نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

محدوده گسترش جغرافیایی، ژنتیک و جغرافیای تکاملی جمعیتها از نظر منشأ و همچنین نحوه مهاجرت و کلونیزاسیون گونه Mus macedonicus Petrov & Ruzic, 1983 در شرقی ترین قلمرو این گونه، در ایران، بررسی شد. در این مطالعه تعداد 22 موش مقدونیه دم کوتاه از استانهای همدان، آذربایجان شرقی و غربی مطالعه شد. بررسی ترادف ژنوم میتوکندری در ناحیه
D-Loop نشان داد که ایران آخرین محدوده شرقی قلمرو این جانور است و جمعیت موشهای مقدونیه دم کوتاه در آن کمی ایزوله به نظر می رسد. تعداد 17 هاپلوتیپ جدید به وسیله این پژوهش شناسایی و معرفی شدند. مقدار Tajima D و Fu`s Fs مشاهده شده تفاوت معنی داری با مقدار مورد انتظار نشان نداد که نمایانگر رشد اخیر این جمعیتها و درتعادل نبودن روندهای جهش/ رانش ژنتیکی می باشد. تنوع هاپلوتیپی پایین و موقعیت انتهایی جمعیتهای ایران بر روی درخت فیلوژئوگرافی علاوه بر تأیید نتایج مطالعات پیشین در مورد نحوه گسترش این گونه در ایران و کشورهای همسایه غربی نکاتی را آشکار ساخت.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Phylogeographical study of short-tailed mouse species (Mus macedonicus Petrov & Ruzic, 1983) in North West of Iran

چکیده [English]

Geographic distribution, population genetic and population situation of Mus macedonicus Petrov & Ruzic, 1983 species were investigated in term of origin, migration and colonisation in eastern distribution limits, in Iran. Twenty-two samples from Hamadan, Azarbaijan-e Sharghi and Gharbi provinces were studied. Sequence comparison from D-Loop region of mtDNA with same downloaded data from GENBANK showed that Iran is the last occupation region in the East and population of short-tailed mouse in Iran seems to be isolated. Seventeen new haplotypes were identified in this research. No significant difference was seen in estimated Tajima D and Fu`s Fs values between observed and expected values representing recent population expansion and indicates that these populations are not yet at mutation/drift equilibrium. Low haplotype diversity and terminal position of Iranian populations on phylogeographic tree in our study confirms the previous studies results (Iran is the Eastern colonised region) and proposes more colonisation routes toward East by this species.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Phylogeography
  • D-Loop
  • short-tailed mouse
  • Mus macedonicus

بررسی فیلوجغرافیایی موش مقدونیه (Mus macedonicus Petrov & Ruzic, 1983) در شمال غرب ایران

حسن رجبی مهام* و وحید عزیزی

تهران، دانشگاه شهید بهشتی، دانشکده علوم زیستی، گروه علوم جانوری

تاریخ دریافت: 2/6/89                 تاریخ پذیرش: 1/9/90 

چکیده

محدوده گسترش جغرافیایی، ژنتیک و جغرافیای تکاملی جمعیتها از نظر منشأ و همچنین نحوه مهاجرت و کلونیزاسیون گونه Mus macedonicus Petrov & Ruzic, 1983 در شرقی ترین قلمرو این گونه، در ایران، بررسی شد. در این مطالعه تعداد 22 موش مقدونیه دم کوتاه از استانهای همدان، آذربایجان شرقی و غربی مطالعه شد. بررسی ترادف ژنوم میتوکندری در ناحیه
D-Loop نشان داد که ایران آخرین محدوده شرقی قلمرو این جانور است و جمعیت موشهای مقدونیه دم کوتاه در آن کمی ایزوله به نظر می رسد. تعداد 17 هاپلوتیپ جدید به وسیله این پژوهش شناسایی و معرفی شدند. مقدار Tajima D و Fu`s Fs مشاهده شده تفاوت معنی داری با مقدار مورد انتظار نشان نداد که نمایانگر رشد اخیر این جمعیتها و درتعادل نبودن روندهای جهش/ رانش ژنتیکی می باشد. تنوع هاپلوتیپی پایین و موقعیت انتهایی جمعیتهای ایران بر روی درخت فیلوژئوگرافی علاوه بر تأیید نتایج مطالعات پیشین در مورد نحوه گسترش این گونه در ایران و کشورهای همسایه غربی نکاتی را آشکار ساخت.

