مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

مطالعه تغییرات درون گونه ای ساختار سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال در سیاه‌ماهی Capoeta fusca (Nikolskii, 1897) (ماهیان استخوانی عالی: کپورماهیان) در حوضه آبریز لوت

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 پروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه شهید باهنر کرمان، کرمان، ایران

2 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه شهید باهنر کرمان، کرمان، ایران.

3 دانشگاه شهید باهنر کرمان

چکیده

ساختارهای سخت از جمله سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال ارزش تاکسونومیکی بالایی در مطالعات درون گونه ای و بین گونه ای ماهیان استخوانی دارند. در این پژوهش گوناگونی‌های درون‌گونه‌ای در ریخت‌شناسی و ریخت سنجی سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال در سیاه‌ماهی گونه Capoeta fusca (Nikolskii, 1897) مورد مطالعه قرار گرفت‌. نمونه های ماهی از پنج جمعیت متعلق به حوضه آبریز لوت در استان خراسان جنوبی صید و در الکل %75 تثبیت شد. سپس سنگریزه شنوایی و استخوان دم‌لامه ماهیان استخراج و ریخت‌شناسی و ریخت‌سنجی آن‌ها مورد بررسی قرار گرفت. آستریسکوس در این گونه بزرگتر از سایر سنگریزه ها، دایره ای یا مستطیلی شکل و از نوع gyro است. آستریسکوس دارای یک لب بزرگ توسعه یافته و یک لوب کوچک و آنتی روستروم می باشد و بخش داخلی آن مقعر و بخش خارجی محدب است. بر اساس نتایج ریخت سنجی اتولیت، جمعیت ها در صفات LH، RRL و RRH اختلاف معنی دار داشتند (05/0P

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

The intraspecific variations of otolith and urohyal bone structures in Capoeta fusca (Nikolskii, 1897) (Teleostei: Cyprinidae) in Loot Basin

نویسندگان [English]

  • Majid Askari Hesni 1
  • Fatemeh Mohammadi 2
  • Azad Teimori 2
  • Seyed Massoud Madjdzadeh 3

1 Department of Biology, Faculty of Sciences, Shahid Bahonar University of Kerman, Kerman, Iran.

2 Department of Biology, Faculty of Sciences, Shahid Bahonar University of Kerman, Kerman, Iran.

3 Shahid Bahonar University of Kerman

چکیده [English]

Hard Structures such as otolith and urohyal have high taxonomical value in intraspecific and interspecific studies of teleostei. In this study the intraspecies variations in morphology and morphometry of the otolith and urohyal bone were investigated in Capoeta fusca (Nikolskii, 1897). Fish specimens were collected from five populations located in Loot Basin in Southern Khorasan province and preserved in 75% ethanol. The otolith and urohyal bones were extracted by standard method, and their morphology described and morphometric characters were analyzed. Results showed the astriscus is the biggest otolith and was gyro-type with major and minor lobus. Astriscus was circle or rectangular between different populations with the inner part concave and the outer part convex. The morphometric analyses showed that populations have significant differences in L.H., RRL and RRH (P

کلیدواژه‌ها [English]

  • Capoeta
  • Taxonomy
  • Hard structures
  • Cyprinidae
  • Loot Basin

مطالعه تغییرات درون­گونه ای ساختار سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال در سیاه‌ماهیCapoeta fusca (Nikolskii, 1897) (ماهیان استخوانی عالی، کپورماهیان) در حوضه آبریز لوت

مجید عسکری حصنی*، فاطمه محمدی، آزاد تیموری و سید مسعود مجدزاده

ایران، کرمان، دانشگاه شهید باهنر کرمان، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی

تاریخ دریافت: 13/4/98                تاریخ پذیرش: 4/8/98

چکیده

ساختارهای سخت ازجمله سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال ارزش تاکسونومیکی بالایی در مطالعات درون­گونه­ای و بین­گونه ای ماهیان استخوانی دارند. دراین پژوهش گوناگونی­های درون‌گونه­ای در ریخت­شناسی و ریخت­سنجی سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال در سیاه‌ماهی گونه Capoeta fusca (Nikolskii, 1897) مورد مطالعه قرارگرفت. نمونه‌های ماهی از پنج جمعیت متعلق به حوضه آبریز لوت در استان خراسان جنوبی صید و در الکل 75 درصد تثبیت شد. سپس سنگریزه شنوایی و استخوان دم­لامه ماهیان استخراج و ریخت‌شناسی و ریخت‌سنجی آن‌ها مورد بررسی قرارگرفت. آستریسکوس در این‌گونه بزرگتر از سایر سنگریزه‌ها، دایره‌ای یا مستطیلی­شکل و از نوع gyro است. آستریسکوس دارای یک لب بزرگ توسعه‌یافته و یک لوب کوچک و آنتی روستروم می‌باشد و بخش داخلی آن مقعر و بخش خارجی محدب است. براساس نتایج ریخت­سنجی اتولیت، جمعیت‌ها در صفات LH، RRL و RRH اختلاف معنی‌دار داشتند (05/0P<). ناحیه قدامی استخوان یوروهیال فاقد زائده و ناحیه عقبی شکاف نسبتاً عمیقی دارد. تیغه پشتی در انتهای جلویی کاملاً جلوتر از پهلوهای شکمی و ارتفاع آن تقریباً هم‌اندازه عرض پهلوهای شکمی و انتهای دو بخش جانبی نوک­تیز است. براساس نتایج ریخت­سنجی یوروهیال، اغلب صفات نسبی یوروهیال بین جمعیت­ها اختلاف معنی‌دار نشان دادند (05/0P<). بطور کلی، ریخت­شناسی و ریخت­سنجی دو ساختار مطالعه شده اختلاف قابل‌توجه بین­جمعیتی دارند که احتمالاً به علت تفاوت در زیستگاه (به­ویژه جریان آب و تغذیه) این جمعیت‌ها می‌باشد.

واژه­های کلیدی: سیاه ماهی، تاکسونومی، ساختارهای سخت، کپورماهیان، حوضه لوت.

* نویسنده مسئول، تلفن: 03431322086  ، پست الکترونیکی: mahesni@gmail.com

مقدمه

 

خصوصیات ریختی ماهیان از قبیل ویژگی­‌های شمارشی، زیست­‌سنجی شکل بدن و ریخت­شناسی و ریخت­سنجی ساختار­های سخت ازجمله سنگریزه شنوایی یا اتولیت (Otolith)(30و32) و استخوان دم­لامه یا یوروهیال (Urohyal) (4 و 18) در شناسایی و تشخیص گونه‌­ها و جمعیت‌­های ماهیان استفاده می‌شوند (31).

