نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 پروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه شهید باهنر کرمان، کرمان، ایران
2 گروه زیستشناسی، دانشکده علوم، دانشگاه شهید باهنر کرمان، کرمان، ایران.
3 دانشگاه شهید باهنر کرمان
چکیده
ساختارهای سخت از جمله سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال ارزش تاکسونومیکی بالایی در مطالعات درون گونه ای و بین گونه ای ماهیان استخوانی دارند. در این پژوهش گوناگونیهای درونگونهای در ریختشناسی و ریخت سنجی سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال در سیاهماهی گونه Capoeta fusca (Nikolskii, 1897) مورد مطالعه قرار گرفت. نمونه های ماهی از پنج جمعیت متعلق به حوضه آبریز لوت در استان خراسان جنوبی صید و در الکل %75 تثبیت شد. سپس سنگریزه شنوایی و استخوان دملامه ماهیان استخراج و ریختشناسی و ریختسنجی آنها مورد بررسی قرار گرفت. آستریسکوس در این گونه بزرگتر از سایر سنگریزه ها، دایره ای یا مستطیلی شکل و از نوع gyro است. آستریسکوس دارای یک لب بزرگ توسعه یافته و یک لوب کوچک و آنتی روستروم می باشد و بخش داخلی آن مقعر و بخش خارجی محدب است. بر اساس نتایج ریخت سنجی اتولیت، جمعیت ها در صفات LH، RRL و RRH اختلاف معنی دار داشتند (05/0P
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
The intraspecific variations of otolith and urohyal bone structures in Capoeta fusca (Nikolskii, 1897) (Teleostei: Cyprinidae) in Loot Basin
نویسندگان [English]
1 Department of Biology, Faculty of Sciences, Shahid Bahonar University of Kerman, Kerman, Iran.
2 Department of Biology, Faculty of Sciences, Shahid Bahonar University of Kerman, Kerman, Iran.
3 Shahid Bahonar University of Kerman
چکیده [English]
Hard Structures such as otolith and urohyal have high taxonomical value in intraspecific and interspecific studies of teleostei. In this study the intraspecies variations in morphology and morphometry of the otolith and urohyal bone were investigated in Capoeta fusca (Nikolskii, 1897). Fish specimens were collected from five populations located in Loot Basin in Southern Khorasan province and preserved in 75% ethanol. The otolith and urohyal bones were extracted by standard method, and their morphology described and morphometric characters were analyzed. Results showed the astriscus is the biggest otolith and was gyro-type with major and minor lobus. Astriscus was circle or rectangular between different populations with the inner part concave and the outer part convex. The morphometric analyses showed that populations have significant differences in L.H., RRL and RRH (P
کلیدواژهها [English]
مطالعه تغییرات درونگونه ای ساختار سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال در سیاهماهیCapoeta fusca (Nikolskii, 1897) (ماهیان استخوانی عالی، کپورماهیان) در حوضه آبریز لوت
مجید عسکری حصنی*، فاطمه محمدی، آزاد تیموری و سید مسعود مجدزاده
ایران، کرمان، دانشگاه شهید باهنر کرمان، دانشکده علوم، گروه زیستشناسی
تاریخ دریافت: 13/4/98 تاریخ پذیرش: 4/8/98
چکیده
ساختارهای سخت ازجمله سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال ارزش تاکسونومیکی بالایی در مطالعات درونگونهای و بینگونه ای ماهیان استخوانی دارند. دراین پژوهش گوناگونیهای درونگونهای در ریختشناسی و ریختسنجی سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال در سیاهماهی گونه Capoeta fusca (Nikolskii, 1897) مورد مطالعه قرارگرفت. نمونههای ماهی از پنج جمعیت متعلق به حوضه آبریز لوت در استان خراسان جنوبی صید و در الکل 75 درصد تثبیت شد. سپس سنگریزه شنوایی و استخوان دملامه ماهیان استخراج و ریختشناسی و ریختسنجی آنها مورد بررسی قرارگرفت. آستریسکوس در اینگونه بزرگتر از سایر سنگریزهها، دایرهای یا مستطیلیشکل و از نوع gyro است. آستریسکوس دارای یک لب بزرگ توسعهیافته و یک لوب کوچک و آنتی روستروم میباشد و بخش داخلی آن مقعر و بخش خارجی محدب است. براساس نتایج ریختسنجی اتولیت، جمعیتها در صفات LH، RRL و RRH اختلاف معنیدار داشتند (05/0P<). ناحیه قدامی استخوان یوروهیال فاقد زائده و ناحیه عقبی شکاف نسبتاً عمیقی دارد. تیغه پشتی در انتهای جلویی کاملاً جلوتر از پهلوهای شکمی و ارتفاع آن تقریباً هماندازه عرض پهلوهای شکمی و انتهای دو بخش جانبی نوکتیز است. براساس نتایج ریختسنجی یوروهیال، اغلب صفات نسبی یوروهیال بین جمعیتها اختلاف معنیدار نشان دادند (05/0P<). بطور کلی، ریختشناسی و ریختسنجی دو ساختار مطالعه شده اختلاف قابلتوجه بینجمعیتی دارند که احتمالاً به علت تفاوت در زیستگاه (بهویژه جریان آب و تغذیه) این جمعیتها میباشد.
واژههای کلیدی: سیاه ماهی، تاکسونومی، ساختارهای سخت، کپورماهیان، حوضه لوت.
