نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

پراکنش و ساختار جامعه سخت­پوستان مزوزئوپلانکتونی تالاب حنا در استان اصفهان در طی چهار فصل مختلف بررسی شد میانگین فصلی دمای­آب، اکسیژن محلول،نیترات و فسفات محلول به ترتیب 79/14، 01/8 ، 18/1 درجه سانتی گراد و 05/0 میلی­گرم بر لیتردر بهار، 65/20، 46/7، 26/2 درجه سانتی گراد و 20/1 میلی­گرم بر لیتر درتابستان، 33/11، 94/7، 89/1 درجه سانتی گراد و 67/0 میلی­گرم بر لیتر در پاییز و 34/5، 73/9، 27/5 درجه سانتی گراد و 03/0 میلی­گرم بر لیتر در زمستان بود. فِیتوپلانکتونهاِی غالب از جنسهای Strastrum ، Gonium، Chlorella وAphanothece  با بیش‌ترین فراوانی در تمام فصول نمونه برداری در تالاب وجود دارند کلروفیتا (Chlorophyta) با بیش‌ترین فراوانی و به دنبال آن جلبک‌های سبز-آبی (Cyanophceae) در تالاب حضور داشتند. فراوانی نسبی (درصد) آنتن منشعب‌ها دامنه ای از 2/27 در تابستان تا 3/74 در بهار داشت در حالی که پاروپایان دامنه ای از 6/25 در بهار تا 7/72 در پائیز بود. آنتن منشعب ها شامل گونه‌هایDaphnia longispina، Daphniadubia ، pulex ، Ceriodaphnia sp.،Moina sp.،  Moina macrocopa و .Bosmina sp پاروپایان غالب Daphnia شامل Apocyclops procerus ، Acanthocyclops sp. ،Microcyclops varicans، Allocyclops sp.، Diacyclops bicuspidatus وMacrocyclops albidus بود. زیست توده خشک زئوپلانکتونِی دامنه ای از 1/0 تا 9/28 میلی گرم بر متر مکعب داشت. اگرچه آنتن منشعب‌ها گروه عمده مزوزئوپلانکتونها را تشکیل داد اما (پاروپایان) شامل ناپلیوس و کپه پودید ها (عمدتاً) در تمام ایستگاه‌های نمونه برداری بود. گونه D. longispina  معمول‌ترین گونه در تمام ایستگاه‌ها و فصول، به استثناء زمستان، بود وجنسBosmina چرخه زندگی کوتاهی داشت و در زمستان بندرت حضور داشت.تالاب حنا شرایط یوتروف دارد و برداشت زیست توده مزوزئوپلانکتونی میتواند سبب مناسب شدن محیط زیست پلانکتونیک برای کلونی شدن موجودات پلانکتونی آبی شود.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Distribution and Community Structure of Crustacean Mesozooplankton of Hanna Wetland, Isfahan Province

چکیده [English]

Distribution and community structure of crustacean mesozooplankton of Hanna Wetland, Isfahan province were investigated during four seasons. Seasonal mean of water temperature, dissolved oxygen, nitrate and phosphate was 14.79 ºC, 8.01, 1.18 and 0.05 mg/l in spring, 20.65 ºC, 7.46, 2.26 and 1.20 mg/l in summer, 11.33 ºC, 7.94, 1.89 and 0.67 mg/l in fall, and 5.34 ºC, 9.73,5.27 and 0.03 mg/l in winter, respectively. The dominantphytoplanktons were Strastrum, Gonium, Chlorella and Aphanthece with the highest density in all seasons. The green algae, Chlorophyta, had highest abundance followed by blue-green algae, Cyanophycea. The relative abundance (%) of cladocearn ranged from 27.2 in summer to 74.3 in spring while copepods ranged 25.6 in spring to 72.7 in fall. Cladocerans including;Daphnia longispina, Daphnia dubia, Daphnia pulex, Ceriodaphnia sp., Moina sp., Moina macrocopa,Bosmina sp.and copepods including; Apocyclops procerus, Acanthocyclops sp., Microcyclops varicans,Allocyclops sp., Diacyclops bicuspidatusand Macrocyclops albidus. The zooplankton dry biomass was ranged from 0.1 to 28.9 mg/m3.Although cladocerans constituted major mesozooplankton assemblages, copepods (including nauplii and copepodids) were distributed in all sampling stations. D. longispina was a common species in all stations and seasons, except winter and Bosmina had short life cycle, and was rare occurence in winter. Hanna wetland had eutrophic state and removal of mesozooplankton biomass would result in a better pelagic environment for colonization of aquatic planktonic organisms. 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Distribution and Community Structure
  • Copepoda
  • Cladocera
  • Mesozooplankton
  • Hanna Wetland
  • Iran

پراکنش و ساختار جامعه سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی تالاب حنا، استان اصفهان 

امیدوار فرهادیان*،1، سارا کولیوند2، عیسی ابراهیمی درچه1 و نصراله محبوبی صوفیانی1

1 اصفهان، دانشگاه صنعتی اصفهان، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات 

2 اصفهان، دانشگاه صنعتی اصفهان، دانشکده منابع طبیعی، گروه تکثیر و پرورش آبزیان 

تاریخ دریافت: 30/3/90               تاریخ پذیرش: 19/9/90

چکیده

پراکنش و ساختار جامعه سخت­پوستان مزوزئوپلانکتونی تالاب حنا در استان اصفهان در طی چهار فصل مختلف بررسی شد میانگین فصلی دمای­آب، اکسیژن محلول،نیترات و فسفات محلول به ترتیب 79/14، 01/8 ، 18/1 درجه سانتی گراد و 05/0 میلی­گرم بر لیتردر بهار، 65/20، 46/7، 26/2 درجه سانتی گراد و 20/1 میلی­گرم بر لیتر درتابستان، 33/11، 94/7، 89/1 درجه سانتی گراد و 67/0 میلی­گرم بر لیتر در پاییز و 34/5، 73/9، 27/5 درجه سانتی گراد و 03/0 میلی­گرم بر لیتر در زمستان بود. فِیتوپلانکتونهاِی غالب از جنسهای Strastrum ، Gonium، Chlorella وAphanothece  با بیش‌ترین فراوانی در تمام فصول نمونه برداری در تالاب وجود دارند کلروفیتا (Chlorophyta) با بیش‌ترین فراوانی و به دنبال آن جلبک‌های سبز-آبی (Cyanophceae) در تالاب حضور داشتند. فراوانی نسبی (درصد) آنتن منشعب‌ها دامنه ای از 2/27 در تابستان تا 3/74 در بهار داشت در حالی که پاروپایان دامنه ای از 6/25 در بهار تا 7/72 در پائیز بود. آنتن منشعب ها شامل گونه‌هایDaphnia longispina، Daphniadubia ، pulex ، Ceriodaphnia sp.،Moina sp.،  Moina macrocopa و .Bosmina sp پاروپایان غالب Daphnia شامل Apocyclops procerus ، Acanthocyclops sp. ،Microcyclops varicans، Allocyclops sp.، Diacyclops bicuspidatus وMacrocyclops albidus بود. زیست توده خشک زئوپلانکتونِی دامنه ای از 1/0 تا 9/28 میلی گرم بر متر مکعب داشت. اگرچه آنتن منشعب‌ها گروه عمده مزوزئوپلانکتونها را تشکیل داد اما (پاروپایان) شامل ناپلیوس و کپه پودید ها (عمدتاً) در تمام ایستگاه‌های نمونه برداری بود. گونه D. longispina  معمول‌ترین گونه در تمام ایستگاه‌ها و فصول، به استثناء زمستان، بود وجنسBosmina چرخه زندگی کوتاهی داشت و در زمستان بندرت حضور داشت.تالاب حنا شرایط یوتروف دارد و برداشت زیست توده مزوزئوپلانکتونی میتواند سبب مناسب شدن محیط زیست پلانکتونیک برای کلونی شدن موجودات پلانکتونی آبی شود.

