نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه شهید باهنر کرمان

چکیده

در این تحقیق به منظور تعیین ساختار مناسب کو (واریانس) ژنتیکی دو صفت میزان تولید شیر و چربی شیر در پنج دوره شیردهی گاوهای هلشتاین ایران از رکورد 53138 رأس دام از 1510 پدر و 48350 مادر استفاده شد. این داده ها طی دو سال 1385-1384 توسط مرکز اصلاح نژاد دام کشور از 436 گله در استان های مختلف جمع آوری شده بود. رکورد های تولید شیر در دوره های 1 تا 5 به ترتیب برابر بود با 50578، 35970، 24337، 15445 و 8012 کیلو گرم و رکورد های مربوط به چربی شیر در دوره های 1 تا 5 به ترتیب برابر با 19463، 17935، 14451،10729 و 6322 کیلو گرم بود. برای تعیین بهترین مدل آنالیز ژنتیکی این دو صفت در دوره های مختلف شیردهی از مدل های چند متغیره معین، نامعین و همچنین مدل تکرارپذیری استفاده شد. در تحقیق حاضر به منظور بررسی اهمیت اثرات ثابت و تصادفی از مدل یک متغیره استفاده شد. در این مدل اثرات عوامل ثابت شامل سال تولد، ماه تولد، ماه زایش، دفعات دوشش، استان و اثر گله-سال-فصل زایش بر صفات تولید شیر و چربی شیر معنی دار بودند.

واژه های کلیدی: تولید شیر، چربی شیر، گاوهای هلشتاین ایران، آنالیز ژنتیکی، مدل های چند متغیره

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Genetic analyses of milk and fat yields measured at different lactation of Iranian Holstein cows using appropriate models

نویسندگان [English]

  • atefeh pirasteh
  • Masoud Asadi Fozi
  • Ali Esmaili Kashkoeye

چکیده [English]

In this study, to determine the appropriate genetic co (variance) structure across ages of milk production and fat milk in the Iranian Holstein cows during five lactation using 53138 records originated from 1510 sires and 4835 dams. This data were collected by Iranian Animal Breeding Center from 436 herds. This cattle were born in two years: 2005 and 2006 in country varies provinces. The milk production records in the first to fifth lactation respectively were 50578, 35970, 24337, 15445 and 8012. The fat milk records were 19463, 17935, 14451, 10729 and 6322 respectively. To determine the best model for genetic analysis, univariate, bivariate and multivariate models was used. The fixed effect including birth year, birth month, calving year, age, number of milking, state and herd-calving year-season and animal effects as the only random effect was considered. The result of multivariate models was examined by BIC method. A model that attributes the milk production and fat milk in to 3 different groups including 1sth lactation, 2nd lactation, 3rd, 4th and 5th lactation was the best model for the genetic analysis of both traits in Iranian Holstein cows. With this model, heritability for milk production in five lactation, respectively, 0.21, 0.15, 0.12, 0.11 and 0.11 and for fat milk respectively, 0.15, 0.12, 0.11, 0.09 and 0.09 were evaluated.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Milk yield
  • Milk fat
  • Holstein cow
  • Genetic analysis
  • Multivariate model

آنالیز ژنتیکی میزان تولید شیر و چربیشیر در دوره‌های مختلف شیردهی گاوهای هلشتاین ایران با استفاده از مدل‌های مناسب

عاطفه پیراسته1*،مسعود اسدیفوزی2 و علی اسماعیلی زادهکشکوئیه2

1 ایران، کرمان، داﻧﺸﮕﺎه شهید باهنر کرمان، داﻧﺸﻜﺪه ﻛﺸﺎورزی، گروه علوم دامی

2 ایران، کرمان، داﻧﺸﮕﺎه شهید باهنر کرمان، دانشکده علوم دامی، بخش اصلاح نژاد و ژنتیک

تاریخ دریافت: 28/12/95              تاریخ پذیرش: 16/11/96

چکیده

دراین تحقیق به‌منظور تعیین ساختار مناسب کو (واریانس) ژنتیکی دو صفت میزان تولید شیر و چربی شیر در پنج دوره شیردهی گاوهای هلشتاین ایران از رکورد 53138 رأس دام از 1510 پدر و 48350 مادر استفاده شد. این داده‌ها طی دو سال 1385-1384 توسط مرکز اصلاح نژاد دام کشور از 436 گله در استان‌های مختلف جمع‌آوری‌شده بود. رکوردهای تولید شیر در دوره‌های 1 تا 5 به ترتیب برابر بود با 50578، 35970، 24337، 15445 و 8012 کیلوگرم و رکوردهای مربوط به چربی شیر در دوره‌های 1 تا 5 به ترتیب برابر با 19463، 17935، 14451،10729 و 6322 کیلوگرم بود. برای تعیین بهترین مدل آنالیز ژنتیکی این دو صفت در دوره‌های مختلف شیردهی از مدل‌های چند متغیره معین، نامعین و همچنین مدل تکرارپذیری استفاده شد. در تحقیق حاضر به‌منظور بررسی اهمیت اثرات ثابت و تصادفی از مدل یک متغیره استفاده شد. دراین مدل اثرات عوامل ثابت شامل سال تولد، ماه تولد، ماه زایش، دفعات دوشش، استان و اثر گله-سال-فصل زایش بر صفات تولید شیر و چربی شیر معنی‌دار بودند. اثر ژنتیکی افزایشی به‌عنوان تنها اثر تصادفی مهم در نظر گرفته شد. نتایج حاصل از مدل‌های چند متغیره با روش BIC بررسی شد و مدل سه متغیره به دلیل داشتن کمترین میزان BIC به‌عنوان بهترین مدل برای آنالیز ژنتیکی هر دو صفت در مقایسه با سایر مدل‌ها ازجمله مدل چند متغیره نامعین انتخاب شد. بااین مدل، وراثت پذیری تولید شیر در پنج دوره شیردهی، به ترتیب 21/0، 15/0، 12/0، 11/0و 11/0 و برای چربی شیر به ترتیب 15/0، 12/0، 11/0، 09/0 و 09/0 بود. نتایج حاصل از بهترین مدل مورد استفاده نشان داد که میزان تولید شیر و چربی شیر در دوره‌های مختلف شیردهی ازنظر ژنتیکی به سه گروه (صفت) مختلف شامل میزان تولید شیر و چربی شیر در دوره‌ی اول، میزان تولید شیر و چربی شیر در دوره‌ی دوم و میزان تولید شیر و چربی شیر در دوره‌های بعدی شامل (دوره‌ی سوم، چهارم و پنجم) تقسیم شدند. لذا استفاده از رکورد تولید شیر و چربی شیر در دوره‌های دوم و سوم علاوه بر دوره‌ی اول می‌تواند موجب افزایش صحت ارزیابی ژنتیکی گاوهای هلشتاین ایران گردد و چون مطابق نتایج این تحقیق همبستگی ژنتیکی بین سه دوره آخر شیردهی (3-4-5) برابر 1 برآورد شد. بنابراین استفاده از رکوردهای بعد از دوره‌ی سوم موجب افزایش صحت ارزیابی ژنتیکی نخواهد شد.