واژه های کلیدی: جغرافیای تکاملی، D-Loop ، موش مقدونیه  Mus macedonicus. 

* نویسنده مسئول، تلفن: 29902725 ، پست الکترونیکی: hrmaham@gmail.com

مقدمه


استفاده از داده های مولکولی برای مطالعه نحوه پیدایش، گسترش وفرآیند رشد - کاهش اندازه یا حجم جمعیتها در سالهای اخیر از اهمیت ویژه ای برخوردار شده و به صورت یک روش معتبر و مفید مطرح شده است(7 و 9). در مورد گونه ها یا زیرگونه هایی که میانگین عمر آنها از شروع پیدایش یا زمان حضور آنها در نیمکره شمالی کره زمین بیش از حدود 20000 سال تخمین زده می شود، این نوع مطالعات از اهمیت و حساسیت بیشتری برخوردار است، چرا که دوره های مختلف حداکثر یخبندان جهانی و دوره های بین یخبندان بدون شک بر روی سرنوشت موجود مورد مطالعه تأثیر چشمگیر و مؤثری داشته و تخمین زمان پیدایش، یافتن مکان پناهگاههای (Refuges) موجود ودرک راهها و مسیرهای مهاجرت بدون شک بایستی با در نظر گرفتن این موضوع اساسی انجام شود (4، 7 و 12).

موش دم کوتاه مقدونیه (Petrov and Ruzic, 1982  Mus macedonicus) گونه ای از موشهای آزاد زی است که به ندرت به انسان نزدیک شده و اقدام به همزیستی با انسان می کند. این جونده بیشتر در مزارع، باغات و حومه شهرها دیده شده و با آسیب زدن به زمینها و محصولات کشاورزی به عنوان یک آفت مهم به شمار میرود. گسترش جغرافیایی این گونه به صورت پراکنده از اروپای غربی و اطراف کوههای آلپ گزارش شده ولی گسترش اصلی آن مربوط به جنوب شرق اروپا و خاور نزدیک است به طوری که به وسیله کوههای بالکان و دریای مدیترانه از غرب، کوههای قفقاز از شمال وصحراهای عربستان از جنوب محدود شده است. گسترش آن به سمت شرق تا زاگرس و حتی در استان قزوین گزارش شده است (1 و 6) ولی محدوده شرقی آن بخوبی مشخص نیست (5، 7 و 9). اخیراً مطالعات مولکولی اندکی بر روی این گونه انجام شده و نتایج نشان دهنده وجود حداقل دو زیرگونه از این جانور است:

یکی M. macedonicus spretoides است که به وسیله Orth و همکاران در 2002 در محدوده شرق مدیترانه گزارش شد و دیگری ما بقی محدوده گسترش این گونه است که به وسیله محققین مذکور M. macedonicus macedonicus خوانده شد(9). این محققین (7 و 9) پیشنهاد کردند که احتمالاً دو پناهگاه متفاوت برای این گونه درغرب گرجستان یا در شرق آذربایجان وجود داشته و پس از آخرین یخبندان جهانی از این نواحی گونه شروع به کلونیزاسیون مناطق مختلف کرده و قلمرو امروزه را در اختیار گرفته است. این مطالعه با افزودن تعدادی نمونه از منتهی الیه شرقی قلمرو این گونه یعنی مناطق غربی ایران سعی دارد که محدوده گسترش به سمت شرق به وسیله این گونه را مشخص کند و در مورد صحت نظریه محققین پیشین در مورد منشأ کلونیزاسیون و پناهگاهها بررسی بیشتری انجام دهد.

