نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

جرد بزرگ بومی بخشی از فون ترکمنستان است که به تدریج از طریق نواحی انتشار به داخل فلات ایران نفوذ کرده است و سپس در نواحی شمال شرقی، شرق و مرکز گسترش یافته است. هدف این پژوهش مطالعه تغییرات درون گونه ای جرد بزرگ و همچنین بررسی زیرگونه های موجود در نواحی مورد مطالعه با استفاده از صفات جمجمه ای است. 10 متغیر جمجمه ای 80 نمونه متعلق به گروه پژوهشی جونده شناسی دانشگاه فردوسی مشهد گردآوری شده ازمناطق سرخس، ترکمن صحرا (غرب، شرق و مرکز)، درگز، بجنورد (رباط قره بیل) ویزد مورد بررسی قرار گرفت. نتایج مطالعات آماری تک متغیره و چندمتغیره نزدیکی جمعیتهای درگز، مرکز وشرق ترکمن صحرا و از سوی دیگر جمعیتهای سرخس، بجنورد وغرب ترکمن صحرا را تأیید می کند. نمونه های یزد را می توان به زیر گونه R.opimus sodalis  و بقیه جمعیتها را به زیر گونه R.opimus sargadensis نسبت داد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Biosystematic study of Great gerbil species Rhombomys opimus Lichtenstein, 1823 (Rodentia: Gerbillinae) in Iran

چکیده [English]

The Great gerbil is an endemic species of the Turkmenistan fauna that has gradually penetrated the Iranian plateau and then has been expanded to northeast, east and central Iran. The purpose of this study is to investigate intraspecific variations of Great gerbil and also investigate current subspecies in studied areas using cranial characters. 80 specimens belonging to Rodentology research Department, Ferdowsi University of Mashhad were studied using 10 cranial variables.  These specimens were collected from Sarakhs, Turkmen plain, Dragaz, Bojnord (Robat gharehbil) and Yazd. Univarate and multivariate analysis confirm close relation between Sarakhs, west of Turkmen plain and Bojnord (Robat gharehbil), on one hand, close relation between Dragaz, central and east of Turkmen plain. The results suggest Yazd specimens as R.opimus sargadensis and the others as R.opimus sodalis.

کلیدواژه‌ها [English]

  • great gerbil
  • Morphometric
  • cranial characters
  • Statistical analysis
  • biosystematics

بررسی بیوسیستماتیکی گونه جرد بزرگ Rhombomys opimus Lichtenstein, 1823 (Rodentia: Gerbillinae) ایران 

محبوبه سادات حسین زاده* و جمشید درویش

مشهد، دانشگاه فردوسی، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 25/5/89               تاریخ پذیرش: 3/10/91 

چکیده

جرد بزرگ بومی بخشی از فون ترکمنستان است که به تدریج از طریق نواحی انتشار به داخل فلات ایران نفوذ کرده است و سپس در نواحی شمال شرقی، شرق و مرکز گسترش یافته است. هدف این پژوهش مطالعه تغییرات درون گونه ای جرد بزرگ و همچنین بررسی زیرگونه های موجود در نواحی مورد مطالعه با استفاده از صفات جمجمه ای است. 10 متغیر جمجمه ای 80 نمونه متعلق به گروه پژوهشی جونده شناسی دانشگاه فردوسی مشهد گردآوری شده ازمناطق سرخس، ترکمن صحرا (غرب، شرق و مرکز)، درگز، بجنورد (رباط قره بیل) ویزد مورد بررسی قرار گرفت. نتایج مطالعات آماری تک متغیره و چندمتغیره نزدیکی جمعیتهای درگز، مرکز وشرق ترکمن صحرا و از سوی دیگر جمعیتهای سرخس، بجنورد وغرب ترکمن صحرا را تأیید می کند. نمونه های یزد را می توان به زیر گونه R.opimus sodalis  و بقیه جمعیتها را به زیر گونه R.opimus sargadensis نسبت داد.