سنگریزه شنوایی یا اتولیت ازجمله اولین ساختار­های آهکی می­باشد که در مراحل جنینی تشکیل می­شود و ریخت­شناسی کلی آن در مراحل جنینی شکل می­گیرد (17) و ازلحاظ زیستی در شنوایی و تعادل ماهیان استخوانی دخالت دارند (16). در ماهیان سه سنگریزه شنوایی به نام­های ساژیتا، آستریسکوس و لاپیلوس دیده می­شود که در ماهیان اتوفیزی ازجمله راسته کپورماهی شکلان آستریسکوس و در اغلب ماهیان دریایی ساژیتا بزرگترین سنگریزه شنوایی می­باشد (12). نقش اصلی اتولیت­های ساژیتا و آستریسکوس در شنوایی و نقش اصلی لاپیلوس در حس تعادل می­باشد (25). آستریسکوس و ساژیتا در مقایسه با لاپیلوس بیشترین تغییرات شکلی را دارند (12). هر سنگریزه شنوایی شکل و ویژگی­های خاصی دارد که مختص همان گونه و یا حتی جمعیت­ها است (24 و 26)، بنابراین در مطالعات تاکسونومیکی، تبارزایی و شیلاتی کاربرد و اهمیت بیشتری دارند (26 و 29). ازنظر ریخت­شناسی، اتولیت دارای ساختار­هایی ازجمله روستروم، آنتی روستروم و شیار سولکوس است که در مطالعات تاکسونومیکی و تکاملی مورد استفاده قرار می­گیرند (9، 21 و 30). علاوه بر اندازه و شکل کلی، ویژگی­های دیگر ریختی اتولیت که در بررسی تغییرات تاکسونومیکی نقش دارند شامل: موقعیت قرارگرفتن سولکوس، ارتفاع نسبی، طول نسبی میانی، شکل لبه پشتی و تحتانی اتولیت می­باشند (31). این ویژگی­ها می­توانند اطلاعات ارزشمندی در زمینه شناسایی و تفکیک گونه­ها و نیز بررسی گوناگونی­های درون­گونه­ای ارائه دهند (28 و 31). استخوان­یوروهیال، استخوانی منفرد در ناحیه زیرین سر ماهیان است که از جلو به استخوان لامی شکمی، از ناحیه جلویی به اولین بازی­برانشیال و از عقب بوسیله عضلات به کمربند سینه‌ای متصل می­باشد (4 و 20). در مطالعات ماهی­شناسی، از استخوان دم­لامه بطور معمول جهت تعیین سن و بررسی فاکتور­های رشد ماهی استفاده می­شود (15)، اما تنوع ریختی آن سبب شده که از این ساختار جهت شناسائی ماهیان نیز استفاده گردد (13 و 18).

کپورماهیان ازجمله مهمترین گونه‌های ماهیان در آب‌های شیرین، اکوسیستم‌های رودخانه‌ای، چشمه‌ها و قنات‌ها محسوب می‌شوند و اغلب گونه‌های این خانواده ازجمله گونه مورد مطالعه توسط مردم محلی مورد تغذیه قرارگرفته و نیز در برخی نقاط در صید ورزشی استفاده می‌شوند. تاکنون حدود 367 جنس و 3006 گونه از این خانواده شناسایی شده است (22). جنس Capoeta Valenciennes, 1842از این خانواده دارای هشت گونه در حوضه­های آبی ایران می­باشد که یکی از گونه‌های مهم آن‌گونه Capoeta fusca (Nikolskii, 1897) است (14). به علت پراکنش وسیع گونه‌های سیاه ماهی در ایران، گوناگونی­های زیادی در صفات ظاهری به‌ویژه رنگ و صفات شمارشی و مورفومتریک آنها دیده می‌شود و اخیراً تغییراتی در موقعیت تاکسونومیکی آنها ایجاد شده است (7). به همین دلیل، جایگاه تاکسونومیکی تعدادی از گونه­ها، زیرگونه ها و جمعیت­های آن به‌صورت حل نشده باقی‌مانده است (7، 8 و 19). باتوجه به وجود شباهت‌های ظاهری زیاد در بسیاری از گونه‌های این جنس، به نظر می­رسد استفاده از سایر ویژگی­ها و ساختارها همانند ساختارهای آناتومیکی و سخت مانند سنگریزه شنوایی، و استخوان دم­لامه ابزارهای مناسبی برای شناسایی گونه‌ها و حتی جمعیت­ها در اختیار محققان و ماهی شناسان قرار دهد (31 و 32). از آنجا که تاکنون مطالعه‌ای بر روی ساختارهای سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال در جمعیت­های سیاه ماهی Capoeta fusca (Nikolskii, 1897) صورت نگرفته است، لذا تحقیق حاضر باهدف توصیف خصوصیات ریختی این ساختارها در شناسایی برخی جمعیت­های این‌گونه انجام شده است.

مواد و روشها

دراین پژوهش با در نظر گرفتن موقعیت جغرافیایی جمعیت­ها، چهار جمعیت از گونه سیاه‌ماهیCapoeta fusca  موجود در قنات‌ها و چشمه‌های شهرستان­های بیرجند، سربیشه، خوسف و قائنات در استان خراسان جنوبی مورد مطالعه قرارگرفتند. پس از تعیین ایستگاه­ها، موقعیت جغرافیایی نمونه‌برداری با استفاده از دستگاه GPS ثبت شد (جدول1 و شکل1). نمونه­ها از خردادماه سال 1393 تا خردادماه سال 1394 به‌صورت فصلی با استفاده از تور دستی بزرگ، جمع­آوری، در الکل75 درصد تثبیت و به آزمایشگاه انتقال داده شدند. باتوجه به وضعیت زیستگاه‌ها و با در نظرگرفتن حفاظت نمونه‌ها، تعداد محدودی از ماهیان نمونه‌برداری شدند. نمونه‌ها پس از زیست‌سنجی توسط کولیس با دقت 01/0 میلی‌متر، شماره‌گذاری و در موزه جانورشناسی دانشگاه شهید باهنر کرمان نگهداری شدند.

استخراج و آماده‌سازی سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال: پس از زیست‌سنجی ماهیان، با ایجاد یک شکاف با تیغ جراحی از نوک پوزه تا انتهای سر در ناحیه پشتی سر و با استفاده از یک پنس ظریف، سنگریزه‌های سمت چپ و راست استخراج و با اتانول 90 درصد و یک مسواک کوچک در زیر استریومیکروسکوپ تمیز و سپس با آب مقطر شستشو داده جهت عکس‌برداری به‌صورت خشک نگهداری شدند (11). عکسبرداری از سطح پروکسیمال سنگریزه‌ها با استفاده از استریومیکروسکوپ و دوربین Dino-Lite انجام شد. جهت استخراج استخوان یوروهیال، ابتدا سر ماهی از جلوی باله سینه‌ای جدا گردید و به مدت 5-3 دقیقه در آب جوش قرار داده شد. سپس، عضلات سر ماهی بااستفاده از پنس و تیغ جراحی جدا و استخوان یوروهیال خارج گردید. به‌منظور شفاف‌سازی، استخوان‌ها به مدت یک دقیقه در محلول هیدروکسید پتاسیم یک درصد قرار داده شدند. سپس استخوان‌های یوروهیال جدا شده به کمک مسواک ظریف تمیز و با اطلاعاتی از قبیل؛ گونه ماهی، تاریخ جمع‌آوری، شماره نمونه به‌صورت خشک در موزه جانورشناسی بخش زیست‌شناسی دانشگاه شهید باهنر کرمان (ZM-SBUK) نگهداری شدند. برای انجام مطالعات ریخت­شناسی و ریخت­سنجی، پس از عکسبرداری، استخوان‌ها از سه نمای پشتی، جانبی و شکمی مطالعه شدند.

