نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

از اوایل طرح نظریۀ انتخاب طبیعی در اواسط قرن نوزدهم، ازخودگذشتگی تکاملی مسئله­ای جدی برای آن بود. نظریۀ انتخاب گروه تا دهۀ 1960 حل مسئله شمرده می­شد. اما در آن زمان با انتقاداتی روبرو شد که دیگر قابل استناد نبود. از آن به بعد نظریاتی مطرح شده­اند تا از راههای انتخاب فرد و/یا ژن مسئله را حل کنند. انتخاب خویشاوند، ازخودگذشتگی متقابل، بازی تکاملی، ژن خودخواه و جبران غیر مستقیم، مهم­ترین این دسته نظریات هستند. ازخودگذشتگی بر اساس این نظریات، واقعی نیست بلکه ظاهری است. از دهۀ 1970 به بعد نظریۀ انتخاب چند سطحی مطرح شده که از نظریۀ انتخاب گروه «جدید» دفاع می­کند. به علاوه نظریۀ انتخاب گروه فرهنگی هم به میان آمده است. ازخودگذشتگی بر اساس این نظریات واقعی است. نویسنده موافق نظریات دستۀ دوم  به تکامل یافتن ازخودگذشتگی واقعی قائل است. اما شاید بیشتر موافق نظریات دستۀ اول، آن را از جهات مختلف در «سایۀ» خودخواهی تکاملی می­بیند.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Evolutionary Altruism in the "Shadow" of Evolutionary Egoism

چکیده [English]

Evolutionary altruism has been a serious problem for evolutionary theory from its earliest times at mid-nineteen century. Group selection theory was its solution until 1960s.But at that time it was criticized so that it was no longer the solution to that problem. Since then theories put forward to solve the problem by individual and/or gene selection theories. Kin selection, reciprocal altruism, evolutionary game theory, the selfish gene, and indirect reciprocity are the main theories of this sort. Altruism according to these theories is apparent not real. Multi-level selection theory is introduced since 1970s that defends "new" group selection theory. In addition cultural group selection theory has come into the field. Altruism according to these theories is real. I agree with the second type of theories that real altruism has been evolved. But perhaps more in agreement with the first type I see it in the "shadow" of evolutionary egoism.  

کلیدواژه‌ها [English]

  • natural selection
  • evolutionary altruism
  • unit of selection

از خودگذشتگی تکاملی در «سایۀ» خودخواهی تکاملی

حسن میانداری

تهران، مؤسسه پژوهشی حکمت و فلسفه ایران، گروه مطالعات علم

تاریخ دریافت: 8/9/89                 تاریخ پذیرش: 22/1/91 

چکیده

از اوایل طرح نظریۀ انتخاب طبیعی در اواسط قرن نوزدهم، ازخودگذشتگی تکاملی مسئله­ای جدی برای آن بود. نظریۀ انتخاب گروه تا دهۀ 1960 حل مسئله شمرده می­شد. اما در آن زمان با انتقاداتی روبرو شد که دیگر قابل استناد نبود. از آن به بعد نظریاتی مطرح شده­اند تا از راههای انتخاب فرد و/یا ژن مسئله را حل کنند. انتخاب خویشاوند، ازخودگذشتگی متقابل، بازی تکاملی، ژن خودخواه و جبران غیر مستقیم، مهم­ترین این دسته نظریات هستند. ازخودگذشتگی بر اساس این نظریات، واقعی نیست بلکه ظاهری است. از دهۀ 1970 به بعد نظریۀ انتخاب چند سطحی مطرح شده که از نظریۀ انتخاب گروه «جدید» دفاع می­کند. به علاوه نظریۀ انتخاب گروه فرهنگی هم به میان آمده است. ازخودگذشتگی بر اساس این نظریات واقعی است. نویسنده موافق نظریات دستۀ دوم  به تکامل یافتن ازخودگذشتگی واقعی قائل است. اما شاید بیشتر موافق نظریات دستۀ اول، آن را از جهات مختلف در «سایۀ» خودخواهی تکاملی می­بیند.

واژه­های کلیدی: انتخاب طبیعی، ازخودگذشتگی تکاملی، واحد انتخاب.

 نویسنده مسئول، تلفن: 66965349 ، پست الکترونیکی: miandari@irip.ir

1. مقدمه

 

داگلاس فوتوما، نویسندة دو کتاب مشهور و مرجع Evolutionary Biology (1979, 1986, 1998) و Evolution (2005, 2009) می­گوید که نظریۀ تکامل داروین در On the Origin of Species (1859) دو اندیشۀ اصلی داشت: نیای مشترک و انتخاب طبیعی.[1] نیای مشترک می­گوید که تمام گونه­ها، چه زنده چه انقراض یافته، نسل یک یا چند شکل اولیۀ حیات هستند.  انتخاب طبیعی می­گوید که تفاوت توانایی افراد در بقاء و تولیدمثل در جمعیت، علت تغییر نسبتهای آنها درون جمعیت است (5).

او می­گوید که تفاوت در بقاء و تولیدمثل، آشکارا میان افراد اندامگان (organism) وجود دارد. اما میان ژنها، جمعیتها و گونه­ها هم ممکن است باشد. در نتیجه سطوح[2] انتخاب متفاوت می­شوند. از اینها انتخاب میان افراد و ژنها به مراتب مهم­ترند. و اینکه انتخاب در سطح فرد­ و ژن­، «خودخواهانه» (selfish) است: ژن یا ژنوتیپ با بالاترین میزان افزایش، به هزینة ژن یا ژنوتیپ دیگر افزایش می­یابند. تنوعی از رفتارهای خودخواهانه که افراد بر افراد دیگر هم­گونه تحمیل می­کنند، مانند دفاع از قلمرو و نوزادکشی، بسیار تکان دهنده است. در حقیقت همکاری (cooperation) میان افراد، به ویژه ازخودگذشتگی (altruism)، به تبیین­های خاص نیاز دارد (5).

ما در این مقاله فقط به مسئلۀ تبیین تکاملی ازخودگذشتگی می پردازیم. همکاری اعم ازخودگذشتگی است. رفتاری ممکن است همکاری باشد ولی ازخودگذشتگی نباشد، ولی ازخودگذشتگی همیشه همکاری است. با این توضیح که فردی که همکاری می­کند اگر همکاری نمی­کرد بقاء و تولیدمثلش بیشتر بود. به تعبیر دیگر لازمۀ همکاری، بیشتر نشدن بقاء و تولیدمثل همکاری کننده است. اما لازمۀ ازخودگذشتگی، کاهش بقاء و تولیدمثل ازخودگذشته و افزایش بقاء و تولیدمثل فردی است که دریافت­کنندۀ اثر ازخودگذشتگی است.[3] یعنی ممکن است در اثر همکاری، بقاء و تولیدمثل همکاری کننده کاهش نیابد، هر چند بنا به تعریف افزایش هم نمی­یابد (2).[4]

مسئلۀ تبیین تکاملی ازخودگذشتگی را می­توان به نحو دقیق­تر چنین تقریر کرد. لازمۀ انتخاب طبیعی، «تفاوت توارثی تناسب[5]» (heritable variation in fitness) است (17) . از این سه، «تناسب» در این بحث نقش محوری دارد. تناسب اغلب گفته می­شود که تولیدمثل موفق است. تناسب یک موجود زیستی عبارت است از میانگین میزان افزایش تعداد در هر واحد. وقتی از انتخاب طبیعی در ژنوتیپ یا اندامگان سخن گفته می­شود اجزاء تناسب عموماً تشکیل می­شود از (1) احتمال بقاء تا سنین متفاوت تولیدمثل، (2) تعداد میانگین زاده که از طریق کارکرد مؤنث تولید شده، (3) تعداد میانگین زاده که از راه کارکرد مذکر تولید شده است (5).

و انتخاب طبیعی می­گوید:

از دو فردX  و Y، اگر X در محیط E تناسب بیشتری از Y داشته باشد، آنگاه احتمالاً X در E بیشتر از Y زاده خواهد داشت.

و چون شرط است که عامل تفاوت تناسب، به ارث برسد، به شرط ثبات E از جهات ذی­ربط، احتمال بیشتر زاده، طبق قوانین توارث، به (برخی) زاده­های X هم انتقال می­یابد. بنابراین به تدریج نسبت آنها در جمعیت افزایش می­یابد. ازخودگذشتگی، رفتاری است که از تناسب فرد می­کاهد، ولی تناسب فرد یا افرادی دیگر را در جمعیت می­افزاید.[6] بنابراین انتخاب طبیعی بر اساس انتخاب فرد (individual selection)، باید از تعداد اینگونه افرادی که رفتار ازخودگذشتگی و در نتیجه الل آن را دارند، بکاهد تا اینکه کاملاً منقرض شوند. در حالی که علی­الظاهر به وفور وجود دارند.

اینگونه ازخودگذشتگی، ازخودگذشتگی تکاملی[7] (evolutionary) است و با ازخودگذشتگی­ای که در زندگی روزمره از آن صحبت می­شود، و آن را ازخودگذشتگی روانی (psychological) می­توان نامید، سه تفاوت بنیادی دارد. اول، در ازخودگذشتگی روانی، وجود انگیزۀ ازخودگذشتگی لازم است و لازمۀ داشتن انگیزه، داشتن ذهن (mind) است. اما برای ازخودگذشتگی تکاملی وجود ذهن لازم نیست، حتی ویروسها هم می­توانند به این معنا ازخودگذشتگی کنند. دوم، ازخودگذشتۀ روانی به دنبال سود رساندن به دیگران با وجود ضرر خودش است. و لازم نیست این سود و ضرر به تولیدمثل ازخودگذشته و دیگران مربوط باشد. اما ازخودگذشتۀ تکاملی به سود تولیدمثل دیگران و به ضرر تولیدمثل خودش کار می­کند. و سوم، ازخودگذشتگی روانی، مفهومی مطلق است. یعنی فقط به فرد ازخودگذشته ناظر است. اما ازخودگذشتگی تکاملی، مفهومی نسبی است. یعنی فقط به فرد ازخودگذشته ناظر نیست، بلکه به نسبت او و افراد دیگر وابسته است[8] (16).

