نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

بیولوژی و تکثیر و پرورش، پژوهشکده آرتمیا و آبزی پروری، دانشگاه ارومیه، ارومیه، ایران

چکیده

هدف از مطالعه حاضر، بررسی تأثیر نسبت‌های مختلف اسید‌های چرب چند غیراشباع 18 کربنه PUFA (C18)) به اسید‌های چرب تک غیر اشیاع جیره غذایی (MUFA) روی شاخص‌‌های رشد و ترکیبات اسیدهای چرب لاشه بچه ماهیان نورس ماهی قزل‌آلای رنگین‌کمان در مرحله شروع تغذیه فعال بود. چهار جیره غذایی مختلف با سطوح مختلف نسبت PUFA (C18) /MUFA (2/0، 5/0، 1 و 2 درصد) جیره به همراه 5/6 درصد ثابت اسید‌های چرب غیر اشباع بلند زنجیره (HUFA) تنظیم گردید. تراکم بچه ماهیان نورس درهر مخزن پرورشی 100 قطعه بود و آزمایش به مدت شش هفته به طول انجامید. در پایان آزمایش، از هر تیمار 30 قطعه ماهی به‌صورت تصادفی انتخاب و به‌منظور بررسی شاخص‌های رشد، ترکیبات بیوشیمیایی و ترکیبات اسید چرب لاشه ماهیان مورداستفاده قرار گرفت. نتایج نشان داد که با افزایش نسبتPUFA (C18) /MUFA جیره غذایی از 5/0 به 1 و 2 درصد پارامتر‌های رشد و کارایی تغذیه ای بطور معنی داری کاهش یافت (05/0P

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Effect of different ratios of poly unsaturated fatty acids to mono unsaturated fatty acids of diets on growth indices and fatty acid profile of rainbow trout fry (Oncorhynchus mykiss)

نویسندگان [English]

  • Farzaneh Noori
  • Reza Jalili
  • جعفری Jafari

Department of Biology and Aquaculture, Artemia and Aquaculture Research Institute, Urmia University, Urmia, Iran

چکیده [English]

Abstract
The purpose of this study was to investigate the effect of various ratios of dietary poly unsaturated fatty acids over mono unsaturated fatty acids (PUFA (C18) / MUFA) on growth indices and fatty acids profile of rainbow trout larvae at the onset of exogenous feeding. Four different diets contain various levels of PUFA (C18) / MUFA including 0.2, 0.5, 1 and 2 percent and at fixed level of highly unsaturated fatty acid) equaled to 6.5 percent were prepared. The larval density in each rearing tank was 100 fish and the experiment lasted for six weeks. At the end of the experiment, 30 fish were randomly collected from each treatment to evaluate the growth indices, biochemical and fatty acid composition of carcasses. Results showed that with increase in PUFA (C18) / MUFA levels from 0.5 to 1 and 2 percent the growth parameters decreased (P

کلیدواژه‌ها [English]

  • unsaturated fatty acids
  • fry
  • rainbow trout
  • Growth indices
  • exogenous feeding

تأثیر نسبت­های مختلف اسید­های چرب چند غیراشباع به اسیدهای چرب تک غیراشباع جیره بر شاخص‌های رشد و ترکیبات اسید چرب بچه ماهیان نورس ماهی قزل‌آلای رنگین‌کمان(Oncorhynchus mykiss(

فرزانه نوری*، رضا جلیلی و فاطمه جعفری

ایران، ارومیه، دانشگاه ارومیه، پژوهشکده آرتمیا و آبزی‌پروری،گروه بیولوژی و تکثیر و پرورش

تاریخ دریافت: 27/1/98                تاریخ پذیرش: 9/1/99

چکیده

هدف از مطالعه حاضر، بررسی تأثیر نسبت­های مختلف اسید­های چرب چند غیراشباع 18 کربنه PUFA (C18)) به اسید­های چرب تک غیراشباع جیره غذایی (MUFA) روی شاخص­های رشد و ترکیبات اسیدهای چرب لاشه بچه ماهیان نورس ماهی قزل‌آلای رنگین‌کمان در مرحله شروع تغذیه فعال بود. چهار جیره غذایی مختلف با سطوح مختلف نسبتPUFA (C18) /MUFA (2/0، 5/0، 1 و 2 درصد) جیره به همراه 5/6 درصد ثابت اسید­های چرب غیراشباع بلند زنجیره تنظیم گردید. تراکم بچه ماهیان نورس در هر مخزن پرورشی 100 قطعه بود و آزمایش به مدت شش هفته به طول انجامید. در پایان آزمایش، از هر تیمار 30 قطعه ماهی به‌صورت تصادفی انتخاب و به‌منظور بررسی شاخص­های رشد، ترکیبات بیوشیمیایی و ترکیبات اسید چرب لاشه ماهیان مورداستفاده قرارگرفت. نتایج نشان داد که با افزایش نسبتPUFA (C18) /MUFA  جیره غذایی از 5/0 به 1 و 2 درصد پارامتر­های رشد و کارایی تغذیه‌ای به‌طور معنی‌داری کاهش یافت (05/0P<). چربی کل و نسبت اسیدهای چربPUFA (C18) /MUFA لاشه به‌طور معنی­داری با افزایش نسبت سطوح PUFA (C18) /MUFA جیره غذایی افزایش یافت (05/0P<) در حالیکه در میزان پروتئین کل لاشه در بین گروه‌های آزمایشی اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد (05/0P>). نتایج حاصل از مطالعه حاضر نشان داد با جایگزینی 68 درصد روغن ماهی با منابع گیاهی سطح بهینه اسیدهای چربPUFA (C18) /MUFA  و اسیدهای چرب زنجیره بلند جیره غذایی بچه ماهیان نورس قزل‌آلای رنگین‌کمان به ترتیب 5/0 و 5/6 درصد می‌باشد.