واژه‌های کلیدی: تولید شیر، چربی شیر، گاوهای هلشتاین ایران، آنالیز ژنتیکی، مدل‌های چند متغیره

* نویسنده مسئول، تلفن: 09133957014 ، پست الکترونیکی: atefe.piraste@gmail.com

مقدمه

 

نوع مدل مورد استفاده در آنالیز ژنتیکی صفات بر دقت پارامترهای ژنتیکی برآورد شده مؤثر است. امروزه برای تخمین پارامترهای ژنتیکی مدل­های مختلط به‌طور وسیع استفاده می­شوند که اثرات ثابت و تصادفی مهم در آن‌ها گنجانده می­شوند. برای برآورد مؤلفه‌های کو(واریانس) معمولاً از روش REML استفاده می‌شود، این روش در قالب مدل‌های مختلط مورد استفاده قرار می‌گیرد. باتوجه به تعداد متغیر (صفات) مورد بررسی مدل‌ها به‌صورت مدل یک متغیره، دومتغیره، چند متغیره و تکرارپذیری تقسیم‌بندی می‌شوند. برای آنالیز ژنتیکی صفاتی که در طول عمر اقتصادی حیوان تکرار می‌شوند مانند تولید شیر، تولید پشم و... می‌توان از مدل تکرارپذیری که یک مدل یک متغیره است استفاده کرد. در مدل تکرارپذیری همبستگی ژنتیکی بین رکوردها در زمان‌های مختلف برابر با یک فرض می‌شود اما امکان دارد همبستگی ژنتیکی بین رکوردها در سنین مختلف برابر یک نباشد بنابراین امکان دارد مدل تکرارپذیری مدلی مناسب برای آنالیز ژنتیکی این‌گونه صفات نباشد (14). در مدل‌های چند متغیره نامعین (Unstructured Multivariate Model) ساختار واریانس-کواریانس بین تمامی صفات مورد بررسی تشکیل می شود. دراین مدل‌ها بین کلیه واریانس‌های یک صفت (به‌عنوان مثال واریانس ژنتیکی افزایشی، واریانس ژنتیکی مادری و واریانس باقی‌مانده) با واریانس‌های متناظر صفات دیگر کواریانس در نظر گرفته می شود (7). دراین مدل تمام کواریانس­های بین اثرات ژنتیکی و غیرژنتیکی لحاظ می­شود به همین دلیل از مدل یک و دو متغیره دقیق‌تر است. بنابراین پارامترهای به دست آمده دراین مدل‌ها از دقت بالاتری برخوردارند. در مدل چند متغیره با ساختار نامعین که هم‌اکنون در سطح وسیع در آنالیز ژنتیکی صفات استفاده می‌شوند گاهی مقدار کواریانس برآورد شده بین دو صفت با صفر تفاوت معنی‌داری ندارد و باید از مدل حذف شود. از طرف دیگر لحاظ کردن یک کواریانس غیرمهم در یک مدل چند متغیره بر مقدار تخمین سایر واریانس‌ها و کواریانس­ها نیز تأثیر می‌گذارد. بدین منظور از مدل‌های چند متغیره با ساختار واریانس- کواریانس معین (Pre-Structured Multivariate Model) (از پیش تعیین‌شده) استفاده می شود (9 و 10). نتایج تحقیقات گذشته نشان می‌دهد که برای بررسی تغییرات ژنتیکی یک صفت در طول زمان می‌توان از مدل‌های چند متغیره معین استفاده نمود. البته دراین مدل‌ها لازم است که ساختار مناسب واریانس- کواریانس بین دوره‌های مختلف آن صفت تعیین گردد. هدف از این پژوهش مقایسه مدل‌های مختلف آماری برای آنالیز ژنتیکی صفات تولید شیر و چربی در دوره‌های مختلف شیردهی و تعیین بهترین مدل برای آنالیز ژنتیکی این صفات در گاوهای هلشتاین می‌باشد.

مواد و روشها

دراین تحقیق رکوردهای میزان تولید شیر و چربی مربوط به پنج دوره شیردهی، دوره‌ی شیردهی اول (L1)، دوره‌ی شیردهی دوم (L2)، دوره‌ی شیردهی سوم (L3)، دوره‌ی شیردهی چهارم (L4)و دوره‌ی شیردهی پنجم (L5) در گاوهای هلشتاین ایران مورداستفاده قرارگرفت که این داده‌ها توسط مرکز اصلاح نژاد دام کشور جمع‌آوری گردیده بود. این رکوردها بر روی 53183 حیوان از 1510 پدر و48350 مادر، اندازه‌گیری شده‌اند. این حیوانات در طی سال‌های 84 و 85 در 436 گله در استان‌های مختلف کشور به دنیا آمده بودند. (جدول‌های 1 و 2).

 

جدول1 -ساختار داده‌های استفاده‌شده برای آنالیز ژنتیکی میزان چربی شیر در تحقیق حاضر

شاخص‌های آماری

شیردهی اول

شیردهی دوم

شیردهی سوم

شیردهی چهارم

شیردهی پنجم

میانگین (kg)

258

290

303

306

290

انحراف معیار (kg)

58

73

82

85

82

تعداد رکورد

19463

17935

14451

10729

6322

تعداد پدر

1414

1306

1197

1072

912

تعداد مادر

39543

27645

18839

12764

6976

حداقل تولید­چربی  (kg)

80

71/5

79

72

82

حداکثر تولید­چربی (kg)

568

699

690

732

719

             

جدول2 -ساختار داده‌های استفاده‌ شده برای آنالیز ژنتیکی میزان تولید شیر در تحقیق حاضر

شاخص‌های آماری

شیردهی اول

شیردهی دوم

شیردهی سوم

شیردهی چهارم

شیردهی پنجم

میانگین (kg)

7901

8933

9373

9458

9358

انحراف معیار  (kg)

1517

1883

2043

2154

2109

تعداد رکورد

50578

35970

24337

15445

8012

تعداد پدر

1510

1403

1286

1137

960

تعداد مادر

48350

34414

23584

15030

7870

حداقل تولید­شیر (kg)

2482

2478

2470

2501

2548

حداکثر تولید شیر (kg)

14280

14350

14350

14350

14350

 


آماده سازی داده­ها: ابتدا داده‌های بااستفاده از نرم­افزار اکسل بررسی و داده‌های خارج از محدوده­ی منطقی حذف شدند. به‌طوری که برای داده‌های میزان شیر و چربی با اختلاف 3 واحد انحراف معیار بیشتر و کمتر از میانگین ازلحاظ آماری خارج از محدوده‌ی نرمال تعریف شدند، حذف شدند. همچنین داده‌ها براساس تعداد رکورد موجود در گروه‌هایی مثل شماره‌ی حیوان، شماره‌ی پدر، شماره مادر، گله، سال تولد، ماه تولد، سال زایش، ماه زایش، شیرواری، میزان شیر و چربی در محیط لینوکس (Cygwin) ویرایش و گروه‌هایی که دارای رکوردهایی کم بودند حذف شدند.

برای دست­یابی به بهترین مدل چند متغیره برای تعیین ساختار مناسب کو(واریانس) ژنتیکی دو صفت تولید شیر و چربی شیر در طول عمر گاوهای هلشتاین ایران از نرم­افزار  ASRemlاستفاده شد (12).

