نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

روند تولید مثلی گونه Neogobius pallasi (Berg, 1916) در طی دوره یک سال (آبان 1385 – مهر 1386) در تالاب گمیشان مورد بررسی قرار گرفت. از تخمدان ماهیان ماده بالغ نمونه برداری صورت گرفت. نمونه های تخمدان در محلول فرمالین بافر فسفات تثبیت شدند و سپس با استفاده از روش پارافینه کردن و رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین از آنها مقاطع بافتی تهیه شد. در این مرحله تعداد ائوسیت های تمایز نیافته، ائوسیت مرحله پیش زرده ای، ائوسیت مرحله زرده سازی، ائوسیت مرحله پس زرده ای و تخمک گذاری نهایی بررسی و شمارش شد. قطر تخمدان، تعداد هستک، هسته و قطر هستک و هسته همگی اندازه گیری شد. سپس با کمک برنامه آنالیز آماری Systat بررسی شد و مشاهده گردید: در گونه pallasi Neogobius (05/0>P تغییرات معنی دار) ائوسیت پیش زرده سازی، ائوسیت مرحله زرده سازی اولیه و ثانویه، قطر ائوسیت، قطر لایه کوریونی و با توجه به اندازه گیری GSI، اوج رسیدگی جنسی این گونه در خرداد ماه می باشد. 

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Study of the sexual maturation time in Neogobius Pallasi (Berg, 1916) of the Gobiidae Family in Gomishan wetland.

چکیده [English]

The reproductive biology of the Neogobius pallasi (Berg, 1916) was examined from Gomishan wetland a period of one year (2006-2007 ). This species are as important food for economic fish species in Caspian sea, specially for Acipenserid species. Different samples were taken from Gomishan wetland during one-year period of study. At this stage, the number of undifferentiated, previtellogenic stage, vitellogenic stage and postvitellogenic oocytes, and oocytes were counted. The number and diameter of ovary, nucleus and nucleolus were also measured. Data were analyzed using Systat statistical software. Results indicated that Neogobius pallasi was (p <0.05) with respect to the numbers of differentiated and previtellogenic oocytes, and the diameter of chorion layers. GSI measurement showed that peak of sexual maturity in this species occurred in June. 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Oogenesis
  • Caspian Sea
  • Gomishan wetland
  • Sexual maturity
  • Neogobius pallasi

تعیین زمان بلوغ جنسی گونه Neogobius Pallasi (Berg, 1916) (گاو ماهی شنی) از خانواده گاوماهیان در تالاب گمیشان

شبنم چاوشی*،1، اصغر عبدلی1، کاظم پریور2 و رحمان پاتیمار3

1 تهران، دانشگاه شهید‎بهشتی، پژوهشکده علوم‎محیطی

2 تهران، دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات، گروه زیست شناسی

3 گنبد، مجتمع آموزش عالی گنبد، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 28/3/90               تاریخ پذیرش: 1/9/90 

چکیده

روند تولید مثلی گونه Neogobius pallasi (Berg, 1916) در طی دوره یک سال (آبان 1385 – مهر 1386) در تالاب گمیشان مورد بررسی قرار گرفت. از تخمدان ماهیان ماده بالغ نمونه برداری صورت گرفت. نمونه های تخمدان در محلول فرمالین بافر فسفات تثبیت شدند و سپس با استفاده از روش پارافینه کردن و رنگ آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین از آنها مقاطع بافتی تهیه شد. در این مرحله تعداد ائوسیت های تمایز نیافته، ائوسیت مرحله پیش زرده ای، ائوسیت مرحله زرده سازی، ائوسیت مرحله پس زرده ای و تخمک گذاری نهایی بررسی و شمارش شد. قطر تخمدان، تعداد هستک، هسته و قطر هستک و هسته همگی اندازه گیری شد. سپس با کمک برنامه آنالیز آماری Systat بررسی شد و مشاهده گردید: در گونه pallasi Neogobius (05/0>P تغییرات معنی دار) ائوسیت پیش زرده سازی، ائوسیت مرحله زرده سازی اولیه و ثانویه، قطر ائوسیت، قطر لایه کوریونی و با توجه به اندازه گیری GSI، اوج رسیدگی جنسی این گونه در خرداد ماه می باشد.