واژه های کلیدی: پراکنش و ساختار جامعه، کپه­پودا، کلادوسرا، مزوزئوپلانکتون، تالاب حنا، ایران.

* نویسنده مسئول، تلفن : 03113913564 ، پست الکترونیکی: omfarhad@cc.iut.ac.ir 

مقدمه

 

تاکنون بسیاری از فواید اکوسیستم­های آبی شناخته شده، اما هنوز پتانسیل­های ناشناخته در این اکوسیستم­ها وجود دارد که شناخت دقیق فرایندهای آنها مستلزم مطالعات اساسی و عمیق است. ساخت مخازن و سدها در کشورهای در حال توسعه به لحاظ تقاضا برای نیروی برق، کنترل سیلاب و عرصه آب بسیار سریع انجام می‌شود. صیادی و فعالیت‌های شیلات از جمله موارد مهمی است که با این مخازن و سدها سرو کار دارد و موفقیت در تشکیل اجتماعات مناطق پلاژیک وابسته به سازگاری ماهیان و آبزیان با شرایط محیطی این مخازن و همچنین سفره‌های غذایی لازم می‌باشد. بسیاری از این مخازن پس از مدتی نام تالاب به خود می‌گیرند و اهمیت بالایی در بین اکوسیستم­هایی آبی پیدا می‌نمایند (13).

از میان مهم­ترین زیستمندان تالابی، جامعه پلانکتون­های آب اهمیت بالایی دارند زیرا نقش کلیدی در زنجیره­های غذایی آب و انتقال انرژی به لارو ماهیان بازی می­نمایند (32).موفقیت در تولید مثل در زئوپلانکتونها مرتبط با کیفیت و کمیت غذا است(35) و بر میزان جذب (6)،و به نوبه خود ممکن است بر مسیر انتقال انرژی برای متابولیسم، رشد بدنی و تولید مثل تاثیر بگذارد (27). همچنین، زئوپلانکتون­های آب شیرین به لحاظ اندازه مناسب، تولید زیست توده (Biomass) کافی در زمان کوتاه، ارزش غذایی بالا به لحاظ اسیدهای آمینه و اسیدهای چرب و دارا بودن ویتامین­ها و مواد معدنی ضروری نیاز بسیاری از لاروهای آبزیان را در این اکوسیستم­ها مرتفع می­نمایند (17).از سوی دیگر، تنوعات زمانی و مکانی  (Temporal and spatial variation)در نمونه‌های زئوپلانکتونی قابل ملاحظه است. بین زئوپلانکتونها و هرکدام از مراحل زندگی آن‌ها در انتخاب یا تحمل فاکتورهای محیطی مشخص و معین تفاوت‌هایی وجود دارد. حضور و عدم حضور گونه‌ها، الگوهای پراکنش آن‌ها، گوناگون بودن جامعه پلانکتونی و اجتماعات آن‌ها متاثر از فاکتورهای محیطی است که قابل اندازه گیری است، اما پلانکتون‌ها یا موجودات زنده همواره تحت تاثیر ارتباطات و آثار متقابل بین مشخصه‌های محیطی شناخته شده و معین با سایر پارامترهای غیر قابل اندازه گیری و غیر قابل انتظار قرار دارند. علاوه بر این، یک گونه ممکن است در پراکنش خود در شرایط اقلیمی، جغرافیایی و زیست شناختی بتواند عکس العملی داشته باشد که در گذشته آن را تجربه نموده است و تمایلی به شرایط ایجاد شده کنونی نداشته باشد. به طور کلیگونه های پلانکتونی برای نظارت بر جنبه های معینی از محیط زیست از جمله وقایع هیدروگرافیکی، یوتریفکاسیون، آلودگی، آمار و ارقام گرم شدن و مشکلات زیست محیطی به لحاظ تغییرات دراز مدت بسیار مفید هستند (26). یکی از مهم­ترین اکوسیستم­های آبی در استان اصفهان تالاب حنا است. این تالاب در 30 کیلومتری شهرستان سمیرم (190 کیلومتری جنوب شرق اصفهان) و عرض جغرافیایی°31و'13شمالی وطول جغرافیایی°51و'47 شرقی قراردارد(شکل1).این تالاب اهمیت اکولوژیکی برای پرندگان مهاجر، حیات­وحش و موجودات آبزی به خصوص ماهیان دارد. ازنظر فون ماهیان3 گونه ماهی بومی شامل کولی(Alburnus sp.)، سیاه ماهی ریز فلس(Capoetadamascina) وآفانیوس(Aphanius isfahanensis) و دو گونه ماهیکاراس طلایی(Carassius auratus)که توسط افراد بومی و ماهی قزل آلای رنگین کمان (Oncorhynchus mykiss)که توسط شیلات به دریاچه معرفی شده‌اند (3).

اگرچه مطالعات زئوپلانکتون­ها به صورت موردی در تالاب­ها و دریاچه­های ایران انجام شده است(1،5)، اما مطالعه پراکنش و ساختار جامعه سخت­پوستان مزوزئوپلانکتونی تالاب حنا تاکنون انجام نشده است. با انجام این پژوهش­ها اطلاعات لازم در مورد پراکنش و ساختار جامعه سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی، ترکیب گونه­ای و فراوانی آنها در فصول مختلف سال به دست خواهد آمد که درتعیین توان اکولوژیکی تالاب حنا و نظارت ومدیریت آتیاین تالاب و تالاب‌های مشابه بسیار مفید خواهد بود. با انجام این تحقیق داده‌های پایه ای بدست می‌آید که برای مطالعات آینده به طور مقایسه ای به خدمت گرفته می‌شود. علاوه براین یافته‌های این تحقیق را می‌توان به به دانش علمی در زمینه لیمنولوژی تالاب‌های مناطق کوهستانی که بسیار کمیاب هستند اضافه نمود.