واژه­های کلیدی: اسیدهای چرب غیراشباع، بچه ماهی نورس، قزل‌آلای رنگین‌کمان، تغذیه آغازین، شاخص‌های رشد

* نویسنده مسئول، تلفن:  04433440295 ، پست الکترونیکی: f.noori@urmia.ac.ir

مقدمه

 

چربی یکی از ترکیبات مهم در جیره غذایی ماهی می­باشد که منبع مهمی از انرژی و اسیدهای چرب ضروری را در تغذیه فراهم می­نماید، همچنین به‌عنوان حامل مواد مغذی مانند ویتامین­های محلول در چربی عمل می­کند (8 و 32). چربی­ها به جهت افزایش انرژی در بدن، مؤثرتر از پروتئین­ها و کربوهیدرات­ها می­باشند زیرا سریع­تر از پروتئین به‌عنوان منبع انرژی، مصرف شده و یک ماده مغذی انرژی­زا و متراکم می­باشد، که به‌راحتی توسط ماهی مصرف می­شود (9). ازآنجاکه سطح مطلوب آن به‌عنوان منبع انرژی مورد استفاده قرار می­گیرد، بار نیتروژنی کاهش می­یابد و محصولی باکیفیت مطلوب در گونه‌های مختلف آبزی تولید می‌گردد (27). درنتیجه سطح مناسب چربی در جیره غذایی جهت فرمولاسیون و شاخص­های رشد ماهی و کیفیت محصول از اهمیت ویژه‌ای برخوردار می­باشد (4). در واقع غذا مهم­ترین عامل محیطی است که ترکیب اسید­های چرب و میزان چربی بافت بدن را در ماهی تحت تأثیر قرار می­دهد. اسیدهای چرب ضروری PUFA می‍توانند یک منبع انرژی برای سلول­ها باشند. این نقش مستقل از دیگر نقش­های اسیدهای چرب بوده و در اکثر جیره­ها PUFA به‌عنوان منبع تأمین انرژی استفاده می­شوند (30)، اما میزان اسید­های چرب مختلف به­ویژه اسید­های چرب غیراشباع (PUFA) در بین گونه­های مختلف تحت تأثیر جیره، اندازه، سن، دما، دوره تولیدمثلی و شوری متفاوت است (3و 17). میزان نیاز کمی و کیفی اسیدهای چرب ضروری در مراحل رشدی لارو ماهیان دریایی و آب شیرین متفاوت می‌باشند. با توجه به محیط زندگی و فاکتورهای تغذیه­ای، گونه‌های ماهیان آب شیرین معمولاً اسیدهای چرب 18 کربنه (C18) را بیشاز دیگر اسیدهای چرب غیراشباع (PUFA) نیاز دارند، این در حالیست که نیازمندی­های ماهیان دریایی به اسید‌های چرب بلند زنجیر غیراشباع (HUFA) مانند EPA (20:5n-3) و DHA (22:6n-3) و ARA می‌باشد. همچنین نقش فیزیولوژیک و بیوشیمیایی اسید‌های چرب غیر‌اشباع بلند زنجیره در نگهداری ساختار غشاهای سلول است و به‌عنوان پیش ماده ایکوزانوئید­ها عمل می‌کنند (5 و 28). بنابراین باتوجه به نقش اسید­های چرب غیراشباع بلند زنجیر در رشد و نمو، بقا و کیفیت لاروی اهمیت افزودن این ترکیبات در جیره غذایی لارو­ها مشخص می­شود (25). اما به دلیل تغییرات امروزه فرمولاسیون جیره­های غذایی و فشاری که بر روی نیازمندی­های صنعت آبزی‌پروری برای توسعه مستمر و مداوم ایجاد کرده، جایگزینی پودر ماهی و روغن ماهی با فرآورده های گیاهی، لزوم توجه بیشتر به اسیدهای چرب جیره غذایی آبزیان و ضرورت تحقیقات بیشتر احساس می­شود. تاکنون مطالعات زیادی در خصوص جایگزینی روغن‌ماهی با منابع مختلف گیاهی صورت گرفته که بسته به نوع روغن‌گیاهی جیره نتایج متفاوتی بدست آمده است. دلیل این اختلاف نتایج تأثیر نوع روغن‌گیاهی مورد استفاده و همچنین کاهش روغن‌ماهی مصرفی در جیره غذایی بوده است. ولی تاکنون مطالعات بسیار کمی در خصوص کارکرد زیستی اسیدهای چرب منابع گیاهی و همچنین حدود استفاده و ترکیب بهینه روغن‌های گیاهی جایگزین روغن‌ماهی صورت گرفته است. از اینرو مطالعه حاضر تأثیر نسبت‌های اسید­های چرب PUFA (C18) /MUFA را در شرایطی که روغن‌ماهی به میزان 68 درصد با ترکیب منابع مختلف گیاهی جایگزین شده است مورد ارزیابی قرار می‌دهد تا کارکرد زیستی و همچنین سطوح بهینه مورد استفاده اسیدهای چرب PUFA (C18) و  MUFAجیره مشخص گردد. 

مواد و روشها

پس از تهیه اقلام اولیه غذایی و انجام آنالیز­های شیمیایی، جیره­های مختلف غذایی طبق جدول 1 به کمک نرم‌افزار جیره نویسی WUFFDA و منطبق بر نیاز­های غذایی بچه ماهی نورس قزل‌آلای رنگین‌کمان تنظیم و ساخته شدند (NRC, 2011). همچنین تجزیه تقریبی اقلام غذایی، جیره­های غذایی و لاشه (شامل درصد پروتئین، چربی و خاکستر) طبق روش­های استاندارد تعیین شد (2). برای محاسبه پروتئین خام، پس از هضم نمونه‌ها (با استفاده از دستگاه(Buchi, Digest Automat K438) مقدار نیتروژن کل در نمونه‌ها با استفاده از روش کجدال (دستگاه Buchi, Auto kejldahl K370) و ضرب آن در عدد 25/6 تعیین شد. برای تعیین درصد چربی مقدار 5/0 گرم از نمونه از هر تکرار درون لوله‌های آزمایش شیشه‌‌ای درب دار ریخته شد. به هریک از لوله‌های آزمایش مقدار 10 میلی‌لیتر حلال دی اتیل اتر اضافه شد و پس از بستن درب آنها، لوله‌ها بمدت 12 ساعت در آون با دمای 40 درجه سانتی‌گراد قرارگرفتند. در پایان این مدت، مایع فوقانی هریک از لوله‌ها به درون یک فالکون تمیز با وزن اولیه معین انتقال یافت و به‌منظور جداسازی بهتر ذرات ریز موجود در آن، بمدت پنج دقیقه با دور 2000 سانتریفوژ شد. سپس، مایع فوقانی باقیمانده از سانتریفیوژ به درون یک لوله آزمایش شیشه‌ای تمیز با وزن اولیه معین منتقل شد. مجدداً 10 میلی‌لیتر حلال دی اتیل اتر به محتویات لوله‌ها افزوده شد و مراحل فوق تکرار شدند. مایع فوقانی به مایع جمع آوری شده در لوله آزمایش تمیز اضافه گردید. لوله‌های حاوی لایه فوقانی (حلال + چربی) به‌منظور تبخیر شدن حلال در آون قرار داده شدند. برای تعیین درصد رطوبت نمونه­ها (سه تکرار از هر تیمار)، ابتدا وزن ظرف خالی مخصوص اندازه­گیری رطوبت تعیین شد. سپس مقدار نیم از هر نمونه داخل آن ریخته شد. وزن نمونه­ها قبل از خشک کردن تعیین گردید. پس‌ازاین مرحله نمونه­ها در آون مدل SIC08 H ساخت شرکت Ecotee بمدت 24 ساعت در درجه حرارت 60 درجه سانتی­گراد خشک شدند پس از اتمام این مرحله و سرد شدن ظروف حاوی نمونه در دسیکاتور، نمونه‌ها وزن شدند درنهایت، با محاسبهاختلاف وزن نمونه­ها در حالت­های تر و خشک، درصد رطوبت محاسبهگردید.

