نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 عضو هیئت علمی گروه بیولوژی دریا و معاونت آموزشی دانشکده علوم دریایی و اقیانوسی دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر
2 دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر
3 گروه بیولوژی دریا، دانشکدة علوم دریایی و اقیانوسی، دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر
4 گروه شیلات، دانشگاه آزاد اسلامی واحد بندر انزلی
5 مرکز مطالعات و پژوهش های خلیج فارس، دانشگاه خلیج فارس بوشهر
چکیده
خانواده زبان گاوماهیان در آبهای ساحلی بوشهر با 5 گونه پراکنش نسبتاً خوبی دارند. گونه زبان گاوی درشت پولک Cynoglossus arel از لحاظ کیفیت گوشت و بازارپسند بودن از مصرف بیشتری برخوردار میباشد. در این بررسی 287 نمونه ماهی بطور ماهانه طی یکسال (از دیماه 1388 الی آذرماه 1389) از مراکز تخلیه صیدگاههای بوشهر جمعآوری گردید و تولید مثل آنها مورد بررسی قرارگرفت. شاخص گنادوسوماتیک (GSI)، شاخص کبدی (HSI)، هماوری مطلق و ضریب چاقی (K) مورد اندازه گیری قرارگرفتند. در این بررسی میزان هماوری مطلق 95765-15756 بدست آمد و رابطه هماوری با طول (86/0=r) و وزن (90/0=r) همبستگی بالایی داشتند. شاخص گنادی (GSI) در مادهها از مهرماه افزایش یافته و در اسفندماه به بالاترین مقدار میرسد ولی شاخص گنادی (GSI) در نرها از شهریورماه شروع به افزایش داشته و در فروردین ماه به اوج میرسد. مقدار ضریب چاقی در جنس ماده نسبت به جنس نر ارتباط نزدیکی با اندازه گناد دارد و این ضریب در زمان اوج تخمریزی (فروردین ماه) از کمترین میزان (497/0) دارا میباشد. نتیجه کلی از این مطالعه نشان داد که فصل تخمریزی این ماهی از فروردین ماه تا مردادماه ادامه داشته که عدم فعالیت صیادی در ماههای تخمریزی برای بازگشت شیلاتی توصیه میشود.
کلیدواژهها
عنوان مقاله [English]
Study of determination some of the reproductive biology properties of the Largescale Tonguesole, Cynoglossus arel (Bloch and Schneider, 1801), in the Persian Gulf (Boushehr Coastal Waters)
نویسندگان [English]
1 Academic member and Deputy Educational of Faculty of Marine Sciences, Khoramshahr Marine Science and Technology University.
3 Department of Marine Biology, Faculty of Marine Science, Khorramshahr University of Marine Science and Technology, Khorramshahr, Iran.
4 Department of Fisheries, Islamic Azad University, Bandar Anzali Branch, Bandar Anzali, Iran
5 Persian Gulf Research and Studies Center (PGRSC), Boushehr, Iran
چکیده [English]
Cynoglossidae family, including 5 species in the Boushehr Coastal Waters, has high distribution. Cynoglossus arel is considered as a benthic fish with high quality meat and marketable. In the survey, 287 specimens were monthly collected from fishery ports and evaluated their breeding. Gonadsomatic index, Hepatosomatic index, absolute fecundity and condition factor were measured. In the study, rate of absolute fecundity was taken and fecundity relationship with length (r =0.86) and weight (r =0.90) had high correlation. In female, Gonadsomatic index rose from October and reached to maximum amount in December but in male, Gonadsomatic index increased from September and had picked in April. Female condition factor value in comparison with male had near relationship with size of sexual organ and this coefficient had the minimum rate in breeding time (April). Overall, this study showed that breeding season of fish has continued from April to July that lack fishery activity in breeding seasons is recommended for return fisheries.
