زیست شناسی سوسک Lilioceris faldermanni (Guerin-.Meneville,1829) (Col.:Chrysomelidae) آفت گیاه سوسن چلچراغ در شرایط دمایی مختلف

زهرا مجیب حق قدم^1،*، محسن یوسف پور² و محمد نقی پاداشت³

¹ رشت، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان گیلان

² رشت، اداره کل منابع طبیعی و آبخیزداری استان گیلان

³ لاهیجان، ایستگاه تحقیقات گل و گیاهان زینتی لاهیجان 

تاریخ دریافت: 27/6/90               تاریخ پذیرش: 10/3/91 

چکیده

در بررسی زیست شناسی سوسک Lilioceris faldermanni (Guerin-.Meneville,1829) در شرایط آزمایشگاهی، دوره­های مختلف رشد و نمو، میزان بقاء، تخمگذاری، نحوه خسارت و زمستانگذرانی مورد بررسی قرار گرفتند. نتایج بدست آمده نشان داد که حشرات کامل این آفت، بالپوشهایی برنگ قرمز، شاخکها، چشم ها، قفس­سینه، شکم و پاهایی برنگ سیاه دارند. این آفت دارای 4 سن لاروی است و لاروها از نوع اروسیفرم می­باشند. مرحله شفیرگی در زیرخاک گیاه میزبان و در داخل پیله ابریشمی با استفاده از ذرات خاک سپری می­شود. مراحل لاروی و حشره کامل این آفت روی برگ، گل، غنچه و کپسول بذر خسارت وارد می­آورند. میانگین طول دوره­های رشد و نمو سوسکL. faldermanni از تخم تا حشره کامل در دماهای ثابت 14، 18، 22 و 26 درجه سلسیوس به ترتیب 07/0 ± 4/63، 09/0 ±15/46، 08/0 ± 8/32، 1/0 ± 25/27 روز بود و بیشترین درصد بقاء مراحل رشد و نمو آن در دمای 22 درجه سلسیوس بدست آمد. همچنین مقدار متوسط تخمگذاری روزانه در دمای 26 درجه سلسیوس (2/0 ± 62/ 16 عدد) بیشتر از دماهای 14، 18 و 22 درجه سلسیوس (06/0 ± 86/ 9، 08/0 ± 71/12 و 06/0 ± 95/14 عدد) بود.