خود داروین اولین کسی بود که به مسئلۀ ازخودگذشتگی تکاملی[9] پی برد، به ویژه که مبطل نظریۀ انتخاب طبیعی می­نمود. و یکی از دلایل تأخیر زیاد در انتشار نظریه­اش تلاش برای حل آن بود. او در سپتامبر 1838 به نظریۀ انتخاب طبیعی رسیده بود (10). و در اوایل دهة 1840 به مسئله برخورد. حشرات نابارور اجتماعی، مانند مورچه­های کارگر، اصلاً تولیدمثل نمی­کنند، به تعبیر دیگر تناسب آنها صفر است و رفتارشان به نفع تناسب فرد یا افراد دیگر (ملکه) تمام می­شود. لذا انتخاب طبیعی باید آنها را حذف کند، ولی حذف نشده­اند (1 و 4). او در تابستان 1857 به حلی که به تعبیر امروزی بر اساس انتخاب گروه (group selection) بود، رسید: چنین افرادی برای بقاء و تولیدمثل گروه مفیدند نه خودشان (14). در صورتی که داروین در بقیة تبیینهای تکاملی از انتخاب فرد استفاده کرده بود. و اصلاً همین مبنا، مسئله­ساز شده بود.

حتی در این مورد هم در چهار بازنگری اول Origin (از شش بازنگری که در طول عمر داروین صورت گرفت) سعی کرده بود در نهایت با انتخاب فرد، توضیح دهد: «در جانوران اجتماعی، انتخاب طبیعی ساختمان تک­تک افراد را چنان سازگار می‌کند که به نفع اجتماع باشد، اگر هرکدام از آنها در عوض از تغییر انتخاب شده نفع ببرد»[10]. اما در بازنگری پنجم، آخر جمله چنین تغییر یافت: «اگر در عوض از تغییر انتخاب شده نفع ببرد». و در بازنگری ششم صریح­تر شد: «اگر اجتماع از تغییر انتخاب شده نفع ببرد»[11] (14).[12]

در طول سالهای شکل­گیری نظریة ترکیبی تا دهة 1960، انتخاب گروه به نحوی نادقیق در تبیینهای تکاملی به کار گرفته می­شد. روشن­ترین آراء در باب انتخاب گروه در دهه­های 1930 و 1940 در پایه­گذاران ژنتیک جمعیت بود: رونالد فیشر، جان هالدین و سوال رایت. اما اولاً هر یک اجمالاً مدلهایی را طرح کردند، نه بررسی کامل. و ثانیاً در مورد اهمیت انتخاب گروه با هم اختلاف داشتند. رایت فکر می­کرد احتمالاً مهم است ولی فیشر و هالدین نه. در واقع پیش از دهۀ 1950  نظریۀ انتخاب گروه وجود نداشت، بلکه بذرهای آن افکنده شد. پس از آن دهه هم استفاده از نظریۀ انتخاب گروه، دقت لازم را نداشت. لذا به تدریج انتقادات علیه نظریۀ انتخاب گروه اوج گرفت. تا انتشار کتاب جورج ویلیامز در 1966 با عنوان Adaptation and Natural Selection[13] که کامل­ترین و مخرب­ترین انتقاد بود. در دهۀ پس از این کتاب، نظریۀ انتخاب گروه نه تنها کاذب دانسته شد، بلکه فکر می­شد که اشکال نظری بنیادی دارد. ولی اگر در بهترین حالت، نظراً ممکن شمرده می­شد، چنان احتمال رخدادش را کم می­دانستند که در صورت امکان باید از تبیینهای دیگر استفاده کرد (19).  

در دهه­های بعد تا هم­اکنون، تبیین ازخودگذشتگی، یکی از محوری­ترین مسائل در میان زیست­شناسان تکاملی بوده و اختلاف شدیدی در این زمینه وجود داشته است. «شدید» تا این حد که دانشمندان یکدیگر را به «نفهمیدن» نظریۀ تکامل یا حتی دادن نظریات غیر علمی متهم کرده­اند. ­نظریات اصلی پیشنهادی، بر اساس انتخاب فرد و/یا انتخاب ژن بوده­اند. در این مقاله نظریات  انتخاب خویشاوند (kin selection)، ازخود گذشتگی متقابل (reciprocal altruism)، نظریۀ بازی تکاملی (evolutionary game theory)[14]، ژن خودخواه (selfish gene) و جبران غیر مستقیم (indirect reciprocity) مطرح شده است.[15] اشتراک این نظریات به نظر اکثر صاحب­نظران، نفی ازخودگذشتگی واقعی و دفاع از نوعی خودخواهی (egoism) است.

نظریۀ انتخاب گروه[16] از دهۀ 1970 به شکلی «جدید» مطرح شده است.[17] اما هنوز اکثریت زیست­شناسان تکاملی انتخاب گروه را یک علت ضعیف تغییر تکاملی می­دانند و لذا «به دنبال تبیینهای تکامل همکاری و تعارض بر اساس انتخاب در سطح فرد اندامگان یا ژن هستند» (5). به علاوه انتخاب گروه فرهنگی (cultural group selection) هم مطرح شده است. بر اساس این دو نظریه، ازخودگذشتگی تکاملی واقعی در سطح افراد وجود دارد. که در این مقاله این دو نظریه هم به اجمال خواهد آمد.

در پایان به این نتیجه می رسد که از خودگذشتگی واقعی از طریق نوعی انتخاب گروه، تکامل یافته است. چنانکه آمد اکثریت زیست­شناسان تکاملی با چنین نظری مخالفند. مخالفت آنها نه فقط مخالفت تجربی است، بلکه مخالفت نظری بنیادی است. مخالفت نظری تا حدی است که شامل تعریف مفاهیم اصلی مانند «ازخودگذشتگی»، «فرد»، «گروه» و «تناسب» هم می­شود. یعنی اتفاقاً از نظر علمی، بهتر و سخت­تر بود که برای پذیرش تکامل ازخودگذشتگی واقعی دلیل آورده شود. اما به دلیل اشتغال ذهنی (نویسنده مقاله) با تبیین تکاملی اخلاق انسان، آنچه در این مقاله بر آن استدلال می شود این است که ازخودگذشتگی واقعی از جهات عدیده در «سایۀ» خودخواهی است.[18]

2. ازخودگذشتگی ظاهری

نظریات بدیل انتخاب گروه، نشان می­دهند که آنچه در ظاهر ازخودگذشتگی به نظر می­آید در واقع نوعی خودخواهی است. رابرت تریورز در مورد مدلهایی که می­کوشند رفتار ازخودگذشتگی را بر اساس انتخاب طبیعی تبیین کنند می­گوید که ازخودگذشتگی را از خودش تهی می­کنند (20). رابرت فرنک می­گوید مدلهای انتخاب گروه را آن­ زیست­شناسانی به کار می­برند که فکر می­کنند افراد واقعاً ازخودگذشته هستند. ولی بسیاری از زیست­شناسان انتخاب را در سطح فرد می­دانند. او در مورد انتخاب خویشاوند می­گوید وقتی فرد به خویشاوند کمک می­کند، صرفاً به آن قسمت از خودش کمک می­کند که در ژنهای خویشاوند است.[19] پارکر هم در مورد ژن خودخواه می­گوید تنها با انتخاب داروینی در سطح گروه یا گونه است که می­شود تکامل ازخودگذشتگی را فهمید. اما وقتی به این نتیجه می رسد که تکامل در سطح ژن عمل می­کند، آنگاه مسئلۀ ازخودگذشتگی ناپدید می­شود[20] (19).

1-2. انتخاب خویشاوند: ویلیام همیلتون در دو مقالۀ "The Genetical Evolution of Social Behaviour" در 1964، ازخودگذشتگی نسبت به خویشاوندان را با استفاده از انتخاب طبیعی توضیح داد: اگر هزینه­ای که فرد از تناسب خودش می­پردازد، کمتر از فایده­ای باشد که گیرنده با توجه به درصد اشتراک ژنتیکی­اش با دهنده می­برد، آنگاه آن ازخودگذشتگی انتخاب می­شود. «قاعدۀ همیلتون» به صورت ریاضی از این قرار است: r b > c. در این فرمول، r درجة ارتباط ژنتیکی است، b فایده­ای که گیرنده از جهت تناسب می­برد و c هزینه­ای که دهنده از تناسب خود می­پردازد.

همیلتون هنگام نوشتن این مقالات، مخالف انتخاب گروه بود. او در 1963 طی یادداشتی، ازخودگذشتگی را بر مبنای انتخاب ژن توضیح داد. اجمالاً به این نحو که ملاک اصلی برای انتخاب هر رفتاری، این نیست که آیا رفتار به نفع انجام دهندۀ رفتار است یا خیر، بلکه این است که آیا رفتار به نفع ژن علت آن رفتار هست یا خیر.[21] این یکی از اولین استفاده­ها از ژن برای تبیین ازخودگذشتگی بود (19).

ولی او در مقالۀ 1964، اصطلاح تناسب تجمعی[22] (inclusive fitness) را به کار برد که بر اساس انتخاب فرد بود. یعنی تناسب خود فرد، فقط موفقیت خود او در تولیدمثل نیست، بلکه شامل موفقیت تولیدمثل خویشاوندان او هم می­شود. و وقتی فرد نسبت به خویشاوندان ازخودگذشتگی می­کند، در واقع نوعی خودخواهی است.