کلیدواژهها [English]
مطالعه برخی جنبههای زیست شناسی تولیدمثلی ماهی کفشک زبان گاوی درشت پولک (cynoglossus arel) خلیجفارس (سواحل بوشهر)
علی منصوری1، محمد علی سالاری علی آبادی1*، عبدالعلی موحدی نیا1، مهرداد نصری تجن2 و امیر وزیری زاده3
1 خرمشهر، دانشگاه علوم و فنون دریایی خرمشهر، دانشکدة علوم دریایی و اقیانوسی، گروه بیولوژی دریا
2 بندر انزلی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد بندر انزلی، گروه شیلات
3 بوشهر، دانشگاه خلیج فارس بوشهر، مرکز مطالعات و پژوهشهای خلیج فارس
تاریخ دریافت: 14/10/90 تاریخ پذیرش: 9/8/91
چکیده
خانواده زبان گاوماهیان در آبهای ساحلی بوشهر با 5 گونه پراکنش نسبتاً خوبی دارند. گونه زبان گاوی درشت پولک Cynoglossus arel از لحاظ کیفیت گوشت و بازارپسند بودن از مصرف بیشتری برخوردار میباشد. در این بررسی 287 نمونه ماهی بطور ماهانه طی یکسال (از دیماه 1388 الی آذرماه 1389) از مراکز تخلیه صیدگاههای بوشهر جمعآوری گردید و تولیدمثل آنها مورد بررسی قرارگرفت. شاخص گنادوسوماتیک (GSI)، شاخص کبدی (HSI)، هماوری مطلق و ضریب چاقی (K) مورد اندازهگیری قرارگرفتند. در این بررسی میزان هماوری مطلق 95765-15756 بدست آمد و رابطه هماوری با طول (86/0=r) و وزن (90/0=r) همبستگی بالایی داشتند. شاخص گنادی (GSI) در مادهها از مهرماه افزایش یافته و در اسفندماه به بالاترین مقدار میرسد ولی شاخص گنادی (GSI) در نرها از شهریورماه شروع به افزایش داشته و در فروردین ماه به اوج میرسد. مقدار ضریب چاقی در جنس ماده نسبت به جنس نر ارتباط نزدیکی با اندازه گناد دارد و این ضریب در زمان اوج تخمریزی (فروردین ماه) از کمترین میزان (497/0) دارا میباشد. نتیجه کلی از این مطالعه نشان داد که فصل تخمریزی این ماهی از فروردین ماه تا مردادماه ادامه داشته که عدم فعالیت صیادی در ماههای تخمریزی برای بازگشت شیلاتی توصیه میشود.
واژههای کلیدی: کفشک زبان گاوی، Cynoglossus arel، تولیدمثل، خلیج فارس
* نویسندة مسئول، تلفن: 09133555872 ، پست الکترونیکی: salari@kmsu.ac.ir
مقدمه
گونه Cynoglossus arel در آبهای سواحل هند- آرام غربی، از خلیج فارس تا سریلانکا و اندونزی، و همچنین از ژاپن گسترش دارد و این گونه حتی در منطقه Nieu واقع در اقیانوس آرام جنوبی نیز پراکنش دارد (10). در کل این گونه در آبهای گرمسیری در عرض 30 درجه شمالی و 5 درجه جنوبی به سر میبرد. همچنین این گونه کفزی بوده که در آبهای شیرین، لب شور و دریایی تا عمق 125 متر یافت میشود (13). توصیف استراتژیهای تولیدمثل و ارزیابی هماوری به عنوان الگوهای اساسی در مطالعه زیست شناسی و پویایی جمعیت گونههای ماهی میباشند. هماوری در تعدادی نمونههای ماهی به عنوان جبران عمل میکند که نشان دهنده تولید افزاینده اووسیتها در زمانهای کاهش ذخیره تخمریزی میباشد (7 و 17). اوج تخمریزی این ماهی در آبهای هند در فصل زمستان گزارش شده است (15). یاسمی و همکاران در سال 1386 گونههای راسته کفشک ماهی شکلان آبهای ساحلی خلیجفارس محدوده استان بوشهر را مورد شناسایی قرار دادند که بیشترین گونه شناسایی شده از خانواده زبان گاوماهیان Cynoglossidae با 5 گونه میباشد. Atabak در سال 2010 در آبهای شمال غربی خلیجفارس به بررسی رفتار تغذیهای کفشک ماهیان نوجوان Cynoglossus arel پرداخت.