واژه های کلیدی: ائوژنز، دریای خزر، تالاب گمیشان، بلوغ جنسی، pallasi Neogobius

* نویسنده مسئول، تلفن: 09122202784 ، پست الکترونیکی:  shabnam_chavoshi@yahoo.com

مقدمه 

 

در آبهای داخلی ایران حدود 140گونه ماهی وجود دارد که هیچ‎گاه به صورت جامع مورد بررسی قرار نگرفته‎اند، و به طور کلی از نظر چگونگی روند تولید مثلی ابهامات زیادی در خصوص نحوه عملکرد ماهیان وجود دارد ولی به طور کلی بررسیها نشان می دهد بسته به نوع ماهی در آنها لقاح داخلی و یا خارجی وجود دارد (3).

خانواده Gobiidae  در حقیقت به خاطر  تبدیل باله شکمی به بادکش به این نام معروف شده اند و اخیراً نیز گونه های زیادی توسط دانشمندان مختلف به این خانواده ربطs داده شده اند (3).

در این  رابطه  گونه Neogobius pallasi (Berg, 1916)  از  خانواده گاوماهیان دریای خزر بررسی شد.

این ماهی دارای بدن باریک و کشیده  می باشد که 18-16 فلس به صورت طولی بین دومین باله پشتی و باله مخرجی قرار دارد. حداکثر طول بدن آن 160 میلی متر گزارش شده است و زیستگاه حیوان اغلب قسمتهای میانی رودخانه ها با بستر قلوه سنگی، سنگلاخی و دمای متوسط آب 20-5 درجه سانتی گراد، متوسط جریان آب یک متر بر ثانیه می باشد. در خصوص رژیم غذایی آن باید گفت این ماهی در سنین پائین از حشرات آبزی (Chironomidae،  Ephemeroptera)، سخت پوستان و نمونه های بزرگتر از لاروهای ماهیان تغذیه می نماید و در نواحی حوضه جنوبی دریای خزر پراکندگی دارد (4).

مطالعات محدودی در زمینه زمان دقیق رسیدگی جنسی گاوماهیان دریای خزر صورت گرفته است و با توجه به این که گونه مورد مطالعه منبع مهم غذائی ماهیان تجاری می باشد لذا تعیین زمان بلوغ جنسی این خانواده لازم بود، از آنجائی که معمولاًٌ از رسم منحنی و اندازه گیری شاخص GSI (گنادو سوماتیک ابندکس) بر اساس وزن و طول ماهی استفاده می گردد (5) و کمتر از روش بررسی برش بافتی استفاده می شود به همین دلیل و به منظور بالا رفتن دقت کار از این روش استفاده شد.

مواد و روشها

این تحقیق با هدف بررسی زمان رسیدگی جنسی گونه Neogobius pallasi در مدت یک سال از آبان ماه سال 1385 تا مهر ماه 1386 در تالاب گمیشان واقع در ضلع جنوب شرقی دریای خزر صورت گرفت. در طی این مدت نمونه برداری ها با کمک تور پره به طول 20متر ارتفاع 2 متر و چشمه 5 میلی متر انجام پذیرفت. که با سرد شدن هوا در اواخر فصل پاییز به علت مهاجرت ماهی به مناطق عمیق دریا نمونه برداری میسر نگردید، اما با گرم شدن نسبی هوا در اسفند ماه و بازگشت مجدد ماهی به تالاب نمونه برداری از سرگرفته شد. در اواخر فصل زمستان و در فصل بهار و تابستان که زمان زاد آوری است در هر دوره بین 68 تا 83 نمونه ماهی صید گردید که پس از صید، نمونه ها داخل محلول فرمالین بافر فسفات قرار داده شد و به آزمایشگاه منتقل گردیدند. در آزمایشگاه پس از اندازه گیری طول و وزن ماهی طی عمل تشریح، گناد از ماهی خارج گردیده و پس از وزن کردن گناد، مراحل تهیه برش بافت انجام گرفت، پس از خارج نمودن گناد ماهی، مراحل مختلف آبگیری، الکل زدائی و نفوذ پارافین انجام گرفته و نمونه ها جهت قالب گیری آماده شدند. پس از قالب گیری با کمک دستگاه میکروتوم برشهایی با ضخامت 6/0 میکرون تهیه می شد و عملیات رنگ آمیزی با کمک روش رنگ آمیزی هماتوکسیلین و ائوزین بر روی نمونه انجام گرفت. لامهای تهیه شده با کمک میکروسکوپ و چگونگی روند تغییرات سلولها در آنها مورد بررسی قرار گرفت (1و2).