جان مینارد اسمیت در 1964، نظریۀ همیلتون را  انتخاب خویشاوند نامید. این نام بود که بعدها جا افتاد. او این نظریه را در برابر انتخاب گروه قرار داد. و بر اساس اشکالاتی، تکامل ازخودگذشتگی را از طریق انتخاب گروه ناممکن شمرد. ولی استدلال کرد که انتخاب خویشاوند آن اشکالات را ندارد[23] (19).

جورج پرایس در 1970، نشان داد که انتخاب خویشاوند را می­توان موردی خاص از انتخاب گروه شمرد.[24] فرمول پرایس برای تکامل ازخودگذشتگی این است: ΔP = aven' (Δp) + covn (s,p)/aven s. در این فرمول، ΔP تغییر مورد انتظار در نسبت یک الل ازخودگذشتگی P، در کل یک جمعیت در طول یک نسل است. ΔP برابر است با تناسب درون گروهی، که با تناسب میانگین یک فرد اندازه گیری می­شود؛ به علاوة تناسب میان گروهی، که به همان واحدها، یعنی میانگین تناسب یک فرد، استاندارد می­شود. aven' (Δp) میانگین تغییر در فراوانی یک الل درون گروه است، که با n'، یعنی اندازۀ گروه پس از انتخاب، توزین شده است. اگر افراد خودخواه درون هر گروهی باشند، آنگاه این عدد باید منفی شود و لذا ΔP را معمولاً می­کاهد. covn (s,p) عبارت است از کوواریانس s و p. s میانگین تناسب افراد یک گروه است و p فراوانی ازخودگذشته­ها (یا ژن ازخودگذشتگی) در آن گروه. اگر s و p با هم تغییر کنند، یعنی با هم کم و زیاد شوند، آنگاه کوواریانس مثبت و زیاد خواهد بود. یعنی هرچه تعداد ازخودگذشته­ها در گروه بیشتر شود، به گروه فایدة بیشتری می­رسد. آنگاه به aven s یعنی میانگین تناسب گروه تقسیم می­شود تا واحدش با واحد جملة اول یکسان شود و بتوان با آن جمع کرد.

فرمول به طورخلاصه می­گوید که اگر وجود ازخودگذشته­ها در گروه دوم، کوواریانس را به قدری زیاد کند که بر اثر منفی جملة اول بچربد، آنگاه ΔP افزایش خواهد یافت. یعنی ازخودگذشتگی انتخاب خواهد شد. در هر گروهی خودخواهان بیشتر از ازخودگذشتگان تولیدمثل خواهند کرد. اگر هیچ گرایش دیگری وجود نمی­داشت، نسبت ازخودگذشته­ها در هر گروهی کاهش می­یافت. و میانگین تناسب افراد هم کاهش می­یافت. وقتی ازخودگذشته­ها بودند، میانگین بالا بود. ولی وقتی ازخودگذشته­ها ازمیان می­روند، میانگین کاهش می­یابد. اما در حالت میان گروهی، گروههایی که ازخودگذشتة بیشتری دارند، بیشتر تولید مثل می­کنند تا آن گروههایی که کمتر ازخودگذشته دارند. در نتیجه تعداد ازخودگذشته­ها و میانگین تناسب تک­تک افراد در جمعیت ­افزایش می یابد (13).

همیلتون نظر پرایس را پذیرفت. بر اساس فرمول پرایس، انتخاب طبیعی علیه ژن ازخودگذشتگی درون هر گروه خویشاوندی عمل می­کند. و برای آنکه ازخودگذشتگی تکامل یابد، باید از طریق انتخاب گروه باشد. همیلتون در مقاله­ای در 1975 آراء جدیدش را منتشر کرد.[25] ولی بیشتر زیست­شناسان تکاملی، این مقاله را نادیده گرفتند (19).

2-2. ازخودگذشتگی متقابل: رابرت تریورز در 1971 با مقالة "The evolution of reciprocal altruism"، ازخود گذشتگی متقابل را مطرح کرد. او گفت که اگر دو فرد که خویشاوند نیستند در زمان بلندی، برهم­کنش داشته باشند، ازخودگذشتگی بین آنها می­تواند انتخاب شود. ازخودگذشتگی در ابتدا برای تناسب فرد مضر و برای تناسب دیگری مفید است. اما اگر احتمال بالایی داشته باشد که در آینده جبران شود، استفادۀ هر دو فرد، بیش از حالتی است که اصلاً ازخودگذشتگی نمی­کردند. مشکل در این است که یک طرف بخواهد تقلب کند و فایده­ای را که برده، برنگرداند. بنابراین می­توان پیش­بینی کرد که ازخودگذشتگی متقابل در مواردی بیشتر رخ دهد که افراد با یکدیگر به طور مرتب برهم­کنش داشته باشند و خاطرة برهم­کنش پیش را حفظ کنند، چنانکه افراد متقلب، منافع ازخودگذشتگی را در آینده نگیرند.

3-2. نظریۀ بازی تکاملی: اقتصاددانان و ریاضی­دانان، نظریة بازی را در دهۀ 1940 طرح کردند تا رفتار مردم را به هنگام تعارض پیش­بینی کند.[26] نظریۀ بازی تکاملی در دهۀ 1970 با این هدف اصلی شکل گرفت که ازخودگذشتگی میان ناخویشاوندان را بدون انتخاب گروه، تبیین کند. در نظریۀ بازی استاندارد، افراد بر اساس انتخابی عاقلانه، تصمیم می­گیرند که چه کار کنند. ولی در نظریۀ بازی تکاملی، انواع رفتارها وجود دارند، که گویی از راه جهش پدید آمده­اند. و به شیوۀ داروینی با هم رقابت می­کنند (19).

مینارد اسمیت و پرایس[27] پیشرو این رویکرد تکاملی بودند. هدف آن بود تا معلوم شود کدام رفتار، پایدارترین استراتژی است، با این فرض که در طول میلیونها سال تکامل، این رفتاری است که تکامل می­یافت. این استراتژی به عنوان  استراتژی پایدار تکاملی (evolutionarily stable strategy (ESS)) [28]شناخته می­شود، یعنی اگر تمام اعضای یک جمعیت آن را اتخاذ کنند، هیچ استراتژی دیگری نمی­تواند جانشین آن شود. یعنی اگر استراتژی جدیدی وارد جمعیت شود، جمعیت دوباره به حالتی بازگردد که همه، استراتژی ESS را دارند (8).

مشهورترین استراتژی در نظریۀ بازی تکاملی، (TFT) Tit-for-Tat (به تعبیر فارسی، «این به آن در» یا «جواب‌ ‌های، هوی است») نام دارد. این برنامه بسیار ساده است و فقط از دو حرکت تشکیل می­شود: ابتدا ازخودگذشتگی کن. در حرکت بعد همان کار را بکن که طرف مقابل در حرکت اول کرد‌. یعنی اگر ازخودگذشتگی کرد، تو هم ازخودگذشتگی کن، اگر خودخواهی کرد، تو هم خودخواهی کن. لذا اگر یک بار به ضررش تمام شود، اجازه نمی‌دهد که دوباره ضرر کند. اما اگر طرف مقابل پس از خودخواهی، دوباره ازخودگذشتگی کرد، فرد به اصطلاح «گذشت» می‌کند و او هم ازخودگذشتگی می‌کند.[29]

استراتژی TFT به علت برنده شدن در دو مسابقه کامپیوتری مشهور شد. این مسابقات را رابرت اکسلراد (Axelrod)، دانشمند علوم سیاسی که به تکامل علاقه­مند شده بود، ترتیـب داد.[30] او از شرکت کنندگان خواست تا استراتژیهایی برای رویارویی در دو راهی زندانی[31] مکرر[32] (repeated prisoner's dilemma) بنویسند. و او این استراتژیها را به شیوۀ داروینی روبرو کرد (19).

4-2. ژن خودخواه: ویلیامز در Adaptation and Natural Selection استدلال کرد که ژن واحد بنیادی انتخاب است. چون تنها چیزی می­تواند واحد انتخاب شود که بتواند خودش را دقیق همانندسازی کند. ژن و افرادی که تولیدمثل غیر جنسی دارند، این توانایی را دارند ولی افرادی که تولیدمثل جنسی دارند و گروهها این توانایی را ندارند. ریچارد داوکینز این اندیشه را پرورد و تعبیر «نظریۀ ژن خودخواه» را جا انداخت[33] (19).

بر اساس این نظریه، ژنها با هم رقابت می­کنند تا در نسلهای بعد، کپیهای بیشتری از خود به ارث بگذارند. اندامگانها صرفاً «حامل» (vehicle) ژنها هستند و ژنها آنها را ساخته­اند تا در این رقابت از آنها بهره ببرند. لذا فنوتیپهای تکامل یافته (رفتاری، مورفولوژیک و فیزیولوژیک) در اصل، سازش (adaptation) برای سود رساندن به اندامگانها نیستند، چه رسد به گروهها یا گونه­هایی که این اندامگانها عضو آنها هستند. بلکه برای سود رساندن به ژنهایی هستند که «برنامه­های» آنها هستند (12).[34]

معمولاً ژنهایی که درون یک اندامگان هستند با هم همکاری می­کنند تا تناسب اندامگان افزایش یابد، زیرا این به سود همۀ آنهاست. اما به هنگام تعارض درون ژنومی (intra-genomic conflict) یک ژن می­تواند به سود خود و به ضرر ژنهای دیگر درون یک اندامگان عمل کند. مانند ژنهایی که در فرآیند تفکیک در میوز در هتروزیگوت­ها اختلال ایجاد می­کنند (segregation-distorter (SD)) تا در بیش از نیمی از گامتهای ایجاد شده، حاضر باشند. ژنهای SD اغلب آثار سوء بر اندامگان دارند، بنابراین برای اندامگان و دیگر ژنها مضرند و لذا چنین اثری مؤید نظریۀ ژن خودخواه است. پژوهشهای اخیر نشان داده­اند که تعارض درون ژنومی بیش از میزانی که ابتدا فکر می­شد، شایع است[35] (12).