همچنین اطلاعات مربوط به هماوری ماهی زبان گاوی درشت پولک در آبهای هند گزارش شده است (15). اما اطلاعاتی مربوط به هماوری در منطقه شمال خلیجفارس واقع در حوزه بوشهر در دسترس نمیباشد. هدف از این مطالعه، جمعآوری اطلاعات زیست شناسی تولیدمثل ماهی زبان گاوی درشت پولک برای بهبود مدیریت شیلاتی این گونه میباشد.
شکل1- موقعیت ایستگاههای نمونهبرداری
مواد و روشها
نمونههای ماهی مورد مطالعه به صورت تصادفی از دی ماه 88 تا آذر ماه 89 از مراکز تخلیه صیدگاههای شهر بوشهر (اسکله صیادی جفره، بندر صیادی شغاب و جلالی و اسکله صیادی بندرگاه) جمعآوری و به آزمایشگاه اکولوژی مرکز مطالعات و تحقیقات خلیج فارس منتقل گردیدند (شکل 1). در کل 287 نمونه ماهی که از این تعداد 131 ماهی نر و 156 ماهی ماده شناسایی شدند. بعد از انتقال نمونهها به آزمایشگاه، طول کل توسط تخته بیومتری با دقت 1 میلیمتر، وزن بدن، وزن غدد جنسی و وزن کبد به وسیله ترازوی دیجیتال با دقت 01/0 گرم محاسبه و توزین گردید. جنسیت ماهیان پس از کالبد گشایی، به وسیله بررسی و مشاهده گنادهای جنسی نر و ماده تعیین شد (2). برای تعیین زمان تخمریزی از شاخص گنادوسوماتیک (GSI) و معادلـه زیـر استفاده گردید که در آن Gw، وزن گناد و Tw وزن بدن بر حسب گرم میباشد (9).
14GSI=GwTwأ—100">
جهت بررسی میزان چاقی و همچنین روند تغییرات وضعیت ماهی در هنگام فصل تخمریزی از فاکتور چاقی استفاده گردید. فاکتور چاقی با استفاده از معادلـه زیـر محاسبـه گردیـد که در آن L طول کل (سانتیمتر) و Tw وزن کل (گرم) میباشد (7).
14K=TwL3أ—100">
برای تعیین هماوری، ماهیان بالغ (مرحله 5) و تخمریزی نکرده در طولها و وزنهای مختلف، با دقت انتخاب شدند. تخمدان ماهیان در درون محلول گیلسون (7) تثبیت شد. هر چند روز یکبار بوسیله همزن آنها را همزده تا تخمکها از بافت تخمدان جدا شوند. برای تعیین هماوری مطلق از روش وزنی استفاده شد. بدین ترتیب که ابتدا تخمدان را روی الک 63 میکرون شستشو داده و بافتهای اضافی را از آن جدا کرده و بخوبی با آب شستشو داده و درون پتری دیش در محیط آزمایشگاه قرار داده تا خشک شود. بعد از خشک شدن تخمدان را وزن کرده و سه زیر نمونه 05/0 گرمی از آن برداشته و در پتری دیش مدرج حاوی آب ریخته و بوسیله استریومیکروسکوپ شمارش کرده و به روش زیر هماوری مطلق برای هر سه زیر نمونه محاسبه شد.
14 F=n أ—Gg">
F= تعداد کل تخم موجود در تخمدان (هماوری مطلق)، n= تعداد تخمک در هر زیرنمونه، G= وزن خشک تخمدان (گرم) و g= وزن زیرنمونه (گرم) (6).