پس از طی مراحل فوق مطالعه میکروسکوپی بر روی بافت انجام گرفت و تعداد ائوسیت تمایز نیافته، ائوسیت مرحله پیش زرده سازی، ائوسیت مرحله زرده سازی و قطر آن، ائوسیت مرحله پس زرده سازی، تعداد هسته هستک شمارش گردید و قطرآنها اندازه گیری شد.

با توجه به نتایج بدست آمده، آنالیزهای آماری با استفاده از نرم افزار systat انجام گرفت. میانگین موارد محاسبه شده انحراف معیار و حداکثر و حداقل موارد در جدول 1 قابل مشاهده است (مقادیر GSI (گنادو سوماتیک ابندکس) با فرمول : تخمدان/ وزن ماهی* 100 محاسبه گردیده است).

نتایج

در نتایج بدست آمده در تمامی موارد شمارش شده اختلاف معنی دار(05/0>P) وجود دارد. این بدان معنی است که تغییر هرکدام از موارد شمارش شده می تواند روند بلوغ جنسی را بیان کند. شکل 1 روند این تغییرات را به وضوح نشان می دهد. با توجه به بررسی آنالیز واریانس در جدول 1، ائوسیت تمایز نیافته و ائوسیت پیش زرده سازی و ائوسیت زرده سازی اولیه و ثانویه روند نزولی داشته در حالی که ائوسیت مرحله پس زرده سازی سیر صعودی دارد. ضخامت لایه کوریونی و فولیکولی نیز از یک صعود و یک نزول شدید حکایت دارد. وزن گناد نیز بیشترین اندازه را در فصل بهار و در خرداد ماه دارد و GSI نیز تمامی موارد فوق را تایید می کند.که با توجه به تمامی تغییرات ذکر شده، زمان اوج

تخم ریزی در خرداد ماه می باشد.

 

 

جدول 1- فاکتورهای بررسی شده با استفاده از آنالیز واریانس ((Anova جهت تعیین زمان رسیدگی جنسی گونه

Neogobius pallasi (Berg, 1916) در تالاب گمیشان

 

P

5/6/86 

 

10/4/86

5/3/86

28/12/85          

انحراف معیار± میانگین

 

صفات 

 

0/017 

0/000

 

0/008

0/000

 

0/364

0/000

0/000

 

0/002

0/000

0/000

 