* نویسنده مسئول، تلفن: 03431322086 ، پست الکترونیکی: mahesni@gmail.com
مقدمه
خصوصیات ریختی ماهیان از قبیل ویژگیهای شمارشی، زیستسنجی شکل بدن و ریختشناسی و ریختسنجی ساختارهای سخت ازجمله سنگریزه شنوایی یا اتولیت (Otolith)(30و32) و استخوان دملامه یا یوروهیال (Urohyal) (4 و 18) در شناسایی و تشخیص گونهها و جمعیتهای ماهیان استفاده میشوند (31).
سنگریزه شنوایی یا اتولیت ازجمله اولین ساختارهای آهکی میباشد که در مراحل جنینی تشکیل میشود و ریختشناسی کلی آن در مراحل جنینی شکل میگیرد (17) و ازلحاظ زیستی در شنوایی و تعادل ماهیان استخوانی دخالت دارند (16). در ماهیان سه سنگریزه شنوایی به نامهای ساژیتا، آستریسکوس و لاپیلوس دیده میشود که در ماهیان اتوفیزی ازجمله راسته کپورماهی شکلان آستریسکوس و در اغلب ماهیان دریایی ساژیتا بزرگترین سنگریزه شنوایی میباشد (12). نقش اصلی اتولیتهای ساژیتا و آستریسکوس در شنوایی و نقش اصلی لاپیلوس در حس تعادل میباشد (25). آستریسکوس و ساژیتا در مقایسه با لاپیلوس بیشترین تغییرات شکلی را دارند (12). هر سنگریزه شنوایی شکل و ویژگیهای خاصی دارد که مختص همان گونه و یا حتی جمعیتها است (24 و 26)، بنابراین در مطالعات تاکسونومیکی، تبارزایی و شیلاتی کاربرد و اهمیت بیشتری دارند (26 و 29). ازنظر ریختشناسی، اتولیت دارای ساختارهایی ازجمله روستروم، آنتی روستروم و شیار سولکوس است که در مطالعات تاکسونومیکی و تکاملی مورد استفاده قرار میگیرند (9، 21 و 30). علاوه بر اندازه و شکل کلی، ویژگیهای دیگر ریختی اتولیت که در بررسی تغییرات تاکسونومیکی نقش دارند شامل: موقعیت قرارگرفتن سولکوس، ارتفاع نسبی، طول نسبی میانی، شکل لبه پشتی و تحتانی اتولیت میباشند (31). این ویژگیها میتوانند اطلاعات ارزشمندی در زمینه شناسایی و تفکیک گونهها و نیز بررسی گوناگونیهای درونگونهای ارائه دهند (28 و 31). استخوانیوروهیال، استخوانی منفرد در ناحیه زیرین سر ماهیان است که از جلو به استخوان لامی شکمی، از ناحیه جلویی به اولین بازیبرانشیال و از عقب بوسیله عضلات به کمربند سینهای متصل میباشد (4 و 20). در مطالعات ماهیشناسی، از استخوان دملامه بطور معمول جهت تعیین سن و بررسی فاکتورهای رشد ماهی استفاده میشود (15)، اما تنوع ریختی آن سبب شده که از این ساختار جهت شناسائی ماهیان نیز استفاده گردد (13 و 18).
کپورماهیان ازجمله مهمترین گونههای ماهیان در آبهای شیرین، اکوسیستمهای رودخانهای، چشمهها و قناتها محسوب میشوند و اغلب گونههای این خانواده ازجمله گونه مورد مطالعه توسط مردم محلی مورد تغذیه قرارگرفته و نیز در برخی نقاط در صید ورزشی استفاده میشوند. تاکنون حدود 367 جنس و 3006 گونه از این خانواده شناسایی شده است (22). جنس Capoeta Valenciennes, 1842از این خانواده دارای هشت گونه در حوضههای آبی ایران میباشد که یکی از گونههای مهم آنگونه Capoeta fusca (Nikolskii, 1897) است (14). به علت پراکنش وسیع گونههای سیاه ماهی در ایران، گوناگونیهای زیادی در صفات ظاهری بهویژه رنگ و صفات شمارشی و مورفومتریک آنها دیده میشود و اخیراً تغییراتی در موقعیت تاکسونومیکی آنها ایجاد شده است (7). به همین دلیل، جایگاه تاکسونومیکی تعدادی از گونهها، زیرگونه ها و جمعیتهای آن بهصورت حل نشده باقیمانده است (7، 8 و 19). باتوجه به وجود شباهتهای ظاهری زیاد در بسیاری از گونههای این جنس، به نظر میرسد استفاده از سایر ویژگیها و ساختارها همانند ساختارهای آناتومیکی و سخت مانند سنگریزه شنوایی، و استخوان دملامه ابزارهای مناسبی برای شناسایی گونهها و حتی جمعیتها در اختیار محققان و ماهی شناسان قرار دهد (31 و 32). از آنجا که تاکنون مطالعهای بر روی ساختارهای سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال در جمعیتهای سیاه ماهی Capoeta fusca (Nikolskii, 1897) صورت نگرفته است، لذا تحقیق حاضر باهدف توصیف خصوصیات ریختی این ساختارها در شناسایی برخی جمعیتهای اینگونه انجام شده است.