مواد و روشها

معرفی منطقه نمونه­برداری: موقعیت جغرافیایی تالاب حنا در شکل 1 ارائه شده است. جهت بررسی اهداف مورد نظر در این تحقیق نمونه­برداری به مدت یک سال از تابستان 1386 تا بهار 1387 در اواسط هر فصل از منطقه پلاژیک تالاب سد حنا انجام گردید. در این مطالعه با توجه به میانگین عمق دریاچه، ورودی آب­ها به تالاب و وسعت آن سه منطقه برای نمونه برداری و جمع آوری سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی در تالاب در نظر گرفته شد (شکل 1). منطقه 1 (محل ایستگاه‌های 1، 2 و 3) دارای متوسط عمق بین 20-10 متر، بدون ورودی آب، بستر عمدتا سنگی و با دانه بندی درشت، منطقه 2 (محل ایستگاه‌های4، 5و 6) متوسط عمق بین 12-5 متر، دارای ورودی آب (حدود 50 درصد از ورودی آب تالاب)، بستر با دانه­بندی متوسط و ماسه­ای، دارای گیاهان آبزی شناور و غوطه ور، منطقه 3 (محل ایستگاه‌های 7، 8 و 9) متوسط عمق بین10-3متر با بستر عمدتا رسی، دارای مواد آلی بسیار، دارای ورودی آب (حدود 50 درصد از ورودی آب تالاب)، دارای گیاهان آبزی غوطه­ور و شناور در آب است. مساحت تالاب 700 هکتار، ارتفاع از سطح دریا 2300 متر، میانگین سالانه عمق آب 10 متر، متوسط بارندگی سالانه منطقه 380 میلی­مترمی­باشد. متوسط پایین­ترین و بالاترین دمای هوا به ترتیب در بهمن (1/1 درجه سانتی­گراد) و در مرداد (9/22 درجه سانتی­گراد) می­باشد. این منطقه دارای اقلیم سرد و کوهستانی است بطوری که سطح دریاچه در نیمی از فصل زمستان پوشیده از یخ می‌باشد. بخش­های کم عمق دریاچه بوسیله گیاهان بن در آب از جنس‌هایPhragmites، Typha، Juncus و Cyperusاشغال می­شود در حالی که گیاهان غوطه ور از جنس­هایPotamogeton، Ceratophyllum، Myriophyllum و Polygonum از اردیبهشت تا مهر وجود دارند.

نمونه­برداری آب و اندازه­گیری فاکتورهای فیزیکوشیمیایی: نمونه­برداری از آب جهت تعیین مهم‌ترین پارامترهای فیزیکوشیمیایی آب از ساعت 9 تا 12 صبح با استفاده از نمونه بردار آبVanDorn از سطح (کمتر از 2 متر)، میان (3 تا 5 متر) و عمق (7 تا 10 متر) در سه منطقه(شکل1) از دریاچه تالاب حنا انجام گرفت. پارامترهای فیزیک وشیمیایی آب شامل دما،pH ،اکسیژن­ محلول و عمق­رویت در محل هر منطقه با دماسنج جیوه ای،pH  متر (دیجیتال Schottgerate، مدل 666221،ساخت آلمان)، اکسیژن متر (مدل Paqualab ELE، ساخت آلمان) و صفحه سکشی اندازه گیری شد. در این مقاله میانگین پارامترهای مورد نظر از سه عمق برای هر فصل گزارش شد. نمونه‌های آب از عمق­های متفاوت و مناطق سه­گانه به آزمایشگاه منتقل شد و به طور جداگانه نیترات و فسفات آنها اندازه گیری شد. نیتراتبوسیله الکترود انتخابگر یونی(Ion Selective Electrode مدل3310JEAN WAY،ساخت آلمان(، فسفات محلول به روش رنگ‌سنجی با استفاده از اسپکتروفتومتر )مدل JEAN WAY6400، ساخت آلمان ( اندازه گیری شد (12).میانگین نتایج نیترات و فسفات تالاب در هر فصل در این مقاله گزارش شده است.

نمونه­برداری، شناسایی و تعیین فراوانی و بیوماس پلانکتون­ها: نمونه برداری از فیتوپلانکتونها با جمع آوری آب از عمق‌های بین 0-1 متر به میزان کافی پس از مخلوط نمودن آن‌ها انجام شد. جهت تثبیت فیتوپلانکتونها به نمونه‌های آب محلول لوگول آیودین (10 میلی لیتر به ازای هر 200 میلی لیتر نمونه) اضافه شد و شناسایی گونه‌ها در حد جنس با استفاده از میکروسکوپ نوری و کلیدهای شناسایی (11، 14، 15) انجام گرفت.

نمونه­برداریاز سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی با استفاده از تورپلانکتون‌گیری با چشمه 140 میکرون و دهانه 25 سانتی‌متری‌ با تورکشی ‌عمودی (از عمق 3تا 10 متر رو به بالا، با توجه به محدودیت عمق در مناطق نمونه برداری 2 و 3) برای 9 ایستگاه مطابق شکل 1 انجام گرفت. در کار نمونه­برداری برای شناسایی و تعیین فراوانی و بیوماس زئوپلانکتون­ها از هر منطقه سه ایستگاه (و از هر ایستگاه سه زیر نمونه) به طور جداگانه جمع‌آوری گردید.

شناسایی گونه‌­های مختلف مزوزئوپلانکتونی با استفاده از کلید­های شناسایی زئوپلانکتون­های آب شیرین(17، 18، 24، 37) انجام گرفت.

 بیوماس خشک مزوزئوپلانکتون ها به روش  Postelو همکاران (2000) انجام شد (28). بر اساس این روشزئوپلانکتون ها ابتدا فیل‌تر شده و بعد از خشک کردن فیل‌تر در دمای 60 درجه سانتی گراد برای 24 ساعت، وزن خشک بر اساس اختلاف وزن فیل‌تر بدون نمونه با فیل‌تر دارای نمونه خشک بدست آمد. برای تعیین فراوانی مزوزئوپلانکتون­ها از هر نمونه جمع آوری شده سه زیر نمونه تهیه شد و شمارش با استفاده از ظرف (چمبر) زئوپلانکتون شمار باقروف  (Bogorov,s chamber)در زیر یک لوپ آزمایشگاهی(Olympus, SZ6045, Japan) با بزرگنمایی6-3 و با کمک میکروسکوپ معکوس (مدل CETI، ساخت بلژیک) انجام گرفت. به منظور محاسبه فراوانی مزوزئوپلانکتون­ها از فرمول V2 /× VD = [(N/V1)] استفاده گردید (26). که در این رابطه،D فراوانی مزوزئوپلانکتون­ها، N تعداد مزوزئوپلانکتون شمارش شده در هر زیر نمونه به حجم V1، V2حجم نمونه اصلی وV حجم آب فیل‌تر شده در زمان تورکشی در محل تالاب با احتساب 90 درصد کارائی تور پلانکتون گیری را نشان می­دهد.

