نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسنده

شهرکرد، دانشگاه شهرکرد، گروه شیلات

چکیده

زیستگاههای محدود ماهی گورخری چهارمحال و بختیاری Aphanius vladykoi, Coad 1988 به عنوان یکی از گونه ماهی آفانیوس در ایران در حال حاضر تحت تاثیر عوامل مخربی چون خشکسالی‌های متعدد، آلودگی و مصرف منابع آب توسط منابع محلی قرار دارد. در طی این تحقیق در دریاچه ی چغاخور استان چهارمحال و بختیاری در بخش­های با بستر سنگی و پوشش گیاهان منفرد، به توصیف مواردی از زیست شناسی این ماهی مانند آماده­سازی لانه ها، ستیز در نرها و رفتارهای جفت­یابی و جفت­گیری و نیز مراقبت والدینی که کمتر به آن توجه شده است، پرداخته شد. سه دوره‌ی زادآوری از اواخر فروردین تا 20 خرداد ، 20 خرداد تا آخر تیر و اواخر تیر تا موسم سرما را برای مولدین ماهی گورخری در تالاب چغاخور مشاهده شد. در اوایل دوره ماهیان مولد A.vladykoi لانه های انتخابی خود را با موقعیت عمق 1.1 ± 55 و 18.8 ± 555 سانتی‌متری از ساحل انتخاب و تا اواسط دوره دوم موقعیت این لانه‌ها به عمق 1.2± 40 و 12.2±190 سانتی‌متری از ساحل رسید. محیط متغیر و نوسانات شدید آب نقش زیادی در اکولوژی زادآوری مانند انتخاب لانه‌ها و تغییر موقعیت مکانی آنها ، تغییر میزان پوشش گیاهی منطقه‌ی لانه، و نیز ابتلای مولدین به اکتوپارازیت آرگولوس داشته است. علت این تغییر مکان نیز کاهش آب تالاب در خشکسالی سالیانه بود.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Nesting and reproductive behaviors of Aphanius vladykoi, Coad 1988 in Lake Choghakhor habitat, Chaharmahal-o-Bakhtyri Province, Iran

نویسنده [English]

  • mehrdad fatolahi

چکیده [English]

Among 7 species of genus Aphanius of Iran, the limited inland water habitats of Aphanius vladykovi have suffered severe deterioration caused by natural periodical drought, pollution and local drainage. We conducted a study in reproductive behaviour on the Lake Choghakhor littoral waters with gavel bottom and separately aquatic vegetation to explain the nesting and reproductive success such as the male aggression, copulation behavior, parental cares. In general, parental care activity of A. vladykovi was not previously reported for the variable environments and did not follow conventional stage-specific patterns. We divided the reproduction season in to three reproduction periods (April –June 10, June 10 – July 20, July 20 – winter). During the early reproduction period,  A.vladykovi  showed situational constancy in the initial selected plant nest ( 55±1.1  cm., depth and 555± 18.8 cm. from the shore) and continued produce free swimming fry, however the initial nests were located to new situation ( with 40 ± 1.2 cm., depth and 190 ± 12.2 cm. from shore) because of  the seasonal drought. Unstable environments provided some challenges to A. vladykovi in the lake that provided parental cares. Water changes (demand for water) played a critical role in the reproductive ecology of A. vladykovi, affecting factors such as spatial situation and vegetation of the occupied nests, offspring distribution and health of the broods against ectoparasite Argulus spp.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Aphanius vladykovi
  • Lake Choghakhor
  • Chaharmahal-o-Bakhtyri
  • Iran

برخی از رفتارهای تولیدمثلی و مشخصات لانه­های انتخابی تخمریزی ماهی اندمیک گورخری چهارمحال­و­بختیاری Aphanius vladykoi, Coad 1988 در زیستگاه تالاب چغاخور 

مهرداد فتح اللهی

شهرکرد، دانشگاه شهرکرد، گروه شیلات

تاریخ دریافت: 26/6/90               تاریخ پذیرش: 20/10/91 

چکیده

زیستگاههای محدود ماهی گورخری چهارمحال و بختیاری Aphanius vladykoi, Coad 1988 به عنوان یکی از گونه ماهی آفانیوس در ایران در حال حاضر تحت تاثیر عوامل مخربی چون خشکسالی‌های متعدد، آلودگی و مصرف منابع آب توسط منابع محلی قرار دارد. در طی این تحقیق در دریاچه ی چغاخور استان چهارمحال و بختیاری در بخش­های با بستر سنگی و پوشش گیاهان منفرد، به توصیف مواردی از زیست شناسی این ماهی مانند آماده­سازی لانه ها، ستیز در نرها و رفتارهای جفت­یابی و جفت­گیری و نیز مراقبت والدینی که کمتر به آن توجه شده است، پرداخته شد. سه دوره‌ی زادآوری از اواخر فروردین تا 20 خرداد ، 20 خرداد تا آخر تیر و اواخر تیر تا موسم سرما را برای مولدین ماهی گورخری در تالاب چغاخور مشاهده شد. در اوایل دوره ماهیان مولد A.vladykoi لانه های انتخابی خود را با موقعیت عمق 1.1 ± 55 و 18.8 ± 555 سانتی‌متری از ساحل انتخاب و تا اواسط دوره دوم موقعیت این لانه‌ها به عمق 1.2± 40 و 12.2±190 سانتی‌متری از ساحل رسید. محیط متغیر و نوسانات شدید آب نقش زیادی در اکولوژی زادآوری مانند انتخاب لانه‌ها و تغییر موقعیت مکانی آنها ، تغییر میزان پوشش گیاهی منطقه‌ی لانه، و نیز ابتلای مولدین به اکتوپارازیت آرگولوس داشته است. علت این تغییر مکان نیز کاهش آب تالاب در خشکسالی سالیانه بود.

واژه های کلیدی: ماهی گورخری،  Aphanius vladykoi، تالاب چغاخور، چهارمحال و بختیاری

نویسنده مسئول، تلفن: 09112420214، پست الکترونیکی:  mehrdad.fatollahi@nres.sku.ac.ir

مقدمه

 