مواد و روشها
دراین پژوهش با در نظر گرفتن موقعیت جغرافیایی جمعیتها، چهار جمعیت از گونه سیاهماهیCapoeta fusca موجود در قناتها و چشمههای شهرستانهای بیرجند، سربیشه، خوسف و قائنات در استان خراسان جنوبی مورد مطالعه قرارگرفتند. پس از تعیین ایستگاهها، موقعیت جغرافیایی نمونهبرداری با استفاده از دستگاه GPS ثبت شد (جدول1 و شکل1). نمونهها از خردادماه سال 1393 تا خردادماه سال 1394 بهصورت فصلی با استفاده از تور دستی بزرگ، جمعآوری، در الکل75 درصد تثبیت و به آزمایشگاه انتقال داده شدند. باتوجه به وضعیت زیستگاهها و با در نظرگرفتن حفاظت نمونهها، تعداد محدودی از ماهیان نمونهبرداری شدند. نمونهها پس از زیستسنجی توسط کولیس با دقت 01/0 میلیمتر، شمارهگذاری و در موزه جانورشناسی دانشگاه شهید باهنر کرمان نگهداری شدند.
استخراج و آمادهسازی سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال: پس از زیستسنجی ماهیان، با ایجاد یک شکاف با تیغ جراحی از نوک پوزه تا انتهای سر در ناحیه پشتی سر و با استفاده از یک پنس ظریف، سنگریزههای سمت چپ و راست استخراج و با اتانول 90 درصد و یک مسواک کوچک در زیر استریومیکروسکوپ تمیز و سپس با آب مقطر شستشو داده جهت عکسبرداری بهصورت خشک نگهداری شدند (11). عکسبرداری از سطح پروکسیمال سنگریزهها با استفاده از استریومیکروسکوپ و دوربین Dino-Lite انجام شد. جهت استخراج استخوان یوروهیال، ابتدا سر ماهی از جلوی باله سینهای جدا گردید و به مدت 5-3 دقیقه در آب جوش قرار داده شد. سپس، عضلات سر ماهی بااستفاده از پنس و تیغ جراحی جدا و استخوان یوروهیال خارج گردید. بهمنظور شفافسازی، استخوانها به مدت یک دقیقه در محلول هیدروکسید پتاسیم یک درصد قرار داده شدند. سپس استخوانهای یوروهیال جدا شده به کمک مسواک ظریف تمیز و با اطلاعاتی از قبیل؛ گونه ماهی، تاریخ جمعآوری، شماره نمونه بهصورت خشک در موزه جانورشناسی بخش زیستشناسی دانشگاه شهید باهنر کرمان (ZM-SBUK) نگهداری شدند. برای انجام مطالعات ریختشناسی و ریختسنجی، پس از عکسبرداری، استخوانها از سه نمای پشتی، جانبی و شکمی مطالعه شدند.
ریختشناسی و ریختسنجی اتولیت: برای مطالعه ریختشناسی از اتولیتها عکسبرداری و طبق روش ارائه شده درAssis (2003)توصیف شدند و همچنین براساس روش ارائه شده در Reichenbacher et al. (2007) [M1] (27)، تعداد هشت صفت ریختسنجی اندازهگیری شد. با استاندارد نمودن صفات ریختی خام، تعداد 10 صفت ریختسنجی نسبی مطابق جدول2 محاسبه و مورد آنالیز قرارگرفت. برای استاندارد سازی دادههای خام از فرمول زیر استفاده گردید.
100]˟ (صفت استاندارد/ صفت اتولیت)[.
جدول1- مختصات جغرافیایی ایستگاهها و جزئیات نمونهبرداری از گونهC. fusca در استان خراسان جنوبی (حوضه لوت).
نام ایستگاه |
نوع زیستگاه |
شهرستان |
تعداد نمونه |
موقعیت جغرافیایی ایستگاهها |
میانگین طول استاندارد (میلیمتر) |
|
عرض جغرافیایی |
طول جغرافیایی |
|||||
دلآباد |
قنات |
قائنات |
11 |
22626 ˚72 |
68079 ˚32 |
56/8±27/112 |
شوکتآباد |
قنات |
بیرجند |
11 |
30244 ˚59 |
80501˚32 |
41/2±72/52 |
نوکند |
چشمه |
سربیشه |
11 |
51454˚59 |
77533˚32 |
42/4±92/70 |
حاجیآباد |
قنات |
بیرجند |
11 |
16828 ˚59 |
88029 ˚32 |
34/3±99/51 |
فدشک |
چشمه |
خوسف |
11 |
87790 ˚59 |
71028 ˚32 |
18/1±66/55 |
شکل1- ایستگاههای نمونهبرداری در استان خراسان جنوبی، 1) دلآباد، 2) شوکتآباد، 3) نوکند، 4) حاجیآباد و 5) فدشک
جدول 2- ویژگیهای ریختسنجی نسبی اتولیت آستریسکوس و توصیف آنها.
ردیف |
توصیف صفت نسبی |
علامت اختصاری |
ردیف |
توصیف صفت نسبی |
علامت اختصاری |
1 |
نسبت طول میانی اتولیت به طول استاندارد ماهی |
ML.FSL |
6 |
نسبت طول روستروم به طول میانی اتولیت |
RRL |
2 |
نسبت طول میانی اتولیت به طول سر ماهی |
ML.FHL |
7 |
نسبت طول آنتی روستروم به طول میانی اتولیت |
RAL |
3 |
نسبت طول میانی اتولیت به ارتفاع سر ماهی |
ML.FHD |
8 |
نسبت ارتفاع روستروم به ارتفاع اتولیت |
RRH |
4 |
نسبت طول میانی به طول پشتی اتولیت |
RML |
9 |
نسبت ارتفاع آنتی روستروم به ارتفاع اتولیت |
RAH |
5 |
نسبت طول پشتی به طول شکمی اتولیت |
RDL |
10 |
شاخص طول اتولیت نسبت به ارتفاع اتولیت |
L.H |
ریختشناسی و ریختسنجی استخوان یوروهیال: دراین مطالعه جهت توصیف ریختی یوروهیال، از صفات زیر شامل: شکل کلی استخوان یوروهیال، شکل ناحیهی قدامی، شیار ناحیه قدامی، شکل تیغه پشتی، شکل ناحیه شکمی و توصیف پهلوهای شکمی استفاده گردید (شکل2). جهت ریختسنجی یوروهیال، طول کل به همراه عرض و ارتفاع آن با استفاده از کولیس با دقت 01/0 میلیمتر اندازهگیری و با استفاده از چندین ویژگی ریختی بدن ماهی (بهویژه ناحیهی سر) بهعنوان صفت استاندارد، استانداردسازی شدند و درنهایت تعداد 27 ویژگی ریختسنجی تهیه و مورد تجزیهوتحلیل قرار گرفتند (جدول3). برای استاندارد سازی دادههای خام از فرمول زیر استفاده گردید.