واژه های کلیدی: جرد بزرگ، مورفومتریک،  صفات جمجمه ای، آنالیز آماری، بیوسیستماتیک

* نویسنده مسئول،  تلفن: 8762019-0511، پست الکترونیکی: mhossienzadeh59@yahoo.com 

مقدمه

 

زیرخانواده جرد ها ((Gerbillinae، گروه بزرگی از جوندگان مناطق بیابانی ونیمه بیابانی شمال آفریقا تا جنوب آن و غرب آسیا تا آسیای مرکزی راشامل می شوند (شکل1) (8). Pavlinov(2001) رده بندی وفیلوژنی این زیرخانواده را مورد بررسی قرار داد وآنها را به عنوان خانوادهGerbilidae مطرح نمود (10).  Musser, Carleton (2005)  این جوندگان را به عنوان زیرخانواده (Subfamily Gerbillinae) در خانواده موریده  (Family Muridae) قرار دادند(9). Shenbrot, Kransov در سال 2001 الگوهای جغرافیایی را در پراکنش جمعیتهای جرد ها در آسیای مرکزی مورد بررسی قرار داده، و بر اساس آن آفریقا را به عنوان خاستگاه و محل انشعاب این جوندگان مطرح نمودند(11). صفات شاخص این زیر خانواده داشتن  طرحهای دندانی باتیغه های بسته لوزی شکل است دندانهای آسیا معمولاً هیپسودونت و دارای شیار می باشند. جرد بزرگ بومی بخشی از فون ترکمنستان است که به تدریج به فلات ایران نفوذ کرده است و در استانهای خراسان، اصفهان ، یزد، سیستان و بلوچستان و گلستان دیده شده است(شکل1)(1). صفت شاخص جنس جرد بزرگ(Rhombomys Wagner,1841)  وجود دو شیار در سطح قدامی دندانهای پیشین آرواره بالاست که نسبتاً ضخیم و قوی هستند(3).

گودوین ( (Goodwin,1939زیرگونه  Rhombomys opimus sodalis  را از مراوه ناحیه اینچا (شمال دره گرگان) معرفی کرده است. هپتنر((Heptner,1939 زیر گونه Rhombomys opimus sargadensis  از خراسان، اصفهان و جنوب شرقی ایران معرفی کرده است(1). مرادی(1382) جمعیت جرد بزرگ ناحیه ترکمن صحرا را به زیر گونه   R.opimus sodalis  نسبت داده و وجود تغییرات درون گونه ای را نیز تأیید نموده است (7). هدف این پژوهش مطالعه تغییرات درون گونه ای جرد بزرگ و همچنین بررسی زیرگونه های موجود در نواحی مورد مطالعه با استفاده از صفات جمجمه ای است.

 

 

 

 

 

شکل1 - نقشه پراکنش جرد بزرگ را به ترتیب از راست در جهان وایران نشان می دهد(1و 8).

 

 

شکل2- نقشه مناطق نمونه برداری

جدول1- صفات جمجمه ای اندازه گیری شده

1- طول دیاستمای آرواره پایین

Diastema length of lower  jaw

2- فاصله منفذ منتال تا ریشه دندان پیش

Distance between mental pore to root of incisor

3- فاصله منفذ منتال تا گودترین قسمت آرتیکولار وآنگولار

Mental to between articularand  angular

4- ارتفاع آرواره پایین

Lower jaw height

5- طول دیاستمای آرواره بالا

Diastema length of upper jaw              

6- فاصله بین سوراخ شنوایی

 Auditory meatus interval        

7- پهنای زیگوماتیک

Zygomatic width

8- طول اکسی پیتونازال

Occipitonasal length

9- طول کپسول شنوایی

 Bullar length

10- عرض کپسول شنوایی(از بازی اکسی پیتال تا برجستگی مئاتوس)

Bullar width

 

 

شکل3- موقعیت صفات مورفومتریک جمجمه ای(شماره ها در جدول 1 توصیف شده است)