0/000

-

-

0/000

408/0±167/1

418/1±7/5

516/0±333/1

155/0±620/0

084/0±160/0

494/1±7/4

596/4±3/22

914/0±78/5

103/0±220/0

067/0±400/0

756/0±870/13

679/3±110/0

068/11±50/96

153/0±425/0

548/0±4/1

994/0±9/7

548/0±4/1

103/0±58/0

053/0± 15/0

534/3±4/14

49/3±2/21

789/0±8/7

149/0±07/1

14/0 ±72/0

355/0±72/6

0±86/23

0±120

0±950/0

516/0± 667/1

707/0±5/7

033/1±667/3

279/0± 6/1

 053/0± 15/0

028/4± 12

789/0±8/2

104/3±29/5

54/0±624/0

0.274±344/0

788/4±28/12

249/9±244/16

986/14±6/101

93/0±13/1

323/2±667/2

94/23± 3/37

383/4±1/6

572/0± 46/1

            071/0± 2/0

027/4±25/18

694/12±5/22

71/1±187/4

12/0±3/0

063/0±220/0

962/0±68/3

023/2± 256/2

66/20± 2/54

034/0± 062/0

ائوسیت تمایز نیافته

ائوسیت پیش زرده ای

ائوسیت مرحله زرده سازی اولیه

قطر هسته

قطر هستک

تعداد هستک

ائوسیت مرحله پس زرده سازی

قطر ائوسیت مرحله پس زرده

قطر لایه کوریونی

قطر لایه فولیکولی

قطر تخمدان

وزن ماهی

طول ماهی

وزن گناد

                                                                                                                                                                    

 


بحث و نتیجه گیری

با وجود اینکه گاو ماهیان در سطح جهان پراکندگی وسیعی دارند تاکنون در مورد بررسی زمان و وضعیت  تولید مثلی گاوماهیان مطالعات اندکی صورت گرفته است. از آنجائی که گاوماهیان جزء متنوع ترین گروه ماهیان دریای خزر هستند و نقش زیادی در پویایی جمعیت ماهیان اقتصادی از قبیل ماهیان خاویاری دارند (7و8) دانستن اطلاعات دقیق از وضعیت بیولوژی آنها جهت مدیریت این اکوسیستم آبی ارزشمند، ضروری است.

در طی مطالعات Biro بر روی گونه  N.fluviatilis  ائوسیت تمایز نیافته و ائوسیت پیش زرده سازی و ائوسیت زرده سازی اولیه و ثانویه روند نزولی داشته درحالی که ائوسیت مرحله پس زرده سازی سیر صعودی دارد. ضخامت لایه کوریونی و فولیکولی نیز از یک صعود و یک نزول شدید حکایت دارد، با  توجه  به  تغییرات  ذکر  شده

زمان بلوغ جنسی فصل بهار تعیین گردیده است (6).

در سال 2005 مطالعات Unobe و همکاران بر روی گاوماهیTrimmo okinawae  صورت گرفت. در اصل نقش آروماتاز در مرحله تغییر غیر مستقیم جنس در گاو ماهی T.okinawae  به کمک روش ایمنی شناسی بافتی صورت گرفت. در فاز جنسی فعالیت آروماتاز در لایه تکا و سلولهای گرانولوزا برای تکامل ائوسیت ها و تغییر جنسی مهم است. آنها توانستند با اندازه گیری ائوسیت های پیش زرده ای و ائوسیت مرحله زرده ساز به تغییرات گناد پی برده و هرمافرودیت بودن گاو ماهی فوق الذکر را اثبات نمایند (10).

ماسیج تومساک (Maciej T. Tomczak) و همکارانش در سال 2006 با بررسی بر روی گونهNeogobius melanostomus  در خلیج گدانسک در هلند، توانستند بلوغ جنسی آن را بین اواخر خرداد تا مرداد ماه تعیین نمایند. آنها در این مطالعه از شمارش تخمکهای رسیده در ماهیان ماده استفاده نمودند و بیان نمودند که زمان رسیدگی جنسی با توجه به درجه دمای محیط می تواند تغییر نماید (9).


 

 

    

                               مورخ 28/12/85                                                                       مورخ  5/3/86                                     

 

                              مورخ 10/4/86                                                                          مورخ  5/6/86

شکل 1 - تغییرات تخمدان در گونه pallasi . N با بزرگنمایی 40%  در تاریخ های نمونه برداری شده

 

 


در سال 1384 بررسی روند تولید مثلی زیر گونه گاو ماهی شنی (N.fluviatilis pallasi) توسط محمد صادق علوی یگانه و محمد رضا کلباسی در ساحل دریای نور انجام پذیرفت که با توجه به بررسی شاخص گنادی و کبدی و با توجه به تغییرات فیزیکی و شیمیایی آب دریا در آن تاریخ توانستند اوج رسیدگی جنسی این زیر گونه را اواخر فروردین تعیین نمایند. تفاوت حدود یک ماه و نیمی با تحقیق حاضر را می توان به تفاوت دما در دو منطقه مورد مطالعه نسبت داد (5).