 

شکل1- منطقه مورد مطالعه، نقشه تالاب حنا و موقعیت ایستگاه­های نمونه برداریدر مناطق 1، 2 و 3  (S1, S2  ,S3 منطقه 1، S4, S5, S6 منطقه2،S7, S8, S9منطقه 3 ). 

 

 

 

 

 

 

1 

 

2 

 

3 

 

º31, ´13, "40  N

 º51, ´45, "12  E

 

º31, ´14, "7N

 º51, ´47, "12  E

 

º31, ´13, "36N

 º51, ´48, "15  E

 

S8

 

S1 

 

S2 

 

S3

 

S4

 

S5

 

S6

 

S7

 

S9

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


تجزیه و تحلیل داده­ها و تحلیل آماری: داده­های کیفیت آب با استفاده از آنالیز واریانس یک طرفه (One – way ANOVA) مورد تجزیه آماری قرار گرفت و میانگین‌ها با استفاده از آزمون دانکن مورد مقایسه قرار گرفت.جهت بررسی شباهت میان گروههای مزوزئوپلانکتونها به لحاظ ساختار جامعه (Association)، فراوانی و بیوماس در فصول مختلف و همچنین بین ایستگاه‌های نمونه برداری، شباهت کمی بر اساس آنالیز خوشه ای (Cluster Analysis) انجام شد و نتایج به صورت دندروگرام ارائه گردید. تمام تحلیل‌ها در سطح معنی داری 05/0 با استفاده از نرم افزار (SPSS; version 11.5) انجام شد (41).

نتایج

فاکتورهای فیزیکوشیمیایی آب تالاب حنا : مشخصات فیزیکی و شیمیایی آب در جدول 1 ارائه شده است. میانگین فصلی دمای­آب و اکسیژن محلول به ترتیبC79/14 و01/8 میلی­گرم بر لیتر در بهار،C 65/20 و46/7 میلی­گرم بر لیتر در تابستانC33/ 11 و94/7 میلی­گرم بر لیتر در پاییز وC 34/5 و73/9 میلی­گرم بر لیتر در زمستان بود. همچنین میانگین فصلیpH و عمق رویت صفحه سکشی به ترتیب07/8 و2/98 سانتی­متر در بهار،24/8و9/109 سانتی­متر در تابستان،14/8 و9/118 سانتی­متر در پاییز و22/8 و 9/96 سانتی متر در زمستان بود. میانگین فصلی نیترات و فسفات محلول نیز به ترتیب 18/1 و 05/0 میلی گرم بر لیتر در بهار، 26/2 و 20/1 میلی گرم بر لیتر در تابستان، 89/1 و 67/0 میلی گرم بر لیتر در پاییز و 27/5 و 03/0 میلی گرم بر لیتر در زمستان بدست آمد (جدول1).

 

 

جدول 1- پارامترهای کیفی آب در فصول مختلف در تالاب حنا (میانگین ± خطای استاندارد). میانگین‌ها در هر ردیف که دارای حداقل یک حرف مشترک هستند از نظر آماری در سطح 05/0 درصد با آزمون دانکن اختلاف معنی­داری ندارند.

زمستان

پاییز

تابستان

بهار

پارامتر

24/0 ± 34/5d

46/0 ± 33/11c

47/0 ± 65/20a

39/0 ± 79/14 b

 (ºC)دمای آب

 

(◦C)

06/0 ± 73/9a

08/0 ± 94/7b

22/0 ± 46/7b

29/0 ± 01/8b

 (mg/L) اکسیژن محلول

9/3 ± 9/96c

4/2 ± 9/118a

7/3 ± 9/109b

2/2 ± 2/98c

(cm) عمق رویت سشی

(cm)

01/0 ± 22/8a

02/0 ± 14/8 b

03/0 ± 24/8a

02/0 ± 07/8 c

pH

01/0± 27/5a

05/0 ± 89/1bc

58/0 ± 26/2b

07/0 ± 18/1 c

(mg/L) نیترات

(mg/L)

00/0 ± 03/0c

09/0 ± 67/0b

12/0 ± 20/1a

01/0 ± 05/0c

(mg/L) فسفات

(mg/L)

 


فیتوپلانکتونهای تالاب حنا: جنس های غالب شناسایی شده و فراوانی نسبی فیتوپلانکتونهای تالاب سد حنا در جدول 2 به طور فصلی ارائه شده است. نتایج نشان داد که جنس‌های Strastrum ، Gonium،Chlorella وAphanothece  با بیش‌ترین فراوانی در تمام فصول نمونه برداری در تالاب وجود دارند. به طور کلی در تمام فصول فیتوپلانکتون‌های شاخه‌Chlorophytaدر مقایسه با سایر گروه‌های فیتوپلانکتونی بیش‌ترین فراوانی را داشتند در حالی که جلبک‌های سبز-آبی در تمام فصول در فراوانی کمتراز جلبک‌های سبزدر تالاب حضور داشتند.

فراوانی و ساختار جامعه و زیست توده مزوزئوپلانکتون‌­های تالاب حنا: فراوانی آنتن منشعب‌ها (Cladocera) و پاروپایان (Copepoda) در فصول مختلف در شکل2 ارائه شده است.  

 

جدول 2- میانگین فراوانی نسبی (% از کل جمعیت) جامعه فیتوپلانکتونهای تالاب حنا در فصول مختلف نمونه برداری.

زمستان

پاییز

تابستان

بهار

گروه جلبکی

2/78

9/76

0/69

4/76

Chlorophyta

5/6

9/6

0/1

6/5

Bacillariophta

3/6

6/8

1/9

6/14

Cyanophyta

1/0

7/0

0

2/0

Dinophyta


فراوانی آنتن منشعب‌ها در فصل بهار، تابستان و زمستان همواره در تمام ایستگاه‌ها (به استثنای ایستگاه 2 و 7 در زمستان) بیشتر از پاروپایان بود. در حالی که در فصل پائیز فراوانی پاروپایان در ایستگاه‌های 1، 3، 4 و 7 بیشتر از آنتن منشعب‌ها بود (شکل 2). دربررسی سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی جنسهای از پاروپایان بالغ همراه با مراحل مختلف ازناپلیوس (nauplius) و کپه‌پودید (copepodids) آنهاشناسایی شدکه در شکل 3 به تفکیک برای هر فصل ذکر شده است. فراوانی آنتن منشعب‌ها دامنه ای از 2/27 در تابستان تا 3/74 در بهار داشت در حالی که پاروپایان دامنه ای از 6/25 در بهارتا 7/72 در پائیز در طی فصول مختلف در تالاب نشان داد. به طور کلی4 جنس از آنتن منشعب‌ها و 6 جنس از پاروپایان به طور غالب در تالاب وجود داشت. از آنتن منشعب‌ها گونه‌هایDaphnia longispina، Daphnia dubia، Daphniapulex،Ceriodaphnia sp.،Moina sp.،Moina macrocopaوBosmina sp. شناسایی شد. گونه‌های شناسایی شده پاروپایان غالب شاملApocyclops procerus، Acanthocyclops sp. ،Microcyclops varicans، Allocyclops sp. ،Diacyclops bicuspidatus و Macrocyclops  albidus بود.