واژه کلیدی: Lilium ledebourii ، خسارت، زیست شناسی، ایران

* نویسنده مسئول، تلفن: 6690113-0131، پست الکترونیکی: z_mojib@yahoo.com

مقدمه

سوسن چلچراغ با نام علمی Boiss Lilium ledebourii (Baker) تنها گونه از جنس لیلیوم می­‌‌باشد که از مناطق داماش عمارلو رودبار و کلچوله درفک در استان گیلان، منطقه خانقاه در اردبیل و منطقه کلاردشت در مازندران گزارش شد. طی چند سال اخیر در رویشگاههای طبیعی گیاه سوسن چلچراغ در مناطق جنگلی استانهای گیلان، اردبیل و مازندران گونه Lilioceris faldermanni (Guerin-.Meneville,1829) بعنوان آفت مهم گیاه سوسن چلچراغ، شناسایی و معرفی شد. در مورد فعالیت سوسک L. faldermanni روی سوسن چلچراغ تحقیقات علمی در ایران صورت نگرفته و مدارک مستندی موجود نیست. تنها در طی تحقیقاتی که بین سالهای 1383- 1381 روی ویژگیهای رشد و نمو، تکثیر و گلدهی گیاه سوسن چلچراغ در منطقه داماش عمارلو رودبار صورت گرفت، فعالیت و خسارت شدید این آفت از روی گیاه مذکور مشاهده و گزارش شد (1). این گونه در ایران در سالهای قبل از استانهای آذربایجان شرقی، غربی و کرمانشاه از روی گیاهان دیگر جمع آوری و شناسایی شد (2). حشرات کامل زمستانگذران این حشره در ابتدای فصل بهار همزمان با رویش گیاه سوسن ظاهر می­شوند و شروع به تغذیه و جفتگیری می­کنند. هم لارو و هم حشره کامل این آفت خسارتزا می­باشد و با تغذیه از برگ، گل، غنچه و کپسول بذر خسارت غیر قابل جبرانی به گیاه سوسن وارد می آورند (3). این حشره از نظر رده بندی در شاخه Arthropoda، رده Insecta، راسته Coleoptera، خانواده Chrysomelidae، جنس Lilioceris (Rietter:1912) و گونهfaldermanni (Guerin-meneville) قرار دارد (14). خانواده سوسک­هایChrysomelidae  یکی از بزرگترین خانواده­های راسته سخت بالپوشان است که بالغ بر 50000 هزار گونه از آن در سراسر جهان شناسایی و معرفی شده و در اکثر گونه­ها هم لاروها و هم حشرات بالغ بعنوان آفات مهم محصولات کشاورزی خسارت­های زیادی به گیاهان ایجاد می­کنند (11). در تحقیقی که در سال 1976 روی فون سوسکهای خانواده Chrysomelidae در آسیا صورت گرفت، جنسهایCrioceris  وDonacia  از کشورهای ایران و افغانستان جمع­آوری و گزارش شدند (5). همچنین در بررسی دیگری که روی سوسکهای برگخوار خانواده Chrysomelidae در کشور آذربایجان انجام شد، 377 گونه از 69 جنس و 11 زیر خانواده شناسایی و معرفی شدند که گونهL. faldermanni  به همراه گونه های دیگر نظیرOulema melanopus (L)  وAntipa macropus (Illiger)  در محدوده گیاهان وحشی که شامل درختان و بوته های جنگلی بودند دیده شدند و خسارتهای فراوانی ایجاد کردند (12). همچنین در تحقیق دیگری که روی گونه های موجود در خانواده Chrysomelidae در فلسطین اشغالی انجام گرفت، فهرست کاملی از گونه­هایChrysomelid  ارائه شد که گونه L. faldermanni بهمراه گونه هایL. lilii Scopoli ،Oulema melanopa L ،Crioceris bicruciata Sahlberg ، C. paracenthesis L و C. asparagi در این منطقه جمع­آوری و شناسایی شدند (11). در سال 2005 در تحقیقی که روی پراکنش سوسکهای برگخوار خانواده Chrysomelidae در کشور­های حوزه بلکان صورت گرفت، گونهL. faldermanni  از کشورهای ترکیه، رومانی و یونان و گونه­های L. lilii  و L. meridegera از کشورهای ایتالیا، اسلواکی، کروواسی، صربستان، مونتنگرو، آلبانی، یونان و بلغارستان جمع آوری، شناسایی و گزارش شدند (6). همچنین در مطالعه ای که در سال 2008 روی گونه های زیر خانوادهCriocerinae  در ترکیه انجام شد، گونه L. faldermanni  به همراه گونه­هایL. meridegera ،L. lilii ،Oulema melanopus ، Crioceris asparagi و C. bicruciata از شهرهای آنکارا، آنتالیا و ازمیر گزارش شد (13). نکته قابل توجه درمورد گونهL. faldermanni  این است که در منابع علمی اطلاعات اندکی درخصوص زیست شناسی آن موجود است و تا زمانی که اطلاعات کافی در خصوص زیست شناسی و نحوه زندگی آن حاصل نشود، نمی‌توان از یک روش درست و منطقی جهت مبارزه با آن اقدام نمود. لذا نظر به اهمیت و حفاظت گیاه سوسن چلچراغ بعنوان یک گیاه زینتی منحصر به فرد در ایران و جلوگیری از اشاعه آلودگی و کاهش خسارت سوسک سوسن چلچراغ روی گیاه مذکور و مشکلاتی که در آینده ممکن است توسط این آفت روی لیلیوم های تحت پرورش تولیدکنندگان ایجاد شود لزوم اجرای چنین مطالعه­ای با عنوان بررسی زیست شناسی مقدماتی سوسک L. faldermanni (Guerin) روی گیاه سوسن چلچراغ در شرایط آزمایشگاهی ضروری می­باشد.