ریخت‌شناسی و ریخت­سنجی اتولیت: برای مطالعه ریخت­شناسی از اتولیت­ها عکسبرداری و طبق روش ارائه شده درAssis  (2003)توصیف شدند و همچنین براساس روش ارائه شده در Reichenbacher et al.  (2007) [M1] (27)، تعداد هشت صفت ریخت­سنجی اندازه­گیری شد. با استاندارد نمودن صفات ریختی خام، تعداد 10 صفت ریخت­سنجی نسبی مطابق جدول2 محاسبه و مورد آنالیز قرارگرفت. برای استاندارد سازی داده‌های خام از فرمول زیر استفاده گردید.

100]˟ (صفت استاندارد/ صفت اتولیت)[.

 

 

 

جدول1- مختصات جغرافیایی ایستگاه‌ها و جزئیات نمونه‌برداری از گونهC. fusca  در استان خراسان جنوبی (حوضه لوت).

نام ایستگاه

نوع زیستگاه

شهرستان

تعداد نمونه

موقعیت جغرافیایی ایستگاه‌ها

میانگین طول استاندارد (میلی‌متر)

عرض جغرافیایی

طول جغرافیایی

دل‌آباد

قنات

قائنات

11

22626 ˚72

68079 ˚32

56/8±27/112

شوکت­آباد

قنات

بیرجند

11

30244 ˚59

80501˚32

41/2±72/52

نوکند

چشمه

سربیشه

11

51454˚59

77533˚32

42/4±92/70

حاجی‌آباد

قنات

بیرجند

11

16828 ˚59

88029 ˚32

34/3±99/51

فدشک

چشمه

خوسف

11

87790 ˚59

71028 ˚32

18/1±66/55

 

 

 

شکل1- ایستگاه‌های نمونه‌برداری در استان خراسان جنوبی، 1) دل­آباد، 2) شوکت­آباد، 3) نوکند، 4) حاجی­آباد و 5) فدشک

جدول 2- ویژگی‌های ریخت­سنجی نسبی اتولیت آستریسکوس و توصیف آنها.

ردیف

توصیف صفت نسبی

علامت اختصاری

ردیف

توصیف صفت نسبی

علامت اختصاری

1

نسبت طول میانی اتولیت به طول استاندارد ماهی

ML.FSL

6

نسبت طول روستروم به طول میانی اتولیت

RRL

2

نسبت طول میانی اتولیت به طول سر ماهی

ML.FHL

7

نسبت طول آنتی روستروم به طول میانی اتولیت

RAL

3

نسبت طول میانی اتولیت به ارتفاع سر ماهی

ML.FHD

8

نسبت ارتفاع روستروم به ارتفاع اتولیت

RRH

4

نسبت طول میانی به طول پشتی اتولیت

RML

9

نسبت ارتفاع آنتی روستروم به ارتفاع اتولیت

RAH

5

نسبت طول پشتی به طول شکمی اتولیت

RDL

10

شاخص طول اتولیت نسبت به ارتفاع اتولیت

L.H

 

 

 

ریخت‌شناسی و ریخت­سنجی استخوان یوروهیال: دراین مطالعه جهت توصیف ریختی یوروهیال، از صفات زیر شامل: شکل کلی استخوان یوروهیال، شکل ناحیه‌ی قدامی، شیار ناحیه قدامی، شکل تیغه پشتی، شکل ناحیه شکمی و توصیف پهلوهای شکمی استفاده گردید (شکل2). جهت ریخت­سنجی یوروهیال، طول کل به همراه عرض و ارتفاع آن با استفاده از کولیس با دقت 01/0 میلی­متر اندازه­گیری و با استفاده از چندین ویژگی ریختی بدن ماهی (به‌ویژه ناحیه‌ی سر) به‌عنوان صفت استاندارد، استاندارد­سازی شدند و درنهایت تعداد 27 ویژگی ریخت­سنجی تهیه و مورد تجزیه‌وتحلیل قرار گرفتند (جدول3). برای استاندارد سازی داده‌های خام از فرمول زیر استفاده گردید.   

 

100]˟ (صفت استاندارد/ صفت یوروهیال)[

 

 

شکل2- شکل کلی استخوان یوروهیال در یک‌گونه سیاه ماهی، A) نمای جانبی، B) نمای پشتی وC ) نمای شکمی (محمدی و همکاران، 1396).

 

 

آنالیز آماری: برای مطالعه بین­جمعیتی ویژگی‌های ریخت­سنجی نسبی از آزمون تحلیل واریانس یک‌طرفه
(One way ANOVA) و یا آزمون کروسکال-والیس (Kruskal wallis) استفاده گردید. در صورت برقراری فرض یکسانی واریانس گروه‌ها(P-Value of Test of Homogeneity of Variances ≥ α=0.05)  از آزمون تحلیل واریانس یک­طرفه و در غیر این صورت از آزمون کروسکال-والیس استفاده شد. همچنین، برای مشخص شدن سطح معنی­داری صفات بین جمعیت‌ها، آزمون تعقیبی دانکن (0.05 ANOVA, Duncan Test ≤) و یا Tamhaneʼs T2 انجام شد. تمام آنالیزهای آماری در نرم‌افزار SPSS ver. 22 صورت گرفته است.

 

 

جدول3- ویژگی‌های ریخت­سنجی نسبی استخوان یوروهیال و توصیف آنها.

