.

38- Yamamoto, S. ., Morita, I., Koizumi, K., and Maekawa, S., 2004. Genetic differentiation of white-spotted charr Salvelinus leucomaenis populations after habitat fragmentation: spatial–temporal changes in gene frequencies. Conservation Genetics. 5, PP: 529-538.

39- Zelditch, M., 2004. Geometric Morphometrics for Biologists: a Primer. Elsevier Academic Press, New York, USA. 437p.