ماهی گورخری چهارمحال­و­بختیاری (Aphanius vladykovi , Coad 1988 (Cyprinodontinae)­­) از ماهیان اندمیک گورخری (Aphanius­) آبهای داخلی ایران می­باشد (3، 6، 9). جمعیت این ماهی بومی با ارزش در حال حاضر تحت تاثیر آسیب‌های وارده به زیستگاههای آنها از جمله شکار توسط سوی قزل آلاهای رنگین کمان پرورشی فرار کرده از استخرها قرار دارد و در آبهای جاری منطقه زیستگاهی نیز نوسانات و کاهش آبها با توجه به برداشت آب و خشکسالی­ها جمعیت آنها را در زیستگاههای با سرعت کمتر آب با تلفات زیادی روبرو کرده است. در مطالعات پیشین ماهیان در ایران (6­،­7) در حوزه­های خشک و بیابانی جنوب کشور، خشکی آبهاها همیشه به عنوان خطری نابودگر مساله­ساز بوده­ و طبق همان پیش بینی­ها در حال حاضر از مناطقی که پیش بینی خشکی آنها در این تحقیقات عنوان شده اثری به چشم نمی­خورد (6­،­7). این مساله که به علت محدود بودن زیستگاه ماهی گورخری در تحقیقات محققان نیز گوشزد گردیده است (12، 13، 22) در حال حاضر گریبانگیر مناطق پر بارشی مانند استان چهارمحال و بختیاری نیز شده است و عن قریب همه‌ی تالابها و منابع آبی وضعیتی بحرانی را خواهند یافت. تالاب چغاخور از تالابهای هنوز خشک نشده‌ی استان چهارمحال‌و‌بختیاری محل گزارش این ماهی اندمیک برای اولین بار است (12، 13) و هم اکنون مانند سایر زیستگاههای تالابی چهار محال­و­بختیاری رو به خشکی می­رود. در این تحقیق که در فصل تخمریزی ماهی گورخری در تالاب چغاخور چهارمحال­وبختیاری به عنوان تنها زیستگاه کوچک باقی‌مانده‌ی ماهیان گورخری در ایران انجام شده است مشاهدات لازم برای تجزیه و تحلیل رفتارهای تولید مثلی این ماهی با توجه به تغییرات شرایط زیستگاه آنها در فصل حیاتی تخمریزی ثبت گردیده است.

مواد و روشها

کلیات کار و انتخاب وسایل: بیشترین تلاش تحقیق به صورت شرایط درجا (­in situ) و عمده­ی کار برای مشاهده رفتار مولدین با مشاهده­ی اولیه و سنجش­های زمانی و یا ثبت لازم با دوربین­ها بود. ابتدا از همه­ی ایستگاههای ممکن­، بهترین ایستگاهها انتخاب و سایت نمونه­برداری در این محدوده تمرکز یافت. با مشاهده­ی منطقه از پاییز 89 بخش­های با ارزش تالاب برای تحقیقات و نمونه­برداری مشخص شد. بخش‌های با ارزش برای انتخاب ایستگاههای نمونه برداری، بخش‌های شمال ‌شرقی دریاچه­، در سواحل دارای بستر مناسب برای تخمریزی و لانه گزینی این ماهیان تمرکز یافت. مشاهده و سنجشهای  آزمایشگاهی به تبع نمونه برداری‌ها صورت پذیرفت. بعد از شناسایی لانه‌های مورد ترجیح گونه، سنجش مختصات آنها از ساحل و ثبت رفتارهای شاخص در گونه‌ و جنسیت آن در شرایط محیطی مانند دما و شرایط ویژه‌ی اقلیمی و تاریخ وقوع مورد نظر قرار می‌گرفت. برای ثبت رویدادهای با ارزش اسنادی- علمی از یک دوربین عکاسی دیجیتال (کانون دیجیتال IXSUS 50 , Japan)  استفاده شد. برای نمونه‌گیری از ماهیان از یک دستی ترال 2 متری با چشمه­ی 0.3 میلی­متر و برای جمع­آوری لاروها و نمونه‌های کوچک و غیر سریع از یک تور ساچوک با همین چشمه استفاده شد. برای اندازه‌گیری فواصل نوارمتر‌های 50 متری و روش های پیکه‌کوبی یا رنگ زنی با اسپری رنگ در صورت لزوم و برای عمق‌یابی روش های ساده ی تیرک‌های مدرج به‌کار گرفته‌شد. بیومتری و اندازه­گیری‌های لازم از ماهیان و اندام آنها با استفاده از وسایل اندازه­گیری معمول مانند کولیس­، ترازوی دیجیتال و مشاهده ماهیان در زیر بیونوکلار و میکروسکوپ در آزمایشگاه ماهی شناسی دانشکده منابع طبیعی و علوم زمین دانشگاه شهرکرد صورت پذیرفت. برای نمونه­گیری روزهای وسط هفته به ویژه در فصل گرم مورد نظر بودند تا تاثیر گردشگر در کارها و محیط به حداقل رسیده باشد.

تفکیک منطقه و زمان­های نمونه­برداری: نواحی زیستی و مناطق مختلف ساحلی و لیتورال بسته به نوع بستر تقسیم­بندی و بعد از شناسایی لانه‌های مورد ترجیح گونه فاصله آنها از ساحل و عمق مورد انتخاب آنها در فصل زادآوری سنجش شد. در زمان تحقیقات بیش از 70 روز نمونه­برداری به صورت متناوب و با فواصل غیر همسان به میزان مورد نیاز انجام شد و تعداد نمونه­برداری‌ها بیش از 500 بار بود. تعداد حدود 500 عدد ماهی گورخری صید و تعداد 85 قطعه از آنها به آزمایشگاه منتقل و برای مشاهدات مختلف استفاده شدند. ماهیان زنده بعد از مشاهدات لازم با حداقل تلفات به ذخایر طبیعی به آب برگردانده می‌شدند. برای تحلیل‌های آماری از نرم افزارهای اس پی اس اس نسخه 16 و اکسل 2007 و برای پردازش تصاویر و عملیات لازم از نرم افزارهای پردازش گر عکس و تصویر کارل دراو نسخه 12 استفاده گردید. در بیان نتایج به دست آمده از سنجش‌ها مقادیر به صورت میانگین ± خطای معیار اعلام و در موارد لازم برای مقایسه‌ی میانگین‌ها معنی داری اختلاف آنها با تست t  استیودنت با درصد خطای مجاز مربوطه بررسی شد.

نتایج

تقسیم بندی مناطق لیتورال دریاچه از نظر زیستگاهی: نوسانات آب تالاب باعث می­شد تا سه دوره تقویمی برای مولدین ماهی گورخری در تخمریزی و لانه گذاری­، ترک لانه­ها و پرورش لاروها و بچه ماهیان مختلف رقم بخورد. دوره اول زادآوری از اواخر فروردین (20 فروردین) تا اواخر خرداد (20 خرداد) فصل شروع و شدت لانه گزینی (پر آب­ترین وقت بهاره - تابستانه و درجه حرارت لیتورال 14 تا 19 درجه سانتی­گراد در روز و کاهش 4.5 درجه­ای در شب )، دوره‌ی میانی زادآوری از اواخر خرداد تا اواخر تیر فصل کاهش لانه‌گزینی و تغییر مکان اولیه‌ی لانه‌ها نسبت به ساحل و شروع رشد محصولات زادآوری امساله (­با کاهش شدید و سریع آب و کم آب ترین هنگامه­ی بهاره تابستانه­ی دریاچه با درجه حرارت بالای­20 در روز و بالای 18 درجه سانتی­گراد در شب)، آخر دوره‌ی زادآوری از ماه مرداد تا موسم سرما و فصل اولین رفتارهای تغذیه‌ای و تولید‌مثلی کوهورتهای امساله (­با شاخص توقف روند کاهش در وسعت منطقه‌ی لیتورال، کاهش محسوس در تراکم گیاهان بن در آب و روند کاهشی دما از 20 درجه ی سانتی­گراد و بیشتر به سمت درجه جرارت پاییزه - زمستانه) بود. مطلوب­ترین مناطق برای لانه گزینی ماهیان گورخری بستر توام سنگی و ناچیزگلی به همراه پوشش گیاهی تنک و پراکنده با گونه های سراتوفیلوم و میروفیلوم، در جنوب شرقی دریاچه بوده است. 