5-2. جبران غیرمستقیم: در جبران غیر مستقیم، افراد در جمعیت، مکرر با هم مواجه می­شوند. برخی از این مواجهه­ها را دیگران می­بینند و/یا اطلاعات آنها در میان دیگران پخش می­شود. حال اگر کسی به عنوان ازخودگذشته معروف شود و افراد بتوانند استراتژیهای شرطی اتخاذ کنند به نحوی که بر اساس شهرت (reputation) افراد با آنها رفتار کنند، ازخودگذشتگی می­تواند تکامل یابد. ازخودگذشتگی برای فرد هزینه­بر است. اما برای او شهرت به بار می­آورد و ازخودگذشتگی دیگران را در مورد او محتمل می­کند. در ازخودگذشتگی متقابل، جبران مستقیم میان دو نفر برقرار است و به تجربۀ خود آنها متکی است. ولی در جبران غیر مستقیم، تجربه و جبران دیگران مبنا قرار می­گیرد.[36]    

یک استراتژی برای جبران غیر مستقیم، شامل یک هنجار (norm) اجتماعی و یک قاعدۀ عمل است. هنجار اجتماعی مشخص می­کند که چگونه اندرکنش میان افراد باید ارزیابی شود. قاعدۀ عمل مشخص می­کند که با توجه به شهرت فردی دیگر، نسبت به او ازخودگذشتگی شود یا نه. اگر احتمال دانستن شهرت کسی به قدر کافی زیاد باشد، جبران غیر مستقیم می­تواند به تکامل ازخودگذشتگی منجر شود.    

ریچارد الکساندر[37] شاید اولین کسی باشد که تعبیر جبران غیر مستقیم را به کار برد. او جوانب مهم زیادی را از آن مطرح کرد، و برخی از آنها تا به حال مورد کاوش قرار گرفته­اند. اما الکساندر مدلی صوری به دست نداد و تمایز این نوع جبران را با انتخاب گروه مشخص نکرد. بعد از او مقالات زیادی جوانب تجربی و نظری جبران غیر مستقیم را بررسی کرده­اند[38] (11).   

3. ازخودگذشتگی واقعی

برای تکامل ازخودگذشتگی واقعی در سطح فرد اندامگان، انتخاب گروه لازم است. در این مقاله دو نظریه به اجمال مطرح می­گردد:  انتخاب چند سطحی (multilevel selection) و انتخاب گروه فرهنگی.

1-3. انتخاب چند سطحی: الیوت سوبر فیلسوف زیست­شناسی و دیوید ویلسون زیست­شناس تکاملی، در کتاب 1998 خود، بهترین دفاع تکاملی موجود از امکان و وقوع ازخودگذشتگی را از طریق انتخاب گروه به دست داده­اند.[39] آنها می­گویند ازخودگذشتگی یکی از سازشهایی است که به سود گروه است. و ویلیامز در 1966 استدلال کرد که سازش در سطوح بالاتر زیستی را نباید بر اساس انتخاب طبیعی در سطوح پایین­تر دانست. چون انتخاب طبیعی در سطوح پایین­تر، اغلب سازش سطوح بالاتر را می­کاهد، مانند ژنهای خودخواه در فرد. نظریۀ انتخاب خویشاوند، تنها ساز و کار تکامل ازخودگذشتگی را ارتباط ژنتیکی می­شمرد. و به دلیل پذیرش گسترده این نظریه، ازخودگذشتگی مسئلۀ اصلی شده بود نه سازش در سطح گروه.     

 بنابراین برای سازش در سطح گروه، مانند ازخودگذشتگی، باید انتخاب طبیعی در سطح گروه رخ دهد.[40] شرایط انتخاب طبیعی در سطح گروه، شبیه شرایط انتخاب طبیعی در سطح فرد است. اول باید بیش از یک گروه باشد. باید جمعیتی از گروهها باشند. دوم فنوتیپ گروهها (مانند نسبت افراد ازخودگذشتۀ درون گروه) باید تفاوت داشته باشد. سوم باید ارتباط مستقیمی بین تفاوت فنوتیپ و تناسب گروه باشد. چهارم درست است که گروهها باید به یک معنا از یکدیگر مجزا باشند، اما باید به معنایی دیگر مجزا نباشند. افراد یک نسل باید مجزا باشند اما افراد نسل بعد باید مخلوط شوند (یا به شکل دیگری در ساختن گروههای جدید رقابت کنند).[41] اینها شروط لازم برای انتخاب طبیعی در سطح گروه هستند. برای اینکه کافی هم باشند، باید تناسب بیشتر یک گروه بر تناسب افرادی درون همان گروه که فنوتیپی ضد سازش گروه (مانند خودخواهی) دارند، فائق آید. لذا انتخاب گروه، ناگزیر انتخاب چند سطحی می­شود. نامی که سوبر و ویلسون بر نظریه خود نهاده­اند.

آنها می­گویند که تمام صاحب­نظران اصلی موافقند که انتخاب گروه علی­الاصول می­تواند در طبیعت رخ دهد ولی در قدرت آن تردید دارند[42]. و لذا از راههای بدیل تبیین ازخودگذشتگی، به غیر از راه انتخاب گروه، استفاده کرده­اند. اما آنچه از طریق این راهها تکامل می­یابد ازخودگذشتگی ظاهری است نه واقعی[43]. و آنها دو نمونه را که از نظر تجربی به خوبی مستند شده­اند، به عنوان شاهد می­آورند که ازخودگذشتگی واقعی تکامل یافته است.

اولین نمونه نسبت جنسی است. در گونه­هایی که تولیدمثل جنسی دارند، نرخ رشد جمعیت وابسته به نسبت جنسی است. جمعیتی که نسبت ماده به نر بیشتری دارد، سریع­تر رشد می­کند، چون محدودیت رشد جمعیت به علت تعداد تخمک است نه تعداد اسپرم. ولی تناسب ماده­ای که بیشتر ماده تولید می­کند که به نفع گروه است، کمتر از ماده­ای است که بیشتر نر تولید می­کند. لذا تولید بیشتر ماده، ازخودگذشتگی است. ویلیامز در 1966 شواهد موجود را به نفع نسبت جنسی مساوی و علیه انتخاب گروه می­دید. اما همیلتون در 1967 موارد بسیاری را از نسبت جنسی به نفع ماده جمع­آوری کرد.[44] پس از او این مسئله توجه دانشمندان را به خود جلب کرد و موارد بسیار دیگری هم به شکل مستند پیدا شد. خود ویلیامز هم بعداً این شاهد تجربی به نغع انتخاب گروه را پذیرفت[45].

دومین نمونه تکامل کشندگی (virulence) است. به سود تناسب نسبی تک­تک عاملهای بیماری­زاست که بیشتر کشنده باشند، هر چند میزبان زودتر از بین برود و عامل بیماری هم با آن از بین برود. عاملهایی که کمتر کشنده هستند، به ضرر تناسب خودشان است و ازخودگذشتگی می­کنند. لذا تنها انتخاب گروه می­تواند تکامل چنین صفتی را تبیین کند. یک آزمایش در سطح ملی در استرالیا در این زمینه صورت گرفت. دولت استرالیا برای مهار جمعیت خرگوش، ویروس میکسوما را وارد جمعیتشان کرد. ویروس ابتدا بسیار کشنده بود. اما به تدریج از کشندگی آن کاسته شد. باز خود ویلیامز این کاسته شدن را مؤید انتخاب گروه دانست[46].

سوبر و ویلسون نتیجه می­گیرند که ازخودگذشتگی تکامل یافته و واقعیتی است که شواهد بسیاری به نفع آن موجود است. نظریات دیگر که ازخودگذشتگی را ظاهری و در واقع نوعی خودخواهی می­دانند، تعریف ازخودگذشتگی را عوض می­کنند.

سوبر و ویلسون بر اساس خصوصیاتی که انسانها و جمعیتهای انسانی داشته­اند، به تفصیل استدلال می­کنند که نوعی انتخاب گروه فرهنگی چنان قوی بوده که «در سطح رفتاری، احتمالاً بسیاری از رفتارهایی که در افراد تکامل یافته تا انجام دهند، به سود گروه است».

به نظر سوبر و ویلسون گروههای انسانی به ویژه از سه جهت مرتبط با هم، شرایط مساعد انتخاب گروه، به ویژه انتخاب گروه فرهنگی را داشته­اند. 1. برهم­کنش­ همسان­پسندانه (assortative interaction) که به تنهایی برای انتخاب گروه می­تواند کافی باشد. در برخی گونه­های دیگر، بدون راههای فرهنگی است، ولی در انسان راههای فرهنگی آن را به مراتب آسان­تر می­کند. 2. رفتار ثانوی (secondary behavior) و 3. هنجار اجتماعی (social norm) که فرهنگی هستند و مختص انسان و انتخاب گروه را در انسان چنان قدرتمند می­کنند که از آنها صحبت به میان آمد. اکنون توضیح هر یک از این سه مورد به اختصار از قول سوبر و ویلسون در این مقاله آورده می شود.  

یکی از قیود انتخاب گروه برای انتخاب ازخودگذشتگی، تفاوت فنوتیپی گروهها از نظر تعداد ازخودگذشته است.[47] باید ازخودگذشته­ها بتوانند همسان­پندی کنند یعنی با یکدیگر گروه تشکیل دهند. و انسانها چنین امکانی را دارند. اولاً قوای شناختی­ آنها توانایی تشخیص ازخودگذشتگی (و خودخواهی) دیگران را بر اساس روابط شخصی و مشاهدۀ مستقیم دارد. ثانیاً انتقال فرهنگی می­تواند خیلی سریع چنین اطلاعاتی را به کل افراد گروه برساند. و ثالثاً انسانها توانایی تغییر سریع رفتارشان را بر اساس این اطلاعات دارند.