ردیف

توصیف صفات نسبی یوروهیال

علامت اختصاری

ردیف

توصیف صفات نسبی یوروهیال

علامت اختصاری

1

نسبت طول یوروهیال به ارتفاع یوروهیال

L.UH

15

نسبت ارتفاع یوروهیال به ارتفاع سرماهی

H.HD

2

نسبت طول یوروهیال به پهنای یوروهیال

L.UW

16

نسبت ارتفاع یوروهیال به بیشترین ارتفاع ماهی

H.MaxBD

3

نسبت ارتفاع یوروهیال به  پهنای یوروهیال

H.UW

17

نسبت ارتفاع یوروهیال به فاصله جلوی چشم ماهی

H.ProD

4

نسبت طول یوروهیال به طول کل ماهی

L.TL

18

نسبت ارتفاع یوروهیال به فاصله پشت چشم ماهی

H. PosD

5

نسبت طول یوروهیال به طول استاندارد ماهی

L.SL

19

نسبت ارتفاع یوروهیال به فاصله بین دو چشم ماهی

H.InoD

6

نسبت طول یوروهیال به طول سر ماهی

L.HL

20

نسبت عرض یوروهیال به طول استاندارد

W.SL

7

نسبت طول یوروهیال به ارتفاع سرماهی

L.HD

21

نسبت عرض یوروهیال به طول سر

W.HL

8

نسبت طول یوروهیال به بیشترین ارتفاع ماهی

L.MaxBD

22

نسبت عرض یوروهیال به ارتفاع سر

W.HD

9

نسبت طول یوروهیال به فاصله جلوی چشم

L.ProD

23

نسبت عرض یوروهیال به بیشترین ارتفاع بدن

W.Maxb

10

نسبت طول یوروهیال به فاصله پشت چشم ماهی

L.PosD

24

نسبت عرض یوروهیال به کمترین ارتفاع بدن

W.Minb

11

نسبت طول یوروهیال به فاصله بین دو چشم

L.InoD

25

نسبت عرض یوروهیال به فاصله جلو چشم

W.Prod

12

نسبت ارتفاع یوروهیال به طول کل ماهی

H.TL

26

نسبت عرض یوروهیال به فاصله پشت چشم

W.Posd

13

نسبت ارتفاع یوروهیال به طول استاندارد ماهی

H.SL

27

نسبت عرض یوروهیال به فاصله بین دو چشم

W.In.or.d

14

نسبت ارتفاع یوروهیال به طول سر ماهی

H.HL

 

 

 

نتایج

اتولیت آستریسکوس در این‌گونه از نوع gyro است که دارای یک lobus major توسعه‌یافته و lobus minor تحلیل رفته است. داخل بخش مرکزی در یک دور تقریباً کامل،fossa acustica  وجود دارد که فاقد انحناء است و پیرامون آن crista medial می‌باشد. یک pseudoexcisura و یک antirostrum در موقعیت قدامی وجود دارند که تا حدودی مشخص می‌شوند. بخش داخلی اتولیت، مقعر و بخش خارجی آن، محدب است. به‌غیراز قسمت قدامی، سایر قسمت­ها دارای دندانه­هایی است که بیشترین و عمیق‌ترین آن­ها در قسمت خلفی اتولیت دیده می­شود (شکل3).

تغییرات درون­گونه ای ریخت‌شناسی اتولیت آستریسکوس در گونه Capoeta fusca: تصاویر اتولیت آستریسکوس سمت راست این‌گونه در شکل4 نشان داده شده است. ناحیه جلویی دارای بیشترین تنوع ریختی در بین ایستگاه­های مورد مطالعه بویژه در قسمت‌های اگزیسورا و سودوآنتی روستروم است. ناحیه شکمی اتولیت در جمعیت­های شوکت آباد و فدشک در انتهای عقبی گوشه‌دار و در جمعیت‌های دل­آباد، حاجی­آباد و نوکند تقریباً بدون زاویه هستند به همین علت شکل اتولیت در جمعیت شوکت­آباد و فدشک تقریباً مستطیلی و در سایر جمعیت­ها دایره‌ای شکل می‌باشد.

ناحیه پشتی اتولیت در جمعیت­های نوکند و فدشک تقریباً صاف و در جمعیت­های دل­آباد، شوکت­آباد و حاجی­آباد قوس‌دار است. ساختار ناحیه عقبی اتولیت در جمعیت­های مختلف، متفاوت بود به‌طوری که ساختار صاف در فدشک و شوکت­آباد، کمانی در حاجی­آباد و زاویه­دار در دل­آباد و نوکند مشاهده شد. تعداد و عمق دندانه­های اتولیت ماهیان در فدشک از سایر ایستگاه‌های دارای این‌گونه بیشتر و در نوکند کمترین تعداد بود.

 

 

 

 

شکل3 -اتولیت سمت راست آستریسکوس در گونه Capoeta fusca.

 

 

 

شکل 4- ریخت‌شناسی اتولیت آستریسکوس در جمعیت‌های مختلف از گونه Capoeta fusca.

 

تغییرات درون­جمعیتی در ساختار اتولیت آستریسکوس در گونهfusca Capoeta:ریخت­شناسی اتولیت آستریسکوس در هرکدام از جمعیت­های مورد مطالعه در شکل 5 نشان داده شده است. در هر جمعیت ازاین‌گونه نیز، تعداد، عمق و پراکندگی دندانه‌های اطراف اتولیت به هریک شکل خاصی می­دهد که کاملاً با نمونه دیگری از همان جمعیت کاملاً متفاوت است. ناحیه شکمی تفاوت چندانی را نشان نمی­دهد. ناحیه پشتی در هر جمعیت بین زاویه‌دار تا صاف مشابه جمعیت دل­آباد و یا بین کمانی تا صاف مشابه سایر جمعیت­ها تا حدی متغیر است. ناحیه عقبی در اتولیت جمعیت­های فدشک و دل­آباد تفاوت کمتری را نسبت به جمعیت­های شوکت­آباد، نوکند و حاجی­آباد نشان می­دهند. در ناحیه جلویی، در جمعیت­های دل­آباد، نوکند و فدشک کمترین تفاوت رؤیت شد اما در جمعیت شوکت­آباد، در قسمت سودوآنتی روستروم و در جمعیت حاجی­آباد در قسمت آنتی روستروم تغییراتی مشاهده می‌گردد.

مقایسه درون گونه­ای صفات ریخت سنجیاتولیت درماهی C. fusca : باتوجه به برقراری فرض یکسانی واریانس گروه‌ها برای صفات L.H، RDL، RML، ML.FSL، ML.FHL و ML.FHD جهت بررسی تفاوت این صفات برحسب جمعیتِ­های مختلف از آزمون تحلیل واریانس یک­طرفه استفاده شد که فقط میانگین صفت L.H برحسب جمعیت متفاوت بود (01/0P <) (جدول4) و براساس آزمون تعقیبی Duncan جمعیت نوکند در صفت L.H با سایر ایستگاه‌ها تفاوت معنی­دار نشان داد (01/0P <). ولی صفات RDL، RML، ML.FSL، ML.FHL و ML.FHD در اتولیت ماهی  C. fuscaبر حسب جمعیت تفاوت معنی­داری نشان ندادند (05/0P >). از طرفی صفات RAL، RRL، RAH و RRH که شرط یکسانی واریانس گروه‌ها برای آنها برقرار نبود براساس آزمون کروسکال والیس، دو صفت RRL و RRH در اتولیت برحسب جمعیت متفاوت بودند (05/0P <) (جدول5). براساس آزمون تعقیبیHowell Games- صفات RRL و RRH در بین جمعیت نوکند با حاجی­آباد و فدشک تفاوت معنی‌داری نشان دادند (05/0P >)  (جدول6).