لانه های مورد ترجیح و رفتار مولدین در لانه: سنجش‌ها نشان داد ماهیان گورخری بسته به حجم توده‌ی گیاهی لانه‌های خود را در اول فصل به صورت منفرد یا چند جنس نر با هم در داخل این توده‌های گیاهی گونه‌های Myriophillum sp.  و Ceratophyllum sp. با بستر سنگی انتخاب می‌نمایند که با فاصله متوسط 18.8 ± 555 سانتی­متر (دامنه 150 تا 980 سانتی­متر) از خط ساحلی قرار دارند و  متوسط عمق 1.1 ± 55 سانتی­متر (­دامنه 30 تا 95 سانتی متر) تعیین شد (­جدول یک و شکل یک­). گستردگی توده‌های انتخاب شده توسط نرها یعنی اندازه لانه­ها نیز متغیر بود و معمولاً جایگیری نرهای مراقب در روی لانه‌ها در کنج این لانه‌هاست. برای لانه‌های بزرگ تا 5 نر با اندازه های مختلف هم در لانه شمارش شد. اولین مشاهده از ماهیان نر انتخاب‌گر لانه­دار ماهیان گورخری در تاریخ 23 فروردین با ثبت دمای 16 صورت پذیرفت و این تاریخ مشاهده‌ی رفتار این ماهیان در تالاب به عنوان شروع تخمریزی اعلام می‌گردد. با صید چند ماهی نر گورخری و فشار شکم آنها آمادگی آنها برای تولید­مثل اطمینان حاصل شد.

در ماهی‌گورخری جنس نر در روی توده‌ی گیاهی انتخاب شده قرار‌گرفته و با حرکت رقیب به سوی آن هجوم برده و یا درصورت فرار از دست مهاجمین به داخل یا خارج لانه می‌گریخت. رویارویی نرها به‌ صورت حرکات دوئل مانند با ضربات ناگهانی سر و حالت کمانی بدن صورت می‌گرفت و زمان صرف شده برای هر پرخاش در 33 مورد ثبت زیر دقیقه با متوسط 0.5 ±  6.9 با حداقل و حداکثر زمان 3 و 16 ثانیه  بوده است. در حمله آخر ماهی نر پیروز با یک یورش رو به جلو باعث می‌شد تا ماهی مغلوب با یک پرش تند از مسیر خارج و لانه را به رقیب پیروز واگذار کند.  بعد از اتنخاب لانه و تمرکز در محدوده‌ی قلمرو، ماهی نر در در محدوده‌ی لانه به انتظار ماده می‌ایستاد. در صورت گریز از خانه روند بازگشت به خانه ملاحظه می‌شد و در صورت استتار ماهی نر از سوی دیگر لانه به سطح لانه بر می‌گشت. حرکات پرخاش و ستیز و دفاع از قلمرو توسط ماهیان گورخری در مقابل سه گروه عمده زیر با بیشترین مشاهده ثبت شد: ماهیان همزمان تخمریز آمورنما Pseudorasbora parva و نرهای رقیب، سنجاقکها از راسته‌ی اودوناتا و ماهیان دیگر مانند گونه لوسیسکوس (Leuciscus spp.) که به‌صورت دسته جمعی حرکت می‌کردند. در لانه‌های ماهیان گورخری از ساقه‌های میروفیلوم در سه مورد نمونه‌برداری با فاصله‌ی تقریباً 15 روز (15و 30 اردی بهشت و 12 خرداد) از هر شاخه‌ی تقریباً 50 سانتی­متری 0.37 ± 5.2 (93n= ، 15 max = و0ºC , min= 18t > ) قطعه سنجاقک جدا شد . در این بررسی از بزرگ چثه ترین گروه راسته‌ی اودوناتاها یعنی افراد خانواده‌ی آسیابک Aeshnidae به طور محسوسی از لانه‌ها فاصله داشتند و افراد ریز چثه تر از راسته‌ی اودوناتا در این لانه­ها ملاحظه می­شدند.

حضور ماهیان گورخری ماده برای تغذیه و مراجعه برای ارائه‌ی رفتار تخمریزی در لانه ها به صورت منفرد مشاهده شد. ثبت موردی ماهیان ماده گورخری به صورت دو تا سه عددی در میان دسته­های ماهیان آمورنمای ماده نیز صورت پذیرفت. با نزدیک شدن هر ماهی ماده به محدوده‌ی لانه‌ی تحت مراقبت نرها، هر فرد ماده مورد احاطه‌ی چند نر حاضر در گیاهان بزرگ لانه قرار می‌گرفت و سپس توسط نر غالب به داخل توده‌ی لانه فرستاده می‌شد. حرکت نر به صورت زیگزاگ در جلو و پشت ماده به گونه‌ای بود که ماده به داخل حفره‌ی مورد نظر در بسترگیاهی انبوه فرستاده شود و به بخشهای دیگر وارد نگردد. معمولاً لانه بسته به اندازه و گستردگی از چند دالان مشخص تشکیل می‌شود. ماهی ماده برای تخمریزی بر روی بستر به پایین بخش دالان گیاهی رفته و تخمهای خود را رها کرده و توسط نر بارور می‌شود. در لانه‌ی ماهیان نر‌ گورخری با وجود مشاهده‌ی داخل شدن یک ماهی ماده و خارج نشدن آن، ماهی نر بعد از مدتی برای جلب ماهی های ماده­ی دیگر تلاش می‌کند، یعنی هیچ تلاشی برای راندن ماهی ماده از لانه  توسط ماهی نر مراقب مشاهده نشد. تخم­ریزی ماهیان ماده‌ گورخری در آبهای تمیز و غنی تر از اکسیژن با بستر گیاهی گونه‌های آبزی بن در آب میرافیلوم و سراتوفیلوم‌ در اول فصل و به دلیل رشد آلگهای رشته‌ی در لانه­ها مشاهده تخمها در داخل آنها هم برای این گونه­ها محتمل است. رنگ تخمهای بارورشده در ماهی گورخری مایل به قرمز است ( تصویر 2 الف و ب).

توده­های تخم سیال و نیمه سیال (بالای مرحله ی سه رسیدگی) در حفره شکمی ماهیان ماده گورخری از نظر اندازه دارای دسته تخمهای نابرابر هستند و از 5 دسته تخمک گرد و کروی تشکیل می‌شوند ( بزرگتر 1.5 میلی متر با قطره ی بزرگ زرده ، 1 تا 1.5 میلی­متر با قطره قابل مشاهده‌ی زرده، 0.5 تا 1 میلی متر بدون زرده قابل مشاهده و 0.25 تا 0.5 میلی­متر و گروه ریزتر از 0.25­) (­شکل 3). هم آوری شمارش شده ی ماهی در فصل تخمریزی نسبت به طول 125 عدد بود (جدول 2).