جدول2- صفات دندانی اندازه گیری شده 

1)طول اولین دندان آسیای آرواره بالا

length of M1 maxilla 

2)عرض اولین دندان آسیای آرواره بالا

width of M1 maxilla 

3)طول دومین دندان آسیای آرواره بالا

length of M2 maxilla 

4)عرض دومین دندان آسیای آرواره بالا

width of M2 maxilla 

5)طول سومین دندان آسیای آرواره بالا

length of M3 maxilla  

6)عرض سومین دندان آسیای آرواره بالا

width  of M3 maxilla 

7)طول اولین دندان آسیای آرواره پایین

length of M1 mandibule 

8)عرض اولین دندان آسیای آرواره پایین

width  of M1 mandibule 

9)طول دومین دندان آسیای آرواره پایین

length of M2 mandibule 

10)عرض دومین دندان آسیای آرواره پایین

width of M2 mandibule 

11)طول سومین دندان آسیای آرواره پایین

length of M3 mandibule 

12)عرض سومین   دندان آسیای آرواره پایین 

width  of M3 mandibule 


مواد و روشها

بیشترجمجمه های مورد مطالعه متعلق به دانشگاه فردوسی مشهد است که دراین میان 80 نمونه مربوط به جمعیتهایی از جرد بزرگ در منطقه های ترکمن صحرا n=67، سرخس n=6، رباط قربیلn=3 و درگزn=2 و یزد n=2است(شکل2).

انتخاب صفات جمجمه ای بر اساس مطالعات مرادی (1382) و درویش (1378) صورت گرفته است (3و7). ده صفت مورفومتریک جمجمه ای با استفاده از کولیس با دقت 0.05 میلی متر اندازه گیری شد(جدول1 و شکل 3). محل انجام مطالعه دانشگاه فردوسی مشهد وتمام ابزار نیز متعلق به این دانشگاه می باشد. سپس داده ها وارد نرم افزار Spss11.0 شد. آنالیز های تک متغیره و چند متغیره بر روی داده ها صورت گرفت. همچنین شش صفت دندانی در آرواره بالا و شش صفت دندانی درآرواره پایین در80 نمونه جرد بزرگ مورد بررسی قرار گرفت. دوازده صفت دندانی با استفاده از دستگاه مژروسکوپ مدلNikon MM-40 با دقت 001/0میلی متر اندازه گیری شد(جدول 2 و شکل 4).

شکل4- موقعیت صفات دندانی (شماره ها در جدول2 توصیف شده است)

نتایج

الف) آنالیز تک متغیره: آنالیز واریانس (ANOVA) برروی ده صفت جمجمه ای صورت گرفت. شش صفت جمجمه ای معنی دار(p<0.05) تشخیص داده شده است که عبارتند از :1) طول دیاستمای آرواره پایین 2) فاصله منفذ منتال تا ریشه دندان پیش 3) فاصله منتال تا گودی بین آرتیکولار وآنگولار 4) ارتفاع آرواره پایین 5) طول کپسول شنوایی 6) عرض کپسول شنوایی. آنالیزواریانس(ANOVA) که تنها یک صفت طول سومین دندان آسیای آرواره پایین معنی دار(p<0.05) است و بنابراین نمی توان تحلیلهای آماری چندمتغیره را برای صفات دندانی انجام داد.

ب) آنالیز چند متغیره: (آنالیز ممیزی:) این آنالیز برای نشان دادن اختلافات بین جمعیتهای جرد بزرگ استفاده شده است. هر سه مؤلفه کانونی(اول، دوم وسوم) در تفکیک جمعیتها برمبنای صفات جمجمه ای به کار گرفته شده (صفات جمجمه ای معنی دار)، توابع آماری معنی دار می باشند(جدول3). به طوری که هر سه مؤلفه در تفکیک افراد نقش قابل ملاحظه ای دارند اما به خاطر اینکه مؤلفه اول ودوم بیشترین حجم تغییرات واریانس صفات را در بر می گیرند نمودار کانونی بر اساس این دو مؤلفه رسم گردیده است. بیشترین تغییرات واریانس صفات در مؤلفه اول دیده می شود 2/40 درصد می باشد ومؤلفه دوم، 5/34 درصد ازکل تغییرات واریانس صفات را شامل می شود (جدول3). آنالیز های کانونی جمعیتهای شرق، مرکز و غرب ترکمن صحرا و جمعیتهای درگز و قره بیل به وسیله مؤلفه2 جدا شده است،  جمعیت یزد با مؤلفه اول جدا شده است (شکل5).