با توجه به مطالعات فوق و در نظر گرفتن این نکته که این گونه به صورت دوره ای در فاصله 20 تا 28 روز تخم ریزی انجام می دهد که بسته به دمای هوا این فواصل می تواند کوتاهتر(در دمای بالاتر) یا طولانی تر (در دمای پایین تر) باشد، نتایج به دست آمده تا حدی مشابه نتایج ذکر شده می باشد. در پژوهش انجام گرفته بر روی گونه N. pallasi با توجه به نمونه برداریهایی که انجام گرفت، دریافتیم که این گونه در فصل زمستان و با سرد شدن هوا از فعالیتشان کاسته شده و ازقسمتهای زیرین آب بالاتر نمی آیند ولی به تدریج از اسفند ماه که دمای هوا روبه افزایش است فعالیت آنها نیز بیشتر شده، گاوماهیان رشد سریعتری داشته و به سمت بلوغ جنسی پیش می روند. با توجه به شاخص GSI و نتایج بدست آمده این ماهی در خرداد ماه به اوج رسیدگی جنسی خود می رسد که این حالت از اواخر فروردین ماه آغاز می شود و تا اواخر شهریور ماه ادامه خواهد داشت. ائوسیت تمایز نیافته و ائوسیت پیش زرده سازی و ائوسیت زرده سازی اولیه و ثانویه روند نزولی داشته در حالی که قطر ائوسیت مرحله پس زرده سازی سیر صعودی دارد. ضخامت لایه کوریونی و فولیکولی نیز از یک صعود و یک نزول شدید حکایت دارد. وزن گناد نیز بیشترین اندازه را در فصل بهار و در خرداد ماه دارد که همگی مطالب فوق را تایید می نمایند.

1 - بهادری مسلم (1379): فن بافت شناسی انتشارات دانشگاه تهران.

2 - پریور کاظم، محسنی کوچصفهانی هما (1372): اطلس جنین شناسی و جنین شناسی تجربی، انتشارات جهاد دانشگاهی دانشگاه تربیت معلم تهران.

3 -  عبدلی اصغر (1378): ماهیان آبهای داخلی ایران، انتشارات موزه طبیعت و حیات وحش ایران.

4 - عبدلی اصغر، مهدی نادری (1387):تنوع زیستی ماهیان حوضه جنوبی دریای خزر، انتشارات علمی آبزیان.

5 - علوی یگانه، محمد صادق، محمد رضا کلباسی(1384). زیست شناسی تولید مثل زیرگونه گاوماهی شنی خزری. مجله علوم دریایی ایران. دوره4، شماره 3و4، صفحه31.

 

6. Biro p.; Neogobius fluviatilis in lake Blaton a Pontocaspian goby new to the fauna of central Europe;J.Fish Biology;1971;4:249-255.

7. Corkum L. D.; The round goby, Neogobius melanostomus a fish invader on both sides of the Atlantic Ocean. Biological Invasion.2004; 6:173-181.

8. Kiabi B. H., Abdoli A., aderi M.; Status of the fish fauna in south Caspian Basian of Iran, Zoology –in-the-middle-east; 1999; 18:57-65.

9. Rankin J.C., Pitcher T.Y., Duggan R.; Control processes in fish physiology. Croon Helm, London, 1983;220p.

10. Unobe T., M. Nakamura, Y. Kobayashi, T. Kobayashi,Y. Nagahama (2005). Aromatase immunoreactivity and the rol of enzymes in steroid pathways for index sex change in the hermaphrodite gobiid fish Trimma okinawae.CBP.P:54-59