شاخص کبدی نیز از فرمول زیر محاسبه گردید که در آن Lw وزن کبد (گرم) و Tw وزن کل بدن (گرم) میباشد (9).
14HSI=LwTwأ—100">
آنالیز و تجزیه و تحلیل دادهها و رسم شکلها و نمودارها به کمک نرم افزارهای SPSS ver.16 و Excel 2007 انجام پذیرفت. ابتدا دادهها از لحاظ نرمال بودن مورد آنالیز قرار گرفتند. سپس برای مقایسه معنیدار بودن اختلاف میانگینها از آزمون آنالیز واریانس یکطرفه (ANOVA) و پس آزمون توکی (Tukey) استفاده شد. جهت تعیین ارتباط و همبستگی بین پارامترهای مورد مطالعه از ضریب همبستگی Correlation استفاده شد.
نتایج
زیست سنجی: دامنه طول کل ماهیان نر (2/33-21) با میانگین 1/3±8/26 سانتیمتر و دامنه طول کل ماهیان مـــاده (6/35-4/21) با میانگین 4/4±0/28 سانتیمتر بدست آمد. در کل بیشترین میانگین طولی 3/3±0/31 سانتیمتر مربوط به مرداد ماه و کمترین میانگین طولی 5/3±9/23 سانتیمتر مربوط به بهمنماه میباشد و همچنین بیشترین فراوانی ماهی مربوطه در دامنه طولی 32-24 سانتیمتر به ثبت رسید که نشان از فراوانی بیشتر ماهیان بالغ نسبت به نابالغین در سواحل آبهای خلیج فارس محدوده سواحل بوشهر میباشد(جدول 1).
جدول 1- فراوانی جنس نر و ماده زبانگاوی درشتپولک در گروههای طولی سال (89-88)
ماده |
نر |
گروه طولی(cm) |
26 |
23 |
24-20 |
49 |
45 |
28-24 |
65 |
57 |
32-28 |
16 |
6 |
36-32 |
شکل 2- رابطه بین هماوری مطلق و وزن کل
نسبت جنسی: در جدول 2 پراکندگی جنسی هر دو جنس نشان داد که نسبت یکنواختی در طول فصلهای متفاوت سال وجود ندارد، به طوری که مادهها در فصل زمستان و بهار (به ترتیب 8/65 % و1/63 %) غالب بودند در حالیکه نرها در فصل تابستان و پاییز (4/58% و 6/56%) غالبیت بیشتری داشتند. نسبت جنسی کلی (نر: ماده)
19/1 :1 میباشد که نشان از اختلاف ناچیز بین دو جنس میباشد.
جدول 2- پراکندگی جنسی ماهی زبانگاوی درشتپولک سال (89-88)
فصل |
نر |
ماده |
نسبت جنسی (نر: ماده) |
||
تعداد |
درصد |
تعداد |
درصد |
||
زمستان |
25 |
34.2 |
48 |
65.8 |
1.92 :1 |
بهار |
31 |
36.9 |
53 |
63.1 |
1.71 :1 |
تابستان |
45 |
58.4 |
32 |
41.6 |
0.71 :1 |
پاییز |
30 |
56.6 |
23 |
43.4 |
0.76 :1 |
کل |
131 |
43.2 |
156 |
56.8 |
1.19 :1 |
هماوری: برای تعیین هماوری، تعداد 13 نمونه ماهی بالغ (مرحله 5) و تخمریزی نکرده در طولها و وزنهای مختلف، با دقت انتخاب شدند. میانگین هماوری مطلق 32/31043±25/42756 محاسبه گردید. این مقادیر با توجه به حدود طولی 21/25 الی 35 سانتیمتر و حدود وزنی 32/80 الی 39/190 گرم محاسبه شده است. هماوری مطلق در ماهی کفشک زبان گاوی درشت پولک با طول بدن و وزن بدن رابطه مستقیم دارد (شکل های 2 و 3).