100]˟ (صفت استاندارد/ صفت یوروهیال)[
شکل2- شکل کلی استخوان یوروهیال در یکگونه سیاه ماهی، A) نمای جانبی، B) نمای پشتی وC ) نمای شکمی (محمدی و همکاران، 1396).
آنالیز آماری: برای مطالعه بینجمعیتی ویژگیهای ریختسنجی نسبی از آزمون تحلیل واریانس یکطرفه
(One way ANOVA) و یا آزمون کروسکال-والیس (Kruskal wallis) استفاده گردید. در صورت برقراری فرض یکسانی واریانس گروهها(P-Value of Test of Homogeneity of Variances ≥ α=0.05) از آزمون تحلیل واریانس یکطرفه و در غیر این صورت از آزمون کروسکال-والیس استفاده شد. همچنین، برای مشخص شدن سطح معنیداری صفات بین جمعیتها، آزمون تعقیبی دانکن (0.05 ANOVA, Duncan Test ≤) و یا Tamhaneʼs T2 انجام شد. تمام آنالیزهای آماری در نرمافزار SPSS ver. 22 صورت گرفته است.
جدول3- ویژگیهای ریختسنجی نسبی استخوان یوروهیال و توصیف آنها.
ردیف |
توصیف صفات نسبی یوروهیال |
علامت اختصاری |
ردیف |
توصیف صفات نسبی یوروهیال |
علامت اختصاری |
1 |
نسبت طول یوروهیال به ارتفاع یوروهیال |
L.UH |
15 |
نسبت ارتفاع یوروهیال به ارتفاع سرماهی |
H.HD |
2 |
نسبت طول یوروهیال به پهنای یوروهیال |
L.UW |
16 |
نسبت ارتفاع یوروهیال به بیشترین ارتفاع ماهی |
H.MaxBD |
3 |
نسبت ارتفاع یوروهیال به پهنای یوروهیال |
H.UW |
17 |
نسبت ارتفاع یوروهیال به فاصله جلوی چشم ماهی |
H.ProD |
4 |
نسبت طول یوروهیال به طول کل ماهی |
L.TL |
18 |
نسبت ارتفاع یوروهیال به فاصله پشت چشم ماهی |
H. PosD |
5 |
نسبت طول یوروهیال به طول استاندارد ماهی |
L.SL |
19 |
نسبت ارتفاع یوروهیال به فاصله بین دو چشم ماهی |
H.InoD |
6 |
نسبت طول یوروهیال به طول سر ماهی |
L.HL |
20 |
نسبت عرض یوروهیال به طول استاندارد |
W.SL |
7 |
نسبت طول یوروهیال به ارتفاع سرماهی |
L.HD |
21 |
نسبت عرض یوروهیال به طول سر |
W.HL |
8 |
نسبت طول یوروهیال به بیشترین ارتفاع ماهی |
L.MaxBD |
22 |
نسبت عرض یوروهیال به ارتفاع سر |
W.HD |
9 |
نسبت طول یوروهیال به فاصله جلوی چشم |
L.ProD |
23 |
نسبت عرض یوروهیال به بیشترین ارتفاع بدن |
W.Maxb |
10 |
نسبت طول یوروهیال به فاصله پشت چشم ماهی |
L.PosD |
24 |
نسبت عرض یوروهیال به کمترین ارتفاع بدن |
W.Minb |
11 |
نسبت طول یوروهیال به فاصله بین دو چشم |
L.InoD |
25 |
نسبت عرض یوروهیال به فاصله جلو چشم |
W.Prod |
12 |
نسبت ارتفاع یوروهیال به طول کل ماهی |
H.TL |
26 |
نسبت عرض یوروهیال به فاصله پشت چشم |
W.Posd |
13 |
نسبت ارتفاع یوروهیال به طول استاندارد ماهی |
H.SL |
27 |
نسبت عرض یوروهیال به فاصله بین دو چشم |
W.In.or.d |
14 |
نسبت ارتفاع یوروهیال به طول سر ماهی |
H.HL |
|
نتایج
تغییرات درونگونه ای ریختشناسی اتولیت آستریسکوس در گونه Capoeta fusca: تصاویر اتولیت آستریسکوس سمت راست اینگونه در شکل4 نشان داده شده است. ناحیه جلویی دارای بیشترین تنوع ریختی در بین ایستگاههای مورد مطالعه بویژه در قسمتهای اگزیسورا و سودوآنتی روستروم است. ناحیه شکمی اتولیت در جمعیتهای شوکت آباد و فدشک در انتهای عقبی گوشهدار و در جمعیتهای دلآباد، حاجیآباد و نوکند تقریباً بدون زاویه هستند به همین علت شکل اتولیت در جمعیت شوکتآباد و فدشک تقریباً مستطیلی و در سایر جمعیتها دایرهای شکل میباشد.