در این تحقیق ابتدا برای بررسی اهمیت اثرات ثابت و تصادفی جهت آنالیز ژنتیکی تولید شیر و چربی در پنج دوره شیردهی از مدل­های یک متغیره که در آن اثر سال تولد با دو سطح، اثر ماه تولد و ماه زایش با 12 سطح، اثر گله- سال زایش - فصل زایش و اثر دفعات دوشش (2 و 3 بار دوشش در روز) به‌عنوان اثر ثابت در نظر گرفته شدند. اهمیت هرکدام از این اثرات در قالب مدل حیوانی و با حضور اثرات ژنتیکی حیوان بررسی شد و سطح معنی‌داری آنها مشخص شد. همچنین اثر ژنتیکی حیوان به‌عنوان یک اثر تصادفی در نظر گرفته شد. مدل مورد استفاده به‌صورت زیر می­باشد. این مدل برای هرکدام از دوره­های شیردهی به‌صورت جداگانه استفاده شد.

]فرمول1]                                                y = Xb + Zu +e

در این مدل،

y: رکوردهای تولید شیر یا تولید چربی در یک دوره شیردهی خاص

b: بردار اثرات ثابت

 :u بردار اثرات ژنتیکی افزایشی مستقیم

e: بردار خطای آزمایش

X: ماتریس طرح برای اثرات ثابت

Z: ماتریس طرح برای اثرات ژنتیکی افزایشی

در مرحله بعد برای برآورد مؤلفه‌های واریانس و کوواریانس از مدل­های دو متغیره استفاده شد که نتایج حاصل از این مدل‌ها در مدل­های چند متغیره بکار رفت. برای برآورد دقیق‌تر پارامترهای ژنتیکی از مدل‌های چند متغیره استفاده گردید.

در پایان بااستفاده از مدل­های چند متغیره در کنار مؤلفه‌های واریانس، مؤلفه‌های کوواریانس نیز برای چند صفت مورد بررسی در نظر گرفته شد. باتوجه به تحقیقات گذشته مؤلفه‌هایی که در مدل­های چند متغیره برآورد شدند دقیق­تر از مؤلفه‌های برآورده شده در مدل یک و دو متغیره می­باشد (9). این مدل به دو گروه مدل چند متغیره معین و نامعین تقسیم می­شود که این تقسیم‌بندی بسته به اینکه کلیه واریانس و کوواریانس‌ها برآورد شوند یا نشوند صورت گرفت. در تحقیق حاضر برای تعیین ساختار واریانس-کواریانس مناسب برای دو صفت میزان تولید شیر و چربی شیر در پنج دوره شیردهی از مدل‌های چند متغیره مختلف و همچنین مدل تکرارپذیری استفاده شد، ساختار این مدل‌ها در جدول 3 آورده شده است. در مدل‌های چند متغیره معین ساختار واریانس - کواریانس ژنتیکی بین دوره‌های شیردهی مختلف در قالب مدل‌های 1 تا 4 طراحی شدند. به‌طوری که در مدل 1، تولید شیر و چربی شیر در پنج دوره شیردهی در گاوهای هلشتاین ایران به‌عنوان یک صفت در نظر گرفته شدند. دراین مدل فرض شد که همبستگی ژنتیکی بین پنج دوره شیردهی برابر باهم و برابر با یک باشد. همچنین واریانس ژنتیکی افزایشی برای همه این پنج دوره شیردهی برابر باهم در نظر گرفته شد. به‌عبارت‌دیگر در این مدل علاوه بر واریانس باقیمانده، برای ساختار ژنتیکی فقط یک واریانس ژنتیکی افزایشی برآورد گردید.

 

جدول3- مقایسه مدل‌های شش‌گانه

مدل

توضیحات

همبستگی

واریانس

یک

یک صفت

R12=r13=r14=r15=r23=r24=r25=r34=r35=r45

V1=v2=v3=v4=v5

دو

دو صفت

R12=r13=r14=r15.(r23=r24=r25=r34=r35=r45=1)

V1.(v2=v3=v4=v5)

سه

سه صفت

R12.(r13=r14=r15).(r23=r24=r25).r34=r35=r45=1)

V1=v2.(v3=v4=v5)

چهار

چهار صفت

R12.r13.(r14=r15).r23.(r24=r25).(r34=r35).r45=1

(V1=v2=v3.(v4=v5

پنج

پنج صفت

R12.r13.r14.r15.r23.r24.r25.r34.r35.r45

V1.v2.v3.v4.v5

شش

تکرارپذیری

R=1

V1=v2=v3=v4=v5

 

 

در فرضیه بعدی تولید شیر و چربی شیر در پنج دوره شیردهی به دو گروه (صفت) مختلف تقسیم شدند، بطوریکه دوره شیردهی اول گروه اول و دوره‌های شیردهی بعدی (دوره‌های دوم، سوم، چهارم و پنجم) گروه دوم را تشکیل دادند (مدل2).

در مدل 3، میزان تولید شیر و چربی شیر در دوره‌های شیردهی مورد بررسی به سه گروه (صفت) مختلف شامل دوره شیردهی اول، دوره شیردهی دوم و دوره‌های شیردهی بعدی (دوره‌های سوم، چهارم و پنجم) تقسیم شدند.

در نظر گرفتن میزان تولید شیر و چربی پنج دوره شیردهی به چهار گروه (صفت) مختلف شامل دوره شیردهی اول، دوره شیردهی دوم، دوره شیردهی سوم و دوره‌های شیردهی بعدی (دوره‌های چهارم و پنجم) مدل 4 را تشکیل داد.

در مدل چند متغیره نامعین ساختار واریانس - کواریانس ژنتیکی بین دوره‌های شیردهی مختلف از قبل تعیین نشد و تمامی واریانس‌ها و کواریانس­ها در نظر گرفته شدند. در این مدل، تولید شیر و چربی شیر در هرکدام از دوره‌های شیردهی به‌عنوان یک صفت جداگانه در نظر گرفته شد (مدل 5). همچنین از مدل 6، به‌عنوان مدل تکرارپذیری استفاده شد.

لازم به ذکر است که ساختار کو (واریانس) باقیمانده در تمامی مدل‌های چند متغیره به‌صورت نامعین در نظر گرفته شد به‌عبارت‌دیگر تعداد 15 مؤلفه‌ی مختلف شامل 5 واریانس خطا همراه با 10 کواریانس خطا برآورد شد.

دو روش AIC (Akaik Information Criterion) وBIC (Bayesian Information Criterion) به‌طور گسترده در تجزیه‌وتحلیل آماری استفاده می‌شوند. همچنین برای تعیین بهترین مدل نیز کاربرد دارند. عملکرد معیارهای مختلف در انتخاب مدل‌ها تحت تأثیر اندازه داده‌ها قرار دارد. روش AIC برای تعیین بهترین مدل میزان منفی بودن حداکثر درست نمایی پارامترهای مورد استفاده در معادله را به حداقل می‌رساند اما چون به‌صورت تقریبی است مقدار عددی آن دقیق نیست، اما درروش BIC اگرچه شبیه AIC می‌باشد اما به‌گونه‌ای طراحی‌شده که تفسیر عددی آن به‌صورت دقیق می‌باشد. همچنین فرمول‌های AIC و BIC نشان می‌دهد که روش BIC برای تعیین بهترین مدل به‌اندازه نمونه (n) بستگی دارد (13) . لذا در تحقیق حاضر برای مقایسه مدل­های مختلف از روشBICاستفاده شد.