مواد و روشها

نمونه ها: تعداد 22 نمونه موش مقدونیه یا Mus macedonicus از استانهای همدان، آذربایجان شرقی و آذربایجان غربی به وسیله تله شکار شدند و پس از تشریح مقداری از کبد و لوزالمعده آنها در لوله های 2سی سی و بقیه لاشه در ظروف جداگانه در داخل الکل 70  درصد قرار داده و به آزمایشگاه جهت مطالعه منتقل شدند. محل، موقعیت جغرافیایی و تعداد نمونه ها از هر منطقه در شکل 1 و جدول 1 نشان داده شده است.

PCR و تعیین ترادف: از کبد نمونه های داخل الکل ژنوم

کامل جانور با روش کلاسیک بهینه شده فنل- کلروفرم استخراج شد (12) و از نظر کیفیت و غلظت به وسیله الکتروفورز با ژل آگارز 5/1 درصد بررسی شد. ناحیه D-Loop از ژنوم میتوکندری به اندازه 856 نوکلئوتید از نوکلئوتید 15430 تا 16286 به وسیله پرایمرهای استفاده شده در مطالعه (12) با استفاده از مقدار 50-40 نانوگرم از DNA و حجم 30 میکرولیتر از محلول PCR متشکل از : 5/1 میلی مولار MgCl2 ، 2 میلی مولار dNTP و مقدار 5/1 میکرومولار از هر کدام از پرایمرها و مقدار 3/0 میکرولیتر آنزیم Taq پلیمراز(U / μl 5 ) تکثیر شد. شرایط دما و مدت زمان تکثیر عبارتند از : مدت 5 دقیقه در دمای 94 درجه سانتی گراد برای شروع و 35 سیکل شامل 94 درجه سانتی گراد به مدت 30 ثانیه، 56 درجه سانتی گراد به مدت 30 ثانیه و 72 درجه سانتی گراد به مدت 1 دقیقه و در نهایت 72 درجه سانتی گراد به مدت 5 دقیقه به عنوان مرحله پایانی در نظر گرفته شد. محصول به دست آمده از PCR به وسیله آنزیم EXO-SAP تخلیص شد و جهت انجام سکانس و تعیین ترادف به مؤسسه کوثر دانش ارسال شد. در مطالعه حاضر تعداد 17 هاپلوتیپ جدید از سه استان مورد مطالعه برای اولین بار شناسایی و گزارش شدند که در NCBI با شماره های HM235682 تا HM235698 ثبت شدند.

مرتب کردن ترادف نوکلئوتیدی و آنالیز داده ها: سکانسهای انجام شده به وسیله CLUSTAL W که در برنامه نرم افزاری Mega 5 (15) تعبیه شده است، انجام شد و بررسی و مرتب کردن نهایی به صورت دستی انجام شد. برای در نظر گرفتن تأثیر مناطق اشباع شده احتمالی ومناطق حفاظت شده در ژنوم میتوکندری بهترین مدل استفاده شده که به وسیله نرم افزار Modeltest (10) تعیین شده بود به صورت TVM+I+G در نظر گرفته شد. تنوع نوکلئوتیدی p ، هاپلوتیپی h به وسیله نرم افزار DNASP 4 (13) تعیین شد. آزمون عدم انطباق یا Mismatch و همچنین آنالیز AMOVA برای بررسی ساختار جمعیتها به وسیله نرم افزار Arlequin 3 (2) با در نظر گرفتن گاما برابر 05/0 و پارامتر Kimura 2 انجام شد. درخت فیلوژنتیکی پیوند همجواری ( Neighbor-Joining) نیز به وسیله برنامه Mega 5 با قرار دادن چند نمونه از Mus musculus domesticus و Mus musculus musculus , Mus musculus gentilulus و Mus spretus به عنوان گروه Outgroups ترسیم شد.


 

شکل 1- نقشه مناطق نمونه برداری در این پژوهش و نمونه های برگرفته از بانک ژنی مربوط به منابع ذکر شده در جدول 1. علائم به شکل مثلث نمایانگر نمونه های اختصاصی این پژوهش و علائم به شکل دایره مربوط به داده های بانک ژنی است.