 

جدول 1- مشخصات لانه‌ها‌ی انتخابی در ماهیان گورخری (A.vladykovi) در تالاب چغاخور

 

مشخصات

 

اول فصل زادآوری ( 20 اردی بهشت)

 

میانه فصل زادآوری (25 خرداد)

 

فاصله از ساحل، cm

عمق، cm

 

فاصله از ساحل، cm

عمق، cm

تعداد لانه‌های نمونه

117

117

 

88

88

متوسط

18.8± 555 

1.1± 55

 

12.2± 190

1.2± 40

کمینه و بیشینه

980- 150

95-30

 

525- 35

65-15  

             

 

جدول 2- درصد تخمکهای تعیین شده در حفره ی شکمی  ماهی ماده رسیده ی گورخری ( A.vladykovi ) به تفکیک قطر

قطر دسته تخمکهای داخل شکم ماهیان رسیده ی  گورخری ماده، mm

 

> 1.5 

1 1.5 

0.5 1 

0.25 0.5 

<  0.25 

هم آوری نسبی به طول 

درصد متوسط  

0.7± 10.5 

0.7±13.8 

1.1±20.2 

0.8±19.61 

1.5± 27.7 

125±4 

* هم آوری نسبی : تعداد تخم به طول مولد ماده به سانتی متر، (21n=  )  

 

 

شکل 1- لانه های انتخابی ماهیان گونه گورخری (A.vladykovi)  در میان توده های گیاهی تالاب چغاخور

 

شکل 2 - لاروماهی گورخری در لانه های گیاهی الف) تخم روی ساقه   ب) جنین روز سوم   پ) لارو قبل از هچ    ت) لارو 72 ساعته


هچ تخمها و علائم تشخیص گونه از در مرحله لاروی و نورس: لاروهای هچ شده از ماهیان بعد از 72 تا 96 ساعت در میان لانه‌ها‌ی نشان کرده در محیط واقعی به تعداد محدود در میان برگهای گیاهان لانه‌ای جنس میروفیلیوم­ها به دام می‌افتادند (تصویر 2). در ماهیان گورخری بعد از 10 روز اندازه‌ی لاروها به حدود 0.7 سانتی‌متر می‌رسید. زمان مرحله رشد انبوه لاروها در مرحله‌ی دوم زادآوری با موسم کم آبی دریاچه همراه بود و با کنار هم قرار گرفتن دسته‌های لاروها و بچه ماهیان در زیستگاه مطالعه‌ی آنها مستلزم شناخت و تشخیص آنها می­شد. تشخیص این گونه در مرحله­ی لارو و بچه ماهی نورس از علائم مشاهده شونده از روی بدن آنها مانند کیسه‌ی شنای یک حبابی در ماهیان گورخری­­، و تزئینات روی بدن و نوع دم (­تصویر 2 ت و 4) امکان پذیر شد. بعد از سه هفته نرها و ماده­های ماهیان گورخری نیز قابل تفکیکند (تصویر 5 و 6­). این علامت تشخیصی به همراه دانستن مشخصات گونه‌های نزدیک دیگر می‌تواند به‌طور کامل باعث تفکیک گونه‌ها از هم شده و در تحقیقات اکوسیستم به‌کار رود. در نمونه­برداری‌ها ماهی آمورنما به عنوان گونه‌ی همراه و همزمان تخمریز بود که تشخیص و تفکیک این دو گونه از هم ضروری دانسته شد (تصویر 7­). ماهیان گورخری با حرکات تند دم شنا می کنند و پریود ضربه های دم آنها بسیار کوتاه است. ماهیان ماده‌ی گورخری بزرگتر و بالغ از بالا دارای نقاط سیاه در زمینه­ی نقره­ای بدن بوده و حتی در آب در دسته‌ی ماهیان آمورنما قابل تفکیکند. ماهیان مولد نر گورخری نیز با توجه به رنگ تیره خطهای بدن از بالا و علامت روی باله ی پشتی که به صورت یک فلاش نقطه ای گهگاه درخشان از بالا دیده می‌شود، قابل تشخیص هستند.

 

شکل 3 - دسته تخمکهای سیال و نیمه سیال با قطر متفاوت در داخل حفره‌ی شکمی ماهی ماده گورخری (A.vladykovi)

رخداد کم‌آبی تابستانه تالاب در فصل تولید مثل و واکنش گونه به این پدیده : کاهش سطح آب در مکانهای نمونه‌برداری از تاریخ 20 اردیبهشت تا اواخر خرداد به عنوان بسترهای اولیه‌ی مورد انتخاب ماهیان مولد گورخری برای لانه شامل گیاهان آبزی سراتوفیلوم و میرافیلوم تدریجا و به صورت کاملاً مشهود به ساحل چسبیده یا حتی از آب با فاصله ای به اندازه‌ی 50 سانتی­متر بیرون افتادند (­تصویر 2).

 

شکل 4- بچه ماهی 10 روزه ی ماهی گورخری (  A.vladykovi )

 

شکل 5 - تزئینات روی بدن بچه ماهیان گورخری ( A.vladykovi) و تفاوت دو جنس نر و ماده در هفته ی سوم

 

شکل 6- بچه ماهی های گورخری (A.vladykovi ) و امکان کامل تشخیص جنسیت از روی بدن

 

شکل 7 - لاروهای و بچه ماهیان نورس گونه های گورخری A.vladykovi  و ماهی آمورنما Pseudorasbora parva  ( تشخیص از روی کیسه شنا و تزئینات سر)

در ابتدای بروز این رخداد، رفتار ترک کامل لانه‌های انتخابی توسط ماهیان نر مشاهده نشد، ولی با بروز خزان و افت ارتفاع در گیاهان آبزی میروفیلوم و سراتوفیلوم منفرد در منطقه‌ی لانه‌ای لیتورال، جمعیت مولدین مراقب از تخمهای بارور بر روی گیاهان لانه و یا نرهای آماده‌ی هدایت‌ ماده‌های رسیده برای تخمریزی به لانه، با یک کاهش محسوس تراکم و ننکی فزاینده لانه و پناهگاه تخمریزی دچار شدند. درجه حرارت در این بخش زیستگاهی در روز بالای 20 و در شب بالای 18 درجه سانتی­گراد سنجش شد. سنجش موقعیت لانه‌ها در تاریخ 25 خرداد از 88 لانه‌ی مشاهده شده‌ی فعلی از ماهیان گورخری که در آنها نرهای مراقب مشاهده شدند، فاصله‌ای برابر 35 تا 525  سانتی‌متر از ساحل را نشان دادند ( متوسط 12.2 ± 190 سانتی‌متر) که فاصله‌ای بسیار معنی­دار (p<0.01) را با فاصله‌ی لانه از ساحل در اول فصل داشتند (جدول یک). متوسط اعماق لانه‌ها نیز با کاهش عمقی بسیار معنی­دار (p<0.01) با توجه به آنچه در جدول یک نشان داده شده است در میانه‌ی فصل زادآوری تحت تاثیر کم آبی قرار گرفت و برای ماهیان گورخری از 55 سانتی‌متر به عمق 1.2 ± 40 سانتی متر رسید. عمق کمینه برای بعضی از لانه‌ها به 15 سانتی‌متر هم رسید که البته در این لانه‌ها فعالیت زادآوری دعوت از جنس ماده کمتر دیده می‌شد و نرها از تخمهای ریخته شده محافظت می‌کردند. از اوایل تیر‌ماه در صیدهای انجام شده از لانه‌های گیاهی اولیه مولدین گورخری که تحت اثر خزان ناشی از کم آبی بودند حضور ماهیان آمورنمای امساله به جای مولدین در لانه­های گورخری مشاهده می‌شد. پدیده‌ی شیفت مکانی لانه‌ها برای ماهیان مولد لانه‌گذار گورخری با تغییر درجه حرارت در مناطقی انبوه‌تر از گیاهان تالاب رخ داد که این مناطق در اردیبهشت ماه و در اول فصل در عمق بالای مقیاس متر قرار داشتند و مورد ترجیح مولدین گونه ی گورخری قرار نمی گرفتند. حرارت این بخش از اواسط تیرماه به بالای 16 درجه و کاهش عمق آنها تا زیر 70 سانتی متر رسید و در نتیجه تغییر جهت زیستگاهی برای جمعیت ماهیان گورخری رخ داد ولی مولدین با رفتار لانه‌سازی و تخمریزی در آنها مشاهده نشدند. پدیده ی شیفت ماهیان همزمان تخمریز آمورنمای امساله نیز به این منطقه مشاهده شد که برای تغذیه به زیستگاههای انتخابی ماهیان گورخری وارد شدند.