]فرمول2[                       BIC=-2*Logl+q*log (n-p)

 Log lلگاریتم حداکثر درست نمایی،q تعداد پارامترهای برآورد شده، n تعداد مشاهدات و p ضریب ماتریس اثرات ثابت می‌باشد.مدلی که دارای BCI کمتری باشد دارای کار آیی بیشتری برای آنالیز ژنتیکی می‌باشد (8) .

نتایج

مدل یک متغیره: اهمیت اثرات ثابت شامل سال تولد، ماه تولد و ماه زایش در آنالیز ژنتیکی تولید شیر و چربی شیر در پنج دوره شیردهی در قالب مدل­های یک متغیره و در حضور اثر تصادفی ژنتیکی افزایشی بررسی شد. سطح معنی‌داری و میانگین حداقل مربعات اثرات ثابت برای دو صفت تولید شیر و چربی شیر به ترتیب در جدول‌های 4 و 5 آورده شده است.


جدول4- سطح معنی‌داری اثرات ثابت مؤثر بر میزان تولید شیر در پنج دوره شیردهی گاوهای هلشتاین ایران

                                                دوره­های

شیردهی اثرات ثابت

L1

L2

L3

L4

L5

سال تولد

***

***

***

***

***

ماه تولد

***

***

***

***

***

سن حیوان برحسب ماه

***

***

***

ns

***

گله- سال تولد – فصل-زایش

***

***

***

***

***

دفعات دوشش

***

***

***

***

***

L1* ،L2،L3 ، L4و L5: به ترتیب دوره‌های شیردهی اول، دوم، سوم، چهارم و پنجمP<0.05, **P<0.01, ***P<0.001, ns: not significant

جدول5- سطح معنی‌داری اثرات ثابت مؤثر بر میزان تولید چربی شیر در پنج دوره شیردهی گاوهای هلشتاین ایران

                                                دوره­های

شیردهی  اثرات ثابت

L1

L2

L3

L4

L5

سال تولد

ns

ns

***

ns

ns

ماه تولد

***

***

***

***

***

سن حیوان برحسب ماه

ns

***

***

***

***

گله- سال تولد – فصل-زایش

***

***

***

***

***

دفعات دوشش

***

***

***

***

***

L1* ،L2،L3 ، L4و L5: به ترتیب دوره‌های شیردهی اول، دوم، سوم، چهارم و پنجمP<0.05, **P<0.01, ***P<0.001, ns: not significant

 

در تحقیق حاضر، اثر ژنتیکی افزایشی حیوان به‌عنوان اثر تصادفی در آنالیز ژنتیکی میزان تولید شیر و چربی شیر، مورد بررسی قرارگرفت. وراثت‌پذیری بدست آمده با استفاده از مدل یک متغیره برای صفت تولید شیر در دوره‌های شیردهی اول، دوم، سوم، چهارم و پنجم به ترتیب 50/0، 37/0، 26/0، 21/0 و 17/0 و برای صفت چربی شیر 14/0، 12/0، 09/0، 09/0، 07/0 و 09/0 بود. بنابراین مدل‌های بعدی شامل مدل‌های دو متغیره و چند متغیره براساس نتایج حاصل از این مدل‌های یک متغیره طراحی شدند.

مدل‌های چند متغیره: مقدار لگاریتم حداکثر درست نمایی، تعداد پارامترهای برآورد شده و همچنین BIC مدل‌های چند متغیره‌ی مختلف مورد استفاده برای میزان تولید شیر و چربی شیر به ترتیب در جدول‌های 6 و7  آورده شده است. مقایسه مقادیر BIC مدل‌های مختلف نشان داد که مدل سه، به دلیل داشتن کمترین مقدار BIC بهترین مدل برای آنالیز ژنتیکی دو صفت تولید شیر و چربی شیر در پنج دوره‌ی مختلف شیردهی در گاوهای هلشتاین ایران می‌باشد.

 

جدول 6- تعداد پارامترهای برآورد شده، مقدار لگاریتم، حداکثر درست نمایی و BIC محاسبه‌شده برای مدل­های چند متغیره و تکرارپذیری مربوط به آنالیز میزان تولید شیر درگاوهای هلشتاین ایران

مدل

تعداد پارامتر

Log l

BIC

یک

16

-4302/9

8687/2

دو

18

-4257/4

8606/4

سه

21

-4230/3

8567/4

چهار

25

-4348/2

8823/6

پنج

30

-4222/5

8597/6

تکرارپذیری

3

-1085720

2171455

جدول 7- تعداد پارامترهای برآورد شده، مقدار لگاریتم، حداکثر درست نمایی،BIC محاسبه‌شده برای مدل‌های چند متغیره و تکرارپذیری مربوط به میزان چربی شیر درگاوهای هلشتاین ایران

مدل

تعداد پارامتر

Log l

BIC

یک

16

-8451/7

16983/2

دو

18

-8432/6

16955

سه

21

-8419/6

16944

چهار

25

-8418/01

16960/7

پنج

30

-8416/3

16982/3

تکرارپذیری

3

-506242

1012499

 


صفت تولید شیر

واریانس ژنتیکی افزایشی: مقایسه میزان واریانس ژنتیکی افزایشی بین دو مدل سه و پنج متغیره برای صفت تولید شیر در شکل 1 نشان داده شده است. همانطور که مشاهده می شود مقدار واریانس ژنتیکی افزایشی در مدل سه با افزایش دوره شیردهی اول به دوم از میزان 352400 به 402300 رسیده و در دوره شیرواری سوم به 384600 (کیلوگرم)2 رسیده و تا دوره­ی پنجم ثابت مانده است.

در مدل پنج متغیره، با افزایش دوره­ی شیردهی از دوره یک تا سه مانند مدل سه روند افزایشی داشته و از میزان 357100 به 412600 (کیلوگرم)2 رسیده و در دوره­های چهارم و پنجم کاهش یافته و به میزان 268700 (کیلوگرم)2 رسیده است.

واریانس خطا: روند تغییرات واریانس خطا در دو مدل سه و پنج برای صفت شیر در شکل 2 نشان داده شده است. میزان واریانس خطا دراین دو مدل با افزایش دوره شیردهی افزایش یافته است.


 

شکل 1- روند تغییرات واریانس ژنتیکی افزایشی صفت تولید شیر در دوره‌های شیردهی اول تا پنجم گاوهای هلشتان ایران حاصل از مدل‌های سه و پنج متغیره

 

شکل 2- روند تغییرات واریانس باقیمانده صفت تولید شیر در دوره‌های شیردهی اول تا پنجم گاوهای هلشتاین ایران حاصل از مدل‌های سه و پنج

 

وراثت‌‌پذیری: روند تغییرات وراثت‌پذیری تولید شیر حاصل از مدل سه در شکل 3 مشاهده می­شود، وراثت‌پذیری حاصل از مدل سه برای صفت تولید شیر در تحقیق حاضر به ترتیب 21/0، 15/0، 12/0، 11/0 و 11/0 (جدول8) و در مدل پنج به ترتیب 22/0، 15/0، 13/0، 10/0 و 07/0 برآورد شد (جدول9) .

صفت چربی شیر

واریانس ژنتیکی افزایشی: مقایسه میزان واریانس ژنتیکی افزایشی بین دو مدل سه و پنج برای میزان چربی در شکل 4 نشان داده شده است.  