 

شکل5- ریخت­شناسی اتولیت آستریسکوس در هرکدام از جمعیت­های مورد مطالعه در گونه Capoeta fusca

 

 

جدول4- آزمون ANOVA جهت مقایسهصفات ریخت­سنجی پارامتریک اتولیت در ماهی C. fusca برحسب ایستگاه

صفت

F

صفت

F

L.H

**41/6

ML.FSL

72/1

RDL

78/0

ML.FHL

07/2

RML

07/1

ML.FHD

48/2

 

جدول5- آزمون کروسکال والیس جهت مقایسه صفات ریخت­سنجی غیرپارامتریک اتولیت و یوروهیال ماهی C. fusca

اتولیت

صفت

2χ

RAL

79/4

RRL

*42/9

RAH

59/1

RRH

*59/9

 

جدول6- آزمون تعقیبی  Games-Howellبر پایه صفات ریخت­سنجی غیر­پارامتریک اتولیت و یوروهیال درماهی C. fusca برحسب جمعیت، ستاره نشان‌دهنده میزان معنی­داری مقادیر می‌باشد (05/0P <).

اتولیت

صفت

جمعیت‌ها

تفاوتمیانگین‌ها

 

RRL

نوکند و حاجی‌آباد

77/5-**

نوکند و فدشک

74/5-**

RRH

نوکند و حاجی‌آباد

95/11-*

یوروهیال

H.In.or.d

نوکند و حاجی‌آباد

54/5-*

 

 

ریخت‌شناسی یوروهیال در گونه C. fusca : ناحیه قدامی استخوان یوروهیال فاقد زائده و ناحیه عقبی شکاف نسبتاً عمیقی دارد. تیغه پشتی در انتهای جلویی کاملاً جلوتر از پهلوهای شکمی است. یوروهیال دارای پهلوهای شکمی و پهنی است که به دو سمت جانبی گسترش یافته­اند، انتهای دو بخش جانبی ساختار دندان مانند مشاهده می‌گردد. ارتفاع تیغه پشتی تقریباً هم‌اندازه عرض پهلوهای شکمی است. منشأ تیغه پشتی بافاصله کمی از ناحیه عقبی و بلافاصله بعد از شکاف عقبی قرار دارد و دارای شیب نسبتاً ملایمی به سمت عقب می‌باشد (شکل 6).

 

 

 

 

شکل6- ریخت­شناسی کلی استخوان یوروهیال در گونه C. fusca، به ترتیب از سمت چپ، A) نماهای پشتی، B) شکمیC) جانبی

 

تغییرات درون گونه‌ای در استخوان یوروهیال در گونه  C. fusca : ازجمله تفاوت­های بین جمعیت­ها می‌توان به تفاوت در عرض پهلوهای شکمی اشاره کرد که در جمعیت حاجی­آباد نسبت به سایر ایستگاه‌ها کمتر است، به همین خاطر استخوان کشیده­تر به نظر می‌رسد. نمای سطح شکمی در ایستگاه دل­آباد مثلثی شکل و پهن­تر از سایر ایستگاه­ها و نوک تیغه پشتی نازک­تر و بلندتر است. در ناحیه عقبی، شکل و طول قسمت شکاف­دار و عمق شکاف در جمعیت­های مختلف، متفاوت و در جمعیت دل­آباد نسبت سایر جمعیت­ها کوتاه‌تر و در جمعیت نوکند نسبت به سایر ایستگاه­ها بلندتر است. شیب انتهای جلویی تیغه پشتی در جمعیت­های مختلف، متفاوت است و از نمای جانبی یوروهیال­ها، تصاویر متفاوتی ایجاد کرده است. در ناحیه جلویی در دو سمت پهلوهای شکمی جمعیت­های، حاجی­آباد، شوکت­آباد و نوکند دندانه­هایی در طول یوروهیال وجود دارد که در جمعیت دل­آباد و فدشک وجود ندارند (شکل7).

 

 

 

شکل7- ریخت­شناسی استخوان یوروهیال از سه نمای پشتی، شکمی و جانبی (از بالا به پایین) از پنج جمعیت مربوط به گونه C. fusca.

 

تغییرات درون­جمعیتی در ساختار استخوان یوروهیال در گونهfusca  C. : سطح شکمی و پشتی در انتهای پهلوها، تفاوتی اندکی را نشان می­دهند. در ناحیه عقبی تغییراتی در شکل عمق قسمت شکاف دار دیده می­شود. ناحیه جلویی بسته به شکل پهلوها، در نمونه­های هر جمعیت متفاوت است. تیغه پشتی تفاوت چندانی را در نمونه­های هر جمعیت نشان نمی­دهد (شکل8). برای هرکدام از جمعیت­ها، تصاویر ردیف اول مربوط به نمای پشتی، ردیف دوم مربوط به نمای شکمی و ردیف سوم مربوط به نمای جانبی است.

مقایسه درون گونه­ای صفات ریخت سنجیاستخوان یوروهیال درماهی C. fusca : باتوجه به سطح معناداری آزمون تحلیل واریانس با بیش از 95 درصد و 99 درصد اطمینان، میانگین صفاتِ ریخت­سنجی استخوان یوروهیال شامل، L.H،H.W، L.SL، L.Maxb، L.HD، L.Prod، L.Posd، L.In.or.d، H.SL، H.HD، H.Maxb، H.Prod، H.Posd، W.HL، W.HD، W.Maxb، W.Minb، W.Prod و W.In.or.d برحسب جمعیت در ماهیC.fuscaمتفاوت بود (جدول7) اما سه صفت L.W، H.HL و H.In.or.d تغییرات معنی­دار نشان ندادند (05/0 P<). بر اساس آزمون تعقیبی Duncan در برخی صفات تفاوت معنی­دار بین ایستگاه­های مختلف مشاهده گردید که بیشترین تغییرات را ایستگاه­های حاجی­آباد و نوکند با سایر ایستگاه­ها داشتند (جدول8). 

 

 

 

 

 

الف

ب

پ

ت

ث

شکل8- ریخت‌شناسی استخوان یوروهیال از سه نمای پشتی، شکمی و جانبی در جمعیت­های مختلف از گونه Capoeta fuscaدر استان خراسان جنوبی. الف) دل‌آباد، ب) شوکت آباد، پ) نوکند، ت) حاجی‌آباد، ث) نوکند.