 

جدول 1- جزئیات مربوط به نمونه های گونه Mus macedonicus مربوط به این پژوهش و داده های گرفته شده از بانک ژنی که در این پژوهش مورد بررسی قرار گرفته اند به همراه اطلاعات مربوط به محل صید، تعداد، طول و عرض جغرافیایی محل صید ( اطلاعات طول و عرض جغرافیایی برای داده های بانک ژنی در مطالعات ذکر شده قابل دسترسی است).

شماره 

استان 

شهر 

تعداد نمونه 

مطالعه 

طول جغرافیایی 

عرض جغرافیایی 

1

همدان

همدان

4

این پژوهش

    48° 30`

34° 48`

2

همدان

فامنین

8

این پژوهش

49°

35°  6`

3

همدان

ملایر

4

این پژوهش

48° 48`

34° 18`

4

آذربایجان شرقی

مراغه

2

این پژوهش

46° 24`

37° 26`

5

آذربایجان غربی

سلماس

4

این پژوهش

44° 47`

38° 12`

6

گرجستان

23

Macholan et al. 2007 & Orth et al. 2002

7

بلغارستان

19

Macholan et al. 2007

8

سوریه

5

Macholan et al. 2007

9

روسیه

2

Macholan et al. 2007

10

ترکیه

13

Macholan et al. 2007

11

یونان

9

Macholan et al. 2007

12

اسرائیل

11

Orth et al. 2002

13

لبنان

2

Macholan et al. 2007 & Orth et al. 2002

14

ایران

15

Macholan et al. 2007 & Gunduz et al. 2000

شکل 2 - درخت پیوند همجواری یا Neighbor- Joining از تمام هاپلوتیپهای مطالعه شده در این پژوهش، علائم مربوط به هر گروه از هاپلوتیپها در کادر پیوست زیر نشان داده شده است. برای گروه خارجی (Outgroup) از چهار نمونه گونه مختلف استفاده شده است: Mus musculus musculus, Mus musculus domesticus , Mus spretus و Mus musculus gentilulus

 

 

جدول2- نمایانگر جمعیتها، تنوع ژنتیکی، تعداد نمونه برای هر یک از جمعیتهای مطالعه شده، تنوع نوکلئوتیدی، تعداد متوسط تفاوت نوکلئوتیدی در صد نوکلئوتید، Tajima D وFu`s Fs .

 


نتایج

تنوع ژنتیکی در جمعیتهای مورد مطالعه در این تحقیق پایین است به طوری که بیشترین تنوع در جمعیتهای ایرانی مربوط به ملایر و کمترین تنوع مربوط به جمعیت مراغه می باشد. تنوع نوکلئوتیدی، پارامترTajima D (14) و Fs مربوط به روش Fu (3) در جدول 2 نشان داده شده است. بیشترین و کمترین تنوع نوکلئوتیدی به ترتیب مربوط به جمعیتهای لبنان و بلغارستان می باشد و پارامترهایTajima Dو Fs مربوط به روشFu هیچ کدام در سطح P<0/05 معنی دار نبودند. همان طورکه در جدول 2 دیده می شود برای مطالعات جمعیتی نمونه های ایران ناچار به گروه بندی آنها شده به طوری که نمونه های استان همدان وکرمانشاه تحت عنوان Iran_W ونمونه های آذربایجان شرقی وغربی تحت عنوان Iran_NW و نمونه های استان خوزستان که تماماً از GENBANK گرفته شده اند، تحت عنوان Iran_SW نام گذاری شده اند.


 

شکل 3 - شبکه هاپلوتیپ های مطالعه شده که به صورت یک درخت پیوند همجواری یا Neighebor-Joining بدون ریشه رسم شده است. خط های عرضی وصل کننده شاخه هاپلوتیپ ها بهمدیگر نشان دهنده هوموپلازی محدود بین هاپلوتیپ ها است.