 

 

 

شکل 3- روند تغییرات وراثت‌پذیری صفت تولید شیر در دوره‌های شیردهی اول تا پنجم گاوهای هلشتان ایران حاصل از مدل‌های سه و پنج

جدول 8- وراثت‌پذیری روی قطر، همبستگی ژنتیکی بالای قطر و همبستگی فنوتیپی پایین قطر برای میزان تولید شیر حاصل از مدل سه در پنج دوره شیردهی در گاوهای هلشتاین ایران

صفات

L1

L2

L3

L4

L5

L1

0/21 ±0/03

0/92±0

0/8±0

0/8±0

0/8±0/07

L2

0/47±0/007

0/8± 0/02

0/9±0

0/9±0

0/9±0/08

L3

0/37±0/009

0/46±0/008

0/12 ±0/01

1

1

L4

0/32±0/01

0/4 ±0/009

0/5±0/01

0/11±0/01

1

L5

0/3±0/01

0/34±0/01

0/4 ±0/01

0/47±0/01

0/11±0/01

  L1*،L2،L3 ، L4و L5: به ترتیب دوره‌های شیردهی اول، دوم، سوم، چهارم و پنجم

جدول 9- وارثت پذیری روی قطر، همبستگی ژنتیکی بالای قطر و همبستگی فنوتیپی پایین قطر برای میزان تولید شیر حاصل از مدل پنج‌در پنج دوره شیردهی در گاوهای هلشتاین ایران

صفات

L1

L2

L3

L4

L5

L1

0/22±0/003

0/92±0

0/81 ±0

0/73±0

0/7±0/1

L2

0/46±0/007

0/15±0/002

0/91±0

0/88±0

0/75 ±0/1

L3

0/36 ±0/009

0/45 ±0/008

0/13±0/002

0/98 ±0

0/99 ±0/1

L4

0/31 ±0/01

0/4 ±0/01

0/47 ±0/009

0/10±0/002

0/95 ±0/1

L5

0/26±0/01

0/3 ±0/01

0/41 ±0/01

0/46 ±0/01

0/1±0/002

  *L1،L2،L3 ، L4و L5: به ترتیب دوره‌های شیردهی اول، دوم، سوم، چهارم و پنجم


میزان واریانس ژنتیکی افزایشی با افزایش دوره شیردهی از دوره­ی شیردهی اول تا دوره سوم افزایش یافته است، به‌طوری‌که از میزان 294 در شیردهی اول به 392 (کیلوگرم)2 در شیردهی سوم رسیده است و بعدازآن تا شیردهی پنجم ثابت باقی‌مانده است. در مدل پنج متغیره، با افزایش دوره شیردهی تا دوره­ی چهارم واریانس ژنتیکی افزایشی افزایش یافته و از میزان 295 در شیردهی اول به 451 (کیلوگرم)2 در شیردهی چهارم ­رسیده و از دوره چهار به پنجم، میزان واریانس ژنتیکی افزایشی کاهش یافته، به‌طوری که به میزان 320 (کیلوگرم)2 رسیده است.


 

شکل 4- روند تغییرات واریانس ژنتیکی افزایشی چربی شیر در دوره‌های شیردهی اول تا پنجم گاوهای هلشتاین ایران حاصل از مدل­های سه و پنج متغیره


واریانس باقی‌مانده (خطا): مقایسه روند تغییرات واریانس خطا در دو مدل سه و پنج برای صفت میزان چربی شیر در شکل 5 نشان می‌دهد که میزان این واریانس در دو مدل با افزایش دوره شیردهی افزایش یافته است.

وراثت‌پذیری: در تحقیق حاضر میزان وراثت‌پذیری حاصل از مدل سه برای صفت چربی شیر در پنج دوره­ی شیردهی به ترتیب 15/0، 12/0، 11/0، 09/0 و 09/0 (جدول10) و در مدل پنج به ترتیب 15/0، 12/0، 11/0، 10/0 و 07/0 برآورد شده است (جدول11). مقایسه میزان وراثت‌پذیری بین دو مدل سه و پنج برای صفت چربی شیر نشان می­دهد که در هر دو مدل میزان وراثت‌پذیری کاهش یافته است. دلیل کاهش وراثت‌پذیری همانند صفت تولید شیر، افزایش ﻭﺍﺭﻳﺎﻧﺲ باقیمانده ﺩﺭ ﺩﻭﺭﻩ ﺷـﻴﺮﺩﻫﻲ دوم به بعد ﻧﺴﺒﺖ ﺑــﻪ ﺩﻭﺭﻩ ﺷﻴﺮﺩﻫﻲ قبلی ﺑﺮﺍﻱ ﻫﺮ دو مدل ﻣﻲ­ﺑﺎﺷﺪ (شکل6).

همبستگی‌های ژنتیکی: جداول 8 و 9 به ترتیب میزان همبستگی‌های ژنتیکی و فنوتیپی حاصل آنالیز تولید شیر با مدل سه و پنج و جداول 10 و 11 به ترتیب میزان همبستگی‌های ژنتیکی و فنوتیپی حاصل آنالیز چربی شیر با مدل سه و پنج را نشان می‌دهند.


 

 

شکل 5- روند تغییرات واریانس خطا در دوره‌های شیردهی اول تا پنجم گاوهای هلشتاین ایران حاصل از مدل‌های سه و پنج متغیره برای صفت چربی شیر

 

شکل6- روند تغییرات وراثت‌پذیری در دوره‌های شیردهی اول تا پنجم گاوهای هلشتاین ایران حاﺻل از مدل‌های سه و پنج متغیره برای ﺻفت چربی شیر

جدول 10- وراثت‌پذیری روی قطر، همبستگی ژنتیکی بالای قطر و همبستگی فنوتیپی پایین قطر برای میزان چربی شیر حاصل از مدل سه در پنج دوره شیردهی در گاوهای هلشتاین ایران

صفات

L1

L2

L3

L4

L5

L1

0/15±0/002

0/9 ±0/0001

0/8± 0/0001

0/8±0/0001

0/8±0/08

L2

0/4± 0/008

0/12± 0/001

0/9± 0/0001

0/9± 0/0001

0/9± 0/09

L3

0/4±0/008

0/41± 0/009

0/11±0/001

1

1

L4

0/26 ± 0/01

0/34± 0/01

0/41± 0/01

0/09 ±0/001

1

L5

0/21 ±0/01

0/3±0/01

0/37±0/01

0/42 ± 0/01

0/09± 0/01

        *L1،L2،L3 ، L4و L5: به ترتیب دوره‌های شیردهی اول، دوم، سوم، چهارم و پنجم

جدول 11- وارثت پذیری روی قطر، همبستگی ژنتیکی بالای قطر و همبستگی فنوتیپی پایین قطر برای میزان تولید چربی حاصل از مدل پنج‌در پنج دوره شیردهی در گاوهای هلشتاین ایران

صفات

L1

L2

L3

L4

L5

L1

0/15± 0/002

0/9 ± 0/0001

0/81± 0/0002

0/75 ±0/0003

0/7± 0/1

L2

0/4±0/008

0/12±0/001

0/91 ±0/0001

0/81 ±0/0002

0/77±0/1

L3

0/3± 0/01

0/42±0/009

0/11±0/001

0/95±0/0001

0/99 ±0/1

L4

0/26±0/01

0/34±0/01

0/41±0/01

0/10±0/002

0/99±0/2

L5

0/21±0/02

0/3±0/02

0/37±0/02

0/42 ±0/02

0/07± 0/02

  *L1،L2،L3 ، L4و L5: به ترتیب دوره‌های شیردهی اول، دوم، سوم، چهارم و پنجم


بحث

درتحقیق حاضر به‌منظور تعیین بهترین مدل برای آنالیز ژنتیکی میزان تولید شیر و چربی شیر در پنج دوره شیردهی از ملاک اطلاعات بیضی (BIC) استفاده شد. مقایسه مقادیر BIC مدل‌های مختلف نشان داد که مدل سه به دلیل داشتن کمترین مقدار BIC بهترین مدل برای آنالیز ژنتیکی این دو صفت در 5 دوره‌ی مختلف شیردهی در گاوهای هلشتاین ایران می‌باشد (جداول 6 و 7).