جدول7- آزمون تحلیل واریانس (ANOVA) جهت مقایسه صفات ریخت­سنجی پارامتریک استخوان یوروهیال ماهی C. fuscaبرحسب ایستگاه

صفت

F

صفت

F

صفت

F

L.H

*94/2

L.Posd

**41/7

W.SL

17/2

H.W

**22/7

L.In.or.d

**70/6

W.HL

*34/3

L.SL

**14/7

H.SL

**40/4

W.HD

*16/3

L.HL

52/2

H.HD

*70/2

W.Maxb

*25/3

L.Maxb

**43/4

H.Maxb

**78/3

W.Minb

**39/9

L.Minb

57/2

H.Minb

01/1

W.Prod

**49/4

L.HD

*30/3

H.Prod

*64/2

W.Posd

59/1

L.Prod

**12/6

H.Posd

**90/3

W.In.or.d

*82/2

**P<01/0                                  *P<05/0

جدول8-نتایج آزمون تعقیبی  Duncanبر پایه صفات ریخت­سنجی نسبی پارامتریک یوروهیال در جمعیت­های C. fusca، مقادیر با تفاوت معنی­دار بصورت برجسته و ستاره­دار مشخص‌شده‌اند

ردیف

صفت

تعداد

جمعیت‌های گونه C. fusca

دل‌آباد

شوکت آباد

نوکند

حاجی‌آباد

فدشک

1

L.H

31

46/352

46/381

50/402

86/379

24/363

2

H.W

31

42/71

60/85

10/61

75/87

93/83

3

L.SL

31

93/6

61/8

84/7

48/9

34/8

4

L.Maxb

31

40/32

36/35

90/31

74/39

71/30

5

L.HD

31

99/42

99/45

82/44

68/52*

05/46

6

L.Prod

31

61/74*

70/97

03/96

16/99

69/95

7

L.Posd

31

43/52

50/67

49/60

17/73

88/63

8

L.In.or.d

31

94/69

83/79

83/77

58/93*

18/82

9

H.SL

31

97/1

25/2

95/1

52/2

32/2

10

H.HD

31

23/12

06/12

15/11

99/13

79/12

11

H.Maxb

31

29/9

27/9

93/7

56/10

55/8

12

H.Prod

31

23/21

64/25

88/23

43/26

59/26

13

H.Posd

31

93/14

72/17

05/15

46/19

82/17

14

W.HL

31

41/11

31/10

98/12

73/10

88/10

15

W.HD

31

15/17

32/14

25/18

20/16

36/15

16

W.Maxb

31

02/13

03/11

96/12

23/12

23/10

17

W.Minb

31

78/30

41/24

08/35*

31/27

54/26

18

W.Prod

31

80/29

55/30

10/39*

34/30

94/31

19

W.In.or.d

31

87/27

83/24

71/31

91/28

40/27

 

 

برای صفات L.W، H.HL و H.In.or.d که شرط یکسانی واریانس گروه­ها برای آنها برقرار نبود نتایج آزمون کروسکال والیس نشان داد که صفت H.In.or.d در استخوان یوروهیال ماهی  C. fuscaبرحسب جمعیت متفاوت می‌باشد (05/0P <) (جدول5)، که براساس آزمون تعقیبی  Games-Howellاین صفت در بین جمعیت­های نوکند و حاجی­آباد تفاوت معنی‌داری نشان داد (جدول6).

بحث

اعضای خانواده کپورماهیان ازجمله گونه‌های سیاه ماهی به‌عنوان یکی از شاخص‌های مهم اکوسیستم‌های آب‌های داخلی به‌خصوص قنات‌ها و چشمه‌ها محسوب می‌گردند (10 و 14) که در طی سال‌های متمادی توسط انسان و یا عوامل طبیعی مانند سیل و بارندگی‌های شدید بین آب‌های داخلی جابجا شده‌اند (14).

بنابراین این جایجایی­ها می‌تواند باعث تغییرات زیستگاه و درنتیجه تغییر در ریخت و شکل اندام‌های خارجی و داخلی ماهیان ازجمله اتولیت­ها و استخوان یوروهیال گردد. ساختارهای سخت ازجمله اتولیت­ها به‌عنوان یکی از ابزارهای مهم در مطالعات تاکسونومیکی، فیلوژنتیکی و اکولوژیکی محسوب می‌شوند مطالعات تنوع ریختی در اتولیت­ها در گونه‌های مختلف ماهیان صورت گرفته است، اما تاکنون مطالعه‌ای در مورد ساختار اتولیت در سیاه ماهی گونهCapoeta  fuscaصورت نگرفته بود. براساس مطالعه حاضر اتولیت آستریسکوس در این‌گونه تقریباً کروی است و از نوع gyro است که دارای یک lobus major توسعه‌یافته و lobus minor تحلیل رفته است. بخش داخلی اتولیت، مقعر و بخش خارجی آن، محدب است. به‌غیراز قسمت قدامی، سایر قسمت­ها دارای دندانه­هایی است که بیشترین و عمیق‌ترین آن­ها در قسمت خلفی اتولیت دیده می‌شود. برخی جمعیت‌های این‌گونه ازجمله جمعیت فدشک و شوکت­آباد مستطیلی شکل بودند. براساس نتایج شاخص L.H یا شاخص طول به ارتفاع اتولیت­ها بین جمعیت­ها اختلاف معنی­دار نشان داد و همچنین، دو صفت RRL و RRH در اتولیت برحسب جمعیت متفاوت بودند و اختلاف معنی­دار بین برخی جمعیت­ها نشان داد بنابراین نتایج ریخت­سنجی اتولیت هم نشان­دهنده تنوع شکل مستطیلی و کروی در بین جمعیت‌هاست و تائید کننده تغییر شکل در جمعیت­ها می‌باشد اما سایر شاخص­های ریخت­سنجی اتولیت بین جمعیت‌ها تفاوت معنی‌دار نشان نداد. براساس مطالعات اسماعیلی و همکاران (1388) (2) اتولیت گونه C. capoeta مستطیلی شکل و براساس مطالعه محمدی و همکاران (1396) (6) شکل اتولیت گونه C. saadii کروی شکل گزارش شده است. بنابراین مطالعات نشان می‌دهد زیستگاه می‌تواند تأثیرات زیادی بر ساختار و شکل اتولیت ها داشته باشد. سایر مطالعات نیز نشان داده عوامل محیطی، تغذیه‌ای و ژنتیکی بر آناتومی و ساختار اتولیت­ها اثرگذار هستند و می‌توانند بر تغییر ساختارهای جمعیت‌ها و گونه‌ها تأثیرگذار باشند (26 و 30). براساس مطالعه بامشاد و همکاران (1395) (3) تنوع ریختی در ساختار اتولیت بین جمعیت‌های مختلفی از ماهی کفال Liza aurata مشاهده شده است. براساس مطالعه اسماعیلی و همکاران (1388) (2) تنوع ریختی اتولیت در کپورماهی شکلان حوضه جنوبی دریای خزر نشان دهنده تنوع شکل از کروی، تخم‌مرغی شکل، مستطیلی و دوکی‌شکل می‌باشد که نشان دهنده تنوع ریختی در ساختار اتولیت کپورماهیان دارد بنابراین می‌توان از این ساختار در تفکیک گونه‌ها و جمعیت‌های این ماهیان استفاده کرد.