 

جدول1- ترکیب اجزای غذایی و تجزیه شیمیایی جیره­های غذایی مورد استفاده در این تحقیق

اجزای غذایی جیره‌های آزمایشی (درصد)

06/0

آستاگزانتین

20

پودر ماهی چربی زدایی شده

2

دی-کلسیم فسفات

5

گلوتن ذرت

1

ال- میتیونین

20

گلوتن گندم

62/0

ال- لیزین

1

پودر خون

 

 

15

کنجاله سویا

 

 

10

آرد گندم

 

تجزیه تقریبی جیره آزمایشی

2

نشاسته

52

پروتئین خام

2

مخمر

19

چربی خام

19/16

روغن ترکیبی1

2/2

فیبر خام

5

مکمل ویتامینه و معدنی 2

3400

انرژی

06/0

ویتامین C

52/14

کربوهیدرات

05/0

ویتامین E

75/5

خاکستر

02/0

آنتی‌اکسیدان (BHT)

1 ترکیب روغن‌های گیاهی به جدول 3 مراجعه گردد، 2 ترکیب مکمل ویتامینی (IU / کیلوگرم غذا) و معدنی (گرم/کیلوگرم غذا): ویتامین A 1600000، ویتامینD3400000، کولین کلراید 12000، نیاسین 4000، ریبوفلاوین 8000، پیریدوکسین 4000، فولیک اسید 2000، ویتامین B12 8000، اینوزیتول 20000، ویتامین C60000، ویتامین B2 8000، ویتامین K32000، ویتامین E 40000، روی 5/12، آهن 26، منگنز 8/15، مس 2/4، کبالت 48/0، سلنیوم 2، ید 1.

 

جیره­های آزمایشی به لحاظ میزان چربی، پروتئین و انرژی یکسان بودند و فقط منابع چربی جیره­ها ترکیبی از روغن ماهی، نارگیل، بزرک، زیتون، آفتابگردان، کلزا و گلرنگ با درصدهای متفاوت به‌جز روغن ماهی که در همه تیمار­ها با درصد ثابت بود. نسبت­های مختلف اسیدهای چرب غیراشباع 18 کربنهPUFA (C18)  به اسیدهای چرب تک غیراشباعMUFA  در 4 سطح (2/0، 5/0، 1 و 2%) و HUFA با درصد ثابت (5/6%) و اسیدهای چرب اشباع SFA با 5/17 درصد در همه تیمار‌ها تعیین شد (جدول 2). پلت­ها بعد از خشک شدن، در طول دوره آزمایش در دمای 4 درجه سانتی‌گراد نگهداری شدند. استخراج چربی جیره‌ها و لاشه با استریفیکاسیون در ترکیب محلول کلراید و متانل استخراج سپس با حلال اتر و متیل استر شن بر اساس روش لپاگ و روی (1984) (18). با دستگاهAgilent 7880GC System.USA تزریق گردید و شناسایی اسید­های چرب در نمونه با تزریق محلول استاندارد اسید­های‌چرب و مقایسه منحنی رسم شده برای هراسید چرب ‌براساس زمان بار­داری آنها انجام شد (جدول 2).

 

 

جدول2- ترکیب اسیدهای چرب جیره­های آزمایشی (درصد)

تیمار­ها

18:1 n 9-

18:2 n 6-

18:3 n 3-

20:4 n 6-

20:5 n 3-

22:6 n 3-

SFA

MUFA

PUFA(C18)

HUFA

PUFA(C18)/

MUFA

(2/0)1

34/55

31/11

98/1

18/0

67/1

45/4

70/17

29/59

29/13

30/6

22/0

(5/0)2

27/46

05/21

90/4

18/0

66/1

29/4

03/18

40/49

95/25

14/6

53/0

(1)3

72/35

61/30

25/7

17/0

61/1

45/4

33/17

44/36

98/37

24/6

01/1

(2)4

06/22

84/40

41/9

19/0

69/1

72/4

32/17

44/25

25/52

59/6

06/2

اعداد در یک ستون با حروف متفاوت دارای اختلاف معنی‌دار هستند (05/0P<).

جدول 3- ترکیب روغن‌های مورد استفاده در جیره‌های غذایی

تیمار

ماهی

نارگیل

بزرک

زیتون

آفتابگردان

کلزا

گلرنگ

(2/0)1

32

-

-

60

-

8

-

(5/0)2

32

6/0

6/6

6/43

2/10

-

-

(1)3

32

5/1

05/12

22

45/18

-

-

(2)4

32

5/2

5/17

-

28

-

20

 


بچه ماهیان و شرایط آزمایش: تخم چشم زده ماهیان قزل‌آلا از یکی از مزارع تکثیر و پرورش ماهیان سردابی خریداری گردید. لاروها پس از تخم­گشایی و در زمان شروع تغذیه فعال (وزن تقریبی 200 میلی­گرم) با تعداد 100 قطعه بچه ماهی نورس در داخل هر تانک پرورشی (مخازن 15 لیتری) ذخیره‌سازی شدند. غذادهی روزانه در 8 نوبت و بمدت 6 هفته انجام شد. نمونه­برداری از تیمار­ها جهت تعیین شاخص­های رشد و کارایی تغذیه‌ای به تعداد 10 عدد بچه ماهی نورس از هر تکرار (30 عدد از هر تیمار) انجام شد. غذادهی ماهیان روزانه در 8 وعده غذایی و با توجه به دمای آب و وزن ماهیان انجام شد. در طول دوره پرورش، فاکتور­های فیزیکوشیمیایی آب شامل دما و میزان اکسیژن محلول به‌طور مرتب به‌صورت هفتگی اندازه­گیری و ثبت شد (درجه حرارت آب 5/0 ± 14 درجه سانتی­گراد، اکسیژن محلول 2/0 ± 2/8 میلی‌گرم در لیتر)، این مقادیر در محدوده مناسب برای پرورش ماهی قزل­آلای رنگین‌کمان بود.