براساس این مدل، تولید شیر و چربی شیر در دوره‌های شیردهی مختلف ازنظر ژنتیکی به سه گروه (صفت) مختلف شامل دوره شیردهی اول، دوره شیردهی دوم و سایر دوره‌های شیردهی پس‌ازآن شامل دوره‌های شیردهی سوم، چهارم و پنجم تقسیم شد. به‌عبارت‌دیگر دوره‌های شیردهی سوم، چهارم و پنجم ازنظر ژنتیکی به‌عنوان یک صفت محسوب ‌شدند.

مطالعات گذشته نشان می‌دهد برای آنالیز ژنتیکی تولید شیر در دوره‌های شیردهی مختلف، مدل تکرارپذیری و یا مدل چند متغیره‌ی نامعین به‌طور وسیع مورد استفاده قرارگرفته است (1، 3، 4، 6 و 11). اما نتایج تحقیق حاضر نشان داد که مدل‌های مورد استفاده در تحقیقات گذشته در مقایسه با مدل چند متغیره‌ی معین که در این تحقیق مورد استفاده واقع شد از کارایی کمتری برخوردارند. لذا نتایج حاصل از آنالیز ژنتیکی میزان تولید شیر و چربی شیر با مدل سه متغیره (بهترین مدل) آورده و با نتایج حاصل از آنالیز ژنتیکی این دو صفت با مدل چند متغیره نامعین (مدل پنج) مقایسه شده است. مدل‌های آماری، در مطالعات دیگری نیز قابل‌تعمیم بوده‌اند. به‌عنوان مثال، به‌منظور بررسی دالان‌های زیستگاهی بین قوچ و میش‌های مناطق گلپرآباد و آهنگران (لشگردر) و بخش لشگردر منطقه حفاظت‌شده لشگردر، در ابتدا مطلوبیت زیستگاه گونه مذکور با استفاده از روش‌های مدل خطی تعمیم‌یافته، شبکه عصبی مصنوعی و شبکه ماشین­بردار پشتیبان مدل‌سازی شده و سپس براساس حد آستانه 10 درصد نقشه‌های مطلوبیت زیستگاه گونه به نقشه دوتایی تبدیل شدند. اعتبارسنجی مدل‌ها نیز براساس رویکرد آماریROC، شاخص حداکثرکاپا و شاخص TPR انجام گرفت. نتایج حاصل بیانگر مناسب بودن مدل خطی تعمیم‌یافته به نسبت دو مدل دیگر بوده‌اند. دراین مطالعه، حساسیت سنجی مدل خطی تعمیم‌یافته با استفاده از روش حداکثر کاپا محاسبه‌شده است (5) .

صفت تولید شیر

واریانس ژنتیکی افزایشی: مقایسه میزان واریانس ژنتیکی افزایشی بین دو مدل سه و پنج متغیره برای صفت تولید شیر در شکل 1 نشان می‌دهد کهدر مدل سه با افزایش دوره شیردهی اول به دوم افزایش یافته و از میزان 352400 به 402300 (کیلوگرم)2 رسیده است و در دوره شیردهی سوم کاهش مختصری داشته و به 384600 (کیلوگرم)2 رسیده و سپس تا دوره­ی پنجم ثابت مانده است (دوره‌های شیردهی سوم، چهارم و پنجم در مدل سه به‌عنوان یک صفت شناخته شدند). در مدل پنج متغیره که به‌طورمعمول در تحقیقات استفاده گردیده، مشاهده می­شود که با افزایش دوره­ی شیردهی از دوره یک تا سه مانند مدل سه روند افزایشی داشته و از میزان 357100 به 412600 (کیلوگرم)2 رسیده و در دوره­های چهارم و پنجم کاهش یافته و به میزان 268700 (کیلوگرم)2 رسیده که معنی­دار نیست. مطابق تحقیقات گذشته میزان واریانس ژنتیکی افزایشی با افزایش دوره شیردهی افزایش می‌یابد. جهانشاهی (1382) و شیخلو (1388) نشان دادند که تفاوت کارایی مدل چند متغیره نامعین و معین بستگی به ساختار داده‌ها دارد. به طوریکه اگر ساختار داده‌ها مناسب باشد این تفاوت به حداقل می‌رسد اما زمانی که ساختار داده‌ها مورد استفاده مناسب نباشد کارایی مدل چند متغیره معین بطور قابل‌ملاحظه‌ای بهتر از مدل چند متغیره نامعین می‌باشد (4 و6).

واریانس خطا: مقایسه روند تغییرات واریانس خطا در دو مدل سه و پنج برای صفت شیر در شکل 2 نشان می­دهد که میزان واریانس خطا در دو مدل با افزایش دوره شیردهی افزایش‌یافته که به دلیل کاهش تعداد رکوردها در دوره‌های شیرواری بالاتر می‌باشد. این افزایش در مدل پنج شیب تندتری را نسبت به مدل سه دارد.

وراثت‌پذیری: وراثت‌پذیری مهم‌ترین پارامتر ژنتیکی در انتخاب حیوانات و همچنین ارزیابی ژنتیکی آن‌هاست. مقایسه میزان وراثت‌پذیری بین دو مدل سه و پنج برای صفت تولید شیر نشان می­دهد که در هر دو مدل میزان وراثت‌پذیری کاهش‌یافته است. در شکل 3 در هر دو مدل، بیشترین میزان وراثت‌پذیری مربوط به دوره شیردهی اول است. همچنین در هر دو مدل، کمترین میزان وراثت‌پذیری مربوط به دوره­ی شیردهی پنجم می‌باشد. ﺍﺯ ﺩﻻﻳﻞ ﮐﺎﻫﺶ وراثت‌پذیری صفات افزایش ﻭﺍﺭﻳﺎﻧﺲ باقیمانده ﺩﺭ ﺩﻭﺭﻩ ﺷـﻴﺮﺩﻫﻲ دوم به بعد ﻧﺴﺒﺖ ﺑــﻪ ﺩﻭﺭﻩ ﺷــﻴﺮﺩﻫﻲ قبلی ﺑﺮﺍﻱ ﻫﺮ دو مدل ﻣـﻲ­ﺑﺎﺷـﺪ.