رفتار ثانوی مانند پاداش و مجازات، ناظر به رفتار اولی (primary behavior) مانند شکار است. شکار، تناسب نسبی شکارچی را درون گروه می­کاهد و تناسب گروه را می­افزاید. اما با رفتار ثانوی پاداش، می­توان تناسب نسبی شکارچی را درون گروه افزود، به حدی که حتی خودخواهانه ­شود. به طور کلی پاداش و مجازات می­توانند هزینۀ خودخواهی را برای فرد خودخواه در درون گروه بیافزایند و هزینۀ ازخودگذشتگی را برای فرد ازخودگذشته بکاهند یا حتی آن را خودخواهانه کنند.

تفاوت مهمی که رفتار ثانوی با رفتار اولی دارد این است که ممکن است هزینۀ انجام آن نسبت به رفتارهای اولی، خیلی کم باشد. لذا اولاً خودش هم باید از راه انتخاب گروه تکامل یابد. اما چون هزینۀ انجام آن کم است، راحت­تر می­تواند بر نیروی مخالف انتخاب فرد درون گروه غلبه کند. و ثانیاً از راه تقویت ازخودگذشتگی در رفتارهای اولی، می­تواند به کار انتخاب گروه بیاید.

هنجارهای اجتماعی در گروه معلوم می­کنند که به چه رفتاری پاداش داده خواهد شد و چه رفتاری مجازات خواهد داشت. و لذا با پاداش به ازخودگذشتگی و مجازات خودخواهی، ازخودگذشتگی درون گروه افزوده و خودخواهی کاسته می­شوند. و از این راه شرایط برای انتخاب گروه­ از دو جهت توارث و تفاوت آماده می­گردد. انتقال هنجارها از نسلی به نسل دیگر، ژنتیکی نیست، بلکه فرهنگی است. در نتیجه با وجود تفاوت ژنتیکی، امکان ثبات فنوتیپی در گروهها وجود دارد. و از طرف دیگر ممکن است که بین گروههایی که تفاوت ژنتیکی ندارند، تفاوت فنوتیپی وجود داشته باشد. چون هنجارهای متفاوتی ممکن است داشته باشند (19).

2-3. انتخاب گروه فرهنگی: آراء سوبر و ویلسون در زمینۀ انتخاب گروه فرهنگی، ریشه در آراء انسان­شناسان، رابرت بوید (Boyd) و پیتر ریچرسون (Richerson) دارد. آنها با نظریة توارث دوگانه (dual inheritance) مبنای نظری انتخاب گروه فرهنگی را نهادند. و آراء اینها هم ریشه در آراء ژنتیک­دانان مارکوس فلدمن (Feldman) و لوکا کاوالی-اسفرزا (Cavalli-Sforza) دارد. این دو نام نظریة هم­تکاملی ژن-فرهنگ (gene-culture coevolution) را که گویاتر است انتخاب کردند. فلدمن و کاوالی-اسفرزا مطالعة کمّی هم­تکاملی ژن-فرهنگ را که حوزه­ای کاملاً نو بود، در 1976 با انتشار اولین مدلهای ساده شروع کردند.[48] از کتاب قطور آنها[49]، استقبال خوبی شد. پژوهشگران دیگر با ذهنیت ریاضی، به آنها پیوستند. قابل ذکرتر از همه بوید و ریچرسون با Culture and the Evolutionary Process (1985)[50]، هستند که انواعی از روشهای نظری و اندیشه­های بدیع را مطرح کردند.

اندیشۀ اصلی این است که برای حداقل دو میلیون سال، اجداد ما به نحوی قابل اعتماد دو نوع اطلاعات به ارث برده­­اند، یکی از راه ژنها و دیگری از راه فرهنگ. و در بیست و پنج تا چهل هزار سال اخیر، نحوة غالب تکامل انسان احتمالاً منحصراً فرهنگی بوده است. فرهنگ به عنوان خزانه­ای تکامل یابنده از اندیشه­ها، باورها، ارزشها و دانش که فراگرفته می­شود و بین افراد انتقال می­یابد.

بوید و ریچرسون بر این اساس، انتخاب گروه فرهنگی را پیشنهاد کردند که بر بسیاری از مشکلات انتخاب گروه مبتنی بر تفاوت و توارث ژنی غلبه می­کند. به ویژه اینکه می­تواند تفاوت فنوتیپی دو گروه را که از راههای مختلف ژنتیکی به هم می­خورد، از نظر فرهنگی حفظ کند. بوید و ریچرسون یافتند که تقریباً تمام شرایطی که به نفع اتکا بر یادگیری اجتماعی است، به همرنگی (conformity) بسیار قوی هم می­انجامند. یعنی اگر گروههای افراد از نظر رفتارهای آموخته، تفاوت کنند، همرنگی به حفظ تفاوت میان گروهها و کمتر کردن آن در درون گروهها خواهد انجامید. 

چندین ویژگی انتقال فرهنگی، در برابر توارث ژنتیکی، آن را برای انتخاب گروه، قابل دفاع­تر می­کند. اول، تمایل به همرنگی، علیه کسانی که همرنگ نیستند، عمل می­کند و لذا به حفظ تفاوتهای گروهها کمک می­کند. دوم، انتخاب فرهنگ دگرگونه (variant)، می­تواند سریع­تر از انتخاب ژن دگرگونه عمل کند. چون دگرگونه­های ضعیف یا شکست خورده، می­توانند به اختیار یا به اجبار، فرهنگ غالب را بپذیرند. لذا برخلاف انتخاب گروه ژنی، وجود افراد جدید در گروه، لزوماً فرآیند انتخاب گروه را تضعیف نمی­کند. سوم، شاخصهای نمادین گروه، مانند زبان، برای حفظ خصوصیات گروه و مقاومت در برابر خصوصیات گروه دیگر، مؤثرتر از حفظ خصوصیات ژنتیکی و مقاومت در برابر شارش ژنی است. و چهارم، انتقال فرهنگی اطلاعات دربارۀ متقلبان، مثلاً از طریق پشت سر آنها حرف زدن، به علاوۀ انواع مجازات­های قراردادی اجتماعی، فواید فقط به نفع خود کار کردن را از میان برمی­دارد (8).

4. ازخودگذشتگی در سایۀ خودخواهی

نگارنده با طرفداران دستۀ اول نظریات موافق است که عمدۀ آنچه از یک (یا چند) جهت ازخودگذشتگی است، در واقع یک (یا چند) نوع خودخواهی است. اما برخلاف آنها و تا حدی موافق دستۀ دوم نظریات، اعتقاد دارد که ازخودگذشتگی واقعی تکامل یافته است. نگارنده دلیلی سوای آنچه معتقدان به انتخاب گروه آورده­اند، را ذکر نمی کند. اما معتقد است که تکامل ازخودگذشتگی واقعی از طریق نوعی انتخاب گروه، حداقل از هفت جهت، در «سایۀ» خودخواهی بوده است. طرفداران انتخاب گروه، برخی از دلایل نگارنده را قبول دارند. ولی برخی دیگر و نتیجه آن با آراء آنها متفاوت است. چون ازخودگذشتگی واقعی را به ازخودگذشتگی ظاهری، نزدیک­تر می­کند. اکنون نگارنده این ادعا را به ترتیبی که در جریان انتخاب رخ می­دهد، توضیح داده  و برایش استدلال می­آورد.[51]

1-4. «خود»خواهی فراگیر: منظور از «خود» در «خودخواهی» یا «ازخودگذشتگی» تکاملی، هر واحدی است که انتخاب می­شود. تا جایی که نگارنده می داند، اکثریت زیست­شناسان تکاملی قبول دارند که لزوماً به لحاظ نظری و تجربی، یک واحد انتخاب وجود ندارد. احتمالاً کمتر از این تعداد، قبول دارند که گاهی چند واحد برای انتخاب با هم رقابت می­کنند. و باز کمتر از این تعداد، قبول دارند که گاهی ممکن است به یک اتفاق واحد در عالم خارج، از دیدگاه چند واحد، به یکسان نگریست. البته این هر سه، در نظریۀ انتخاب چند سطحی سوبر و ویلسون اولاً تصریح شده، ثانیاً دفاع نظری از آنها صورت گرفته و ثالثاً شامل گروه هم هست.

به هر حال هر واحدی که انتخاب می­شود، یک «خود» است در برابر «خود»های دیگر در همان سطح و احیاناً سطوح دیگر. و «خود»خواهی یعنی آن واحد، رفتاری کند که تناسب خودش را از واحد(های) («خود»های) رقیب در جمعیت بیشتر کند. بر اساس نظریۀ انتخاب طبیعی، اگر شرایط لازم و کافی انتخاب وجود داشته باشد، واحدهای خودخواه به تدریج افزایش می­یابند و واحدهای رقیب کاهش. بنابراین خودخواهی همیشه و همه­جا وجود دارد. هیچ زیست­شناس تکاملی­ای نگفته که در شرایطی، هیچ نوع خودخواهی­ای وجود ندارد و ازخودگذشتگی بدون هیچ رقیبی تکامل می­یابد. یا اگر خودخواهی وجود دارد، ازخودگذشتگی بتواند بدون رقابت با آن تکامل یابد. اگر ازخودگذشتگی تکامل ­یابد، در سایۀ خودخواهی است، در اینجا یعنی چنین خودخواهی فراگیری وجود دارد.

اصلاً می­توان گفت تا خودخواهی نباشد، ازخودگذشتگی تکامل نمی­یابد. به قول سوبر و ویلسون: «فدا کردن خود برای گروه می­تواند از راه انتخاب گروه تکامل یابد، اما هیچ­گاه فی­نفسه­ سودمند نیست». در مورد انسان هم آنها تصریح می­کنند که به رغم وجود هنجارهای قوی در اکثریت فرهنگها، یافته­های تجربی نشان می­دهند که همیشه افرادی وجود دارند که برای نفع شخصی در صدد نقض هنجارها برمی­آیند. و اگر انگیزه­های قوی برای نقض هنجارهای اجتماعی وجود نمی­داشت، چنان هنجارهایی لازم نمی­بودند (19). 