مواد و روشها

بمنظور مطالعه شکل شناسی مراحل مختلف این آفت، تعداد 20 نمونه از هر یک از مراحل مختلف انتخاب و بطور جداگانه در زیر بینوکولار مجهز به عدسی چشمی مدرج طول و عرض آنها اندازه­گیری شد. همچنین جهت بررسی طول دوره رشد و نمو مراحل مختلف سوسک L. faldermanni  تعداد20 نمونه (تکرار) از هریک از مراحل رشدی که از اولین نسل پرورش یافته در آزمایشگاه بدست آمده بودند از ابتدای شروع هر مرحله انتخاب و جداگانه در داخل ظروف پرورش پلاستیکی به ابعاد 12×8 سانتی­متر که در پوش آن مجهز به توری ارگانزا به قطر دهانه 2 سانتی­متر بود، قرار داده شدند. روزانه این ظروف جهت تغییرات شکل و پوست اندازی لاروی مورد بازدید قرار گرفته و طول مدت مراحل مختلف زیستی شامل مرحله تخم، سنین مختلف لاروی، پیش شفیرگی و شفیرگی در دماهای 14، 18، 22 و 26 درجه سلسیوس ثبت شد و نسبت جنسی در این دما از طریق تشریح اندام تناسلی حشرات نر و ماده بررسی شد. همچنین به منظور بررسی میزان تخمگذاری سوسک L. faldermanni در دماهای مذکور تعداد 6 جفت سوسکهای هم سن انتخاب و جداگانه در ظروف آزمایشگاهی پلاستیکی به ابعاد 8 × 12 سانتی­متر تحت شرایط دمایی 14، 18، 22 و 26 درجه سلسیوس، رطوبت نسبی 5 ± 65 درصد،14:10 ساعت (روشنایی به تاریکی) در اتاقک رشد قرار داده شدند. بررسی های روزانه در مورد تخمگذاری تا پایان عمر حشرات ماده ادامه یافت. از اطلاعات حاصله برای تعیین متوسط تخمگذاری روزانه، طول عمر حشرات ماده و نحوه توزیع تخم ها در طول عمر حشره ماده در دماهای مختلف استفاده شد (4). همچنین جهت بررسی نحوه زمستانگذرانی سوسک L. faldermanni، خاک زیر بوته های گیاه سوسن چلچراغ تا عمق 10 سانتی متر و کلوخهای اطراف بوته ها با دقت مورد بررسی قرار گرفتند و حشرات مذکور در محل زمستانگذرانی مشاهده و جمع آوری شدند.