ناحیه پشتی اتولیت در جمعیتهای نوکند و فدشک تقریباً صاف و در جمعیتهای دلآباد، شوکتآباد و حاجیآباد قوسدار است. ساختار ناحیه عقبی اتولیت در جمعیتهای مختلف، متفاوت بود بهطوری که ساختار صاف در فدشک و شوکتآباد، کمانی در حاجیآباد و زاویهدار در دلآباد و نوکند مشاهده شد. تعداد و عمق دندانههای اتولیت ماهیان در فدشک از سایر ایستگاههای دارای اینگونه بیشتر و در نوکند کمترین تعداد بود.
شکل3 -اتولیت سمت راست آستریسکوس در گونه Capoeta fusca.
شکل 4- ریختشناسی اتولیت آستریسکوس در جمعیتهای مختلف از گونه Capoeta fusca.
تغییرات درونجمعیتی در ساختار اتولیت آستریسکوس در گونهfusca Capoeta:ریختشناسی اتولیت آستریسکوس در هرکدام از جمعیتهای مورد مطالعه در شکل 5 نشان داده شده است. در هر جمعیت ازاینگونه نیز، تعداد، عمق و پراکندگی دندانههای اطراف اتولیت به هریک شکل خاصی میدهد که کاملاً با نمونه دیگری از همان جمعیت کاملاً متفاوت است. ناحیه شکمی تفاوت چندانی را نشان نمیدهد. ناحیه پشتی در هر جمعیت بین زاویهدار تا صاف مشابه جمعیت دلآباد و یا بین کمانی تا صاف مشابه سایر جمعیتها تا حدی متغیر است. ناحیه عقبی در اتولیت جمعیتهای فدشک و دلآباد تفاوت کمتری را نسبت به جمعیتهای شوکتآباد، نوکند و حاجیآباد نشان میدهند. در ناحیه جلویی، در جمعیتهای دلآباد، نوکند و فدشک کمترین تفاوت رؤیت شد اما در جمعیت شوکتآباد، در قسمت سودوآنتی روستروم و در جمعیت حاجیآباد در قسمت آنتی روستروم تغییراتی مشاهده میگردد.
مقایسه درون گونهای صفات ریخت سنجیاتولیت درماهی C. fusca : باتوجه به برقراری فرض یکسانی واریانس گروهها برای صفات L.H، RDL، RML، ML.FSL، ML.FHL و ML.FHD جهت بررسی تفاوت این صفات برحسب جمعیتِهای مختلف از آزمون تحلیل واریانس یکطرفه استفاده شد که فقط میانگین صفت L.H برحسب جمعیت متفاوت بود (01/0P <) (جدول4) و براساس آزمون تعقیبی Duncan جمعیت نوکند در صفت L.H با سایر ایستگاهها تفاوت معنیدار نشان داد (01/0P <). ولی صفات RDL، RML، ML.FSL، ML.FHL و ML.FHD در اتولیت ماهی C. fuscaبر حسب جمعیت تفاوت معنیداری نشان ندادند (05/0P >). از طرفی صفات RAL، RRL، RAH و RRH که شرط یکسانی واریانس گروهها برای آنها برقرار نبود براساس آزمون کروسکال والیس، دو صفت RRL و RRH در اتولیت برحسب جمعیت متفاوت بودند (05/0P <) (جدول5). براساس آزمون تعقیبیHowell Games- صفات RRL و RRH در بین جمعیت نوکند با حاجیآباد و فدشک تفاوت معنیداری نشان دادند (05/0P >) (جدول6).
شکل5- ریختشناسی اتولیت آستریسکوس در هرکدام از جمعیتهای مورد مطالعه در گونه Capoeta fusca
جدول4- آزمون ANOVA جهت مقایسهصفات ریختسنجی پارامتریک اتولیت در ماهی C. fusca برحسب ایستگاه
صفت |
F |
صفت |
F |
L.H |
**41/6 |
ML.FSL |
72/1 |
RDL |
78/0 |
ML.FHL |
07/2 |
RML |
07/1 |
ML.FHD |
48/2 |
جدول5- آزمون کروسکال والیس جهت مقایسه صفات ریختسنجی غیرپارامتریک اتولیت و یوروهیال ماهی C. fusca
اتولیت |
|
صفت |
2χ |
RAL |
79/4 |
RRL |
*42/9 |
RAH |
59/1 |
RRH |
*59/9 |
جدول6- آزمون تعقیبی Games-Howellبر پایه صفات ریختسنجی غیرپارامتریک اتولیت و یوروهیال درماهی C. fusca برحسب جمعیت، ستاره نشاندهنده میزان معنیداری مقادیر میباشد (05/0P <).
اتولیت |
||
صفت |
جمعیتها |
تفاوتمیانگینها |
RRL |
نوکند و حاجیآباد |
77/5-** |
نوکند و فدشک |
74/5-** |
|
RRH |
نوکند و حاجیآباد |
95/11-* |
یوروهیال |
||
H.In.or.d |
نوکند و حاجیآباد |
54/5-* |
ریختشناسی یوروهیال در گونه C. fusca : ناحیه قدامی استخوان یوروهیال فاقد زائده و ناحیه عقبی شکاف نسبتاً عمیقی دارد. تیغه پشتی در انتهای جلویی کاملاً جلوتر از پهلوهای شکمی است. یوروهیال دارای پهلوهای شکمی و پهنی است که به دو سمت جانبی گسترش یافتهاند، انتهای دو بخش جانبی ساختار دندان مانند مشاهده میگردد. ارتفاع تیغه پشتی تقریباً هماندازه عرض پهلوهای شکمی است. منشأ تیغه پشتی بافاصله کمی از ناحیه عقبی و بلافاصله بعد از شکاف عقبی قرار دارد و دارای شیب نسبتاً ملایمی به سمت عقب میباشد (شکل 6).