شاخص‌های رشد و کارایی تغذیه طبق روابط زیر محاسبه شدند (12)

 

 

ضریب رشد روزانه = 100×[(وزن اولیه)3/1-(وزن ثانویه)3/1]/طول دوره پرورش (روز)

میزان رشد ویژه (درصد در روز) = 100×[(لگاریتم وزن اولیه(گرم)-لگاریتم وزن ثانویه (گرم)]/طول دوره پرورش (روز)

ضریب تبدیل غذایی = غذای مصرفی (گرم)/وزن زنده به‌دست‌آمده(گرم)

شاخص کبدی(%) = 100× (وزن بدن/وزن کبد)

شاخص توده احشایی (%) = 100×[وزن توده احشایی (گرم)/) وزن بدن (گرم)]

نرخ کارایی پروتئین = گرم وزن به‌دست‌آمده/گرم پروتئین مصرفی

ارزش تولیدی پروتئین = گرم پروتئین ابقا شده/گرم پروتئین مصرفی

نرخ کارایی چربی = گرم وزن به‌دست‌آمده/گرم چربی مصرفی

ارزش تولیدی چربی = گرم چربی ابقا شده/گرم چربی مصرفی


آنالیز آماری: قبل از انجام آزمون آنالیز واریانس، نرمال بودن داده‌های به‌دست‌آمده با استفاده از آزمون کولموگروف- اسمیرنوف بررسی شد. برای آنالیز واریانس داده‌ها از آزمون تجزیه واریانس یک‌طرفه استفاده شد. مقایسه میانگین داده­هـا از آزمـون آمـاری توکی (Tukey) در سطح احتمال 95 درصد استفاده شد میانگین تمام داده‌ها به‌صورت خطای استاندارد ±SE گزارش گردیـد، همچنین برای انجام آنالیزهای آماری از نرم‌افزار SPSS با نسخه بالای 16 استفاده شد.

نتایج

شاخص­های رشد: نتـایج حاصـل از شاخص‌های رشد و

کارایی تغذیه ماهیان در انتهای دوره پرورشی به ترتیب در جداول 4 و 5 نشان داده شد. نتایج نشان داد با افزایش میزان نسبت PUFA (C18) /MUFA  (تیمار 3 و4) شاخص­های رشد کاهش یافت. براساس نتایج حاصل از شاخص­های کارایی تغذیه ماهیان، ارزش تولیدی پروتئین، میزان کارایی پروتئین، ارزش تولیدی چربی و میزان کارایی چربی در تیمارهای 3 و 4 به‌طور معنی‌داری در مقایسه با تیمار 1 و 2 پایین بود (05/0P<). به عبارتی با افزایش نسبت PUFA (C18) /MUFA پارامتر­های مذکور کاهش‌یافته است.

 

 

جدول4- عملکرد رشد بچه ماهی قزل­آلای رنگین‌کمان تغذیه‌شده با نسبت مختلف PUFA (C18) /MUFAبعد از 6 هفته (n=3)

تیمار­ها

وزن نهایی (گرم)

افزایش وزن (گرم)

ضریب تبدیل غذایی

میزان رشد ویژه (درصد در روز)

شاخص کبدی (%)

شاخص احشایی (%)

(2/0)1

1/0 ± 87/0 a

1/0 ± 62/0 a

4/0 ± 64/1 c

2/0 ± 00/3 a

6/0 ± 33/2 ab

0/1 ± 59/10 a

(5/0)2

0/0 ± 87/0 a

0/0 ± 63/0 a

1/0 ± 04/2 bc

0/0 ± 03/3 a

1/0 ± 95/1 ab

2/0 ± 16/10 a

(1)3

0/0 ± 50/0b

0/0 ± 25/0 b

8/0 ± 82/4 a

2/0 ± 67/1b

3/0 ± 49/2 a

2/1 ± 24/10 a

(2)4

0/0 ± 51/0 b

0/0 ± 27/0 b

6/0 ± 48/4 a

1/0 ± 76/1 b

3/0 ± 25/2 ab

7/0 ± 06/10 a

اعداد در یک ستون با حروف متفاوت دارای اختلاف معنی‌دار هستند (05/0P<).

جدول 5- کارایی تغذیه‌ای بچه ماهی قزل­آلای رنگین‌کمان تغذیه‌شده با نسبت مختلف PUFA (C18) /MUFAبعد از 6 هفته (n=3)

تیمار­ها

ارزش تولیدی پروتئین

میزان کارایی پروتئین

ارزش تولیدی چربی

میزان کارایی چربی

(2/0)1

1/2 ± 87/14 a

17/0 ± 08/1 a

71/2 ± 04/17 a

95/0 ± 02/6 ab

(5/0)2

9/0 ± 41/15 a

57/0 ± 08/1 a

33 /1 ± 51/17 a

32/0 ± 03/6 ab

(1)3

2/1 ± 91/5 b

09/0 ± 47/0 b

33/1 ± 46/6 b

54/0 ± 73/2 c

(2)4

8/0 ± 68/5 b

07/0 ± 50/0 b

31/1 ± 20/7 b

43/0 ± 79/2 c

         اعداد در یک ستون با حروف متفاوت دارای اختلاف معنی‌دار هستند (05/0P<).

 


آنالیز ترکیبات شیمیایی لاشه: نتایج مربوط به ترکیب شیمیایی کل لاشه ماهیان تغذیه‌شده با نسبت مختلف PUFA (C18) /MUFAبعد از 6 هفته در جدول 6 آمده است. نتایج نشان داد ازنظر میزان پروتئین و خاکستر بین تیمار­ها اختلاف معنی­داری مشاهده نشد (05/0P>). کمترین میزان چربی از تیمار 1 به دست آمد که با تیمار 4 اختلاف معنی­دار داشت و ازنظر میزان رطوبت تیمار 1 و 2 با تیمار 3 و 4 اختلاف معنی­دار داشت (05/0P<).