شکل 3- رابطه بین هماوری مطلق و طول کل
فاکتور چاقی: این شاخص در جنس نر بیشترین مقدار را در اسفندماه (565/0) و کمترین مقدار را در شهریورماه (503/0) و در مورد جنس ماده هم بیشترین مقدار را در اسفندماه (600/0) و کمترین مقدار را در فروردین ماه
(497/0) داشته است (شکل 4).
شاخص گنادی: زمان تخمریزی ماهی کفشک زبان گاوی
درشت پولک با استفاده از مقادیر عددی GSI محاسبه گردید. این شاخص در جنس نرها از مهر تا فروردینماه روند صعودی داشته، به طوری که بیشترین میزان آن در فروردین ماه (095/0 درصد) مشاهده شد (شکل 5). در مورد جنس ماده چنین روند مشابهای وجود دارد، به طوری که بیشترین مقدار را در اسفند ماه (46/3 درصد) و کمترین مقدار را در مردادماه (52/1 درصد) مشاهده گردید. میزان این شاخص در ماههای بهمن، اسفند، خرداد و تیر از مقدار بالایی برخوردار بوده که بیانکننده یک دوره تخمریزی طولانی در ماهی کفشک زبان گاوی درشت پولک میباشد که حدود 4 ماه به طول میانجامد (شکل 6).
شکل 4- نمودار تغییرات GSI در جنس نر ماهی زبانگاوی درشتپولک سال (89-88)
شکل 5- نمودار تغییرات GSI در جنس نر ماهی زبانگاوی درشتپولک سال (89-88)
شکل 6- نمودار تغییرات GSI در جنس ماده ماهی زبانگاوی درشتپولک سال (89-88)
شکل 7- نمودار تغییرات HSI در جنس نر و ماده زبانگاوی درشتپولک سال (89-88)
شاخص کبدی: بیشترین میزان شاخص کبدی (HSI) ماهیان جنس نر در مهرماه مشاهده شد. این شاخص از آبان تا اسفندماه روند کاهشی نشان داده و از اردیبهشتماه که همزمان با کمترین میزان شاخص گنادی میباشد یک روند افزایشی پیدا میکند. به طور کلی در مهرماه و تیرماه به ترتیب بیشترین و کمترین میزان را داشته است. همچنین در جنس ماده، مقادیر شاخص کبدی از شاخص گنادی تبعیت نکرده به طوری که بیشترین میزان این شاخص همزمان با کمترین میزان شاخص گنادی (اسفندماه) میباشد. به طور کلی میتوان گفت که بیشترین و کمترین میزان شاخص کبدی را به ترتیب مهرماه و فروردینماه نشان دادند. میزان این شاخص از فروردینماه تا مهرماه برعکس شاخص گنادی روند افزایشی پیدا میکند (شکل 7).
بحث
در این مطالعه بیشترین فراوانی ماهی کفشک زبان گاوی درشت پولک در دامنه طولی 24-32 به ثبت رسید که نشان از فراوانی بیشتر ماهیان بالغ نسبت به نابالغین در سواحل آبهای خلیج فارس محدوده آبهای بوشهر میباشد که همچنین یاسمی و همکاران (1385) نیز به چنین نتیجهای رسیده بودند. مقادیر کای اسکوار یک تفاوت معنیداری (P<0.05) نسبت به ضریب 1:1 قابل انتظار در فصلهای مختلف سال نشان داد ولی تفاوت معنیداری نسبت به ضریب 1:1 قابل انتظار در بین دو جنس مختلف نشان داده نشد. وجود تفاوت معنیدار بین فصلهای مختلف میتواند ناشی از تفاوت بین تعداد نر و ماده در ماههای مختلف و کل سال میتواند ناشی از توقف جنس ماده در منطقه تخمریزی به مدت بیشتر نسبت به نر باشد (14). در عین حال رفتارهای متفاوت بین دو جنس نر و ماده و احتمال صید آسانتر یک جنس نسبت به جنس دیگر نیز میتواند دلیل تفاوت معنیدار باشد (15).