در هنگام بروز پدیده‌ی کم آبی و نزدیک شدن لانه‌ها و مولدین به ساحل و کاهش عمق لانه‌ها، جمعیت های مولدین از ماهیان گورخری در فصل تخمریزی در هفته ی اول خرداد ماه شدیدا به انگل خارجی آرگولوس مبتلا گردیدند و این رفتار در فلاشینگ‌های فزاینده این جمعیت کاملا مشهود گشت . پدیده‌ی ابتلا تا اوایل تیرماه به شدت در زیستگاه ماهیان گورخری مشاهده گردید و تا هنگام شیفت جمعیتی اواسط تیر‌ماه به منطقه دورتر از ساحل از جمعیت محو گردید.

بررسی کیفی لوله­ی گوارشی نمونه­های بالای 3 سانتی­متر از 35 ماهی آمورنما به عنوان یک شکار کننده احتمالی تخم گونه‌ی گورخری و نیز فرض عکس آن با 21 ماهی گورخری صورت گرفت. نتایج نشان می­دهد با توجه به غنای زیستگاه از بی مهرگان روتیفرا و روتاتوریا، کرمها، کلادوسرا، آمفی پودای ریز، لارو اودوناتا، و سایر بند پایان کوچک در لوله­ی گوارش هر دو گونه و کوپه پودا برای آمورنما ها قابل مشاهده است و تخمها و لاروهای سایر ماهیان مورد تغذیه این دو ماهی در فصل زادآوری قرار نمی­گیرند.

بحث

بلوغ ماهیان گورخری در سال اول زندگی صورت می­پذیرد (12، 13، 22) و دو گونه‌ی گیاهی میروفیلوم (8 ،12، 13) و سراتوفیلوم محل ترجیحی تخمریزی ماهیان گورخری در تالاب هستند. به دلیل نزدیک شدن لانه ها به ساحل و فاصله داشتن از توده های گیاهی یکپارچه و عمیق‌تر بخش‌های داخلی‌تر تالاب‌، باید ملاک نیمه انبوهی نوار گیاهی و منفرد شدن گیاهان و عمق کمتر این بخش از تالاب و فاصله گرفتن از اعماق زیادتر و وجود بستر سنگی برای تخمریزی را از موارد ترجیح مولدین دانست. این گرایش تخمریزی مولدین در نزدیک ساحل در بسیاری از ماهیان و سخت پوستان دیده می شود. از سوی دیگر عمق کم منطقه‌ی تخمریزی در تالاب در فصل کم آبی باعث رویدادهای کاملاً تاثیر گذار در اکوسیستم و زیستگاه ماهیان گورخری بوده و این تاثیر در زادآوری آنها نیز جلوه‌گر خواهد بود. در اول دوره زادآوری از اواخر فروردین تا اواخر خرداد و پر آب ترین وقت بهاره - تابستانه تالاب با درجه حرارت لیتورال 16 تا 20 سانتی‌گراد، پر شدت­ترین مراحل لانه گزینی را نرها انجام می­دهند و بخش­های مورد اشغال آنها به صورت نوار فرضی فاصله‌ای مشخص با ساحل دارد. در ادامه‌ی فرآیند تخمریزی در چرخه زندگی ماهیان گورخری در تالاب چغاخور و رخداد پدیده‌ی کاهش آب در دوره دوم زادآوری، ماهیان گورخری برای انتخاب لانه نمی­توانند به لانه‌هایی جز لانه‌های گیاهی اولیه‌ی خود توجه داشته باشند و این به معنای باقی ماندن ماهیان‌نر لانه­گذار گورخری تا حد امکان در مکان قبلی علی رغم کاهش اب تالاب زیستگاه است و این عدم جابجایی لانه منشا بروز آثار به وجود آمده در منطقه‌ی حساس زادآوری آنها خواهد بود. بر اثر خشک شدن لانه‌های ماهیان همزمان تخمریز آمورنما (5)، آنها برای یافتن لانه‌های مسقف سنگی خود به سمت داخل‌تر دریاچه و مجاورت گیاهان بستر که در اشغال ماهیان گورخری هستند تغییر مکان می‌دهند و چون ماهیان گورخری لانه‌های خود را ترک نمی­کنند، مجاورت این دو گونه در کنار هم دیده می­شود. برای ماهیان گورخری باقی مانده در لانه‌ها در زمان پدیده‌ی کاهش آب تالاب، هم فاصله از ساحل و هم عمق لانه ها به طور معنی‌داری کاهش می‌یابد (جدول 1)­. تغییر مکان ماهیان آمورنما اشغال لانه‌ی گونه گورخری نیست و آنها تنها به مجاورت لانه‌های ماهیان گورخری انتقال لانه می‌دهند و در نتیجه این نوع کنش نمی توانند رقابت فضایی تلقی گردد و فضای مورد اشغال هر یک مطلوب لانه‌سازی افراد گونه‌ی دیگر نمی‌باشد و تنها کنش متقابل گونه‌ها را باید رقابتهایی غذایی ناشی از مجاورت آنها دانست. به طور کلی با گذشت زمان، استقرار ماهیان و ارزیابی افراد از هم به دلیل انتخاب قبلی لانه‌ها و نیز بروز انتخاب افراد غالب در جمعیت و درک غالبیت از سوی افراد رقیب در ماهیان (16) رخداد رفتارهای پرخاشگرانه‌ی دفاع از لانه‌ها در ماهیان گورخری و آمور نما نیز کمتر مشاهده می‌گردد. ولی از گزارش‌های سایر کشورها مساله‌ی انتقال بیماری از این گونه‌ی مهاجم خارجی جدی تلقی شده است (18، 24) به طوریکه بیماری لکه صورتی ناشی از یوکاریوت Sphaerothecum destruens از بیماریهای کشنده ماهیان قزل آلا از طریق این ماهی توانسته است تا اروپا انتقال یابد و سپس دوباره به آمریکا نیز حمل شود (17).