داده های به دست آمده از آنالیزMMD (Mismatch Distribution) نشان دهنده دو موج متفاوت در توزیع عدم انطباق بود که نمایانگر وجود دو سویه مهم و متفاوت در این گونه است؛ به طوری که یک موج بزرگتر مربوط به سویه اصلی Mus macedonicus و موج دوم مربوط به سویه متفاوتی از این گونه است که در فلسطین اشغالی و لبنان زندگی می کند و به وسیله Orth و همکارانش (9) Mus macedonicus spretoides نامیده شد. درخت فیلوژنی در شکل 2 و شبکه هاپلوتیپی در شکل 3 این گفته را کاملاً تأیید می کنند. موقعیت انتهایی جمعیتهای این زیر گونه در روی درخت فیلوژئوگرافی در شکل 4 نیز این گفته را تأیید و بر درستی نتایج به دست آمده از مطالعات قبلی نیز صحه می گذارد. در درخت Neighbor-Joining شکل 2 ملاحظه می شود که تمام هاپلوتیپ های شمال غرب ایران روی یک شاخه قرار گرفته و نسبتاً مونوفیلتیک هستند. تعدادی از نمونه های غرب و جنوب غربی ایران مربوط به مطالعات پیشین در جاهای مختلفی از درخت پراکنده اند. در این شکل شاخه مربوط به سویه Mus macedonicus spretoides کاملاً جدای از دیگر هاپلوتیپ ها و با ارزش بوت استراپ بالا قرار دارد. شاخه فوقانی درخت را که می توان شاخه هاپلوتیپ های ایران نامید در بر دارنده تقریباً تمام هاپلوتیپ های ایران است و علاوه بر آن می توان تعدادی از هاپلوتیپ های گرجستان و یک هاپلوتیپ از روسیه را در آن ملاحظه کرد. هاپلوتیپ های دیگر کشور ها از پراکندگی قانون مندی بر روی درخت پیروی نمی کنند و به صورت پراکنده در شاخه های مختلف درخت دیده می شوند. به عنوان مثال هاپلوتیپ های مربوط به گرجستان در روی تمام شاخه ها پراکنده هستند. شکل 3 نشان دهنده یک درخت بدون ریشه است که صرفاً برای مشاهده ارتباط جایگزینی نوکلئوتیدها نزد هاپلوتیپ های مختلف استفاده شده در این پژوهش رسم شده است. این درخت نشان می دهد که در نمونه های مطالعه شده مقداری هوموپلازی قابل مشاهده است ولی نسبت به جوندگانی مثل موش خانگی هوموپلازی مربوط به DNA میتوکندری در موش مقدونیه تقریباً کمتر است.

 

شکل 4 - درخت فیلوژئوگرافی Neighbor-Joining که با استفاده از فاصله ژنتیکی Phist / (1-Phist) رسم شده است. نوشته های روی درخت هر کدام نشان دهنده جمعیت مورد مطالعه است که فاصله ژنتیکی آنها با دیگر جمعیتها به صورت طول شاخه نشان داده شده است. سه شاخه عمده در روی این درخت دیده می شود که توضیح آنها در متن آمده است.

درخت فیلوژئوگرافی (شکل 4) نشان دهنده سه شاخه مختلف است که شاخه اول آن همان است که به زیرگونه spretoides ختم می شود. شاخه دوم شامل نمونه های گرجستان و ایران است که سه منطقه مطالعه شده از ایران هر سه بر روی این شاخه قرار دارند. شاخه سوم شامل نمونه های کشورهای خاور نزدیک و اروپای شرقی است. بهترین مدل تکاملی به دست آمده با استفاده از Modeltest مدل TVM+I+G بود که در آن Rates=gamma، Shape=0.8225، و Pinvar=0.7235 بود که نشان دهنده تبعیت این داده ها از مدل تکاملی است.