 

جدول6- ترکیب شیمیایی لاشه بچه ماهی قزل­آلای رنگین‌کمان تغذیه‌شده با نسبت مختلفPUFA (C18) /MUFAبعد از 6 هفته (n=3)

تیمار­ها

پروتئین (% ماده خشک)

چربی (% ماده خشک)

رطوبت (%)

خاکستر (% ماده خشک)

 (2/0)1

4/0 ± 47/67 ab

2/0 ± 90/13a

2/0 ± 64/79a

2/0 ± 9/6 a

(5/0)2

1/1 ± 14/69 a

3/0 ± 13/14ab

1/0 ± 47/79 a

2/0 ± 97/6 a

(1)3

4/2 ± 44/68 a

2/0 ± 10/14ab

1/0 ± 55/82b

2/0 ± 95/6 a

(2)4

9/0 ± 20/65 ab

5/0 ± 81/14b

1/0 ± 63/82b

4/0 ± 89/6 a

اعداد در یک ستون با حروف متفاوت دارای اختلاف معنی‌دار هستند (05/0P<).


اسید­های چرب لاشه:  ترکیب اسید­های چرب لاشه بچه ماهیان در جدول 7 نشان داده شده است. بین اسید­های چرب اختلاف معنی­دار وجود دارد. مجموع اسید­های چرب اشباع (SFA) در تیمار 4 بیشترین مقدار است (05/0P<). مجموع اسید­های چرب تک زنجیره غیراشباع (MUFA) با افزایش سطوح PUFA(C18)/MUFA به‌طور معنی­دار کاهش یافت طوری که تیمار 4 کمترین مقدار است (05/0P<). همچنین با افزایش سطح PUFA(C18)/MUFA جیره نیز میزان HUFA و PUFA در تیمار 4 بیشترین مقدار بود و اختلاف معنی­دار داشت. (05/0P <). ازنظر میزان DHA و EPA بین تیمار­ها اختلاف معنی­دار وجود نداشت (05/0P >). میزان آراشیدونیک اسید (C20: 4n6) در تیمار 4 و3 به ترتیب بیشترین مقدار بود و با تیمار 1 و2 اختلاف معنی­دار داشتند (05/0P <).

 

جدول7- ترکیب اسیدهای چرب کل لاشه بچه ماهی قزل­آلای رنگین‌کمان تغذیه‌شده با نسبت مختلف PUFA (C18) /MUFAبعد از 6 هفته (n=3)

تیمار­ها

18:1 n 9-

18:2 n 6-

18:3 n 3-

20:4 n 6-

20:5 n 3-

22:6 n 3-

SFA

MUFA

PUFA(C18)

HUFA

PUFA(C18)/

MUFA

(2/0)1

2/2 ± 5/46a

7/0 ± 4/9b

0/0 ± 68/0

4/0 ± 9/1b

09/0 ± 86/0

36/0 ± 1/8

5/0 ± 7/18bc

4/2 ± 07/53a

8/0 ± 1/10c

7/0 ± 9/10b

0/0 ± 19/0c

(5/0)2

9/1 ± 4/42a

8/2 ± 8/13ab

1/0 ± 68/0

4/0 ± 4/2b

0/0 ± 45/0

3/1 ± 6/7

4/1 ± 7/16c

7/4 ± 1/46a

4/3 ± 4/15b

7/1 ± 5/10b

1/0 ±34/0b

(1)3

4/0 ± 3/35a

70/0 ± 8/11ab

1/0 ± 67/0

5/1 ± 08/4a

47/0 ± 93/0

3/2 ± 6/7

9/0 ± 8/19ab

6/0 ± 1/41a

8/0 ± 5/12 c

3/4 ± 6/12ab

0/0 ± 30/0b

(2)4

0/1 ± 1/28b

5/3 ± 4/17a

5/0 ± 50/1

4/0 ± 8/4a

03/0 ± 91/0

69/0 ± 9/9

6/0 ± 7/21a

4/0 ± 07/35b

1/4 ± 9/18a

32/0 ± 7/15a

1/0 ± 60/0a

                         

اعداد در یک ستون با حروف متفاوت دارای اختلاف معنی‌دار هستند (05/0P<).


بحث و نتیجه‌گیری کلی

اسید چرب غیراشباع به سبب نقش ساختاری در غشای سلول، پیش­ساز هورمون­های پاراکراینی فعال با کارکرد­های فیزیولوژیک متنوع در رشد و تولیدمثل از اهمیت ویژه­ای برخوردارند (29). همچنین در آبزی‌پروری ترکیبات اسید­های چرب ماهیان پرورشی به میزان اسید­های چرب جیره غذایی و توانایی ذاتی سنتز زیستی اسید­های چرب PUFA به گونه ماهی بستگی دارد (33).

طبق نتایج به‌دست‌آمده با افزایش نسبت PUFA (C18) /MUFAدر جیره غذایی شاخص­های رشد کاهش یافت. درو و همکاران (2007) (11) اثرات جایگزینی روغن ماهی و پودر ماهی را با ترکیب پروتئین و روغن­های گیاهی کانولا و بذر کتان مورد بررسی قرار دادند و به این نتیجه رسیدند که استفاده از روغن گیاهی در جیره‌های حاوی پودر ماهی اختلاف معنی‌داری را در رشد ماهیان ایجاد نمی‌کند ولی افزایش جایگزینی پودر ماهی با پروتئین‌های گیاهی باعث کاهش رشد ماهیان می‌شود. در همین راستا هانگ و همکاران (2008) (17) نشان دادند که افزودن روغن کلزا بجای روغن ماهی به جیره سیم دریایی قرمز Pagrus major و اسمولت ماهی آزاد چینوک (Oncorhynchus tshawytscha) تأثیری بر پارامترهای رشد ندارد؛ احمدی­فر و همکاران (1393) (3) اثرات منابع مختلف چربی جیره بر شاخص­های رشد، پاسخ به تنش شوری و پارامترهای خونی در بچه ماهیان کلمه (Rutilus rutilus caspicus) مورد مطالعه قرار دادند و بیان نمودند که تغذیه بچه ماهیان کلمه با منابع مختلف چربی تأثیر منفی بر شاخص­های رشد و بقا نداشت.

کاهش شاخص‌های رشد در تیمار­های 3 و 4 ممکن است به دلیل کاهش نسبی MUFA باشد زیرا کاتابلیسم اسیدهای چرب کوتاه زنجیره و متوسط. و جذب آنها از میکروپرزهای روده با سهولت به مراتب بیشتری نسبت به اسیدهای چرب بلند زنجیره صورت گرفته و جذب خون می‌گردند (9).