نتایج و بحث

شکل شناسی: تخم سوسکL. faldermanni  کپسولی شکل به طول006/0± 08/1 و عرض 006/0± 42/0 میلی متر است (20n=). تخم­ها در ابتدای تخمگذاری برنگ نارنجی براق و پوشیده از یک لایه چسب نارنجی مایل به قرمز بودند که این چسب کمک به چسبیدن تخم به سطح برگ می­کند. پس از سپری شدن دوران جنینی رنگ تخم متمایل به خاکستری می­شود که تمام بدن لاروها ساعتی قبل از تفریخ زیر پوسته قابل رویت می­شود (شکل1). لاروهای گونه L. faldermanni از نوع اروسیفرم خمیده می­باشند که در ناحیه پشتی بصورت کوهانی شکل و قوزکرده و ظاهر کثیف دارند. این لاروها در هر 4 سن دارای سر و پاهایی برنگ سیاه هستند که در بند اول شکم دارای 2 عدد لکه بزرگ می­باشند. ناحیه شکم در این لاروها برنگ سیاه و لخت است که از سن اول به بعد با تغذیه، ترشحات دفعی بصورت یک ماده لزج سبز رنگ از ناحیه پشتی روی بدن لاروها مستقر و تا ناحیه سر ادامه می­یابد و ظاهر لارو را به صورت کثیف و لجنی در می آورد. سوسک L. faldermanni دارای چهار سن لاروی است که همراه با افزایش سن لاروی طول بدن و عرض کپسول سر افزایش می­یابد (جدول1 و شکل 2). هنگامی که لارو سن چهارم به حداکثر رشد خود رسید میزان تغذیه و تحرک آن کاهش می­یابد و پس از اتمام تغذیه در نقطه­ای ثابت می­ماند و به بدن در ناحیه پشتی حالت قوس می­دهد رنگ لارو در این مرحله برنگ نارنجی کمرنگ تغییر رنگ می­یابد. پس از مدت زمان کوتاهی لارو از ناحیه سر به سمت خاک گرایش می­یابد و در عمق 5-4 سانتی­متری ظروف پرورش نفوذ می کند. در این زمان با استفاده از ترشحات دهانی ذرات خاک را در کنار هم قرار داده و ایجاد پیله ابریشمی- خاکی می کند این پیله کپسولی شکل است و در حالت عادی اطراف پیله با ذرات خاک کاملاً محصور شده است که امکان تمایز پیله با کلوخه­های کوچک خاک بسیار دشوار می­شود. در داخل پیله مرحله شفیرگی آغاز می­شود (شکل3). شفیره سوسک  L. faldermanni  از نوع غیر آزاد، بدن شفیره در ناحیه پشتی حالت قوسی و در داخل پیله­ای که توسط مرحله پیش شفیرگی با ذرات خاک ایجاد می­شود تا پایان دوره قرار می­گیرد رنگ شفیره نارنجی پرنگ می­باشد. در خصوص تشکیل مرحله شفیرگی باید به این نکته اشاره کرد که مرحله پیش شفیرگی، شفیرگی و تشکیل پیله ابریشمی خاکی در گونه L. faldermanni مانند سایر گونه­های جنسLilioceris  بود بطوری که در گونه L.lilii نیز برای تبدیل شدن لارو سن چهارم به شفیرگی، پیله ابریشمی - خاکی در عمق 4-3 سانتی­متری در داخل خاک اطراف بوته لیلوم تشکیل و حشره کامل از داخل خاک خارج می شود (8 و 15). طول بدن شفیره در گونه L. faldermanni 01/0± 54/4 و عرض آن در عریض ترین قسمت 02/0± 98/2 میلی­متر است (شکل4). حشره کامل این آفت دارای بدنی کشیده و به طول 02/0± 8/6 و عرض 01/0± 35/3 میلی متر و بالپوشها برنگ قرمز براق و سطح آن دارای نقاط متعدد فرورفته است. شاخک­ها در این گونه 11 بندی و پنجه­ها 3 بندی می باشد. از خصوصیات مهم این گونه که آن را از گونه­های مشابه متمایز می­کند رنگ قرمز سر و رنگ سیاه شاخکها، چشم ها، قفس سینه، شکم و پاها است که فقط نصف ران در نزدیکی ساق پا، به رنگ قرمز نمایان می­باشد (شکل5).