شکل6- ریختشناسی کلی استخوان یوروهیال در گونه C. fusca، به ترتیب از سمت چپ، A) نماهای پشتی، B) شکمیC) جانبی
تغییرات درون گونهای در استخوان یوروهیال در گونه C. fusca : ازجمله تفاوتهای بین جمعیتها میتوان به تفاوت در عرض پهلوهای شکمی اشاره کرد که در جمعیت حاجیآباد نسبت به سایر ایستگاهها کمتر است، به همین خاطر استخوان کشیدهتر به نظر میرسد. نمای سطح شکمی در ایستگاه دلآباد مثلثی شکل و پهنتر از سایر ایستگاهها و نوک تیغه پشتی نازکتر و بلندتر است. در ناحیه عقبی، شکل و طول قسمت شکافدار و عمق شکاف در جمعیتهای مختلف، متفاوت و در جمعیت دلآباد نسبت سایر جمعیتها کوتاهتر و در جمعیت نوکند نسبت به سایر ایستگاهها بلندتر است. شیب انتهای جلویی تیغه پشتی در جمعیتهای مختلف، متفاوت است و از نمای جانبی یوروهیالها، تصاویر متفاوتی ایجاد کرده است. در ناحیه جلویی در دو سمت پهلوهای شکمی جمعیتهای، حاجیآباد، شوکتآباد و نوکند دندانههایی در طول یوروهیال وجود دارد که در جمعیت دلآباد و فدشک وجود ندارند (شکل7).
شکل7- ریختشناسی استخوان یوروهیال از سه نمای پشتی، شکمی و جانبی (از بالا به پایین) از پنج جمعیت مربوط به گونه C. fusca.
تغییرات درونجمعیتی در ساختار استخوان یوروهیال در گونهfusca C. : سطح شکمی و پشتی در انتهای پهلوها، تفاوتی اندکی را نشان میدهند. در ناحیه عقبی تغییراتی در شکل عمق قسمت شکاف دار دیده میشود. ناحیه جلویی بسته به شکل پهلوها، در نمونههای هر جمعیت متفاوت است. تیغه پشتی تفاوت چندانی را در نمونههای هر جمعیت نشان نمیدهد (شکل8). برای هرکدام از جمعیتها، تصاویر ردیف اول مربوط به نمای پشتی، ردیف دوم مربوط به نمای شکمی و ردیف سوم مربوط به نمای جانبی است.
مقایسه درون گونهای صفات ریخت سنجیاستخوان یوروهیال درماهی C. fusca : باتوجه به سطح معناداری آزمون تحلیل واریانس با بیش از 95 درصد و 99 درصد اطمینان، میانگین صفاتِ ریختسنجی استخوان یوروهیال شامل، L.H،H.W، L.SL، L.Maxb، L.HD، L.Prod، L.Posd، L.In.or.d، H.SL، H.HD، H.Maxb، H.Prod، H.Posd، W.HL، W.HD، W.Maxb، W.Minb، W.Prod و W.In.or.d برحسب جمعیت در ماهیC.fuscaمتفاوت بود (جدول7) اما سه صفت L.W، H.HL و H.In.or.d تغییرات معنیدار نشان ندادند (05/0 P<). بر اساس آزمون تعقیبی Duncan در برخی صفات تفاوت معنیدار بین ایستگاههای مختلف مشاهده گردید که بیشترین تغییرات را ایستگاههای حاجیآباد و نوکند با سایر ایستگاهها داشتند (جدول8).
الف |
ب |
پ |
ت |
ث |
شکل8- ریختشناسی استخوان یوروهیال از سه نمای پشتی، شکمی و جانبی در جمعیتهای مختلف از گونه Capoeta fuscaدر استان خراسان جنوبی. الف) دلآباد، ب) شوکت آباد، پ) نوکند، ت) حاجیآباد، ث) نوکند.