در نقل قولی که ابتدا از فوتوما آورده شد، او فقط ژن و فرد را خودخواه دانست. در صورتی که اگر گروه یا گونه هم انتخاب شود با گروه(ها) یا گونه(های) دیگر رقابت می­کند و گروه یا گونۀ خودخواه انتخاب می­شود. لالند، ادلینگ-اسمی و فلدمن در نقد آراء سوبر و ویلسون می­گویند که آن دو بیشتر بر جنبۀ مثبت انتخاب گروه، یعنی ازخودگذشتگی درون­گروهی، تأکید کرده­اند. ولی از خودخواهی، دشمنی و تنازع میان­گروهی، که جنبۀ منفی انتخاب گروه است، غفلت کرده­اند. به تعبیر این سه، انتخاب گروه، بیشتر گروههای خودخواه را انتخاب می­کند، تا افراد ازخودگذشته را (9).

2-4. خودخواهی قدرتمند: بنا بر 1-4 برای آنکه ازخودگذشتگی تکامل یابد، باید بر خودخواهی(های) موجود غلبه کند. بر اساس انتخاب طبیعی، با توجه به نظریۀ بازی تکاملی، خودخواهی «قدرتمند» است. به این معنا که حتی اگر تمام افراد یک جمعیت، ازخودگذشته باشند و یک فرد خودخواه وارد این جمع شود، اگر ازخودگذشتگان شرایط انتخاب گروه را نداشته باشند، همین یک خودخواه، موجب خواهد ­شد که تمام ازخودگذشته­ها در طول زمان از بین بروند. اما اگر تمام جمعیت خودخواه باشند، نه یک ازخودگذشته، بلکه هر تعداد ازخودگذشته، (غالباً) نمی­تواند تمام خودخواهان را از بین ببرد. به اصطلاح ازخودگذشتگی، استراتژی تکاملی پایداری نیست، ولی خودخواهی هست.

حتی وقتی که در اثر انتخاب گروه، ازخودگذشتگی انتخاب می­شود، چنانکه از قول سوبر و ویلسون آورده شد، باید گروهها در نسل بعد مخلوط شوند، و باز ازخودگذشته­ها بیشتر با یکدیگر گروه تشکیل دهند، و خودخواهان با یکدیگر. اگر گروهها مستمراً جدا از هم باقی بمانند، خودخواهان در هر دو گروه، ازخودگذشته­ها را حذف خواهند کرد (19). در سایۀ خودخواهی بودن، در اینجا یعنی نه تنها خودخواهی وجود دارد، بلکه قدرت زیادی دارد.

3-4. خودخواهی در ازخودگذشتگی: بنا بر 2-4 برای آنکه ازخودگذشتگی تکامل یابد، باید چنان قدرتمند شود که مغلوب قدرت خودخواهی نشود و تا حدی بر آن غلبه کند. یکی از عوامل اصلی افزایش قدرت ازخودگذشتگی، این است که خودش نوعی خودخواهی شود. و در سایۀ خودخواهی بودن در اینجا یعنی تنها با کمک گرفتن از نوعی (انواعی) خودخواهی، قدرت ازخودگذشتگی افزایش می­یابد، چنانکه بر نوعی (انواعی) خودخواهی دیگر غلبه کند یا مغلوب آن (آنها) نشود. نویسنده در این مقاله دو نوع خودخواهی را برای افزایش قدرت ازخودگذشتگی، که پیشتر به آنها اشاره شد، می­آورد.  

1-3-4. خودخواهی ازخودگذشته­ها: بر اساس آنچه مطالعه شد، تنها راه تکامل ازخودگذشتگی واقعی، نوعی انتخاب گروه است. درون هر گروه، انتخاب به نفع خودخواهی عمل می­کند. اما انتخاب میان گروهها، با شرایطی می­تواند به نفع ازخودگذشتگی باشد و بر اثر منفی انتخاب خودخواهی درون گروه غلبه کند. هر دوی این شروط در فرمول پرایس هست. و فرمول می­گوید میانگین تناسب افراد ازخودگذشته در جمعیت، که شامل تمام گروههاست، باید از میانگین تناسب افراد خودخواه در جمعیت، بیشتر باشد تا ازخودگذشتگی انتخاب شود. این همان خودخواهی معمول است که در سخن فوتوما آمد.

به نظر سوبر و ویلسون همین واقعیت، دلیل اصلی رد انتخاب گروه بوده است. مخالفان می­گویند که چون میانگین تناسب ازخودگذشته­ها افزایش می­یابد، باز در واقع به علت انتخاب فرد است. و بنابراین خودخواهی فردی حاصل می­شود نه ازخودگذشتگی. ولی سوبر و ویلسون می­گویند این استدلال، مغالطه است و نام آن را مغالطۀ میانگین (averaging fallacy) می­گذارند.[52] چون بین فرآیند انتخاب طبیعی و نتیجۀ آن خلط می­کند. در فرآیند انتخاب گروه، انتخاب درون گروهی به نفع خودخواهی و انتخاب میان گروهی به نفع ازخودگذشتگی است و باید شرایط خاصی وجود داشته باشد تا ازخودگذشتگی غلبه یابد. وقتی غلبه یافت، میانگین تناسب ازخودگذشته­ها بیشتر از میانگین تناسب خودخواهان است. ولی این نتیجۀ آن فرآیند است و هیچ نمی­گوید که چه فرآیندی علت آن است (19).

ولی پاسخ آنها، اولاً نافی سخن نویسنده نیست، بلکه نافی سخن مخالفان انتخاب گروه است. خودخواهی محل بحث، همان همسان­پسندی ازخودگذشته­هاست، که لازمۀ انتخاب چند سطحی است. به تعبیری ازخودگذشته­ها، بیشتر باید نسبت به ازخودگذشته­های دیگر ازخودگذشتگی کنند، نه خودخواهان.[53] و بلکه باید علیه خودخواهی کاری کنند. و ثانیاً آنچه آنها «مغالطه» می­نامند، به معنایی «مغالطه» نیست. در فرآیند انتخاب طبیعی (نه در نتیجۀ آن)، تا قدرت ازخودگذشتگی با این نوع خودخواهی افزایش نیابد، انتخاب نخواهد شد.

2-3-4. خودخواهی شدن ازخودگذشتگی : سوبر و ویلسون می­گویند که برای افزایش قدرت ازخودگذشتگی در گروههای انسانی، صرف همسان­پسندی در بسیاری از موارد کفایت نمی­کند. لذا انسانها از هنجارهای اجتماعی و رفتارهای ثانوی استفاده می­کنند، تا هزینۀ ازخودگذشتگی برای فرد کاسته شود، بلکه برایش سودآور شود. یعنی ازخودگذشتگی، خودخواهی یا نزدیک به آن می­شود. و بالعکس هزینۀ خودخواهی افزایش یابد تا دیگر خودخواهی نبا­شد (19). و این باز تأکید می­کند که به معنایی که گفته شد، میانگین، مغالطه نیست.  

4-4. خودخواهی حداکثری ازخودگذشته: فردی که ازخودگذشتگی می­کند، چنین نیست که هیچ خودخواهی­ای از جهات دیگر ندارد. بلکه تمام یا اکثریت قاطع رفتارهای دیگر او خودخواهانه هستند. حتی از همین جهت (جهاتی) که ازخودگذشتگی می­کند، چنین نیست که برای همگان یا برای اکثریت افراد ازخودگذشتگی کند. بلکه فقط نسبت به افراد درون گروه، که در مقایسه با تعداد افراد بیرون گروه، بسیار کمترند، ازخودگذشتگی می­کند. و حتی این هم نامقید نیست. ازخودگذشتگی باید بیشتر برای ازخودگذشته­های دیگر درون گروه باشد نه خودخواهان درون گروه. و حتی این هم نامقید نیست. ازخودگذشتگی باید بیشتر برای ازخودگذشته­هایی باشد که مستقیم یا غیر مستقیم، ازخودگذشتگی فرد را جبران کنند. ازخودگذشتگی در اینجا در سایۀ خودخواهیهای خود فرد قرار دارد.

5-4. خودخواهی پایدار: پس از قدرتمند شدن ازخودگذشتگی، حتی درون ­گروههایی که به علت انتخاب گروه موفق، ازخودگذشته­ها به حد لازم یا بیشتر از آن برای غلبه بر خودخواهی هستند، هیچ گاه خودخواهان به طور دائم از بین نمی­روند (حتی اگر به لحاظ نظری در برخی مدلها ممکن باشد، به لحاظ تجربی احتمالش بسیار کم است). بلکه معمولاً چنان قدرتمند است که برای حفظ ازخودگذشتگی تکامل یافته هم به شرایط پیش­گفته برای انتخاب گروه نیاز است. در سایۀ خودخواهی بودن در اینجا یعنی هیچ­گاه سایۀ خودخواهی دائماً از بین نمی­رود.

6-4. خودخواهی نهفته: خودخواهی در هر واحدی که دارد ازخودگذشتگی می­کند، در همان سطحی که دارد ازخودگذشتگی می­کند، غالباً از بین نمی­رود، بلکه اگر شرایط جمعیت تغییر کند، به نحوی که خودخواهی تناسب بیشتری از ازخودگذشتگی داشته باشد، بروز می­کند. یعنی در آن واحد، خودخواهی­ای نهفته وجود دارد که با عوض شدن شرایط جمعیت، خود را نشان می­دهد. در غیر این صورت ازخودگذشته­ها منقرض خواهند شد. به تعبیر دیگر نباید خودخواهی کلاً از بین برود، چون همیشه خودخواهی واحدهایی رقیب وجود دارد و همیشه امکان کاسته شدن قدرت ازخودگذشتگی یا افزایش قدرت خودخواهی وجود دارد.