بررسی جامعه پاروپایان نشان داد که ناپلیوس پاروپایان در زمستان، کپه­پودیدها در پاییز و افراد بالغ پاروپایان در تابستان بیش‌ترین فراوانی را در جمعیت داشت. در مجموع، کلادوسرها در بهار و کپه‌پودها در پاییز حداکثر فراوانی را در تالاب حنا داشت (شکل3).

آنالیز خوشه ای به صورت دندروگرام گونه‌های مختلف  و

تاکسون های شناسایی شده پاروپایان (شکل 4) نشان داد که در فصول مختلف نمونه برداری دو خوشه اصلی در سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی وجود دارد. در بهار Moina macrocopa،Daphnia pulexو D. longspina در یک خوشه اصلی A در حالیکهBosmina sp. ، Ceriodaphnia، Daphnia dubia و Moina sp. در یک خوشه B هستند. در تابستان Ceriodaphnia،Moina macrocopa،D. longspina دریک خوشه "A "قرار دارند در حالیکه Daphnia pulex، Bosmina sp. ،Daphnia dubia، و Moina sp. در خوشه B  قرار دارند. در پائیز Daphnia dubia وDaphnia pulex درخوشهB و سایر گو نه‌های آنتن منشعب‌ها در خوشه A  قرار دارند. در زمستان Daphnia pulex تنها گونه ای است که در زیرخوشه B2 است در حالی که پاروپایان بالغ، ناپلیوس و کپه پودید آن‌ها در زیر خوشه B2 قرار دارند.

زیست توده بر حسب میلی گرم از وزن خشک در هر متر مکعب از آب تالاب در شکل 5 ارائه شده است. زیست توده دامنه ای از 1/0 تا 9/28 میلی گرم بر متر مکعب داشت. در بهار زیست توده دامنه ای از 8/2 تا 3/8، در تابستان دامنه ای از 3/0 تا 9/2، درپائیز دامنه ای از 2/0 تا 9/28و در زمستان دامنه ای از 1/0 تا 1/23 میلی گرم بر متر مکعب را نشان داد. ایستگاه‌های 4، 6، 8 بیش‌ترین میزان زیست توده را در دریاچه نشان داد. زیست توده مزوزئوپلانکتونی در فصل تابستان کمترین میزان در حالیکه در پائیز و زمستان بیش‌ترین میزان را در تالاب داشت. دو پیک عمده در فصل پائیز و زمستان به ترتیب در ایستگاه‌های 4 و 6 بدست آمد (شکل 5). 

 

 

شکل 3- میانگین فراوانی  نسبی (%) سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی تالاب حنا در فصول مختلف

 

شکل 2- میانگین (± خطای استاندارد) فراوانی  (فرد در لیتر) سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی تالاب حنا در فصول مختلف

 

 

 

 .

 

زمستان  

 

پائیز  

 

تابستان  

 

بهار  

 

ایستگاههای نمونه برداری

 

بهار

 

تابستان

 

زمستان

 

پائیز

 

   
   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


تحلیل خوشه ای سالانه جامعه، زیست توده و فراوانی مزوزئوپلانکتونهای تالاب حنا: تحلیل خوشه ای داده های چهار فصل نمونه برداری بعنوان تحلیل سالیانه جامعه مزوزئوپلانکتونها مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد که دو خوشه اصلی در سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی درتالاب حنا وجود دارد. در خوشه اصلیAگونه D. longspina به تنهایی در زیرخوشه A2 قرار دارد اما سایر گونه های آنتن منشعب‌ها همراه پاروپایان کپه پودیدها و بالغین در زیرخوشه A1 قرار دارند. در خوشه B آنتن منشعبD.pulex همراه با ناپلیوس پاروپایان قرار داشت (شکل 6). دندروگرام (تحلیل خوشه ای) زیست توده در فصول مختلف در (شکل6) ارائه شده است. دو ایستگاه 6 و9 در یک خوشه B در حالیکه سایر ایستگاه‌ها در خوشه A قرار گرفت(شکل 6).دندروگرام فراوانی آنتن منشعب‌ها نشان داد که ایستگاه‌های 1، 2 و8 در خوشه A (ایستگاه‌های 1 و 2 در زیر خوشه A1 و ایستگاه 8 در زیر خوشهA2 ) و ایستگاه‌های 3، 4، 5، 6، 7و9 در خوشه B قرار دارند (3، 9 و 6 در زیر خوشه B1) (5، 7 و 4 در زیر خوشه B2 ). آنالیز خوشه ای پاروپایان در ایستگاه‌های مختلف دو خوشه A و B را نشان داد. ایستگاه‌های 1، 2، 3، 4، 5، 7 در خوشه اصلی A و ایستگاه‌های 6، 8 و 9 در خوشه B قرار دارند (شکل 6).

بحث 

پراکنش و فراوانی زئوپلانکتون‌ها به لحاظ زمانی و مکانی تابع فاکتورهای فیزیکوشیمیایی آب، ترکیب جمعیت فیتوپلانکتون‌ها، غلظت مواد معدنی مغذی، میزان مواد آلی و پوشش گیاهی تالاب می‌باشد (10،13، 17،28)بطوریکه الگوی پراکنش و فراوانی زئوپلانکتون‌ها ارتباط تنگاتنگ با نحوه انتشار انرژی در نقاط مختلف اکوسیستم آبی دارد (26).آب تالاب حنادر بهار، تابستان، پائیز و زمستان به ترتیب دمای8/14،7/20، 3/11، 3/5 درجه سانتی گراد و اکسیژن محلول 01/8، 46/7، 94/7 و 73/9 میلی گرم در لیتر داشت. در تالاب حنا در تمام فصول اپی لیمنیون و هیپولیمنیون دریاچه شرایط اکسیژنی مطلوب داشت. افزایش معنی دار اکسیژن محلول در زمستان عمدتا به دمای پایین آب مربوط است. تفاوت در دمای آب و اکسیژن محلول را می‌توان به میزان ورودی آب و تغییرات در سطح و حجم آبی دریاچه، جمعیت فیتوپلانکتونها و میزان تجزیه‌های باکتریایی تالاب نسبت داد. چنین شرایطی نقش کلیدی در رشد، فراوانی و پراکنش سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی این تالاب دارد.میانگین عمق رویت صفحه سکشی در بهار،تابستان، پائیز، زمستان به ترتیب 2/98، 9/109، 9/118 و 9/96 سانتی متر بود. کاهش نفوذ نور و شفافیت آب در زمستان را می‌توان به میزان سیلتی شدن آب و ذرات دتریتوس موجود در آب نسبت داد در حالی که کاهش در بهار عمدتا به تراکم فیتوپلانکتونهای آب مرتبط است. نفوذ نور در ستون آب برای تغییرات دمای آب که زیستگاه زئوپلانکتون ها می‌باشد بسیار مهم و اساسی است (22). چنانچه نفوذ نور بیشتر باشد،عمق صفحه سکشی بیشتر خواهد بود که در فصل پائیز این میزان بیش‌ترین است که می‌تواند شرایط مناسب زیستی در لایه‌های عمقی تر فراهم شود (30). بنابراین دمای آب و نور فاکتورهای بسیار مهمی هستند زیرا بر میزان تولید اولیه(Primary productivity) و میزان اکسیژن محلول در تالاب‌ها تاثیر می گذارد (25). میزان اکسیژن محلول برای منابع زیستی نبایستی در تالاب ها به کمتر از 4 میلی گرم در لیتر برسد(9) .