جدول3- مؤلفه ها و مقادیر ویژه

معنی دار

%واریانس

مقادیر ویژه

مؤلفه

0.000

40.2

1.423

1

0.000

34.5

1.221

2

0.041

14.2

0.502

3

 

(آنالیز خوشه ای): در این آنالیز با استفاده از مراکز ثقل گروهها (Centriod size) که از آنالیز ممیزی به دست آمده دسته بندی جمعیتهای جرد بزرگ صورت گرفته است. جمعیتهای سرخس، رباط قره بیل درفاصله نزدیک تری تشکیل خوشه داده وسپس غرب ترکمن صحرا به این خوشه وصل شده است، در حالی که جمعیتهای درگز، مرکز وشرق ترکمن صحرا با هم تشکیل یک خوشه داده است (شکل6).

 

 

شکل 5- پراکنش نمونه های جردبزرگ براساس 10صفت مورفومتریک جمجمه ای با استفاده از مؤلفه های اول ودوم ( یزد،  رباط قره بیل،  درگز،  سرخس، مرکز ترکمن صحرا،  غرب ترکمن صحرا،  شرق ترکمن صحرا)

 

شکل6- دندروگرام جمعیتهای مختلف جرد بزرگ براساس 10صفت مورفومتریک


بحث

با توجه  به  اینکه  این  مطالعه  روی  نمونه های  موزه ای

صورت گرفته تعداد نمونه ها در برخی نواحی کم است و بنابراین تحلیلها بر اساس همین نمونه های محدود صورت گرفته است. مطالعات مورفولوژیک و مورفومتریک بر روی جنس دیگر زیرخانواده جردها (Gerbillinae) ، Meriones Illiger, 1811 ، اعتبار صفات جمجمه ای استفاده شده مخصوصاً طول کپسول شنوایی را در جدایی و دسته بندی گروهها بر اساس تحلیلهای مؤلفه های اصلی، ممیزی و خوشه ای تأیید کرده است (4) . البته این جنس بر اساس مطالعه کلادیستی و کلادوگرام حاصل ازصفات سین آپومورف ریختی(جمجمه ای ودندانی) به عنوان نزدیک ترین خویشاوند جرد بزرگ محسوب می شود (2). در نمودار کانونیک حاصل از این مطالعه جدایی جمعیتهای بخشهای مختلف ترکمن صحرا، درگز، سرخس ،رباط قره بیل ویزد مشاهده شد. درآنالیز خوشه ای جمعیتهای سرخس، رباط قره بیل تشکیل یک خوشه داده و در فاصله بیشتری با جمعیت غرب ترکمن صحرا تشکیل خوشه می دهد و خوشه دیگر از جمعیتهای درگز، شرق ومرکز ترکمن صحرا تشکیل شده است و سپس این دو خوشه در فاصله دورتری به جمعیت یزد وصل می شود که آنالیز های تک متغیره نیز این مسئله را تأیید می کند. هرکدام ازاین خوشه ها به نزدیکی جمعیتهای ذکر شده اشاره می کند که شاید بتوان با استفاده از ساختار وموانع جغرافیایی این مسئله را تفسیر نمود. دورشته کوه اصلی در شمال استان وجود دارد، که به صورت موازی با هم قرار گرفته اند: اول، رشته کوههای هزارمسجد در شمال و شمال شرقی که ازسمت غرب به رشته کوههای کوپه داغ در ترکمنستان متصل می شود. دوم، رشته کوههای بینالود در جنوب شرق کوه های فوق که از سمت غرب به رشته کوههای البرز متصل می شود(6).  مناطق گذرگاه جانوری از کشورترکمنستان به ایران منطقه سرخس و ناحیه غرب ترکمن صحرا در مرز ایران است که احتمالاً به دلیل اینکه فون ترکمنستان موانع جغرافیایی قابل ملاحظه ای را ندارد (به جز کوههای کوپه داغ که آن هم دارای گذرگاههای عبور است و نیز تا یک قسمت محدودی کشیده شده است) دارای یک زیرگونه بوده و این زیرگونه توانسته از دو قسمت مختلف فلات ایران وارد آن شود و باعث نزدیکی دوجمعیت مرزی سرخس وغرب ترکمن صحرا و رباط قره بیل شده است. از سوی دیگر به علت امتداد رشته کوههای البرز در شمال شرق ایران می توان آن را به عنوان یک مانع جغرافیایی درنظر گرفت که باعث جدایی جمعیتها بر اساس آنالیز خوشه ای شده است. امکان وجود دو زیرگونه در یک منطقه جغرافیایی وجود ندارد و آنچه در مورد جمعیتهای نمونه های شمالی دیده می شود تغییرات درون گونه ای است (5). ونهایتاً می توان نمونه های یزد را به عنوان زیر گونه R.opimus sargadensis  و بقیه نمونه ها (نمونه های ترکمن صحرا، درگز، سرخس ورباط قره بیل) را به عنوان زیرگونه R.opimus sodalis پیشنهاد نمود.