جدول7- آزمون تحلیل واریانس (ANOVA) جهت مقایسه صفات ریختسنجی پارامتریک استخوان یوروهیال ماهی C. fuscaبرحسب ایستگاه
صفت |
F |
صفت |
F |
صفت |
F |
L.H |
*94/2 |
L.Posd |
**41/7 |
W.SL |
17/2 |
H.W |
**22/7 |
L.In.or.d |
**70/6 |
W.HL |
*34/3 |
L.SL |
**14/7 |
H.SL |
**40/4 |
W.HD |
*16/3 |
L.HL |
52/2 |
H.HD |
*70/2 |
W.Maxb |
*25/3 |
L.Maxb |
**43/4 |
H.Maxb |
**78/3 |
W.Minb |
**39/9 |
L.Minb |
57/2 |
H.Minb |
01/1 |
W.Prod |
**49/4 |
L.HD |
*30/3 |
H.Prod |
*64/2 |
W.Posd |
59/1 |
L.Prod |
**12/6 |
H.Posd |
**90/3 |
W.In.or.d |
*82/2 |
**P<01/0 *P<05/0 |
جدول8-نتایج آزمون تعقیبی Duncanبر پایه صفات ریختسنجی نسبی پارامتریک یوروهیال در جمعیتهای C. fusca، مقادیر با تفاوت معنیدار بصورت برجسته و ستارهدار مشخصشدهاند
ردیف |
صفت |
تعداد |
جمعیتهای گونه C. fusca |
||||
دلآباد |
شوکت آباد |
نوکند |
حاجیآباد |
فدشک |
|||
1 |
L.H |
31 |
46/352 |
46/381 |
50/402 |
86/379 |
24/363 |
2 |
H.W |
31 |
42/71 |
60/85 |
10/61 |
75/87 |
93/83 |
3 |
L.SL |
31 |
93/6 |
61/8 |
84/7 |
48/9 |
34/8 |
4 |
L.Maxb |
31 |
40/32 |
36/35 |
90/31 |
74/39 |
71/30 |
5 |
L.HD |
31 |
99/42 |
99/45 |
82/44 |
68/52* |
05/46 |
6 |
L.Prod |
31 |
61/74* |
70/97 |
03/96 |
16/99 |
69/95 |
7 |
L.Posd |
31 |
43/52 |
50/67 |
49/60 |
17/73 |
88/63 |
8 |
L.In.or.d |
31 |
94/69 |
83/79 |
83/77 |
58/93* |
18/82 |
9 |
H.SL |
31 |
97/1 |
25/2 |
95/1 |
52/2 |
32/2 |
10 |
H.HD |
31 |
23/12 |
06/12 |
15/11 |
99/13 |
79/12 |
11 |
H.Maxb |
31 |
29/9 |
27/9 |
93/7 |
56/10 |
55/8 |
12 |
H.Prod |
31 |
23/21 |
64/25 |
88/23 |
43/26 |
59/26 |
13 |
H.Posd |
31 |
93/14 |
72/17 |
05/15 |
46/19 |
82/17 |
14 |
W.HL |
31 |
41/11 |
31/10 |
98/12 |
73/10 |
88/10 |
15 |
W.HD |
31 |
15/17 |
32/14 |
25/18 |
20/16 |
36/15 |
16 |
W.Maxb |
31 |
02/13 |
03/11 |
96/12 |
23/12 |
23/10 |
17 |
W.Minb |
31 |
78/30 |
41/24 |
08/35* |
31/27 |
54/26 |
18 |
W.Prod |
31 |
80/29 |
55/30 |
10/39* |
34/30 |
94/31 |
19 |
W.In.or.d |
31 |
87/27 |
83/24 |
71/31 |
91/28 |
40/27 |
برای صفات L.W، H.HL و H.In.or.d که شرط یکسانی واریانس گروهها برای آنها برقرار نبود نتایج آزمون کروسکال والیس نشان داد که صفت H.In.or.d در استخوان یوروهیال ماهی C. fuscaبرحسب جمعیت متفاوت میباشد (05/0P <) (جدول5)، که براساس آزمون تعقیبی Games-Howellاین صفت در بین جمعیتهای نوکند و حاجیآباد تفاوت معنیداری نشان داد (جدول6).
بحث
اعضای خانواده کپورماهیان ازجمله گونههای سیاه ماهی بهعنوان یکی از شاخصهای مهم اکوسیستمهای آبهای داخلی بهخصوص قناتها و چشمهها محسوب میگردند (10 و 14) که در طی سالهای متمادی توسط انسان و یا عوامل طبیعی مانند سیل و بارندگیهای شدید بین آبهای داخلی جابجا شدهاند (14).
بنابراین این جایجاییها میتواند باعث تغییرات زیستگاه و درنتیجه تغییر در ریخت و شکل اندامهای خارجی و داخلی ماهیان ازجمله اتولیتها و استخوان یوروهیال گردد. ساختارهای سخت ازجمله اتولیتها بهعنوان یکی از ابزارهای مهم در مطالعات تاکسونومیکی، فیلوژنتیکی و اکولوژیکی محسوب میشوند مطالعات تنوع ریختی در اتولیتها در گونههای مختلف ماهیان صورت گرفته است، اما تاکنون مطالعهای در مورد ساختار اتولیت در سیاه ماهی گونهCapoeta fuscaصورت نگرفته بود. براساس مطالعه حاضر اتولیت آستریسکوس در اینگونه تقریباً کروی است و از نوع gyro است که دارای یک lobus major توسعهیافته و lobus minor تحلیل رفته است. بخش داخلی اتولیت، مقعر و بخش خارجی آن، محدب است. بهغیراز قسمت قدامی، سایر قسمتها دارای دندانههایی است که بیشترین و عمیقترین آنها در قسمت خلفی اتولیت دیده میشود. برخی جمعیتهای اینگونه ازجمله جمعیت فدشک و شوکتآباد مستطیلی شکل بودند. براساس نتایج شاخص L.H یا شاخص طول به ارتفاع اتولیتها بین جمعیتها اختلاف معنیدار نشان داد و همچنین، دو صفت RRL و RRH در اتولیت برحسب جمعیت متفاوت بودند و اختلاف معنیدار بین برخی جمعیتها نشان داد بنابراین نتایج ریختسنجی اتولیت هم نشاندهنده تنوع شکل مستطیلی و کروی در بین جمعیتهاست و تائید کننده تغییر شکل در جمعیتها میباشد اما سایر شاخصهای ریختسنجی اتولیت بین جمعیتها تفاوت معنیدار نشان نداد. براساس مطالعات اسماعیلی و همکاران (1388) (2) اتولیت گونه C. capoeta مستطیلی شکل و براساس مطالعه محمدی و همکاران (1396) (6) شکل اتولیت گونه C. saadii کروی شکل گزارش شده است. بنابراین مطالعات نشان میدهد زیستگاه میتواند تأثیرات زیادی بر ساختار و شکل اتولیت ها داشته باشد. سایر مطالعات نیز نشان داده عوامل محیطی، تغذیهای و ژنتیکی بر آناتومی و ساختار اتولیتها اثرگذار هستند و میتوانند بر تغییر ساختارهای جمعیتها و گونهها تأثیرگذار باشند (26 و 30). براساس مطالعه بامشاد و همکاران (1395) (3) تنوع ریختی در ساختار اتولیت بین جمعیتهای مختلفی از ماهی کفال Liza aurata مشاهده شده است. براساس مطالعه اسماعیلی و همکاران (1388) (2) تنوع ریختی اتولیت در کپورماهی شکلان حوضه جنوبی دریای خزر نشان دهنده تنوع شکل از کروی، تخممرغی شکل، مستطیلی و دوکیشکل میباشد که نشان دهنده تنوع ریختی در ساختار اتولیت کپورماهیان دارد بنابراین میتوان از این ساختار در تفکیک گونهها و جمعیتهای این ماهیان استفاده کرد.