در کل اگر جیره غذایی ماهی نیاز اسید­های چرب ضروری را تأمین کند باعث رشد کافی ماهی می­شوند.

بنابراین می‌توان نتیجه گرفت که جایگزینی روغن ماهی در جیره‌های که از پودر ماهی استفاده شده تأثیری بر شاخص‌های رشدی ماهیان ایجاد نکرده است و نتایج مطالعاتی که از جیره‌های خالص و نیمه خالص استفاده نکرده‌اند بیشتر مبین ترکیب منابع پروتئین جیره و نیز کاهش میزان روغن ماهی جیره بوده است و اثرات اسیدهای چرب روغن‌های گیاهی مورد استفاده در جیره غذایی ماهیان را کمتر نشان داده است. در مطالعه حاضر از جیره نیمه خالص (پودر ماهی چربی­زدایی شده) به همراه میزان ثابتی از روغن ماهی که نیازهای ماهیان به اسیدهای چرب ضروری را تأمین کند استفاده گردیده و اهمیت موضوع و نتایج حاصله مبین استفاده از سطوح مختلف اسیدهای چربPUFA  و MUFA جیره بوده است. طی نتایج حاصله ارزش تولیدی پروتئین، میزان کارایی پروتئین، ارزش تولیدی چربی و میزان کارایی چربی در تیمارهای 3 و 4 به‌طور معنی‌داری در مقایسه با تیمار 1 و2 که نسبتPUFA (C18) /MUFA کمتری دریافت کرده بودند، پایین بود. درواقع بیشترین میزان کارایی پروتئین و چربی در تیمار­ی مشاهده شد که حداکثر رشد را دارا بود. این امر نشان می­دهد که مقدار معینی از نسبت PUFA (C18) /MUFA در جیره موجود بوده و موردنیاز به شکل مطلوب­تری تأمین شده و پروتئین در مسیر اصلی خود به‌منظور تأمین آمینواسید­های ضروری متابولیزم جهت سنتز بافت، قرارگرفته است لذا کارایی مناسب­تری را نشان می­دهد. همچنین این نتایج مطابق نتایج برخی مطالعات پیشین می‌باشد (14و 23). ترکیب بیوشیمیایی کل بدن ماهیان در کیفیت نهایی محصول بسیار مهم است چراکه فرایند­های زیادی را تحت تأثیر قرار می­دهد. در این مطالعه محتوی چربی و رطوبت لاشه تحت تأثیر جیره غذایی قرار گرفت و افزایش PUFA (C18) / جیره باعث افزایش محتوی چربی بدن در بچه ماهی نورس قزل‌آلا شده است. تورچینی و همکاران در سال 2010 (34) طی مطالعه‌ای نشان دادند که نسبت­های مختلف انواع اسید­های چرب جیره غذایی به‌طور مستقیم بر محتوی چربی بدن ماهی تأثیر می‌گذارد. همچنین در این مطالعه برافزایش نسبت PUFA (C18) /MUFA در جیره ماهیان تغییرات عمده­ای در پروفایل اسید چرب ماهیان ایجاد نمود. درواقع ترکیب اسید­های چرب لاشه ماهیان منعکس‌کننده پروفایل اسید­های چرب جیره مورد استفاده در آن می­باشد (11و 26). همچنین تغییرات میزان و نوع منبع چربی در جیره تأثیر ویژه­ای بر ترکیبات اسید­های چرب بدن دارد که به نوع گونه و فاکتور­های تغذیه­ای بستگی دارد (22). به نظر می‍رسد ترکیب اسید­های چرب بدن ناشی از تغییرات اسید­های چرب جیره غذایی در تیمار­های مختلف و تغییر نسبت اسید­های چرب PUFA به MUFA باشد. اسید­های چرب جیره پس از مصرف در جانوران، در ساختار سلولی و بافت­ها ذخیره می­شوند و مقداری هم برای سوخت‌وساز و تولید انرژی مورد استفاده قرار می­گیرند. در این مطالعه میزان آراشیدونیک اسید (C20: 4n6) در لاشه نسبت به میزان آن در جیره بالا بود که آن را می­توان بی‌ظرفیت طویل سازی و غیراشباع سازی اسید­های چرب در این‌گونه نسبت داد. توانایی ماهیان آب‌شیرین ازجمله آزادماهیان تغذیه‌شده با روغن­های گیاهی مختلف برای تبدیل اسید­های‌چرب 18 کربنه امگا3 و امگا6 (C18: 2n-6 وC18: 3n-3 ) به اسید­های چرب 20 و 22 کربنه (C20: 4n-6 وC20: 5n-3 ) توسط بسیاری از محققین گزارش شده است (6، 16 و 29). بل و همکاران (2002) (8)، طی مطالعه خود در مورد اثرات جایگزینی روغن پالم به‌جای روغن ماهی در جیره غذایی ماهی آزاد اقیانوس اطلس (Salmo salar) بعد از 30 هفته گزارش کردند فعالیت غیراشباع سازی و طویل سازی اسید چرب 18:3n-3 در کبد به‌طور فزاینده‌ای با افزودن روغن هسته خرما افزایش یافت، بطوری‌که تنها ماهی‌های تغذیه‌شده با جیره غذایی حاوی 100 درصد روغن پالم به‌طور معنی‌داری با سایر تیمارها متفاوت بود. با توجه به اینکه اسید چرب 20:4n-6 محصول اصلی متابولیزم 18:2n-6 می‌باشد، تمام مراحل در تبدیل متابولیکی 18:3n-3 به 22:6n-3 خصوصاً در ماهی­های تغذیه‌شده با جیره غذایی حاوی 100درصد روغن پالم تحریک شده بود. در مطالعه حاضر ماهیانی که به نسبت PUFA (C18) /MUFA بیشتری در جیره تغذیه‌شده بودند توانسته‌اند در حد قابل‌ملاحظه­ای این اسیدهای چرب را سنتز و ذخیره‌سازی کنند. طبق نتایج حاصله با افزایش سطوح نسبت‌های PUFA(C18)/MUFA جیره میزان اسیدهای چرب MUFA لاشه ماهیان بطور معنی‌داری بین تیمار­ها کاهش یافت؛ که با کاهش میزان MUFA شاخص‌های رشد نیز به‌تدریج کاهش یافت. MUFA به‌عنوان منبع پرانرژی برای رشد و نمو در بسیاری از ماهیان گزارش شده است (1). همچنین اسید­های‌چرب MUFA جهت اکسیداسیون میتوکندری برای تأمین انرژی در آزادماهیان استفاده می­شود (20).