جدول 1- اندازه طول، عرض بدن و کپسول سر در سنین مختلف لاروی سوسک L. faldermanni

جدول 2- مدت زمان مراحل مختلف رشد و نمو سوسک L. faldermanni در دماهای مختلف

طول دوره­های رشد و نمو مراحل مختلف رشدی در دماهای مختلف: در بررسی که روی طول دوره­های مختلف رشدی در دماهای مختلف انجام شد، مشخص شد که طول دوره­های رشد و نمو از تخم تا حشره کامل در دمای 14 درجه سلسیوس 4/63 روز و در دمای 26 درجه سلسیوس 25/27 روز بود همچنین نتایج این تحقیقات نشان داد که سرعت رشد این گونه مانند سایر حشرات به دما بستگی دارد و با افزایش دما از 1±14 تا 1±26 درجه سلسیوس، طول دوره رشد و نمو آن در تمام مراحل رشدی از تخم تا حشره کامل کاهش یافت (جدول 2). همچنین نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده های حاصل از آزمایش فوق به روش آزمون ناپارامتری کروسکال والیس نیز نشان داد که بین میانگین­های طول دوره رشد و نمو در دماهای مختلف اختلاف معنی دار در سطح 1 درصد وجود دارد (01/0>p) (جدول 3). نتایج بدست آمده از این آزمایشها با نتایج تحقیقات انجام شده در مورد اثر درجه حرارت روی بقاء، رشد و نمو، طول عمر و میزان تخمگذاری سوسکOphraella communa  از خانواده Chrysomelidae مطابقت داشت در این تحقیق مشخص شد که طول دوره های رشد و نمو این آفت از تخم تا ظهور حشره کامل با افزایش دما کاهش یافت (18). همچنین در تحقیق دیگری که در خصوص مطالعه پارامترهای زیست شناسی حشرهBrontispa longissima  از خانوادهChrysomelidae  انجام شد، مشخص شد که دو پارامتر دما و رطوبت نقش موثری در روند رشدی این گونه داشت بطوری که با افزایش دما از 35-20 درجه سلسیوس طول دوره رشدی مراحل نابالغ این گونه کاهش یافت و رطوبت بالا نیز درصد زنده مانی مراحل نابالغ را افزایش داد (7). همچنین این نتایج با تحقیقاتی که روی زیست شناسی و فنولوژی زیر خانواده Criocerinae انجام شد مطابقت داشت بطوریکه در این بررسی ها، مشخص شد که گونهL. lilii  در دماهای 18 تا 24 درجه سلسیوس دارای طول دروه جنینی بین 10 تا 5 روز و دوره لاروی بین 16 تا10 روز و طول دوره شفیرگی بین 25 تا20 روز می­باشد. همچنین در این تحقیق مشخص شد که بیشترین طول دوره مربوط به دوره شفیرگی است که بصورت پیله خاکی در داخل خاک سپری می­شود. همچنین در این تحقیق طول دوره رشد و نمو گونهL. tibialis  با طول دروه جنینی 7 تا 5 روز، دوره لاروی 12-10 روز و دوره شفیرگی 18 تا 14 روز در دمای 18 تا 24 درجه سلسیوس مشخص شد (16).  

تعیین نسبت جنسی در دماهای مختلف: با توجه به نتایج بدست آمده از آزمایش نسبت جنسی در سوسک L. faldermanni  مشخص شدکه نسبت جنسی افراد نر به ماده در دماهای 14، 18، 22 و 26 درجه سلسیوس بترتیب 1: 6/0، 1: 5/1،1: 8/1 و 1:1 می باشد که در دماهای بالاتر یا پایین­تر از دمای بهینه، گرایش حشره به تشکیل جنس ماده می­باشد. هورست علت این امر را عوامل محیطی می داند که سبب می­شود عوامل ارثی سیتوپلاسمی تلفات بیشتری به تخم­های دارای جنین نر وارد نماید (9).

تعیین میزان بقاء مراحل مختلف رشد و نمو در دماهای مختلف: نتایج حاصل از آزمایش میزان بقاء نشان داد که بیشترین میزان بقای مراحل مختلف رشد و نمو، در دمای 22 درجه سلسیوس بود و با دور شدن از این دما میزان بقاء کاهش پیدا کرد. با توجه به نتایج بدست آمده می­توان نتیجه گرفت که دمای بهینه برای طی شدن مراحل مختلف رشدی دمای 22 درجه سلسیوس است زیرا در این دما مراحل مختلف رشدی آفت، طول دوره رشد و نمو را با کمترین تلفات سپری می­نمایند (جدول 4). این نتایج با بررسی­های انجام شده روی میزان بقاءمراحل نابالغ سوسک O. communa در 7 دما (15 ،20 ،22، 25، 28، 30، 32 و 36 درجه سلسیوس) مطابقت داشت در این بررسی دمای بهینه برای حشره فوق 25 تا 28 درجه سلسیوس تعیین شدکه با دور شدن از دماهای مذکور میزان تلفات در مراحل نابالغ سوسک O. communa افزایش یافت (18).