pH آب تالاب حنا در تمام فصول دامنه ای از 07/8 در بهار تا 24/8 در تابستان داشت. معمولا pH آب در تالاب هایی که خاک های حوضه آبریز آنها قلیایی بوده معمولا ترکیبات کربن دار موجود در آب عمدتا بصورت کربنات و بیکربنات های کلسیم و یا سایر فلزات قلیایی خاکی هستند که منبع کربن لازم را در آب فراهم می نمایند و در تولید اولیه در اکوسیستم های آبی و ارزیابی تولید نقش مهمی دارند (16).

 

 

شکل 4- میزان شباهت گونه ای (Association) در غالب یک آنالیز خوشه ای (دندروگرام) گونه های سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی تالاب حنا در فصول مختلف.

 

بهار

 

زمستان

 

پائیز

 

تابستان

 

ایستگاههای نمونه برداری

 

 
   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 5- میانگین (± خطای استاندارد) بیوماس خشک (میلی گرم در متر مکعب) سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی تالاب حنا در فصول مختلف.

 

شکل 6- آنالیزخوشه ای (دندروگرام) جامعه مزوزئوپلانکتونها، بیوماس خشک، فراوانی آنتن منشعب ها، فراوانی پاروپایان در طی یک سال نمونه برداری از تالاب حنا

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



غلظت فسفر در تالاب حنا در فصول مختلف دامنه ای از 03/0 در زمستان تا 2/1 میلی گرم در لیتر در تابستان داشت. بر اساس Auer و همکاران (1986)این تالاب وضعیت یوتروف دارد زیرا میزان فسفر در آب تالاب در کلیه فصول بالاتر از 8 میکروگرم در لیتر میباشد. عدم جابجا شدن آب و طولانی بودن تعویض آب در تالاب ها و دریاچه ها (23) بر خصوصیات فیزیکوشیمیایی آب تاثیر می گذارد. میزان فسفرمحلول در آب های طبیعی بطور فصلی متغیر است و میزان آن از 5 تا 30 میکروگرم در لیتر می باشد. در استخرهای پرورش ماهی کود دهی شده غلظت فسفر کل حدود 20 میکروگرم در لیتر از فسفات محلول و یا 17/0 میلیگرم در لیتر از فسفر کل است (10).Gibson (1997) بیان کرد که در مناطق معتدله چنانچه میزان فسفر به کمتر از 80 تا 150 میکرو گرم در لیتر برسد تولید فیتوپلانکتونها کاهش می یابد (19).

Redfield (1934)،(31) وسپس Uhlmann and Albrecht(1968)،(36) نشان داد که تولید بیوماس جلبکها نیاز به کربن، نیتروژن و فسفر به نسبت های 105، 15 و 1 دارد. بطور طبیعی زمانی که میزان فسفر در آب افزایش می یابد میزان زیست توده جلبکی افزایش می یابد. در کمتر از 100 میکروگرم فسفر در لیتر ارتباط بین زیست توده و فسفر خطی است در حالی که در بالاتر از این سطح عوامل دیگری از قبیل نور بطور افزایشی برزیست توده تاثیر می گذارند (29). بطور متوسط هر 1 میکروگرم فسفر می تواند 1 گرم کلروفیلa را تولید نماید و افزایش کلروفیل آب ایجاد کدورت زیستی(Bioturbiation) در آب می شود.Sas در سال 1989 نشان داد که افزایش کلروفیلa از 1 به 10 میکروگرم در لیتر باعث کاهش عمق سکشی دیسک از 9 متر به 3 متر می شود.

از سوی دیگر، بسته به موقعیت­های اکولوژیکی جلبک ها نسبت بهینهN:P از 1:45 تا 1:5/8 بسیار متفاوت است.غالب جلبک های میکروسکوپی در تالاب حنا در فصول مختلف عمدتا از جلبک های سبز بود در حالی که جلبک های سبز- آبی نیزدر فراوانی پایین تری وجود داشتند (جدول 2). نسبت N:Pدر بسیاری ازجلبک های سبز 1 :30 می باشد در حالی که این نسبت در جلبک های سبز- آبی اغلب نسبت بالاتری است و بین 1 :125تا1 :42 تغییر می نماید.

فراوانی بالای مزوزئوپلانکتون های تالاب حنا در پائیز عمدتا به لحاظ فراوانی کپه پودها است. این مورد به دامنه دمایی و نوری مناسب تولید مثل در کپه پودها در مقایسه با کلادوسرها مربوط است. از سوی دیگر کپه­پودها به تغییرات در فراوانی فیتوپلانکتونها در مقایسه با کلادوسرها سازگارتر هستند بطوری که بسیاری از کپه پودها در پائیز اگرچه قابلیت رشدو تکامل لارویو پوست اندازی آنها کند می شود اما وجود مراحل ناپلیوس ابتدایی و نسبتا پیشرفته و همچنین مراحل کپه پودید در جمعیت دلیل مهمی بر رشد و تولید مثل آنها است.

عامل مهم و تاثیر گذار دیگر در فراوانی مزوزئوپلانکتون ها غلظت نیترات آب است. همبستگی منفی و معنی دار بین فراوانی زئوپلانکتون ها و میزان کل ترکیبات نیتروژن دار بخصوص نیترات توسط سایر محققان نیز گزارش شده است (7، 38). درپاییز غلظت نیترات در مقایسه به فصل قبل و بعد از آن کاهش قابل ملاحظه ای دارد که می تواند آن را بعنوان یکی دیگر از عوامل محرک در افزایش فراوانی جمعیت در پائیز دانست.