در مطالعه حاضر زائده ناحیه عقبی یوروهیال در ماهی C. fusca دارای شکاف عمیق و دوشاخه بود اما براساس مطالعه اسماعیلی و همکاران (1389) (1) در گونه C. capoeta انتهای عقبی فاقد شکاف بوده است. مطالعه محمدی و همکاران (1396) (6) بر روی گونه C. saadii نشان داد که زائده عقبی دوشاخه و دارای شکاف عمیق بوده است اما ناحیه عقبی بسیار پهن‌تر از گونه C. fusca بوده است. در مطالعه حاضر از مهمترین تغییرات بین جمعیتی در ساختار استخوان یوروهیال می‌توان به تفاوت در عرض باله‌های شکمی اشاره کرد که در جمعیت‌های شوکت­آباد و حاجی‌آباد نسبت به سایر ایستگاه‌ها کمتر است و استخوان کشیده‌تر به نظر می‌رسد و در ناحیه عقبی، طول قسمت شکاف­دار و عمق شکاف در جمعیت‌های مختلف، متفاوت بود. این تفاوت در ساختار استخوان یوروهیال جمعیت‌های سیاه ماهی توئینی حوضه دجله  C. coadi نیز مشاهده شده است (5). اما در مطالعه گونه‌های Barbus lacerta و  B. cyriاز خانواده کپورماهیان، تفاوت شاخصی در اجزای قوس لامی ازجمله استخوان یوروهیال مشاهده نگردیده است (23). ساختارهای آناتومیکی داخلی مانند استخوان یوروهیال متأثر از وضعیت رشد ماهیان می‌باشند به‌طوری که در ماهیان جوان که سر رشد کمتری دارد استخوان یوروهیال باریک و کشیده و در بلوغ به همراه رشد سر، ناحیه یوروهیال هم رشد کرده و پهن‌تر می‌گردد (20) از طرفی عواملی مانند نوع تغذیه و بستر می‌تواند براین ساختار مؤثر باشد باتوجه به اینکه قنات‌ها مصنوعات انسانی هستند و در برخی از آنها بستر قلوه‌سنگی و یا سیمانی ایجاد شده است روی نحوه تغذیه نمونه‌های مختلف و درنتیجه بر ساختارهای تغذیه‌ای مانند یوروهیال اثرگذار هستند. بطور کلی گونه‌هایی که در شرایط سخت و زیستگاه‌های با تنش‌های محیطی و انسانی (ازجمله قنات‌ها) یافت می‌شوند دارای قابلیت سازگاری و تغییرپذیری بیشتری هستند که این تغییرپذیری باعث تغییر و تنوع ریختی آنها نیز می‌گردد. در مطالعه حاضر تغییر در ساختار یوروهیال به‌عنوان ساختار مؤثر در تغذیه سیاه ماهی در جمعیت‌های مختلف مشاهده گردید به‌طوری که آنالیز ریخت­سنجی یوروهیال نشان دهنده تفاوت معنی‌دار در اکثریت صفات نسبی بین جمعیت‌های مختلف بود. براساس نتایج حاضر تغییرات درون جمعیتی شاخصی در ساختار یورهیال دیده نشد تنها در ناحیه عقبی تغییراتی در شکل عمق قسمت شکاف دار مشاهده گردید و ناحیه جلویی بسته به شکل پهلوها، در نمونه­های هر جمعیت متفاوت است که می‌تواند بسته به رشد و اندازه ماهی و میزان عضلات اطراف یورهیال این تغییرات جزئی مشاهده گردد (20). ماهیانی مانندSphyraena putnamae  و Tylosurus crocodilusباوجود اینکه از دو خانواده متفاوت می‌باشند اما شکل کلی یوروهیال در هر دو تا حدودی مشابه بوده است که مربوط به زیستگاه و تغذیه مشابه در دو گونه می‌باشد اما براساس تغییرات جزیی و ریخت سنجی امکان تفکیک دو گونه وجود دارد استخوان یوروهیال ارتباط بسیار نزدیکی با حرکت، شکار و نحوه باز و بسته شدن دهان در زمان تغذیه دارد (18). بنابراین براساس مطالعات گوناگونی‌های ریختی یوروهیال بسیار متأثر از زیستگاه و تغذیه است و می‌تواند به‌عنوان یک ساختار سخت مهم در مطالعات تاکسونومیکی و اکولوژیکی ماهیان مورد استفاده قرارگیرد.

براساس نتایج حاضر ساختار سنگریزه شنوایی و استخوان یوروهیال نقش مهمی در تفکیک جمعیت‌ها و مطالعات درون گونه‌ای دارند و می‌توان از این ساختارها در تفکیک و تمایز بین‌گونه‌ای و درون گونه‌ای استفاده کرد.

 [M1]