بحث

تنوع  ژنتیکی  پایین ،  موقعیت  انتهایی  بر  روی  درخت

فیلوژئوگرافی و مونوفیلتیک بودن نمونه ها بر روی درخت NJ همگی بیانگر این مطلب است که نمونه های مربوط به ایران مربوط به جمعیتهای انتهایی قلمرو موش مقدونیه است و ایران در منتهی الیه شرقی پراکنش این جانوران قرار دارد. مطالعات قبلی این مطلب را پیشنهاد کرده اند که با این پژوهش این مطلب بیشتر تأیید شده و مورد تأکید قرار می گیرد. هاپلوتیپ های مربوط به گرجستان که تقریباً در تمام طول درخت NJ پراکنده هستند، بر روی درختهای فیلوژئوگرافی و درخت بدون ریشه شبکه هاپلوتیپی نیز جمعیت آنها نسبتاً در موقعیت مرکزی درخت قرار دارد، بنابراین این جمعیت یا یک جمعیت اجدادی است و یا اینکه جمعیتی است که از یک گروه اجدادی نزدیک مشتق شده است. با نگاه به درخت فیلوژئوگرافی متوجه سه شاخه اصلی در آن شده که در مرکز به هم می رسند جمعیتهای مرکزی مربوط به کشورهای حاشیه دریای سیاه است که نشان دهنده گروه جمعیتهای اجدادی می باشد. از این گروه مرکزی یک شاخه به سمت ساحل شرقی دریای مدیترانه می رود که در لبنان و فلسطین اشغالی زیرگونه spretoides را در این مناطق ایجاد کرده و از زیرگونه دیگر موش دم کوتاه در این مناطق خبری نیست. شاخه دیگر این درخت دربرگیرنده نمونه های اروپای جنوب شرقی است که نشان دهنده کلونی شدن محدود این نواحی به وسیله این جانور می باشد. شاخه سوم مربوط به جمعیتهای ایرانی این گونه است که شامل شمال غرب، غرب و جنوب غرب می باشد و ترتیب جمعیتهای هاپلوتیپی ایرانی بر روی درخت به طوری است که نشان می دهد احتمالاً این گونه از طریق ترکیه و غرب وارد ایران شده است و نه از طریق شمال ( آذربایجان و ارمنستان ). تعداد کم هاپلوتیپ های مشترک بین گروهها و همچنین کم بودن هوموپلازی در میان این هاپلوتیپ ها از یک سو می تواند نشان دهنده وجود ساختار در جمعیتها و جدایی نسبی آنها و کم بودن میزان مهاجرت بین آنها باشد ولی از طرف دیگر می تواند این نتایج مربوط به ناقص بودن نمونه برداری از مناطق مطالعه شده باشد (8). کلاد هاپلوتیپ های ایران تا حدودی مشخص و در بالای درخت NJ و همچنین شبکه هاپلوتیپی به وضوح قابل تمایز از جمعیتهای دیگر است و با داشتن تعداد موتاسیون بیشتر یک گروه مشتق شده تری به نظر می آید که احتمالاً به خاطر عدم اختلاط بین این سه جمعیت ایرانی با جمعیتهای دیگر و همچنین قرار گیری آنها در منتهی الیه قلمرو این گونه می باشد. هاپلوتیپ 13 و 2 از جنوب غربی ایران در روی درخت NJ جدای از دیگر هاپلوتیپ های ایرانی و در کنار هاپلوتیپ های دیگر کشورها قرار گرفته است و شاید به همین دلیل است که جمعیت جنوب غرب ایران در روی درخت فیلوژئوگرافی به مرکز این درخت نزدیک است و در کنار گروه اجدادی قرار گرفته است. دلیل این ناهماهنگی جغرافیایی به احتمال زیاد می تواند به خاطر دروازه واردات بودن منطقه جنوب غرب باشد و احتمالاً تعدادی از ها پلوتیپ های این منطقه با واردات مواد غذایی از اروپا وارد این مناطق شده اند. مورد کاملاً مشابه در مطالعه رجبی مهام و همکارانش در 2008 (12) بر روی موش خانگی گزارش شده است که در آن تعدادی هاپلوتیپ castaneus در غرب زاگرس دیده شد که دلیل آن هم ورود این زیر گونه در اثر واردات مواد غذایی از اروپا بیان شده است. وضعیت هم جایی گونه های موش دم کوتاه و موش خانگی از ایران گرفته تا اروپای غربی کمی پیچیده است و انسان در گسترش موش دم کوتاه نقش مؤثری مانند آنچه در مورد موش خانگی ذکر می شود، نداشته است (11) زیرا که موش دم کوتاه زندگی وحشی دارد و همزیستی مسالمت آمیزی که موش خانگی با انسان دارد در این گونه دیده نمی شود. این گونه اکثراً در مزارع، باغات و حاشیه شهرها زندگی می کند و به ندرت وارد مناطق شهری می شود. به همین دلیل نیز ساختار جمعیتی بین جمعیتهای موش دم کوتاه بیشتر حفظ شده است و اختلاط هاپلوتیپی که در موشهای خانگی و رتها دیده شده واکثراً آن جمعیتها فاقد ساختار محکمی هستند، در این گروه کمتر است.