در بهار کلادوسرها فراوانی بالایی دارند. مقایسه ایستگاههای نمونه برداری نشان داد که میانگین فراوانی آنتن منشعب در ایستگاههای 4، 5و 6 در زمستان و بهار به مراتب بیشتر از سایر ایستگاهها بود که می توان آن را به ورود گونه های موجود در آب های رودخانه ای و گیاهان آبزی غوطه ور در عمق نسبتا پائین این منطقه از نمونه- برداری که به تالاب منتهی می شود،نسبت داد. چنین حالتی به لحاظ افزایش فراوانی در منطقه حدواسط توسط سایر محققان بیان شده است (21،40). در فصل پائیز تلاطم آب و جریان باد در تالاب باعث شد که فراوانی آنتن منشعب ها و پاروپایان تالاب تابع از الگوی خاصی نباشد و تقریبا شرایط تالاب همگن باشد. بطور کلی در ایستگاههای واقع در مناطق 2 و 3 تالاب جمعیت های با تراکم و فراوانی بالاتر در مقایسه با منطقه 1 دیده شد که علت اساسی را می توان به افزایش بهتر کیفیت آب و قابلیت دسترسی بالا به ذرات دتریتوس مرتبط دانست. میزان نسبی زیست توده خشک در فصل پائیز در بسیاری از ایستگاهها بیشتر بود که تفاوت را می توان به لحاظ قابلیت دسترسی به فیتوپلانکتونها در این زمان دانست بطور کلی میزان حداکثر فیتوپلانکتونها زمانی وجود دارد که باد و باران باعث می شود که لایه های مختلف آب با هم مخلوط شود. البته چنین حالتی تا حدودی در زمستان هم ادامه دارد (20، 39 ،40). برداشت بیوماس در مخازن و تالاب ها قبل از اشباع شدن آنها می تواند شرایط بهتری را برای گسترش حیات و کلونی شدن ارگانیسم های آبزی فراهم نماید.

در این مطالعه آنتن منشعب ها گروه عمده مزوزئوپلانکتونها را تشکیل داد در حالی که پاروپایان عمدتا در تمام ایستگاهها شامل ناپلیوس و کپه­پودید ها بود که بیانگر این واقعیت است که افراد بالغ پاروپایان در فراوانی کمی قراردارند و احتمالا به وجود لارو ماهیان و شکارچیان مربوط است.

از ما بین آنتن منشعب ها گونه D.longispina معمول ترین گونه در تمام ایستگاهها و فصول بود که البته در فصل زمستان تراکم آن بسیار پایین بود.گونهBosmina sp.چرخه زندگی کوتاهی دارد بطوری که در تالاب حنا در فصل پائیز مشاهده شد، و تراکم آن در فصل زمستان بسیار اندک بود و بنظر می رسد که این گونه در مقایسه با گونه های سایر جنس های با جثه کوچک از قبیل Ceriodaphnia و Moina بیشتر مورد توجه شکارچیان قرار گرفته است. بطورکلی در تالاب حنا در فصول بهار، تابستان و پائیز لارو آبزیان بخصوص ماهیان بومی مصرف کنندگان اصلی آنتن منشعب ها بوده و کمتر توجه به استفاده از پاروپایان می نمایند بطوری که پاروپایان در مراحل مختلف بالغ، کپه­پودید و ناپلیوس در تمام فصول وجود دارند.

 در زمستان جمعیت آنتن منشعب ها و پاروپایان در پایین ترین مقادیر خود است که علت را می توان به شرایط لیمنولوژیکی نامناسب در تولید مثل نسبت داد. در هر شکل لارو ماهیان که عمدتا در بهار و تابستان در دریاچه تالاب حنا قرار دارند تمایل به مصرف آنتن منشعب ها و بخصوص گونه های کوچک جثه دارند. در زمستان گونهD. pulex در دریاچه گونه غالب است اما تراکم آن پایین و اندازه آن نسبتا بزرگ است و بنظر می رسد که بسیاری از مصرف کنندگان زئوپلانکتونی از بالغین پاروپایان استفاده می نمایند.

زئوپلانکتون‌ها از منابع غذایی لاروها، ماهی‌ها و بی‌مهرگان آبزی هستند. میزان تولید ماهیان در یک منبع آبی عمدتاً تابع میزان تولید پلانکتون‌ها است. زئوپلانکتون ها اهمیت های اکولوژیکی، اقتصادی و بیولوژیکی دارند که برای توسعه واعمال مدیریت شیلاتی و زیست محیطی بسیار مهم می باشند. از نظر شیلاتی زئوپلانکتونهای تالاب سد حنا منبع بسیار مفید از نظر اسیدهای چرب ضروری (2) واسیدهای آمینه (4) می باشند. از طرفی وجود زئوپلانکتون ها بهمراه فراوانی غنای گونه ای و تولید انبوه آنها می تواند کمک به حفظ ساختار و تنوع زیستی و در نهایت به پایداری تالاب منتهی شود.بنابراین برای حفاظت از تنوع زیستی، پارامترهای موثر بر کیفیت آب و عوامل تاثیر گذار بر اکوسیستم تالاب باید بطورمداوم پایش شوند و قوانین موجود برحفاظت از محیط زیست بر آنها اعمال گردد.

تشکر و قدردانی

از معاونت پژوهشی و فناوری دانشکده منابع طبیعی دانشگاه صنعتی اصفهان و اداره محیط زیست استان اصفهان به لحاظ فراهم آوردن موجبات انجام تحقیق تشکر و قدردانی می نمایم.