اندازه‌ی کوچک­، شباهت رنگ بدن و نزدیکی محل زیست گونه‌ها در تالاب به خصوص ماهیان آمورنما P.parva که همزمان با این گونه به لانه‌گزینی وتخم‌ریزی می‌پردازند (5)­، عامل مهم در دشواری تشخیص گونه‌ها بود. با استفاده از علائم لازم روی بدن لاروها و بچه ماهیان، تشخیص گونه‌های شبیه هم زیستگاه تالاب ممکن شد ( کیسه‌ی شنا در مراحل لاروی­، تزئینات روی سر و علائم روی تنه در مراحل بچه ماهی نورس و درحال رشد). به دلیل وجود لانه‌های نزدیک با گونه‌ی ماهی آمورنما انجام و نتیجه­گیری کامل این بخش در همه‌ی تحقیقات آتی نیز اجتناب ناپذیر است (تصاویر 4 تا 7). با توجه به اینکه دوره دوم زادآوری، و کاهش میزان آب تالاب مرحله‌ی رشد­و­نمو لاروهای به دنیا آمده می‌باشد، تغییر مکانی لانه‌های گفته شده در بالا در مکان لانه‌ها باعث می گردد تا دو گروه ماهیان گورخری و آمورنما با هم در میان گیاهان غنی از بی­مهرگان و سخت پوستان­، روتیفرا، حشرات و کرمها به رقابت غذایی بپردازند. بچه‌ماهیان گورخری تالاب بر عکس ماهی آمورنما به صورت دسته‌ای حرکت نکرده و بیشتر در میان بوته‌ها بسر برده و به عبارتی کمتر از بوته خارج می شوند. این نوع پراکندگی خود یک نوع استراتژی حفاظتی مختص گونه است (15).

با وجود بیش از یک نر و تا 5 نر در هر لانه برای ماهیان گورخری, حرکت چند نر در مقابل مهاجمان دیگر مانند ماهیان آمورنما و گونه­های دیگر و نیز سنجاقک‌های شناگر در محدوده و روی لانه رفتاری عادی است که در تالاب مذکور بروز می کند. نمایش پرخاش بدون استراتژی دفاع جمعی مانند محاصره یا ضربات پیاپی از سوی نرهای متعدد لانه­ها در صورت نزدیک شدن مهاجم، نه یک دفاع جمعی در مقابل یک مهاجم بلکه یک دفاع توسط چند فرد از یک لانه­ی مشترکی است که هر یک از نرها در بخشی از آن جای گرفته­اند.­ مساله مهاجمان آبزی به لانه‌های مولدین ماهیان گورخری با مهاجمان موقت آبزی مانند حشرات بزرگ چثه‌ای همچون اودوناتا ها یا سنجاقک‌ها همراه است. با کاهش کلی عمق لانه‌ها نسبت به اول فصل مشکلات دست یافتنی شدن لانه‌ها از سوی مهاجمان راسته‌ی اودوناتا از سمت ساحل مشهود است. با توجه به اینکه خطرناک‌ترین و شکارگرترین سنجاقکها یعنی خانواده‌ی آشنیده یا آسیابک‌ها (11، 14) که جثه­های نمف آنها از مولدین گورخری هم بزرگتر است­، عادت به تخمریزی در کنار ساحل دارند (11، 14، 21، 26)­، موقیت انتخابی لانه‌ها در اول فصل آشنیده‌ها را از لانه‌های ماهیان گورخری دور نگه می‌دارد و نمف­های این خانواده که بیشتر عادت به رفتن به زیر سنگهای مسقف را دارند (­11، 14) تا رسیدن به ساقه‌های لانه‌های ماهیان گورخری خطری برای ماهیان گورخری و لاروهای داخل گیاهان آنها محسوب نمی‌گردند. اما خانواده‌های دیگر از راسته‌ی اودوناتا به علت نوع چرخه زندگی (11، 14،26­) تمایل بسیار زیادی برای ورود به داخل توده‌های لانه ماهیان گورخری دارند که تعداد آنها در روی ساقه­های لانه­ها شمارش شد. در ابتدای فصل و به دلیل انتخاب مناسب عمق و دورتر برای لانه­های ماهیان گورخری، تهاجم کلی سنجاقکها امکان کمتری داشته و یا مهاجم با حرکت به سوی لانه‌ها به دلیل دیده شدن در این فاصله‌ی بلند مورد تهاجم و دفع قرار افراد نر گورخری می‌گیرند و از لانه دور نگه داشته می‌شوند. در میانه‌ی راه ساحل تا کمربند لانه‌های ماهیان گورخری که کمربند لانه‌ای ماهیان آمورنما قرار دارد (5)، از سوی ماهیان آمورنما نیز این تهاجم به طور غریزی و قبل از رسیدن به لانه های مولدین گورخری دفع می­گردد. با رخداد کم آبی در میانه‌ی فصل زادآوری، در اواخر خرداد، شرایط دست‌یابی و حرکت راحت‌تر سنجاقکها از راسته‌ی اودوناتا از سمت ساحل قبل از دیده شدن و حمله‌ی ماهیان نر به آنها اتفاق می‌افتد. در صورت تخمگذاری سنجاقک‌ها در داخل بوته‌های لانه قبل از نمو، خود ماهیان آمورنما و گورخری آنها را به عنوان طعمه شکار می‌نمایند ولی بسیاری از سنجاقکها در مکانهای غیر از لانه از تخم خارج شده بعد از نمو و رشد قابل ملاحظه و غیر قابل شکار بودن برای ماهیان مولد گورخری­، به سوی بوته­های زیر آب حرکت می­نمایند. سنجاقکها تا مدتها می­توانند زندگی آبزی داشته باشند (14، 21، 26) و در دوره زندگی آبزی خود شکارگرانی شدید هستند و همه‌ی جنبنده­های کوچکتر از خود را شکار می­کنند (21، 26).