سپاسگزاری

این تحقیق از طریق یک پروژه داخلی مصوب معاونت پژوهشی دانشگاه شهید بهشتی تأمین اعتبار مالی شده است. از تمام کسانی که در نمونه برداری و انجام این تحقیق یاری رسانده اند قدردانی می شود.

 

1 - درویش، ج. 1374‏. شناسائی دو گونه همجای Mus macedonicus P &R 1982 & ‎Mus musculus L. 1766 (Muridae, Rodentia)‎ ‏ علوم دانشگاه تهران، 21، 1، 1-9.

 

2. Excoffier, L., Laval, G. and Schneider, S. (2005) Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis. Evolutionary Bioinformatics Online, 1, 47-50.

3. Fu, Y.-X. (1997) Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection. Genetics, 147, 913–925.

4. Goios, A., Pereira, L., Bogue, M., Macaulay, V. and Amorim, A. (2007) mtDNA phylogeny and evolution of laboratory mouse strains. Genome Research., 17, 293-298.

5. Gündüz, I., Auffray, J.-C., Britton-Davidian, J., Catalan, J., Ganem, G., Ramalhinho, M.G., Mathias, M.L. and Searle, J.B. (2001) Molecular studies on the colonization of the Madeiran archipelago by house mice. Molecular Ecology, 10, 2023-2029.

6. Gunduz, I., Tez, C., Malikov, V., Vaziri, A., Polyakov, A.V. and Searle, J.B. (2000) Mitochondrial DNA and chromosomal studies of wild mice (Mus) from Turkey and Iran. Heredity, 84 ( Pt 4), 458-467.

7. Macholan, M., Vyskocilova, M., Bonhomme, F., Krystufek, B., Orth, A. and Vohralik, V. (2007) Genetic variation and phylogeography of free-living mouse species (genus Mus) in the Balkans and the Middle East. Molecular Ecology, 16, 4774-4788.

8. Melo-Ferreira, J., Boursot, P., Randi, E., Kryukov, A., Suchentrunk, F., Ferrand, N. and Alves, P.C. (2007) The rise and fall of the mountain hare (Lepus timidus) during Pleistocene glaciations: expansion and retreat with hybridization in the Iberian Peninsula. Molecular Ecology, 16, 605-618.

9. Orth, A., Auffray, J.C. and Bonhomme, F. (2002) Two deeply divergent mitochondrial clades in the wild mouse Mus macedonicus reveal multiple glacial refuges south of Caucasus. Heredity, 89, 353-357.

10. Posada, D. and Crandall, K. (1998) MODELTEST: testing the model of DNA substitution. Bioinformatics, 14, 817-818.

11. Prager, E.M., Orrego, C. and Sage, R.D. (1998) Genetic variation and phylogeography of central Asian and other house mice, including a major new mitochondrial lineage in Yemen. Genetics, 150, 835–861.

12. Rajabi-Maham, H., Orth, A. and Bonhomme, F. (2008) Phylogeography and postglacial expansion of Mus musculus domesticus inferred from mitochondrial DNA coalescent, from Iran to Europe. Molecular Ecology, 17, 627-641.

13. Rozas, J., Sanchez-DelBarrio, J.C., Messeguer, X. and Rozas, R. (2003) DnaSP, DNA polymorphism analyses by the coalescent and other methods. Bioinformatics, 19, 2496-2497.

14. Tajima, F. (1989) Statistical-Method for Testing the Neutral Mutation Hypothesis by DNA Polymorphism. Genetics, 123, 585-595.

15. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M. and Kumar, S. (2011) MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods. Mol. Biol. Evol. 28(10): 2731-2739.