اسید­های چرب MUFA به‌عنوان نوع اصلی اسید­های چرب غالب در بافت بدن ماهیان می­باشند و مقدار این اسید­های چرب ارتباط زیادی با میزان چاقی ماهی دارد که با شناخت ترکیب اسید­های چرب ماهیان در مراکز پرورشی تجاری می­توان میزان رشد و روند تولید را پیش­بینی نمود (2و 15) مقادیر DHA در جیره غذایی نسبت به میزان نهایی آن در بدن نشان‌دهنده توانایی زیستی بچه ماهیان قزل­آلا در سنتز زیستی اسید چرب DHA و تأمین اسید­های چرب PUFA سری n-3 است. تبدیل زیستی اسید چرب EPA به DHA در ماهی سالمون چینوک جوان مشاهده گردیده است، زیرا بطور قابل‌توجهی میزان EPA در لاشه پایین‌تر از میزان آن در جیره غذایی بوده و بطور هم‌زمان یک افزایش در سطح اسید چرب DHA مشاهده شد (13). در این مطالعه نیز سهم DHA در لاشه بیشتر از جیره در همه تیمار­ها بوده است. نتیجه مشابه توسط بل و همکاران (2001) (7) با استفاده از روغن­های گیاهی در جیره ماهی آزاد اطلس به‌دست‌آمده آن‌ها مکانیسم­های ممکن در این رابطه را به دو حالت نسبت دادند که یکی از آن‌ها عملکرد بسیار اختصاصی آسیل ترانسفراز­های چربی در خصوص DHA و دیگری مقاومت DHA به قطع کننده بتا‌اکسیداسیونی از مسیر پیچیده کاتابولیکی دانستند. الگوی ذخیره انتخابی اسید چرب سری n-3 PUFA در دیگرگونه‌های ماهیان نیز گزارش شده است (7، 21 و 24).

نتایج حاصل از مطالعه حاضر نشان داد که افزایش نسبتPUFA (C18) /MUFA  جیره غذایی از 5/0 به 1 و 2 پارامتر­های رشد و کارایی تغذیه‌ای را کاهش می‌دهد. همین‌طور نسبت اسیدهای چرب PUFA (C18) /MUFA لاشه بطور معنی­داری تحت تأثیر نسبت سطوح PUFA (C18) /MUFA جیره غذایی افزایش می‌یابد، بنابراین می‌توان با ترکیب منابع مختلف روغن گیاهی ترکیب بهینه‌ای از اسیدهای چرب را جهت داشتن کارکرد زیستی بهتر موجود و نیز جایگزینی حداکثری روغن ماهی جیره ارائه نمود. نتایج نشان داد با جایگزینی 68 درصد روغن‌ماهی با منابع گیاهی مختلف سطح بهینه اسیدهای ‌چربPUFA (C18) /MUFA  و اسیدهای‌چرب زنجیره بلند جیره غذایی بچه ماهیان نورس قزل‌آلای رنگین‌کمان به ترتیب 5/0 و 5/6 درصد می‌باشد.

تشکر و قدردانی

نویسندگان از ریاست، کارشنـاسـان و کارکنان پژوهشـکده

آرتمیا و آبزی­پروری دانشگاه ارومیه برای همکاری صمیمانه­شان در امر این تحقیق تقدیر و تشکر می­نمایند.

1- بابایی، س. ص.، عابدیان کناری، ع.، هدایتی، م.، و علیزدانی ساداتی، م.، 1394. ترکیب اسیدهای چرب، محتوای چربی بدن و فعالیت آنزیم لیپاز در بچه تاسماهی سیبری (Acipenser baeri, Brandt, 1869) تغذیه‌شده با سطوح مختلف ماکرونوترینت، مجله علوم و فنون شیلات، دوره 4، شماره4، صفحات 50-35
2- مینایی، خ.، ذاکری، م.، غفله مرمضی، ج.، یاوری، و.، و موسوی، س. م.، 1395. نسبت­های اسید­های چرب غیراشباع n-3 به n-6 اثرات بر ترکیبات بیوشیمیایی و پروفیل اسید­های چرب بدن در ماهیان جوان کپور معمولی( Cyprinus carpio) مجله پژوهش­های جانوری(مجله زیست‌شناسی ایران)، جلد 29، شماره2، صفحات 238-223.
3- احمدی­فر، ا.، فدایی، م.، و عنایت غلامپور، ط.، 1393. اثرات منابع مختلف چربی جیره بر شاخص­های رشد، پاسخ به تنش شوری و پارامتر­های خونی در بچه­ماهیان کلمه (Rutilus rutilus caspicus jakowlew, 1870) مجله پژوهش­های جانوری ( مجله زیست‌شناسی ایران)، 2، صفحات 164- 155.
 