وراثت‌پذیری ﺩﺭ ﺩﻭﺭﻩ ﺷــﻴﺮﺩﻫﻲ ﺍﻭﻝ ﺑــﻪ ﻋﻠـﺖ ﻋﺎﺭﻱ ﺑـﻮﺩﻥ ﺍﺯ ﺍﺭﻳـﺐ ﻧﺎﺷـﻲ ﺍﺯ ﺣـﺬﻑ، ﺩﺭﻫـﺮ ﺩﻭ مدل ﻳﮑﺴﺎﻥ گزارش‌شده ﺍﺳﺖ (14). دادپسند (1387) بااستفاده از مدل حیوانی چند متغیره وراثت‌پذیری صفت تولید شیر را در اقلیم‌های مختلف از 16/0 تا 31/0 گزارش کرد (2).

همبستگی ژنتیکی: میزان همبستگی­های ژنتیکی در مدل سه برای تولید شیر (جدول 8) نشان می­دهد که کمترین میزان همبستگی ژنتیکی بین دوره­ی شیردهی اول با دوره­های شیردهی سوم تا پنجم می­باشد و این مقدار با افزایش فاصله‌ی بین دوره­های شیردهی کاهش‌یافته بطوریکه همبستگی ژنتیکی بین دوره‌ی اول با دوره­ی دوم 92/0 برآورد شد. درحالی‌که این میزان برای دوره­های بعدی یعنی سوم، چهارم و پنجم، به 8/0 کاهش‌یافته است. این روند بیانگر میزان تفاوت ژنتیکی بین دوره‌ی اول با سایر دوره‌های شیردهی می­باشد. در دوره­های شیردهی پس از دوره‌ی اول (به‌استثنای همبستگی ژنتیکی دوره‌ی اول و دوم که از همه­ی دوره­ها بیشتر است)، همبستگی­ها افزایش‌یافته به‌طوری‌که میزان همبستگی ژنتیکی دوره‌ی شیردهی دوم با دوره‌های شیردهی سوم، چهارم و پنجم به 9/0 رسیده است.برای سه دوره‌ی شیردهی بعدی همبستگی ژنتیکی برابر با یک برآورد شد (ازنظر ژنتیکی سه دوره شیردهی سوم، چهارم و پنجم که میزان همبستگی ژنتیکی آن‌ها یک است به‌عنوان یک صفت در نظر گرفته شدند).

نتایج حاصل از مدل پنج نشان می­دهد که روند همبستگی­های ژنتیکی و فنوتیپی مشابه روند حاصل از مدل سه می­باشد. مقادیر برآورد شده توسط مدل پنج با مقادیر متناظر آن‌که توسط مدل سه برآورد شده است تفاوت دارد (جدول9).

صفت چربی شیر

واریانس ژنتیکی افزایشی: مقایسه میزان واریانس ژنتیکی افزایشی بین دو مدل سه و پنج برای میزان چربی در شکل 4 نشان می‌دهد که میزان واریانس ژنتیکی افزایشی با افزایش دوره شیردهی از دوره­ی شیردهی اول تا دوره سوم به­طور معنی‌داری افزایش‌یافته است به‌طوری‌که از میزان 294 در شیردهی اول به 392 (کیلوگرم)2 در دوره شیردهی سوم رسیده است و بعد از آن تا دوره شیردهی پنجم ثابت باقی‌مانده است (در مدل سه متغیره، سه دوره‌ی شیردهی سه، چهار و پنج به‌عنوان یک صفت در نظر گرفته میشود). در مدل پنج متغیره با افزایش دوره شیردهی تا دوره­ی چهارم واریانس ژنتیکی افزایش‌یافته و از میزان 295 (کیلوگرم)2 در شیردهی اول به 451 (کیلوگرم)2 در شیردهی چهارم رسیده و از دوره چهار به پنجم، میزان واریانس ژنتیکی افزایشی کاهش‌یافته به‌طوری ‌که به میزان 320 (کیلوگرم)2 رسیده است که معنی‌دار نیست. این روند افزایش میزان واریانس ژنتیکی افزایشی با افزایش دوره­های شیردهی شبیه به روندی است که شیخلو و همکاران (1388) گزارش کردند. آن‌ها واریانس ژنتیکی افزایشی میزان چربی شیر حاصل از مدل سه متغیره را طی سه دوره‌های شیردهی به ترتیب 271، 332 و 334 (کیلوگرم)2 برآورد کردند(4).

واریانس خطا: مقایسه روند تغییرات واریانس خطا در دو مدل سه و پنج برای صفت شیر در شکل 5 نشان می­دهد که میزان واریانس خطا در دو مدل با افزایش دوره شیردهی افزایش‌یافته است که به دلیل کاهش تعداد رکوردها در دوره‌های شیردهی بالاتر می‌باشد. این افزایش در مدل پنج شیب تندتری را نسبت به مدل سه دارد.

وراثت‌پذیری: مقایسه میزان وراثت‌پذیری بین دو مدل سه و پنج برای صفت چربی شیر نشان می­دهد که در هر دو مدل میزان وراثت‌پذیری کاهش‌یافته است. ﺩلیل ﮐﺎﻫﺶ وراثت‌پذیری همانند صفت تولید شیر، افزایش ﻭﺍﺭﻳﺎﻧﺲ باقیمانده ﺩﺭ ﺩﻭﺭﻩ ﺷـﻴﺮﺩﻫﻲ دوم به بعد ﻧﺴﺒﺖ ﺑــﻪ ﺩﻭﺭﻩ ﺷﻴﺮﺩﻫﻲ قبلی ﺑﺮﺍﻱ ﻫﺮ دو مدل ﻣﻲ­ﺑﺎﺷﺪ. (شکل 6)

همبستگی ژنتیکی: در مدل سه که بهترین مدل برای آنالیز ژنتیکی میزان چربی شیر در گاوهای هلشتاین دراین تحقیق معرفی شد، میزان همبستگی‌های ژنتیکی نشان می­دهد (جدول10) که کمترین میزان همبستگی ژنتیکی بین دوره­ی شیردهی اول با دوره­های شیردهی سوم تا پنجم بوده است و این مقدار با افزایش فاصله­ی بین دوره­های شیردهی کاهش‌یافته است بطوریکه همبستگی ژنتیکی بین دوره­ی اول چربی شیر با دوره­ی دوم 9/0 برآورد گردید، درحالی‌که این میزان برای دوره­های بعدی میزان چربی شیر یعنی سوم، چهارم و پنجم، به 8/0 کاهش‌یافته است. این روند بیانگر میزان تفاوت ژنتیکی بین دوره‌ی اول با سایر دوره‌های شیردهی می­باشد. در دیگر دوره­های شیردهی پس از دوره­ی اول، همبستگی­ها افزایش‌یافته است به‌طوری‌که میزان همبستگی ژنتیکی دوره‌ی شیردهی دوم میزان چربی با دوره­های شیردهی سوم، چهارم و پنجم9/0 می­باشد. برای سه دوره‌ی شیردهی بعدی همبستگی ژنتیکی برابر با یک برآورد گردید. (ازنظر ژنتیکی سه دوره شیردهی سوم، چهارم و پنجم که میزان همبستگی ژنتیکی آن‌ها یک است به‌عنوان یک صفت در نظر گرفته شدند) نتایج حاصل از مدل پنج نشان می­دهد که روند همبستگی­های ژنتیکی و فنوتیپی برای چربی شیر مشابه روند حاصل از مدل سه می­باشد. مقادیر برآورد شده توسط مدل پنج با مقادیر متناظر آن‌ که توسط مدل سه برآورد شده است تفاوت دارد (جدول11) .