  1. سبک آرا، ج، مکارمی، م، 1383. "پراکنش و فراوانی پلانکتونها و نقش آنها در تالاب انزلی طی سالهای 1376 تا 1379"، مجله علمی شیلات ایران، شماره 3، ص 113-87.
  2. کولیوند، س. 1387. اثر تغییرات فصلی بر ترکیب اسیدهای چرب سخت پوستان زئوپلانکتونی تالاب سد حنا. پایان نامه کارشناسی ارشد شیلات، داشگاه صنعتی اصفهان، دانشکده منابع طبیعی. ص91.
  3. محبوبی صوفیانی، ن. 1388. گزارش مطالعات بوم شناختی مناطق کوهستانی و تالابی شکار ممنوع حنا با تاکید امکان ارتقاء منطقه حفاظت شده و ثبت در کنوانسیون رامسر.ص120.
  4. محمودی خوش درهگی، م. 1388. اثر تغییرات فصلی بر ترکیب اسیدهای امینه سخت پوستان زئوپلانکتونی تالاب سد حنا. پایان نامه کارشناسی ارشد شیلات، دانشگاه صنعتی اصفهان، دانشکده منابع طبیعی.ص129.
  5. مهدیزاده، غ، احمدی، م، صابری، ح، کیابی، ب، وثوقی، غ، 1385. "بررسی پراکنش و فراوانی زئوپلانکتون در استخرهای پرورش ماهیان گرمابی استان گیلان (منطقه لاکان)"، مجله علوم و فنون دریایی، شماره 3 و4، ص 85-77.
    1. Angel.M.V.1984. Detrital organic fluxes through pelagic ecosystems. In: Fasham, M.J.R. (ed.) Flows of energy and materials in marine ecosystems. Plenum Press, New York, p 475-516.
    2. Arauzo, A. 2003. Harmful effects of un-ionised ammonia on the zooplankton community in a deep waste treatment pond. Water Research 37: 1048-1054.
    3. Auer, M. T., Kieser, M. S.,Canale, R. P. 1986. Identification of criteria nutrient levels through field verification of models for phosphorus and phytoplankton growth. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43:379-388.
    4. Batelle Columbus Laboratories. 1971. Water quality criteria data books. Volume 3. Effects of Chemicals on Aquatic Life – Selected.  Data from the Literature Through 1968, for the U.S. Environmental Protection Agency, Project No. 18050, Battelle, Columbus, OH, pp530.
    5. Boyd, C. E. 1979. Water quality in warm water fish ponds. Auburn University, Craftmaster Printers, Opelika, Alabama, pp359.
    6. Chaghtai, F., Salfullai, S.M., 1988. An illustrated account of species Ceratium, University of Karachi, Pakistan, p50.
    7. Clesceri, I., Green berg, A.E., Franson, M.A., 1998. Standard Methods for the Examination Water and Wastewater, American Public Health Association, Maryland, USA, p1368.
    8. Costanza, R., Farber, S.C.,Maxwell, J., 1989. Valuation and management of wetland ecosystems, Ecological Economics 1: 335–361.
    9. Cox, J.E., 1996. Identification of freshwater of diatom from live material, Chapman and Hall, London, p158.
    10. Davis, C.C., 1955. The marine and fresh-water plankton, Michigan State University Press, p562.
    11. Day, J. W., Hall, C. A. S., Kemp, W. M., Yanez-Arancibia A. 1989. Estuarine Ecology. A. Wiley-Interscience Publication, John Wiley and Sons Ltd, New York, pp558.
    12. Edmonson, W.T., 1959. Freshwater Biology, 2nd edition, Johan Wiley Sons Inc., London, Chapman & Hall, p1248.
    13. Fernando, C. H., 2002. A Guide to tropical freshwater zooplankton. Backhuys Publishers, Leiden, Netherlands, pp291.
    14. Gibson, C. E. 1997. The dynamics of phosphorus in freshwater and marine environments. In: Phosphorus Loss from Soil to Water, edited by: Tunney, H., Carton, O. T., Brookes, P. C., Johnston, A. E., pp.119-135, Cab International, Harpenden U.K., pp467.
    15. Gonzalez, E. J. 1998. Natural diet of zooplankton in a tropical reservoir. Verh. Internat. Verein. Limnol. 26:1930-1934.
    16. Jamaludin, I. B., Machiels, M.A.M. 1999.Zooplankton dynamics and production in two Malaysian reservoirs. In: Densen, W. L. T. and Morris, M. J. (eds.): Fish and Fisheries of Lakes and Reservoirs in Southeast Asia and Africa. 59-76, Westbury Publishing, Otley, U.K., pp59-76.
    17. Kress, N.,S. L. Coto, C. L. Brenes, S. Brenner and G. Arroyo. 2002. Horizontal transport and seasonal distribution of nutrients, dissolved oxygen and chlorophyll a in the Gulf of Nicoya, Costa Rica: a tropical estuary. Continental Shelf Research 22: 51-66.
    18. Marsden, M. W. 1989. Lake restoration by reducing external phosphorus loading: the influence of sediment phosphorus release. Freshwater Biology 21: 139-162.
    19. Martin, J.W., Davis, G. E., 2001. An updated classification of the recent Crustacea, Natural History Museum of Los Angles, Los Angles, California, USA, p124.
    20. Odum, E. P. 1971. Fundamentals of ecology. Third edition. W. P. Saunders Company: Philadelphia, London, Toronto, pp574.
    21. Omori, M.,Ikeda T. 1984. Methods in zooplankton ecology. John Wiley & Sons, New York, pp332.
    22. Pond D., Harris R., Head R., Harbour D. 1996. Environmental and nutritional factors determining seasonal variability in the fecundity and egg viability of Calanus helgolandicus in coastal waters off Plymouth, UK. Marine Ecology Progresses Sereies, 143:45-63.
    23. Postel, L., Fock H., Hagen W. 2000. Biomass and abundance. In ICES Zooplankton Methodology Manual. Edited by: R. Harris, P. H. Wiebe, J. Lenz, H. R. Skjoldal and M. Huntley, pp 83-192, Academic Press, pp669.
    24. Prairie, Y.T., Duarte, C. M., Kalff, J. 1989. Unifying nutrient chlorophyll relationship in lakes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 46:1176-1182.
    25. Rao, R.V., Ramana Y.V., Reddy B.S.R. 1988. Salinity and current distribution in the Godavari Estuary, East Coast of India. Indian Journal of Marine Sciences 17: 14-18.
    26. Redfield, A. C. 1934. On the proportions of organic derivatives in sea water and their relationship to the composition of plankton. In: James Johnston Memorial Volume, Liverpool University Press, Liverpool, pp:176-192.
    27. Ross, S., Epperly, S., 1985. Utilization of shallow nursery areas by fishes in Pamlico Sound and adjacent tributaries, North Carolina. In: Yancy-Aramcibia (Ed.), Fish Community Ecology in Estuaries and Coastal Lagoons. Towards an Ecosystem Integration, UNAM Press, Mexico City, pp: 207–232.
    28. Sas, H. 1989. Lake restoration by reduction of nutrient loading. Academic Verlag, Sankut Augustin, pp: 497.
    29. SPSS,  2002. Statistical Package of Social Science, Ver, 11.5. SPSS, Chicago, IL, USA.
    30. Turner J.T., Ianora A, Miralto A, Laabir M., Esposito F. 2001. Decoupling of copepod grazing rates, fecundity and egg-hatching success on mixed and alternating diatom and dinoflagellate diets. Marine  Ecology Progresses Sereies 220:187-199
    31. Uhlmann, D., Albrecht,E. 1968. Biogeochemische Faktoren der Eutrophier-ung von Trinkwassen-Talsperren. Limnologica (Berlin) 6: 225-245.
    32. Ward, H.B., Whipple, G. C., 1945. Freshwater Biology. John Wiley and Sons Inc. New York, 2nd edition, pp1248.
    33. Yusoff, F. M., Rezaei H., Kuwamura A. 2003. Distribution of different stages of copepods in the near shore and off-shore area along the Straits of Malacca. In: Aquatic Resource and Environmental Studies of the Straits of Malacca. PP: 203-211.
    34. Yusoff, F. M., Happey-Wood, C. M. and Anton, A., 1998. Vertical and seasonal distribution of phytoplankton in a tropical reservoir, Malaysia. Int. rev. Hydrobiol. 83: 121-134.
    35. Yusoff, F. M., Matias, H. M., Khan, N. 2002. Changes of water quality, chlorophyll a and zooplankton along the river-lacustrine continuum in a tropical reservoir. Verh. Internat. Verein. Limnol. 28:295-298.
    36. Zar, J. H. 1984. Bioststistical analysis, 2nd edition. Prentice Hall Inc., Englewood Cliffs, New York, USA, pp718.