یک راه کاهش قدرت ازخودگذشتگی، کمتر شدن رقابت میان گروهی است. اگر خودخواهی میان گروهی کم شود یا از بین برود، به نفع ازخودگذشته­های درون گروه خواهد بود که خودخواهی کنند، یا به تعبیر اینجا، خودخواهی نهفتۀ آنها بروز یابد. گفته شد که انتخاب گروه، در واقع انتخاب گروههای خودخواه است تا افراد ازخودگذشته. یعنی اولی نقش علّی بر دومی دارد. و در اینجا چون اولی کم می­شود، دومی هم کم می­شود.  

به لحاظ تجربی نمونه­های بسیاری برای خودخواهی نهفته و بروز آن وجود دارد. یک نمونۀ بارز آن در زنبور عسل است. وقتی ملکه می­میرد و جایگزینی برایش پیدا نمی­شود، تنها راه تولیدمثل این است که کارگرها تخمکهای لقاح نیافته بگذارند که نر خواهند شد. تمام کارگرها می­توانند در این فعالیت رقابت کنند. لذا می­کوشند از امکانات کم و به نفع خودشان استفاده کنند و تخمکهای خواهرانشان را از بین می­برند تا تخمکهای خودشان را بگذارند[54] (19). در سایۀ خودخواهی در اینجا یعنی پشت هر ازخودگذشتگی خاص، خودخواهی­ای وجود دارد که بر حسب شرایط نهفته است و در صورت لزوم بروز می­یابد.

7-4. خودخواهی برتر: در شرایطی که خودخواهی­ نهفته بروز پیدا می­کند و با ازخودگذشتگی تعارض می­یابد، غالباً خودخواهی پیروز می­شود، چنانکه در زنبور عسل دیده شد. یک نمونۀ گویای دیگر، سقط جنین یا نوزادکشی در انسان است. در یکی از این موارد، مادرانی که سوء تغذیه یا از جهات دیگر وضعیت بد جسمی دارند یا به خاطر فرزند نامشروع، احتمالاً به شرمساری یا مجازات اجتماعی دچار خواهند شد، بچه را سقط می­کنند یا می­کشند (7). در سایۀ خودخواهی در اینجا یعنی خودخواهی نهفته­ای وجود دارد که اگر شرایط ایجاب کند و بروز یابد بر ازخودگذشتگی غلبه خواهد کرد. 

5. نتیجه

مسئلۀ ازخودگذشتگی و حل آن، با وجود تحقیقات فراوان و نظریات گوناگون، هنوز محل اختلاف زیست­شناسان، به ویژه زیست­شناسان تکاملی، و فیلسوفان، به ویژه فیلسوفان زیست­شناسی است. نگارنده بر اساس این مقاله پنج پیشنهاد دارد. 1. نظریاتی که برای حل مسئلۀ ازخودگذشتگی مطرح شد، نشان می­دهند که مسئلۀ ازخودگذشتگی مانند معمول پدیده­های زیستی، پیچیده است. و در واقع هر یک از نظریات، به یک یا چند جهت آن می­پردازد. به تعبیر دیگر، این نظریات، لزوماً با یکدیگر ناسازگار نیستند و می­توانند با هم جمع شوند. 2. این نظریات تأیید می­کنند که خودخواهی در سطوح مختلف و از جهات مختلف اصل است. 3. ازخودگذشتگی واقعی در سطح فرد اندامگان تکامل یافته است. 4. برای تکامل ازخودگذشتگی واقعی فرد اندامگان، انتخاب گروه (ژنی و/یا فرهنگی) لازم است. 5. ازخودگذشتگی حاصل از چنین انتخاب گروهی، از جهات عدیده در سایۀ خودخواهی است. 

 پی­نوشتها



[1] در مورد اینکه چه مقدار از این دو را خود داروین طرح کرده بود، اختلاف نظر وجود دارد. به عنوان مثال الیوت سوبر می­گوید که هیچ یک کاملاً ابداع داروین نبود. ابداع او در ترکیب این دو و کاربرد آنها بود (17).

[2] «سطح» ترجمۀ "level" است. بعد در متن، «واحد» که ترجمۀ "unit" است هم مطرح می­شود. در این بحث­، معمولاً این دو تعبیر، به این نحو مترادف به کار برده می­شوند: اگر مثلاً ژن «واحد» انتخاب باشد، آنگاه انتخاب طبیعی در «سطح» ژن­ها عمل می­کند. اما در نظریۀ «همانندساز-برهم­کنش­گر» (replicator-interactor) واحد انتخاب، همانندساز است که نوعاً ژن است و سطح انتخاب، آنچه تفاوت تناسب و با محیط برهم­کنش دارد (12). من در متن بر حسب معنای معمول، به کار برده­ام.

[3] چنانکه بعد از این در متن می­آوریم، یک دسته از نظریات منکر کاهش واقعی بقاء و تولیدمثل هستند.

[4] برای بحث معناشناختی دربارۀ «همکاری» و تفاوت و نسبتش با دیگر مفاهیم مرتبط، نیز بنگرید به (21).

[5] این اصطلاح در متون زیستی، معمولاً «شایستگی» ترجمه می­شود. ولی «شایسته» معنای ارزشی دارد. و با توجه به سوء استفاده­هایی که با عنوان داروینیسم اجتماعی از نظریة تکامل شد، این ترجمه شایسته نیست.

[6] منظور از «کاهش» اعم از کاهش در کوتاه­مدت و درازمدت است. چنانکه خواهد آمد، یک دسته اصلی از نظریات، افزایش دراز مدت تناسب را تبیین اصلی تکامل کاهش کوتاه مدت آن می­دانند. لذا این تعریف با تعریفی که در (21) آمده و ازخودگذشتگی را در کل عمر جاندار حساب می­کند، متفاوت است.   

[7] ازخودگذشتگی زیستی (biological) یا ازخودگذشتگی ژنتیکی (genetic) هم گفته شده است.

[8] باز این تعریف با تعریفی که در (21) آمده و ازخودگذشتگی را بر اساس تناسب مطلق فرد تعریف می­کند، متفاوت است.  

[9] از این به بعد برای اختصار، به جای «ازخودگذشتگی تکاملی» و «خودخواهی تکاملی» فقط «ازخودگذشتگی» و «خودخواهی» می­آورم.

[10] (4). مراجعی را که مستقیم مورد استفادۀ من نبوده­اند، فقط در پی­نوشت می­آورم.

[11] جملۀ مورد بحث در صفحۀ 122ترجمۀ فارسی است: «در جانورانی که به شکل اجتماعی به سر می­برند، انتخاب، ساختمان و ترکیب فرد را نسبت به جامعه به تطابق و سازش وامی­دارد و تغییرات و بهبود فردی (در رابطه با اجتماع) صورت می­گیرد.» 

[12] مایکل روس شواهدی می­آورد که داروین بعد از انتشار Origin انتخاب گروه را رد کرد (15).  

[13] G. C. Williams. 1966. Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press.

[14] در بسیاری از نوشته­ها در این زمینه، ازخودگذشتگی متقابل و بازی تکاملی، در یک دسته گنجانده می­شوند.

[15] برای تبیین ازخودگذشتگی، با معانی­ای نزدیک به همکاری، از هم­یاری (mutualism)، دست­کاری (manipulation)، اجبار (coercion) و چند راه دیگر هم استفاده شده است، برای نمونه بنگرید به (3). بین این­ها و راه­هایی که در متن آمده، ارتباطاتی وجود دارد.

[16] از این به بعد برای اختصار، به جای «نظریۀ انتخاب گروه»، صرفاً «انتخاب گروه» می­نویسم.

[17] برای تفاوت­های دو گانۀ نظریۀ جدید با قدیم نگاه کنید به (21).

[18] تا جایی که من می­دانم زیست­شناسان ما کمتر وارد این بحث­ها شده­اند. شایسته است آن­ها هم به قوت وارد میدان شوند.   

[19] R. H. Frank. 1988. Passions within Reason: The Strategic Role of the Emotions. New York: W. W. Norton. P. 37 and p. 39.

[20] I. Parker. 1996. "Richard Dawkins's Evolution." The New Yorker. September 9, 1996: 4. 1-45.

[21] Hamilton. 1963. "The Evolution of Altruistic Behavior." American Naturalist 97: 354-356.

[22] «تجمعی» ترجمۀ پیشنهادی آقای دکتر علیرضا ساری است. من پیشتر «شامل» ترجمه کرده بودم.

[23] John Maynard Smith. 1964. " Group Selection and Kin Selection." Nature 201: 1145-1146.

[24] G. R. Price. 1970. "Selection and covariance." Nature 277: 520–1.

[25] Hamilton. 1975. "Innate Social Aptitudes of Man: An Approach from Evolutionary Genetics." In R. Fox (ed.), Biosocial Anthropology, pp. 133-155. New York: John Wiley and Sons.

[26]  ]. Von Neumann and O. Morgenstern. 1947. Theory of Games and Economic Behavior. Princeton: Princeton University Press.

[27] J. M. Smith and G. Price. 1973. "The logic of animal conflict." Nature 246: 15–18.

[28]  این تعبیر جان مینارد اسمیت در این کتاب است:

    J. M. Smith. 1982. Evolution and the theory of games. Cambridge: Cambridge University Press.

[29] این برنامه را آناتول راپوپورت  (Anatol Rapoport)نوشته بود. ولی کتاب اکسلراد آن را مشهور کرد. در این زمینه معمولاً به جای تعابیر «ازخودگذشتگی» و «خودخواهی»، از تعابیر «همکاری» و «خیانت» استفاده می­شود.

[30] R. Axelrod. 1980a. "Effective Choice in the Prisoner's Dilemma." Journal of Conflict Resolution 24: 3-25.

         - 1980b. "More Effective Choice in the Prisoner's Dilemma." Journal of Conflict Resolution 24: 379-403.