4- AOAC. 1990. Official method of analysis.Association of official Analytical Chemists, Arlington, USA No., 934, 06 p.
5- Ackman, R. G., 2008. Fatty acids in fish and shellfish, Fatty acids in foods and their health implications, PP: 155-185.
6- Arredondo-Figueroa, J. L., Matsumoto-Soulé, J., Ponce-Palafox, J. T., Shirai-Matsumoto, K., and Gomez, J., 2012. Effects of protein and lipids on growth performance, feed Efficiency and survival rate in fingerlings of bay snook (Petenia splendida).
7- Bell, J. G., Henderson, R. J., Tocher, D. R., McGhee, F., Dick, J. R., Porter, A., Smullen, R. P., and Sargent, J. R., 2002. Substituting fish oil with crude palm oil in the diet of Atlantic salmon (Salmo salar) affects muscle fatty acid composition and hepatic fatty acid metabolism, The Journal of nutrition 132, PP: 222-230.
8- Bell, J. G., McEvoy, J., Tocher, D. R., McGhee, F., Campbell, P. J., and Sargent, J. R., 2001. Replacement of fish oil with rapeseed oil in diets of Atlantic salmon (Salmo salar) affects tissue lipid compositions and hepatocyte fatty acid metabolism, The Journal of nutrition 131, PP: 1535-1543.
9- Bowyer, J., Qin, J., Smullen, R., and Stone, D., 2012. Replacement of fish oil by poultry oil and canola oil in yellowtail kingfish (Seriola lalandi) at optimal and suboptimal temperatures. Aquaculture 356, PP: 211-222.
10- Chatzifotis, S., Panagiotidou, M., Papaioannou, N., Pavlidis, M., Nengas, I., and Mylonas, C. C., 2010. Effect of dietary lipid levels on growth, feed utilization, body composition and serum metabolites of meagre (Argyrosomus regius) juveniles, Aquaculture, 307, PP: 65-70.
11- Carlier, H., Bernard, A., and Cacelli, C., 1991. Digestion and Absorption of polyunsaturated fatty acids.Reproduction Nutrition Development 31, PP: 475-500.
12- Craig, S. R., Schwarz, M. H., and McLean, E., 2006. Juvenile cobia (Rachycentron canadum) can utilize a wide range of protein and lipid levels without impacts on production characteristics. Aquaculture 261, PP: 384-391.
13- Drew, M. D., Ogunkoya, A. E., Janz, D. M., and Van Kessel, A. G., 2007. Dietary influence of replacing fish meal and oil with canola protein concentrate and vegetable oils on growth performance, fatty acid composition and organochlorine residues in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture, 267(1-4), PP: 260-268.‏
14- Eroldoğan, T., Turchini, G. M., Yılmaz, A. H., Taşbozan, O., Engin, K., Ölçülü, A., Özşahinoğlu, I., and Mumoğullarında, P., 2012. Potential of cottonseed oil as fish oil replacer in European sea bass feed formulation, Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 12, PP: 787-797.
15- Espe, M., Lemme, A., Petri, A., and El-Mowafi, A., 2006. Can Atlantic salmon (Salmo salar) grow on diets devoid of fish meal? Aquaculture 255, PP: 255-262.
16- Grant, A. A., Baker, D., Higgs, D. A., Brauner, C. J., Richards, J. G., Balfry, S. K., and Schulte, P. M., 2008. Effects of dietary canola oil level on growth, fatty acid composition and osmoregulatory ability of juvenile fall chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha). Aquaculture 277, PP: 303-312.
17- Helland, S. J., Grisdale-Helland, B., 2006. Replacement of fish meal with wheat gluten in diets for Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus): Effect on whole-body amino acid concentrations, Aquaculture 261, PP: 1363-1370.
18- Henderson, R. J., and Tocher, D. R., 1987. The lipid composition and biochemistry of freshwater fish, Progress in lipid research 26, PP: 281-347.
19- Huang, S., Fu, C., Higgs, D., Balfry, S., Schulte, P., and Brauner, C., 2008. Effects of dietary canola oil level on growth performance, fatty acid composition and ionoregulatory development of spring chinook salmon parr, Oncorhynchus tshawytscha, Aquaculture 274, PP:109-117.
20- Inhamuns, A. J., and Franco, M. R. B., 2008. EPA and DHA quantification in two species of freshwater fish from Central Amazonia, Food Chemistry 107, PP: 587-591.
21- Lepage, G., and Roy, C. C., 1984. Improved recovery of fatty acid through direct transesterification without prior extraction or purification, Journal of Lipid research 25, PP: 1391-1396.
22- Martino, R. C., Cyrino, J. E. P., Portz, L., and Trugo, L. C., 2002. Performance and fatty acid composition of surubim (Pseudoplatystoma coruscans) fed diets with animal and plant lipids. Aquaculture 209, PP: 233-246.
23- Menoyo, D., Lopez-Bote, C. J., Bautista, J. M., and Obach, A., 2003. Growth, digestibility and fatty acid utilization in large Atlantic salmon (Salmo salar) fed varying levels of n-3 and saturated fatty acids, Aquaculture 225, PP: 295-307.
24- Mozanzadeh, M. T., Agh, N., Yavari, V., Marammazi, J. G., Mohammadian, T., and Gisbert, E., 2016. Partial or total replacement of dietary fish oil with alternative lipid sources in silvery-black porgy (Sparidentex hasta), Aquaculture 451, PP: 232-240.
25- Mráz, J., 2011. Lipid quality of common carp (Cyprinus carpio) in pond culture.
26- Palmegiano, G., Daprà, F., Forneris, G., Gai, F., Gasco, L., Guo, K., Peiretti, P., Sicuro, B., and Zoccarato, I., 2006. Rice protein concentrate meal as a potential ingredient in practical diets for rainbow trout (Oncorhynchus mykiss), Aquaculture 258, PP: 357-367.
27- Peng, S., Chen, L., Qin, J. G., Hou, J., Yu, N., Long, Z., Ye, J., and Sun, X., 2008. Effects of replacement of dietary fish oil by soybean oil on growth performance and liver biochemical composition in juvenile black seabream, Acanthopagrus schlegeli, Aquaculture 276, PP: 154-161.
28- Piedecausa, M., Mazón, M., García, B. G., and Hernández, M., 2007. Effects of total replacement of fish oil by vegetable oils in the diets of sharpsnout seabream (Diplodus puntazzo), Aquaculture 263, PP: 211-219.
29- Rinchard, J., Czesny, S., and Dabrowski, K., 2007. Influence of lipid class and fatty acid deficiency on survival, growth, and fatty acid composition in rainbow trout juveniles. Aquaculture 264, 363-371.
30- Santinha, P., Medale, F., Corraze, G., Gomes, E., 1999. Effects of the dietary protein: lipid ratio on growth and nutrient utilization in gilthead seabream (Sparus aurata L.), Aquaculture Nutrition 5, PP: 147-156.
31- Sargent, J., 1995. Origins and function of eggs lipids: Nutritional implication, Broodstock management and egg and larval quality, PP: 353-372.
32- Sargent, J., Bell, G., McEvoy, L., Tocher, D., and Estevez, A., 1999. Recent developments in the essential fatty acid nutrition of fish, Aquaculture 177, PP: 191-199.
33- Tocher, D. R., Bell, J. G., Dick, J. R., and Crampton, V. O., 2003. Effects of dietary vegetable oil on Atlantic salmon hepatocyte fatty acid desaturation and liver fatty acid compositions, Lipids 38, PP: 723-732.
34- Turchini, G., and Mailer, R. J., 2010. Rapeseed (Canola) oil and other monounsaturated fatty acid-rich vegetable oils. Turchini, G.M., Ng, W.K., Tocher, D.R. (Eds). Fish oil replacement and alternative lipid sources in aquaculture feeds. CRC Press, PP: 161-208.