تشکر وقدردانی

بدین وسیله از سرکار خانم نسرین کیوانفر کارشناس ارشد دانشگاه فردوسی مشهد به خاطر همکاری در تهیه نمونه های منطقه رباط قره بیل تشکر می گردد.

1- اعتماد، ا.، (1357). پستانداران ایران .جلد اول .جوندگان وکلید تشخیص آنها. انتشارات انجمن ملی حفاظت محیط طبیعی و انسان.  288صفحه.

2- باقریان، ع.، درویش، ج.، و رستگارپویانی، ن.، (1386). مطالعه کلادیستی خانواده Muridae (Mammalia:Rodentia) در شرق ایران. مجله زیست شناسی ایران. جلد20. شماره 2. صفحات 269-275

3- درویش، ج.، قیاسی، ع.، و خسروی، م.، (1378). شناسایی بقایای جوندگان موجود در رسوبات رباط شرف خراسان با استفاده از مطالعات مورفولوژیک نئونتولوژیک ومجله علوم پایه دانشگاه الزهراء.جلد 12. شماره 1. صفحات 31-43.

4- عامری، م.، و درویش، ج.، (1387). بررسی تاکسونومیک شش گونه از جردهای Meriones (Rodentia: Muridae) ایران. مجله انجمن زیست شناسی. جلد 21. شماره4. صفحات 630-643

5- مایر، ا.، (1384). جمعیتها، گونه ها وتکامل (ترجمه: جمشید درویش). مؤسسه چاپ وانتشارات دانشگاه فردوسی مشهد.  559صفحه.

6- میزون، گ.، (1380). جغرافیای جانوری پستانداران ایران (ترجمه: جمشید درویش). مؤسسه چاپ وانتشارت دانشگاه فردوسی مشهد. 239 صفحه.

7- وارسته مرادی، ح.، (1382). مطالعه تغییرات درون گونه ای جردبزرگ در ترکمن صحرا .مجله علوم کشاورزی ومنابع طبیعی. سال دهم. شماره سوم. صفحات27-37.

 

8- Corbet, B .G. and Hill, E. J. (1991). A world list of mammalian species. Third edition . Oxford university press.

9- Musser, G. G. and Carleton, M. D. (2005). Family Muridae. (In :) Wilson D. E. and Reeder D. M. (eds) Mammals species of the world. A taxonomic and geographic reference. Third edution. Volume 2. The John Hopkines University press.

 

10- Pavlinov, .I. (2001). Current concepts of Gerbillid phylogeny and classification. In Denys C., Granjon L., Poulet A. (Eds), African Small Mammals. Editions IRD, aris. 41-150.

11- Shenbrot, G. and Kransov, B. (2001). Geographic variation in the role of gerbils and jirds (Gerbillinae) in rodent communities across the great palaeoarctic desert belt //Africa small Mammals //pro.8th internet .symp .on African small Mammals .paris .IRDEd. 511-529.