باتوجه به تحقیقات گذشته، مدل پنج متغیره یعنی مدلی که دو صفت میزان تولید شیر و چربی شیر در پنج دوره شیردهی را به پنج صفت مجزا تقسیم می­کند، برای آنالیز ژنتیکی تولید شیر و چربی شیر در گاوهای هلشتاین به‌طور گسترده استفاده‌شده است. در تحقیق حاضر با مقایسه مدل­های مختلف با روش  BICمی‌توان نتیجه گرفت که مدل سه متغیره یعنی مدلی که صفات تولید شیر و چربی را در پنج دوره­ی شیردهی به سه صفت که شامل دوره شیردهی اول، دوره شیردهی دوم، دوره‌های شیردهی سوم- چهارم- پنجم تقسیم می­کند برای آنالیز ژنتیکی صفت تولید شیر در گاو هلشتاین مناسب­تر می­باشد. همبستگی ژنتیکی بین دوره­های شیردهی سوم، چهارم و پنجم مساوی یک برآورد گردیده است (ازنظر ژنتیکی سه دوره شیردهی سوم، چهارم و پنجم که میزان همبستگی ژنتیکی آن‌ها یک است به‌عنوان یک صفت در نظر گرفته شدند). پس از نظر ژنتیکی، یک صفت محسوب می‌شوند. همچنین از نظر رکوردگیری، یک صفت می‌باشند. نتایج حاصل از بهترین مدل مورد استفاده، همچنین نشان می‌دهد که ثبت رکورد تولید شیر و چربی شیر تا دوره‌ی شیردهی سوم می‌تواند دقت ارزیابی ژنتیکی گاوها را افزایش دهد و رکوردگیری پس از آن ضرورتی ندارد. البته باتوجه به اینکه انجام رکوردگیری هزینه‌بر می‌باشد لازم است این موضوع از نظر اقتصادی مورد بررسی قرار گیرد.

پیشنهاد می‌شود مطابق نتایج این تحقیق که مدل سه متغیره (چند متغیره معین) به‌عنوان بهترین مدل برای آنالیز دو صفت تولید شیر و چربی شیر تعیین‌شده‌است، برای انجام کارهای تحقیقاتی جایگزین مدل پنج متغیره (چند متغیره نامعین) گردد که در تحقیقات گذشته به‌طور گسترده مورد استفاده قرارگرفته است.

1-      امینی، ف.، امانلو، ح.، ضمیری، م. ج.، و اسلامیان فارسونی، ن.، 1391. اثر طول دورة خشکی متفاوت بر عملکرد تولیدمثلی و تولیدی گاوهای هلشتاین در دوره شیردهی پی آیند، مجله علوم دامی ایران، دوره43، صفحات183-191.
2-      دادپسندطارم سری، م.، 1387. مطالعه‌ی روند تغییرات ژنتیکی صفات تولیدی در گاوهای هلشتاین ایران، پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تهران، تهران، صفحه 97.
3-      زرکامی، ر.، حسامی، ه.، و آق، ن.، 1396. بررسی مطلوبیت زیستگاهی آرتمیا پارتنوژنز (Artemia parthenogenetica) (تالاب میقان) استان مرکزی با استفاده از تحلیل‌های چند متغیره، مجله پژوهشهای جانوری، دوره 30، شماره 4، صفحات 552 -563.
4-      شیخلو، م .ر.، شجاع، ج.، پیرانی، ن.، علیخانی، ص.، و رافت، ع.، 1388. برآورد تکرارپذیری وﻭﺭﺍﺛﺖﭘﺬﻳﺮﻱ ﺻﻔﺎﺕ تولید شیر و چربی شیرﮔﺎﻭﻫﺎﻱ ﻫﻠﺸﺘﺎﻳﻦ ﺍﻳﺮﺍﻥ ﺑﺎ ﮐﻤﮏ مدل‌های ﺗﮏ ﻣﺘﻐﻴﺮﻩ ﻭ ﭼﻨﺪ ﻣﺘﻐﻴﺮﻩ، ﻣﺠﻠﻪ ﭘﮋﻭﻫﺶﻫﺎﻱ علوم دامی، ﺟﻠﺪ ١٩، ﺷﻤﺎﺭﻩ 1، صفحه 67-61.
5-      کرمی، پ.، شایسته، ک.، کرمی، الف.، و حسینی، م.، 1397. شناسایی دالان‌های زیستگاهی گوسفند وحشی ارمنیOvis) (Orientalis در بستر سیمای سرزمین مبتنی بر تئوری مدارهای الکتریکی (مطالعه موردی: مناطق لشگر‌در و گلپر‌آباد). مجله پژوهشهای جانوری، جلد 31، شماره 3، صفحات 306-295.
6-      صفی جهانشاهی، ا.، واعظ ترشیزی، ر.، امام‌جمعه کاشان، م.، و صیاد نژاد، م. ب.، 1382. برآورد پارامترهای ژنتیکی صفت تولید شیرگاوهای هلشتاین ایران با استفاده از مدل­های حیوانی مختلف، مجله علوم کشاورزی ایران، جلد 34، شماره 1، صفحات 177 تا 186.
 
7-      AsadiFozi, M., Esmaeelzadeh, A., mohamadabadi, M. R., and Forghani, M., 2008. Genetic analysis of fleece weight at different ages using multivariate models in merino sheep. 3rd Congress of Animal Science, Mashhad, pp 65-72.
8-      Asadi Fozi, M., J. H. J. V., An der Werf, A., and Swan, A., 2005. Heritability’s for skin follicle traits and their correlations with production traits in Australian fine wool Merino sheep. Proc. Assoc. Advmt. Anim. Breed. Genet.16, PP: 184-187.
9-      AsadiFozi, M., Vander, J. H. J., Warf, A., and Swan, A., 2012. Modeling genetic covariance structure across ages of mean fiber diameter in sheep using multivariate and random regression analysis. Journal Animal Production Science, Vol. 52 No. 11, PP: 1019 – 1026.
10-   Coeli, K. A., Gilmore, A. R., and Atkins, K. D., 1998. Comparison of genetic covariance models for annual measurement of fleece weight and fiber diameter. NSW agriculture and CRC for premium quality wool, Organ agricultural institute forest road, Organ NSW2800, Australia, pp 112-116.
11-   Dematawewa, C .M. B., and Berger, P. J., 1998. Genetic and phenotypic parameters for 305-day yield, fertility, and survival in Holsteins. Journal of Dairy Science, 81, PP: 2700-2709.
12-   Gilmore, A. R., Gogle, B. J., Cullis, B. R., Welham, S. J., and Thompson, R., 2006. ASRemel user guide. School of Mathematical Sciences, Queen Mary, University of London, Mile End Road, London E1 4NS, and Centre for Mathematical and Computational Biology, and Department of Biomathematics and Bioinformatics, Rothamsted Research, Harpenden AL5 2JQ, United KingdomHenry.
13-   Henry, D., and Graft, A., 2012. A bootstrap approach to evaluating the performance of Akaike Information Criterion (AIC) and Bayesian Information Criterion (BIC) in selection of an asymmetric price relationship. Journal of Agricultural Sciences, 57, PP: 99-110.
14-   Introduction to Quantitative Genetics by D. S., Falconer, 1996. English Book.