  1. اسماعیلی، ح.، غلامی، ز.، تیموری، آ.، و باغبانی، س.، 1389. ریخت‌شناسی استخوان دم لامه و جایگاه آن در تاکسونومی تعدادی از ماهیان آب شیرین حوضه جنوبی دریای خزر، مجله زیست‌شناسی ایران، جلد 23، شماره 3، صفحات 14-1.
  2. اسماعیلی، ح.، غلامی، ز.، باغبانی، س.، و حجت انصاری، ط.، 1388. ریخت‌شناسی سنگریزه‌های شنوایی (اتولیت) در برخی از گونه‌های ماهیان حوضه‌ی جنوبی دریای خزر، مجله زیست‌شناسی کاربردی، جلد 22، صفحات 27-18.
  3. بام‌شاد، م.، عسکری حصنی، م.، تیموری، آ.، و مجدزاده، س. م.، 1395. ریخت‌شناسی سنگریزه شنوایی ساژیتا در ماهی کفال طلایی Liza aurata (Risso, 1810) در زیستگاه‌های ساحلی حوضه جنوبی دریای خزر، فیزیولوژی و بیوتکنولوژی آبزیان، سال چهارم، شماره اول، صفحات 48-33.
  4. صالحی نژآد رنجبر، و.، تیموری، آ.، عسکری حصنی، م.، و لشکری، م.، 1395. ریخت‌شناسی مقایسه‌ای استخوان دم لامه و سنگریزه شنوایی در شناخت تاکسونومیکی دو گونه از کفال ماهیان در خلیج‌فارس، تاکسونومی و بیوسیستماتیک، سال 8، شماره 29، صفحات 13-24.
  5. رضوی پور، پ.، ایگدری، س.، و پورباقر، ه.، 1393. مطالعه استخوان‌شناسی سیاه ماهی توئینی
    (Capoeta damascina Valenciennes, 1842) حوضه دجله، نشریه پژوهش‌های ماهی‌شناسی کاربردی، دوره دوم، شماره سوم، صفحات 16-1.
  6. محمدی، ف.، عسکری حصنی، م.، تیموری، آ.، و مجدزاده، س. م.، 1396. ریخت‌شناسی و ریخت‌سنجی استخوان دم‌لامه و سنگریزه شنوایی سیاه‌ماهی گونهCapoeta saadii (Heckel, 1847)  جمع‌آوری‌شده از حوضه آبریز کرمان، فیزیولوژی و بیوتکنولوژی آبزیان، سال پنجم، شماره چهارم، صفحات 135-113.
    1. Alwan, N., 2011. Systematics, taxonomy, phylogeny and zoogeography of the Capoeta damascina species complex (Pisces: Teleostei: Cyprinidae) inferred from comparative morphology and molecular markers. Dissertation for obtaining the doctoral degree the Natural Sciences, Johann Wolfgang Goethe University in Frankfurt am Main, 286 p.
    2. Alwan, N., Esmaeili, H. R., and Krupp, F., 2016. Molecular phylogeny and zoogeography of the Capoeta damascina species complex (Pisces: Teleostei: Cyprinidae). Plos one, 11(6), 0156434 p.
    3. Annabi, A., Said, K., and Reichenbacher, B., 2013. Inter-population differences in otolith morphology are genetically encoded in the killifish Aphanius fasciatus (Cyprinodontiformes). Scientia Marina, 77, PP: 269-279.
    4. Askari Hesni, M., Tahami, M. S., Parsi, B., Zangiabadi, S., and Gholami, A., 2014. New report of Capoeta damascina (Teleostei: Cyprinidae) from aqueducts and springs in Kerman province, Iran. Journal of Biodiversity and Environmental Sciences, 4 (3), PP: 196-201.
    5. Assis, C. A., 2003. The lagenar otoliths of teleosts: their morphology and its application in species identification, phylogeny and systematics. Journal of Fish Biology, 62, PP: 1268–1295.
    6. Berra, T. M., and Aday, D. D., 2004. Otolith description and age-and-growth of Kurtus gulliveri from northern Australia. Journal of Fish Biology, 65, PP: 354–362.
    7. Chollet-Villalpando, J. G., Cruz-Agüero, J. D. L., and García-Rodríguez, F. J., 2014. Comparison of urohyal bone morphology among gerreid fish (Perciformes: Gerreidae), Italian Journal of Zoology, 81 (2), PP: 246-255.
    8. Coad, B. W., 2018. Freshwater fishes of Iran. Available from http://www.briancoad.com.
    9. Esmaeili, H. R., 2001. Biology of an exotic fish, silver carp, Hypophthalmichthys molitrix (Val., 1844) from Gobindsaghar Reservoir, Himachal Pradesh, India. Thesis submitted for the degree of doctor of philosophy in the faculty of science, Panjab University, Chandigarh, 287p.
    10. Farrell, A. P., Stevens, E. D., Cech, J. J., Richards, J. G., 2011. Encyclopedia of fish physiology:From genome to environment. Academic Press, Elsevier, London, 2163 p.
    11. Furlani, D., Gales, R., and Pemberton, D., 2007. Otoliths of common Australian temperate fish: a photographic guide. CSIRO Publishing, 208 p.
    12. Jawad, L. A., Jahromi, F. L. K., Teimori, A., Mehraban, H., and Esmaeili, H. R., 2016. Comparative morphology of the urohyal bone of fishes collected from the Persian Gulf and Oman Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, PP: 1-17.
    13. Krupp, F., and Schneider, W., 1989. The fishes of the Jordan River drainage basin and Azraq Oasis. PP: 347–416.
    14. Kusaka, T., 1974. The Urohyal of fishes, University of Tokyo Press, Tokyo, 320p.
    15. Lombarte, A., and Lieonart, J., 1993. Otolith size changes related with body growth, habitat depth and temperature. Environmental Biology of Fishes, 37, PP: 297–306.
    16. Nelson, J. S., Grande, T. C., and Wilson, M. V., 2016. Fishes of the World. John Wiley and Sons. 624 p.
    17. Nikmehr, N., Eagderi, S., and Jalili, P., 2016. Osteological description of Barbus lacerta Heckel, 1843 (Cyprinidae) from Tigris basin of Iran. Journal of Entomology and Zoology Studies, 4(4), PP: 473-477.
    18. Ponton, D., 2006. Is geometric morphometrics efficient for comparing otolith shape of different fish species? Journal of Morphology, 267, PP: 750–757.
    19. Popper, A. N., Ramcharitar, J. U., and Campana, S. E., 2005. Why otoliths? Insights from inner ear physiology and fisheries biology. Marine and Freshwater Research, 56, PP: 497–504.
    20. Reichenbacher, B., Kamrani, E., Esmaeili, H. R., and Teimori, A., 2009. The endangered cyprinodont Aphanius ginaonis (Holly, 1929) from southern Iran is a valid species: evidence from otolith morphology. Environmental Biology of Fishes, 86, PP: 507–521.
    21. Reichenbacher, B., Sienknecht, U., Kuchenhoff, H., and Fenske, N., 2007. Combined otolith morphology and morphometry for assessing taxonomy and diversity in fossil and extant killifish (Aphanius prolebias). Journal of Morphology, 268, PP: 898–915.
    22. Reichenbacher, B., Krijgsman, W., Lataster, Y., Pipperr, M., Van Baak, C. G., Chang, L., Kälin, D., Jost, J., Doppler, G., Jung, D., and Prieto, J., 2013. A new magnetostratigraphic framework for the lower Miocene (Burdigalian/Ottnangian, Karpatian) in the North Alpine Foreland Basin. Swiss Journal of Geosciences, 106(2), PP: 309-334.
    23. Salehi, V., Askari-Hesni, M., Teimori, A., and Lashkari, M. R., 2016. The sagittal otolith morphology of four selected mugilid species from Iranian waters of the Persian Gulf (Teleostei: Mugilidae). International Journal of Aquatic Biology, 4(5), PP: 318-324.
    24. Teimori, A., Esmaeili, H. R., Erpenbeck, D., and Reichenbacher, B., 2014. A new and unique species of the genus Aphanius Nardo, 1827(Teleostei: Cyprinodontidae) from Southern Iran: A case of regressive evolution. Zoologischer Anzeiger, 253, PP: 327-337.
    25. Teimori, A., Esmaeili, H. R., Gholami, Z., Zarei, N., and Reichenbacher, B., 2012a. Aphanius arakensis, a new species of tooth-carp (Actinopterygii, Cyprinodontidae) from the endorheic Namak Lake basin in Iran, Zookeys, 215, PP: 55-76.
    26. Teimori, A., Schulz-Mirbach, T., Esmaeili, H. R., and Reichenbacher, B., 2012b. Geographical differentiation of Aphanius dispar (Teleostei: Cyprinodontidae) from Southern Iran. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 50, PP: 251–337.

مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 33، شماره 2
مرداد 1399
صفحه 153-167
  • تاریخ دریافت: 21 شهریور 1397
  • تاریخ بازنگری: 10 آذر 1397
  • تاریخ پذیرش: 25 دی 1397