میزان بالای شاخص کبدی در جنس ماده کفشک زبان گاوی درشت پولک در پاییز و زمستان ممکن است به علت میزان مناسب ترشح هورمونهای مربوط به فعالیتهای جنسی باشد و همچنین ناشی از افزایش فعالیت تغذیه بعد از عملیات تخمریزی باشد (16). پیک شاخص کبدی این ماهی در منطقه هند در ماههای آبان، اردیبهشت و خرداد میباشد ولی هیچ ارتباطی به فصل تخمریزی ندارد (15).
امروزه بررسی وضعیت تولیدمثلی ماهیان با استفاده از روش گناد و سوماتیک به اثبات رسیده (GSI) است (1). شاخص GSI در بیشتر مطالعات به عنوان شاخص فعالیت گنادی و آمادگی عملیات تخمریزی استفاده میشود. در این مطالعه وزن گناد و تخمدان ماهیان نر و ماده بعد از عملیات آزاد سازی اسپرم و تخمکها کاهش محسوسی داشت که نشان دهنده ارتباط مستقیم وزن گناد و تخمدان به عملیات تخمریزی دارد. اوج تخمریزی در مادهها با اوج رهاسازی اسپرم در نرها به مانند مطالعه Rajaguru درسال 1992 مطابقت ندارد که احتمالاً این تناقص را میتوان به خاطر دوره تخمریزی طولانی مدت در ماهیان ماده توجیه کرد. در مطالعه حاضر دوره تخمریزی (GSI) جنس ماده ماهی Cynoglossus arel دارای چندین پیک در ماههای فروردین، خرداد و تیر میباشد. این دوره طولانی نشان دهنده این است که مادهها بیش از یک فصل تخمریزی میکنند. ماهی کفشک زبان گاوی درشت پولک دو بار در طول سال میتواند تخمریزی کند، بنابراین قادر به تولید دو نسل اولاد در یک فصل می باشد.
تعداد تخمهای رسیده در تخمدان (هماوری) در مطالعه حاضر بین 95765- 15756 تخم میباشد این میزان با توجه به حدود طولی21/25 الی35 سانتیمتر و حدود وزنی32/80 الی39/190 گرم محاسبه شده است. Rajaguru در سال 1992 هماوری ماهی
Cynoglossus arel را بین127001-14972 تخم بدست آورد. تفاوت هماوری در گونههای یکسان میتواند به دلیل شرایط محیطی مختلف زیستگاه ماهی باشد (19). در مطالعه حاضر میزان هماوری ارتباط بالایی با طول (86/0=r) و وزن (90/0=r) دارد. Kennedy و همکاران در سال 2008 همبستگی مثبتی بین هماوری و وزن و طول ماهی کفشک Pleuronectes platessa بدست آورد.
فاکتور چاقی اطلاعاتی را بر اساس حالت فیزیولوژی ماهی در ارتباط با سلامتی آن فراهم میآورد. فاکتور چاقی میتواند تحت تأثیر چرخه تولید مثلی قرار بگیرد (18). همچنین فاکتور چاقی به عنوان شاخص رشد و شدت تغذیه استفاده میشود (11). این فاکتور با افزایش طول کاهش پیدا میکند (8 و 11). حداکثر فاکتور چاقی جنس ماده در ماههای بهمن و اسفند بود. این امر می تواند ناشی از تکامل غدد جنسی میباشد، به عبارت دیگر زمانی که ماهی در مرحله پیش از تخمریزی (Ripe) قرار دارد ضریب چاقیاش بالاتر از حالتی است که در مرحله پس از تخمریزی (Spent) میباشد. میانگین ضریب چاقی جنس ماده (541/0) بیشتر از جنس نر (533/0) میباشد. در تحقیق حاضر دلیل زیادتر بودن ضریب چاقی در جنس ماده نسبت به جنس نر به دلیل توسعه بیشتر تخمدان نسبت به بیضه میباشد.