در مطالعه حاضر زائده ناحیه عقبی یوروهیال در ماهی C. fusca دارای شکاف عمیق و دوشاخه بود اما براساس مطالعه اسماعیلی و همکاران (1389) (1) در گونه C. capoeta انتهای عقبی فاقد شکاف بوده است. مطالعه محمدی و همکاران (1396) (6) بر روی گونه C. saadii نشان داد که زائده عقبی دوشاخه و دارای شکاف عمیق بوده است اما ناحیه عقبی بسیار پهنتر از گونه C. fusca بوده است. در مطالعه حاضر از مهمترین تغییرات بین جمعیتی در ساختار استخوان یوروهیال میتوان به تفاوت در عرض بالههای شکمی اشاره کرد که در جمعیتهای شوکتآباد و حاجیآباد نسبت به سایر ایستگاهها کمتر است و استخوان کشیدهتر به نظر میرسد و در ناحیه عقبی، طول قسمت شکافدار و عمق شکاف در جمعیتهای مختلف، متفاوت بود. این تفاوت در ساختار استخوان یوروهیال جمعیتهای سیاه ماهی توئینی حوضه دجله C. coadi نیز مشاهده شده است (5). اما در مطالعه گونههای Barbus lacerta و B. cyriاز خانواده کپورماهیان، تفاوت شاخصی در اجزای قوس لامی ازجمله استخوان یوروهیال مشاهده نگردیده است (23). ساختارهای آناتومیکی داخلی مانند استخوان یوروهیال متأثر از وضعیت رشد ماهیان میباشند بهطوری که در ماهیان جوان که سر رشد کمتری دارد استخوان یوروهیال باریک و کشیده و در بلوغ به همراه رشد سر، ناحیه یوروهیال هم رشد کرده و پهنتر میگردد (20) از طرفی عواملی مانند نوع تغذیه و بستر میتواند براین ساختار مؤثر باشد باتوجه به اینکه قناتها مصنوعات انسانی هستند و در برخی از آنها بستر قلوهسنگی و یا سیمانی ایجاد شده است روی نحوه تغذیه نمونههای مختلف و درنتیجه بر ساختارهای تغذیهای مانند یوروهیال اثرگذار هستند. بطور کلی گونههایی که در شرایط سخت و زیستگاههای با تنشهای محیطی و انسانی (ازجمله قناتها) یافت میشوند دارای قابلیت سازگاری و تغییرپذیری بیشتری هستند که این تغییرپذیری باعث تغییر و تنوع ریختی آنها نیز میگردد. در مطالعه حاضر تغییر در ساختار یوروهیال بهعنوان ساختار مؤثر در تغذیه سیاه ماهی در جمعیتهای مختلف مشاهده گردید بهطوری که آنالیز ریختسنجی یوروهیال نشان دهنده تفاوت معنیدار در اکثریت صفات نسبی بین جمعیتهای مختلف بود. براساس نتایج حاضر تغییرات درون جمعیتی شاخصی در ساختار یورهیال دیده نشد تنها در ناحیه عقبی تغییراتی در شکل عمق قسمت شکاف دار مشاهده گردید و ناحیه جلویی بسته به شکل پهلوها، در نمونههای هر جمعیت متفاوت است که میتواند بسته به رشد و اندازه ماهی و میزان عضلات اطراف یورهیال این تغییرات جزئی مشاهده گردد (20). ماهیانی مانندSphyraena putnamae و Tylosurus crocodilusباوجود اینکه از دو خانواده متفاوت میباشند اما شکل کلی یوروهیال در هر دو تا حدودی مشابه بوده است که مربوط به زیستگاه و تغذیه مشابه در دو گونه میباشد اما براساس تغییرات جزیی و ریخت سنجی امکان تفکیک دو گونه وجود دارد استخوان یوروهیال ارتباط بسیار نزدیکی با حرکت، شکار و نحوه باز و بسته شدن دهان در زمان تغذیه دارد (18). بنابراین براساس مطالعات گوناگونیهای ریختی یوروهیال بسیار متأثر از زیستگاه و تغذیه است و میتواند بهعنوان یک ساختار سخت مهم در مطالعات تاکسونومیکی و اکولوژیکی ماهیان مورد استفاده قرارگیرد.
براساس نتایج حاضر ساختار سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال نقش مهمی در تفکیک جمعیتها و مطالعات درون گونهای دارند و میتوان از این ساختارها در تفکیک و تمایز بینگونهای و درون گونهای استفاده کرد.