تخمگذاری سوسک سوسن چلچراغ  L. faldermanni: سوسک­هایL. faldermanni  در منطقه داماش رودبار بسته به شرایط آب و هوایی از اواخر زمستان تا اوایل بهار از پناهگاههای زمستانه خود بصورت حشره کامل خارج می شوند و پس از تغذیه از برگهای نورسته گیاه میزبان شروع به جفتگیری و تخمگذاری می­کنند. این حشرات در اوایل دوران تخمگذاری دارای بیشترین و در اواخر دوران دارای کمترین میزان تخمگذاری می­باشند که این خصوصیت در اکثر حشرات بویژه حشرات راسته Coleoptera عمومیت دارد (4). حشرات ماده در تمام طول دوره تخمگذاری، تخم های خود را بصورت گروه­های خطی و موازی در دسته های 32-2 تایی کنار هم رو یا زیر برگ می گذارند. این زمان حدوداً مصادف با اواخر فروردین و اوایل اردیبهشت ماه است. از این تاریخ به بعد نسل تازه این آفت پدیدار می­شود و با توجه به شرایط آب و هوایی منطقه نسل دوم آن تا اواخر تیر ماه و آخرین فعالیت­های این آفت در اواخر شهریور در منطقه مشاهده می­شود. با توجه به اطلاعات حاصل از طول دوره­های رشدی این آفت در دماهای 26 -14 درجه سلسیوس در این پروژه و انطباق آن با شرایط محیطی این امکان داده می­شود که این آفت دارای2 نسل در سال باشد. این نتایج با (15،16) در خصوص زیست شناسی سوسک L. lilii مطابقت دارد. در این تحقیقات مشخص شد که گونه مذکور دراوایل فصل بهار پدیدار می­شود و در اوایل اردیبهشت تخمگذاری می­کند و فعالیت آنها روی گیاهان زینتی لیلیوم و لاله واژگون تا اوایل مهرماه بطول می­انجامد. در این تحقیقات تعداد نسل این آفت بین 3-1 نسل تخمین زده شد.

جدول 3- مقایسه میانگین ها در دماهای مختلف با استفاده از آزمون ناپارامتری کروسکال والیس

** در سطح 1 درصد اختلاف معنی دار وجود دارد

جدول 4- میزان بقای مراحل مختلف رشد و نمو سوسک L. faldermanni در 4 دمای مختلف

جدول 5- تجزیه واریانس پارامترهای تخمگذاری سوسک L. faldermanni در دماهای مختلف

* درسطح احتمال 5% اختلاف معنی دار وجود دارد

اثر دماهای مختلف روی پارامترهای تخمگذاری حشرات ماده سوسک L. faldermanni : داده­های حاصل از تجزیه واریانس آزمایش اثر دما روی میزان تخمگذاری نشان داد که بین کلیه دماهای مختلف از نظر میزان تخمگذاری، طول دوره تخمگذاری و طول عمر حشرات کامل و دوره قبل تخمگذاری در سطح 5% اختلاف معنی دار وجود داشت (جدول 5). نتایج حاصل از مقایسه میانگین ها بروش دانکن نشان داد که با افزایش دمای محیط آزمایش از 1±14 تا 1±26 درجه سلسیوس میانگین متوسط تخمگذاری روزانه افزایش یافته و افزایش دما با میزان تخمگذاری روزانه رابطه مستقیم داشت و میانگین مجموع تخمهای نهاده شده در طول عمر، میانگین طول دوره تخمگذاری و میانگین طول عمر حشرات نر و ماده با افزایش دما کاهش یافت و در دمای 14 درجه سلسیوس طول عمر حشرات کامل طولانی­تر از همه دماها بوده و نزدیک به چهار ماه و نیم طول کشید (جدول 6). این نتایج با بررسی­های (17) در مورد بررسی زیست شناسی، پراکنش و دامنه میزبانی حشره Crioceris sp مطابقت داشت. در این تحقیق نیز مشخص شد که حشره مذکور دارای طول عمر بالا و نزدیک به 6 ماه بوده و با افزایش دما میزان طول عمر کاهش یافت. در خصوص اثر دما روی پارامترهای تخمگذاری نیز باید اشاره کرد که این نتایج با تحقیقات ژانگ شی و همکاران (18) در مورد اثر دماهای مختلف روی پارامترهای تخمگذاری O. communa مطابقت داشت. در این بررسی مشخص شد که طول دوره تخمگذاری و طول عمر حشرات ماده این حشره با افزایش دما کوتاهتر و در عوض با افزایش دما میزان تخمگذاری افزایش یافت که این افزایش میزان تخمگذاری در دمای بهینه 28 درجه سلسیوس بود.

جدول 6- مقایسه میانگین های اثر دماهای مختلف روی پارامتر های تخمگذاری سوسک L. faldermanni

حروف غیر متشابه در هر ستون بیانگر معنی دار بودن اعداد آن ستون است.