با افزایش دمای آب و کاهش عمق آب شرایط برای ابتلای ماهیان مولد گورخری در تالاب به اکتوپارازیتها افزایش یافته و برای اولین بار مشخص شده است که انگل خارجی آرگولوس در جمعیت ماهیان گورخری به همراه عفونتهای ثانویه این ماهی را در فصل تخمریزی تهدید می‌کند (4). علت این همه‌گیری و حساسیت، تخمریزی مولدین ماهی اندمیک گورخری در مناطق کم عمق نزدیک کف بستر و در میان گیاهانی است که از تراکم زیاد انگل آرگولوس برخوردارند (4، 20) که این کاهش عمق با رخداد کم آبی تالاب تشدید می‌گردد. این آلودگی انگلی تلفاتی شدید در جمعیت ماهیان مولد گورخری به ویژه جنس ماده ایجاد می­کند (4). دوره ی سوم زادآوری از ماه مرداد تا موسم سرما فصل اولین رفتارهای تولید مثلی کوهورتهای امساله تعیین شد. این دوره برای لانه‌های ماهیان گورخری با تخریب تقریباً کامل یعنی خزان گونه­های گیاهی سراتوفیلوم و سپس میرافیلوم همراه و این به معنای اجبار برای ترک لانه­های باقی مانده توسط ماهیان گورخری است و نوار انبوه داخلی‌تر تالاب که از انبوه گیاهان میروفیلوم و سراتوفیلوم با دمای مناسب رشد (بالای 16 درجه) و عمق از مقیاس متر به حدود 70 سانتی­متر برخوردار می­شود، شرایط را برای استقرار جدید ماهیان گورخری و شرایط تغذیه‌ای و رشد کوهورتهای امساله نیز مهیا می‌کند. در مطالعات پیشین اوج تخمریزی در منطقه گندمان در چشمه­ی مادر و دختر برای  ماهی گوخری به نیمه­ی اول ماه آپریل اشاره شده است (22) حال اینکه در تالاب چغاخور قطع رفتارهای مراقبت از لانه و هدایت ماده­ها در نرها در اواخر خرداد با شروع تخریب لانه­های گیاهی مشاهده شد و علت مشاهده نشدن لانه در اواخر مرداد لانه یا به علت بیرون افتادن آنها از آب یا به دلیل خزان کامل به دلیل کاهش آب زیستگاه تالاب بوده است. در این مرحله با توجه به غنای تالاب چغاخور و وجود بی مهرگان فراوان و با توجه به مشاهدات که در بچه ماهیان یک ماهه تفاوت دو جنس مشخص می­گردد، می توان نه تنها آن را فصل رشد کوهورتهای امساله بلکه فصل نمو جنسی کوهورتهای امساله نیز دانست. علت ضرورت انتخاب لانه‌ها با کیفیت گفته‌ شده به نوع بارور کردن و تخمریزی مولدین گورخری بستگی دارد. تخمهای بزرگ ماهیان گورخری که باید در لابلای شاخه‌های گیاهان برگ چنگالی سراتوفیلوم و میروفیلوم گیر کنند، به صورت جداگانه به ساقه­های گیاهان می­چسبند (تصویر2 الف). ماهیان گورخری ماده بعد از مراجعه به داخل بسترهای تخمریزی از آن خارج نمی‌شوند که علت این شیوه­ی رفتار آنان در مشاهدات ما قابل پاسخ نبود. هدایت ماهی ماده به داخل لانه‌ها می تواند همزمان با حضور چند نر اتفاق بیفتد . اینکه حضور ماهی ماده در لانه به صورت مدت­دار و تا کامل شدن مراحل بعدی و نوبت دیگر تخمریزی است یا اینکه ماهی قطعا با اولین تخریزی از آنجا خارج می­گردد تنها با علامت زدن ماهیان و رد­یابی آنها در میان انبوه گیاهی لانه امکان پذیر بود که راه حلی برای این مساله در تحقیق جاری فراهم نشد ولی مشاهدات نشان داد که خروج ماهی ماده و راندن مولد ماده توسط نر بعد از تخمریزی از سوی نر پرخاشگر ماهی گورخری رخ نمی دهد. مشاهده‌ی ریختن تخم و بارور کردن آنها به طور مستقیم در میان انبوه لانه­ی گیاهی آنها به دلیل استتار مولدین در زیر لانه ها ممکن نبود و تنها با مشاهده­ی محل چسبیدن تخمها و یا عدم مشاهده یا کشف آنها در روی سطح گیاهان لانه نتیجه‌گیری شد ( تصویر2الف). نتایج و مشاهدات نشان داد که ماهیان نر مهمترین بخش رویداد زادآوری یعنی انتخاب و حفاظت و عدم تعویض لانه‌ی انتخابی را بدون تغییر مکانی به مدت بیش از دو ماه انجام می­دهند. با توجه به مشاهدات می‌توان پذیرفت که هر لانه می‌تواند پذیرای بیش از یک ماده تخمریز و نیز واجد چند نر باشد. با استناد به شمارش تخمها و چیدمان تخمها در داخل شکم ماهیان ماده ( تصویر 4 و جدول 2) باقی ماندن بیشتر ماهی ماده گورخری در لانه و خارج نشدن فوری آن بعد از ورود و تخمریزی یک نوع انتظار به آماده شدن تخمهای بعدی در ماهیان چندبار تخمریز است و علت آن رسیدگی چند مرحله‌ای تخمهاست که از روی اندازه‌ی متفاوت آنها (25) که در بخش نتایج آورده شده می‌توان به توجیه آن پرداخت . لانه‌های ماهیان گورخری از حجم بزرگی برخوردار است و به طور کلی یک مامن طبیعی مورد ترجیح برای این گونه در همه‌ی مراحل زندگی است (12،13، 22) .با توجه به آسیب پذیری بسیار بالا از نظر جثه و قدرت کم شنا، گریختن و باقی ماندن طولانی در بسترهای گیاهی به عنوان استتار و فرار آنها و نیز برای تولیدمثل در چرخه زندگی استراتژی موثری برای بقای آنها فراهم می­گردد. ماهیان گورخری در صورت تعقیب از سوی دشمن به صورت چند جهش کوتاه در اولین توده گیاهی داخل شده و یا در اولین مکان مورد نظر برای استتار بر روی سنگها بی‌حرکت می­مانند. از این‌رو می‌توان اذعان کرد هرگونه تخریب و تغییر در گیاهان زیستگاه زادآوری و بقای گونه‌ی آنها را تحت تاثیر قرار می­دهد که این امر در اثر کاهش آب زیستگاه و بهره‌برداری از آب تالاب در حال رخ دادن است. با توجه به فراوانی غذا در اشکوبهای گیاهی مشاهده شده در تالاب و محتویات لوله‌ی گوارشی ماهی گورخری و ماهی پرجمعیت آمورنما از همان ابتدای شروع رشد اولیه‌ی لاروها بچه‌ماهیان گونه‌های مختلف به میان این بسترهای مناسب گیاهی فرستاده می­شوند که از غنای بی مهرگان داخل گیاهان بهره­مند گردند و از این رو خطر خوردن تخمها و لاروهای یکدیگر توسط این دو گونه که در منابع به این مساله از سوی آنها اشاره شده است (12، 13)، مشاهده نشد.

با توجه به بررسی انجام شده، وابستگی جمعیت ماهیان گورخری به زادآوری در نوار باریک ساحلی از نظر نوع انتخاب لانه‌های تخمریزی، دفاع از مهاجمان به لانه‌ها، ودر ماندن از پارازیتهای اعماق کم، غنای غذایی برای نسل به دنیا آمده و حفاظت آنها کاملاً محرز و پدیده‌ی کم آبی حاصل از خشکسالی‌های اقلیم منطقه و برداشت بی‌رویه‌ی آب از تالاب خطری بسیار بزرگ برای این مرحله از چرخه‌ی زیستی و بقا و حفظ جمعیت ماهیان اندمیک گورخری چهار محال و بختیاری در کشور است و نجات آین گونه‌ی اندمیک کشور از خطر انقراض کامل در گرو تعیین درست میزان برداشت آب در حال حاضر و تعیین حقابه‌ی مناسب برای تالاب است.