Abowei در سال 2009 میزان متوسط فاکتور چاقی ماهی Cynoglossus senegalensis را حدود 1 و دامنه فاکتور چاقی ماهانه را 5/1-5/0 بدست آورد. همچنین Rajaguru در سال 1992 میزان متوسط فاکتور چاقی ماهی Cynoglossus arel و C. lida را حدود 1 و دامنه فاکتور چاقی ماهانه را از 0015/1-9991/0 بدست آورد. در حالیکه در این مطالعه دامنه فاکتور چاقی برای ماهی کفشک زبان گاوی درشت پولک 600/0-497/0 بدست آمد که بیشترین میزان K برای جنس نر و ماده به ترتیب در فروردینماه و اسفندماه حدود 561/0 و 600/0 میباشد. در این مطالعه به طور کلی به این نتیجه رسیدیم که این گونه از نظر تولیدمثلی دارای سیستم تخمریزی چند مرحلهای با هماوری پایین میباشد که اوج اصلی تخمریزی آن در اسفندماه بوده و عدم صیادی در این ماههای متمادی برای بازگشت شیلاتی توصیه و پیشنهاد میشود.
4. یاسمی، ی.، کیوان، ا.، وثوقی، غ.، احمدی، م. ر.، فرزین گهر، م.، فاطمی، م. ر.، و ماهیانه، ع.، 1386. شناسایی گونههای راسته کفشک ماهی شکلان آبهای ساحلی خلیج فارس محدوده استان بوشهر با استفاده از ویژگیهای مورفومتریک و مریستیک. پژوهش و سازندگی در امور دام و آبزیان. شماره 76، صفحات 20-28.
10. Dalzell, P., Lindsay, S. R., and Patiale, H., 1991. Fisheries resources survey of the Island of Niue. Tech. Doc. Inshore Fish. Res. Proj. S. Pac. Comm 3. A report prepared in conjunction with the South Pacific Commission Inshore Fisheries Research Project, and the FAO South Pacific Aquaculture Development Project for the Government of Niue, July 1990.
11. Fagade, S. O., 1979. Observation of the biology of two species of Tilapia from the Lagos lagoon Nigeria. Bulletin Institute Fond Africa Nore (ser. A), 41: 627-658.
12. Kennedy, J., Witthames, P. R., Nash, R. D. M., and Fox, C. J., 2008. Is fecundity in Plaice (Pleuronectes platessa L.) down-regulated in response to reduce food intake during autumn? J. Fish Biol., 72: 78-92.
13. Munroe, T. A., 2001. Cynoglossidae Tonguesoles. pp 3890-3901. In: K.E. Carpenter and V. Niem (eds.) FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacific. Vol. 6. Bony fishes part 4 (Labridae to Latimeriidae), estuarine crocodiles. FAO, Rome, 6(4): 3890-3901.
14. Nikolsky, G.V., 1999. The Ecology of Fishes. Allied Scientific Publisher, 352 P.
15. Rajaguru, A., 1992. Biology of two co-occurring tonguefishes, Cynoglossus arel and C. lida (Pleuronectiformes: Cynoglossidae), from Indian waters. Fishery Bulletin, 90: 328–367.
16. Roberts, R. J., 1978. The pathophysiology of teleosts. IN: fish pathology (Robertys, R.J. (Ed.)). Baillier Tindall, London, PP: 55-91.
17. Trippel, E. A., 1995. Age at maturity as a stress indicator in fisheries. Bioscience, 45: 759-771.
18. Welcome[M1] , R. L., 1979. Fisheries Ecology of Flood Plain Rivers. Longman Press London, 317 P.
19. Witthames, P. R., Greer Walker, M., Dinis, M. T., and Whiting, C. L., 1995. The geographical variation in the potential annual fecundity of dover sole, Solea solea, from European shelf waters during 1991. Netherland J. Sea Res., 34: 45-58.