         - 1984. The Evolution of Cooperation. New York: Basic Books.

[31] برای توضیح این دو راهی در زمینۀ بحث ازخودگذشتگی تکاملی، نگاه کنید به (18).   

[32] یعنی افراد مانند دو راهی به صورت مخفیانه تصمیم می‌گیرند که ازخودگذشتگی کنند یا خودخواهی. آنگاه پس از انجام کار، طرف مقابل می‌فهمد. دوباره همین کار تا 200 بار ادامه می‌یابد.

[33] Richard Dawkins . 1976 . The Selfish Gene. New York: Oxford University Press.

    ----------. 1980. "Good Strategy or Evolutionary Stable Strategy? " In G. W. Barlow and J. Silverberg (eds.), Sociobiology: Beyond Nature/Nurture? pp. 331-367. Boulder, Colo .: Westview Press.

    ----------. 1982. The Extended Phenotype: The Long Reach of the Gene. New York: Oxford University Press.

    ----------. 1989. The Selfish Gene, 2nd edition. New York: Oxford University Press.

[34] داوکینز در کتاب 1982 یک گام به عقب برمی­دارد و برخلاف 1976 که فقط ژن را واحد انتخاب می­دانست، می­گوید فرد هم واحد انتخاب است. او این دو واحد را به عنوان دو دیدگاه (perspective) به یک اتفاق تکاملی می­نگرد که هر یک در شرایطی، ارزش علمی خاص خود را دارد (12).

[35] A. Pomiankowski. 1999. Intra-genomic conflict. In L. Keller (Ed.). Levels of selection in evolution (pp. 121–52). Princeton: Princeton University Press.

     L. Hurst, A. Atlan, & B. Bengtsson. 1996. Genetic conflicts. Quarterly Review of Biology, 71, 317–64.

     A. Burt, & R. Trivers. 2006. Genes in conflict. Harvard: Harvard University Press.    

[36] نواک در زمینۀ بحث همکاری، جبران غیر مستقیم را طرح می­کند. مقالۀ او از نظر مراجع بحث، بسیار غنی است.

[37] R. D. Alexander. 1987. The Biology of Moral Systems. Aldine de Gruyter, New York.

[38]  تعداد این مراجع زیاد است. اصل مقالۀ نواک را ملاحظه کنید. مقاله از آدرس زیر قابل دستیابی است:

    http://www.ped.fas.harvard.edu/people/faculty/all_publications.html#2012

[39] ویلسون بسیار پیش از این به تنهایی به نفع انتخاب گروه استدلال کرده بود. برخی از آثار او از این قرارند:

 D. S. Wilson. 1975. "A theory of group selection". Proceedings of the National Academy of Science, 72, 143–6.

     ----------. 1980. The natural selection of populations and communities. Menlo Park, CA: Benjamin Cummings.

     ----------. 1989. "Levels of selection: an alternative to individualism in biology and the human sciences". Social Networks, 11, 357–72.

[40] سوبر و ویلسون تعاریف دیگران در مورد «گروه» را نقد می­کنند و «صفت» (trait) را مبنا قرار می­دهند(19). ویلسون (1975) اولین بار این نظر را داده بود.

[41] این شرط هم در انتخاب فرد مصداق دارد. چون افراد از هم مجزا هستند اما در تولید افراد دیگر رقابت می­کنند.

[42] Williams, 1966, 1992: Natural Selection: Domains, Levels and Challenges. New York: Oxford University Press; Dawkins 1976, 1982, 1989; Maynard Smith 1964, 1976: "Group Selection." Quarterly Review of Biology 51: 277-283. Alexander and Borgia 1978: "Group Selection, Altruism and the Levels of Organization of Life." Annual Review of Ecology and Systematics 9: 449-474; Alexander 1987: The Biology of Moral Systems. Hawthorne, N.Y.: Aldine De Gruyter.

[43]  سوبر و ویلسون معتقدند نظریات اصلی بدیل انتخاب گروه، در واقع نوعی انتخاب چند سطحی هستند که از دیدگاهی خاص به ازخودگذشتگی می­نگرند و لذا بر اساس آنها هم ازخودگذشتگی واقعی تکامل یاقته است. و آنها که می­گویند ازخودگذشتگی ظاهری است، معنای دیگری بر اساس مغالطه میانگین را مبنا قرار می­دهند (19).           

[44] "Extraordinary Sex Ratios." Science 156: 477-488.

[45] Williams.1992. p. 49.   

[46] G. C. Williams, and R. M. Nesse. 1991. "The Dawn of Darwinian Medicine." Quarterly Review of Biology 66: 1-22.

[47] برای آنکه انتخاب گروه رخ دهد، تعداد ازخودگذشته­هایی که گروه را تشکیل می­دهند، باید از یک حد آستانه­ای بیشتر باشد. یکی از دلایلی که مانع مطرح شدن جدی انتخاب گروه شده، از همین جهت بوده است. اگر تعداد ازخودگذشته­ها کم باشند، کمتر احتمال دارد که یکدیگر را پیدا کنند تا آن حد آستانه تحقق یابد. برای زیاد شدن آن­ها هم راهی جز انتخاب گروه وجود ندارد. سوبر و ویلسون نام این مسئله را مسئلۀ سرآغاز (origination) می­گذارند و توضیح می­دهند که اگر ازخودگذشتگی را صفتی پیوسته بدانیم، نه ناپیوسته، این مسئله به راحتی حل می­شود (19).   

[48] L. L. Cavalli-Sforza, and M. W. Feldman. 1973. "Models for cultural inheritance. I. Group mean and within group variation." Theoretical Population Biology 4: 42–55.

[49] L. L. Cavalli-Sforza, and M. W. Feldman. 1981. Cultural Transmission and Evolution: A Quantitative Approach. Princeton: Princeton University Press.

[50] R. Boyd, and P. J. Richerson. 1985. Culture and the Evolutionary Process. Chicago: Chicago University Press.

[51] به غیر از 7 جهتی که در پی می­آورم، جهات دیگری هم وجود دارند. ولی در این مقاله به همین بسنده کرده­ام. 

[52] اول بار سوبر در کتاب ذیل این سخن را در 1984 گفته است:

    The Nature of Selection-Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Cambridge, Mass.: MIT Press. 2nd edition, Chicago: University of Chicago Press, 1994.

[53] لذا ازخودگذشتگی متقابل و این به آن در، می­تواند به کار ازخودگذشتگی واقعی هم بیاید.

[54] T. D. Seeley. 1985.  Honeybee Ecology: A Study of Adaptation in Social Life. Princeton: Princeton University Press.

1. داروین، چارلز. 1380. منشأ انواع. ترجمة دکتر نورالدین فرهیخته. تهران: انتشارات زرین و نگارستان کتاب.

 

2. Alexander, Jason McKenzie. 2008. "Co-operation." In A Companion to the Philosophy of Biology. Eds. Sahotra Sarkar and Anya Plutynski. Blackwell Publishers.

3. Boucher, D. H. 1994. "Mutualism and Cooperation." In E. F. Keller and E. A. Lloyd (eds.). Keywords in Evolutionary Biology. Cambridge, Mass.: Harvard University Press.

4. Darwin, C. 1859. On the Origin of Species. London: John Murray. Available online at http://darwinonline.org.uk/content/

5. Futuyma, D. J. 2005. Evolution. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

6. Hamilton, W. D. 1964. "The Genetical Evolution of Social Behavior." I and II, Journal of Theoretical Biology 7: 1–16 and 17–52.

7. Hinde, R. A. 2002. Why Good is Good: the Sources of Morality. London: Routledge.

8. Laland, Kevin N. and Brown, Gillian R. 2002. Sense and Nonsense: Evolutionary Perspectives on Human Behaviour. New York: Oxford University Press.

9. Laland, K.N., Odling-Smee F.J., Feldman, M.W. 2002. "Group Selection: A Niche Constuction Perspective." In Leonard D. Katz (ed.).Evolutionary Origins of Morality: Cross-Disciplinary Perspectives.Imprint Academic.

10. Mayr, E. 1988. Towards a New Philosophy of Biology. Cambridge, Ma: Harvard University Press.  

11. Nowak, M. 2012. "Evolving cooperation." Journal of Theoretical Biology. 299: 1-8.

12. Okasha, Samir. 2008. "The Units and Levels of Selection." In A Companion to the Philosophy of Biology. Eds. Sahotra Sarkar and Anya Plutynski. Blackwell Publishers.

13. Rosenberg, A. and McShea, D. W. 2008. Philosophy of Biology. A Contemporary Introduction. London: Routledge.

14. Richards, R. T. 1989. Darwin and the Emergence of Evolutionary Theories of Mind and Behavior. The University of Chicago Press.

15. Ruse, M. 1989. The Darwinian Paradigm. London: Routledge.

16. Sober, E. 1988. "What is Evolutionary Altruism?" In B. Linsky and M. Matthen (eds.), New Essays on Philosophy and Biology (Canadian Journal of Philosophy Supp. Vol XIV), University of Calgary Press.

17. Sober, E. . 1993. Philosophy of Biology, Oxford: Oxford University Press.

18. Sober, E. . 2002. "The ABCs of Altruism." In Stephen G. Post [et al.] eds. Altruism and Altruistic Love: science, philosophy, and religion in dialogue. Oxford: Oxford University Press.

19. Sober, E., & Wilson, D. S. 1998. Unto others: the evolution and psychology of unselfish behavior. Cambridge, MA: Harvard University Press. 

20. Trivers, R. L.1971. "The Evolution of Reciprocal Altruism." Quarterly Review of Biology 46: 35–57.

21. West, S. A., Griffin, A. S, and Gardner, A. 2007. "Social Semantics: Altruism, Cooperation, Mutualism, Strong Reciprocity and Group Selection." Journal of Evolutionary Biology, 20: 415-432