سپاسگزاری 

از معاونت پژوهشی دانشگاه شهرکرد جهت فراهم کردن زمینه برای تحقیقات جاری در قالب طرح مصوب مربوطه در دانشگاه شهرکرد تشکر می گردد.

  1. رییسی، م.، برزگر، م.، علیمردانی، ک.، و جلالی، ب.، 1385. بررسی انگلهای مونوژن آبشش­های 8 گونه­ی ماهیان تالاب چغاخور چهارمحال­وبختیاری و معرفی گونه Dactylogyrus spiralis در کپور معمولی. ­مجله­ی علوم تحقیقات دامپزشکی­­(­1) 3، 411 – 418.
  2. رییسی، م.، فدایی فرد، ف.، انصاری، م.، تاج زادگان، ه.، و حسینی، س. ر.، 1388. بررسی انگلهای ماهیان تالاب سولقان استان چهار­محال­و­بختیاری­، مجله دانشکده دامپزشکی دانشگاه آزاد گرمسار، (1) 5 ، 15 – 19 .
  3. عبدلی، ا.، 1378. ماهیان آبهای داخلی ایران، موزه حیات وحش و طبیعت ایران، 378 ص .
  4. فتح اللهی، م.، 1391. آلودگی ماهیان مولد گورخری Aphanius vladykovi , Coad 1988 تالاب چغاخور چهارمحال و بختیاری به انگل خارجی آرگولوس Argulus foliaceus  در فصل زادآوری و تاثیر رفتار میزبان و عوامل زیست محیطی بر آن، مجله دامپزشکی ایران. در حال چاپ.
  5. فتح اللهی، م.، 1991. همزمانی و هم مکانی تولید مثل ماهی اندمیک و مورد تهدید گورخری چهارمحال وبختیاری و ماهی مهاجم آمورنما در تالاب چغاخور و تهدید نسل ماهی بومی، هفدهمین کنگره ملی دامپزشکی ایران. 1391، 60-69
  6. وثوقی، غ.، 1366. شناسایی ماهیان حوزه دریاچه هامون . مجله دانشکده دامپزشکی دانشگاه تهران ، (2،3 و4) 41، 97 - 83
  7.  وثوقی، غ.، و مستجیر، ب.، 1388. ماهیان آب شیرین. دانشگاه تهران، 334 ص.
  8. مردانی کرانی، م.، شیدایی، م.، پازوکی، ج.، 1386. بررسی مورفومتریک و مریستیک جمعیتهای محدود ماهی گورخری دراستان چهارمحال­و­بختیاری .(Aphanius vladykovi, Coad1988) مجله زیست­شناسی ایران (4) 20، صفحات 457- 447.
    1. Blaustein, L. and Margalit, J., 1994. Mosquito larvae (Culiseta longiareolata) prey upon and compete with toad tadpoles (Bufo viridis). J. Anim. Ecol. 63: 841-850.
    2. Britton, J. R., Pegg, J., and Gozlan, R. E., 2011. Quantifying imperfect detection in an invasive pest fish and the implications for conservation management. Biol. Conserv. (2011), doi:10.1016/j.biocon.2011.05.008
    3. Canning Robert, A., and Stuart Kathleen, M.,  1977. The Dragonflies of British Columbia. British Columbia Provincial Museum Handbook No. 35, first ed., Victoria, B.C.
    4. Coad, B. W., 1988. Aphanius vladykovi , a new species of tooth-carp from the Zagros mountains of   Iran  (osteichthyes: cyprinodontidae). Environmental Biology of fishes 23, 115-125.
    5. Coad, B. W., and Keivany, Y., 2000. Aphanius vladykovi coad ,1988 . Zagros pupfish, mahi-egour-e khari. Journal of the American killifish, 33: 195-198.
    6. Corbet, P. S., 1980. Biology of Odonata. Ann. Rev. Entomol. 25: 189-217.
    7.  Dias, T. L. P., Rosa, I. L., Feitoza, B. M., 2001. Food resource and habitat sharing by the three western south Atlantic surgeonfishes ( Teleostei: Acanthuridae: Acanthurus) off Paraiba Coast, north-eastern Brazil. Aqua j. of Ichth. and aqua. biol. 5(1), 1-10
    8. Fatollahi, M., and Kasumyan, A. O., 2006. The Study of Sensory Bases of the Feeding Behavior of the African Catfish Clarias gariepinus (Clariidae, Siluriformes). Journal of Ichthyology 46(Suppl. 2)  S161–S172.
    9. Gozlan, R. E., Whipps, Ch. M., Andreou, D., and Arkush, K. D., 2009. Identification of a rosette-like agent as Sphaerothecum destruens, a multi-host fish pathogen. Int. J.  For Parasitology 39, 1055–1058.
    10. Gozlan, R. E., Pinder, A. C., and Shelley, J., 2002. Occurrence of the Asiatic cyprinid Pseudorasbora parva in England. J. Fish Biol. 61, 298-300.
    11. Gozlan, R. E., Whipps, Ch. M., Andreou, D., and Arkush, K. D., 2009. Identification of a rosette-like agent as Sphaerothecum destruens, a multi-host fish pathogen. Int. J. for Parasitology 39, 1055–1058.
    12. Hakalahti, T., Pasternak, A. F., and Valtonen, E. T., 2004. Seasonal dynamics of egg laying and egg-laying strategy of the ectoparasite Argulus coregoni (Crustacea: Branchiura). Parasitology 128, 655–660.
    13. Kasimov, T., 1956. The feeding of the dragonfly larvae Anax imperator Leach. Izv. Akad. Nuak. S. S. S. R., 11: 91-97. (In Russian). (Cited in: Pritchard G.(1964) The prey of dragonfly (Odonata; Anisoptera) in ponds in northern Alberta. Canad. J. Zool. 42:785-800.)
    14. Keivany, Y., and Soofiani, N. M., 2004. Contribution to the biology of Zagros tooth-carp, Aphanius vladykovi (Cyprinodontidae) in central Iran.  Environmental Biology of Fishes 71, 165–169.
    15. Maezono, Y., and Miyashita, T., 2003. Community-level impacts induced by introduced largemouth bass and bluegill in farm ponds in Japan. Biological Conservation 109, 111–121
    16. Minchin, D., 2007. Aquaculture and transport in a changing environment: Overlap and links in the spread of alien biota. Marine Pollution Bulletin 55, 302–313.
    17. Mylonas, C. C., Fostier, A., and Zanuy, S., 2009. Broodstock management and hormonal manipulation of fish reproduction. General and Comparative Endocrinology. In press. Doi: 10.1016/j.ygen.2009.03.007. Available at: www.elsevier.com/locate/ygcen.
    18. Proche, J., and Runyan, S., 1996. Dragonflies of the Family Aeshnidae in British Columbia: Biological Notes and Field Key,Based on Specimens in the Royal British Columbia Museum Collection. Royal British Columbia Museum. 38 pp. (available at: www.royalbcmuseum.bc.ca).
    19. Raissy, M., Ansari, M., Lashkari, A., and Jalali, B., 2010. Occurrence of parasites in selected fish species in Gandoman Lagoon, Iran, Iranian Journal of Fisheries Sciences, 9(3) 464-471.