نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه صنعتی اصفهان

2 دانشگاه آزاداسلامی خوزستان

چکیده

چکیده
گونه های همبوم که از منابع مشابه بهره برداری می کنند، برای فرار از رقابت آشیان بوم شناختی خود را حداقل در یکی از ابعاد آن از هم تفکیک می کنند. در این مطالعه ما خرد متغیرهای زیستگاهی، زمان فعالیت و تکنیک های فرار چهار گونه مارمولک همبوم شامل مسالینای دم دراز بیابانی (Mesalina watsonana)، آگامای سروزغی (Phrynocephalus scutellatus)، آگامای چابک (Trapelus agilis) و آگامای پولک درشت صخره ای (Laudakia nupta) را در پارک ملی کلاه قاضی را مورد بررسی قرار دادیم. چهار تیپ زیستگاهی بر اساس ویژگی های پوشش گیاهی و توپوگرافیک مشخص شد و در هر تیپ زیستگاهی، متغیرهای خردزیستگاهی درون پلات های 5×5 حضور هر گونه ثبت گردید. زمان فعالیت هر گونه در اولین لحظه مشاهده و تکنیک فرار هر گونه از اولین لحظه مشاهده تا زمان پناه گرفتن گونه مشخص شد. نتایج نشان داد که این چهار گونه بطور عمده زمان فعالیت مشابهی دارند اما در انتخاب خردمتغیرهای زیستگاهی با یکدیگر متفاوتند. تکنیک فرار انتخابی این چهار گونه متناسب با ویژگی های خردزیستگاه آنها بود. به نظر می رسد خردزیستگاه بعنوان یک منبع، مهمترین نقش را در تفکیک آشیان بوم شناختی این چهار گونه دارد.
کلمات کلیدی: مارمولک، گونه های همبوم، آشیان بوم شناختی و پارک ملی کلاه قاضی

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Microhabitat selection by diurnal sympatric lizard species in Kolah-Ghazi national park

نویسندگان [English]

  • zahra safari kang 1
  • Mahmoud-Reza Hemami 1
  • Masoomeh Koohi lasibi 2
  • Mansoure Malekian 1

1 Isfahan University of Technology

2 Khozestan Islamic Azad University

چکیده [English]

Absract
Sympatric species sharing the same limited resources partition their niches at least in one of the niche dimensions to reduce inter-specific competition. We studied microhabitat, activity time and escape techniques of four sympatric lizards species including Mesalina watsonana, Phrynocephalus scutellatus, Trapelus agilis, and Laudakia nupta in Kolah-Ghazi national park. Four habitat types were characterized based on vegetation type and topographical features. Microhabitat variables were measured in 5×5 plots centered on the sighting points of the lizard species. The time when individuals of each species were first sighted and the escape techniques of them were recorded. Results revealed that these species share similar activity periods, but they show significant differences in utilization of microhabitat. Escape techniques of the four lizard species was proportional to their microhabitat features. We conclude that microhabitat the most important sharing resource segregating niches of these four lizard species.
Key words: lizard, sympatric species, ecological niche and Kolah-Ghazi national park

کلیدواژه‌ها [English]

  • resource partitioning
  • escape technique
  • Ecological niche

انتخاب خرد زیستگاه، توسط گونه­های مارمولک همبوم روزفعال در پارک ملی کلاه­قاضی 

زهرا صفری کنگ1*، محمود رضا همامی1، معصومه کوهی2، منصوره ملکیان1 

1 اصفهان، دانشگاه­صنعتی­اصفهان، دانشکده منابع­طبیعی، گروه محیط­زیست

2 اهواز، دانشگاه آزاد اسلامی خوزستان، واحد علوم و تحقیقات تنوع­ زیستی اهواز

تاریخ دریافت: 24/8/91               تاریخ پذیرش: 28/5/92 

چکیده

گونه­های جانوری همبوم که از منابع زیستی مشابه بهره­برداری می­کنند، برای فرار از رقابت آشیان بوم­شناختی خود را حداقل در یکی از ابعاد آن از هم تفکیک می­کنند. در این مطالعه ما خرد متغیرهای زیستگاهی، زمان فعالیت و رفتارهای فرار چهار گونه مارمولک همبوم در پارک ملی کلاه قاضی را مورد بررسی قرار دادیم. چهار تیپ زیستگاهی بر اساس ویژگی­های پوشش گیاهی و توپوگرافیک مشخص شد و در هر تیپ زیستگاهی، متغیرهای خرد زیستگاهی درون پلات­های 5×5 حضور هر گونه ثبت گردید. شروع زمان فعالیت و فرار هرگونه از لحظه اول تا زمان پناه گرفتن مشاهده و مشخص شد. نتایج نشان داد که این چهار گونه بطور عمده زمان فعالیت مشابهی دارند اما در انتخاب خرد متغیرهای زیستگاهی با یکدیگر متفاوت هستند و رفتار فرار متناسب با ویژگی­های خرد­ زیستگاهی آنها است. بنظر می­رسد ویژگی­های خرد زیستگاهی تاثیر شاخصی در انتخاب آشیان این چهار گونه مارمولک دارند.  

واژه­های کلیدی: مارمولک، گونه­های همبوم، آشیان بوم­شناختی و پارک ملی کلاه­قاضی

* نویسنده مسئول: تلفن: 09157600329، پست الکترونیکی: safarik99@yahoo.com

مقدمه

 

رقابت بین­گونه­ای، گونه­های جانوری رقیب را به سمت استفاده از منابع زیستی با الگوهای متفاوت سوق می­دهد تا به این وسیله فشار رقابتی بین خود را کاهش دهند (9،15،16،32). اکولوژیست­ها بمنظور بررسی مفاهیم تفکیک آشیان­ بوم­شناختی در قسمت­های مختلف دنیا بطور عمده خزندگان را مورد مطالعه و بررسی قرار داده­اند (10،11،28). پراکندگی وسیع این حیوانات در زیستگاه­های مختلف، انتشار و فراوانی بالا، مرفولوژی­ بی­نهایت متنوع نسبت به سایر موجودات، ویژگی­های خاص بیولوژی و همینطور تاریخ طولانی زندگی­شان، از جمله دلایلی است که این موجودات را به عنوان مدلی برای مطالعات اکولوژیک مناسب کرده است (20،29،31). سموم دفع آفات نباتی و تخریب زیستگاه­ها دو عامل مهم از بین رفتن بعضی گونه­های مارمولک­هاست. مارمولک­ها چون حشره­خوار هستند و بیشتر حشره­های موذی و جانوران دیگر، مانند عقرب را شکار می­کنند جانوران مفیدی بخصوص از نظر کشاورزی هستند، چرا که با کنترل بندپایان کمک شایانی در جلوگیری از طغیان جمعیت آنها بالاخص بندپایان آفت اعمال می­کنند (6). در عین حال خود طعمه اصلی جانوران بسیاری نظیر پستانداران و پرندگان می­باشند و نقش مهمی در چرخه حیات دارند (2).

فرایندهای فیزیولوژیک بدن خزندگان، درست مثل همه واکنش­های شیمیایی، تحت تاثیر دما قرار دارند و تا حدودی هر چه دما بالاتر باشد واکنش سریعتر و انرژی بیشتری تولید می­شود. یکی از مزایای این موضوع این است که خزندگان در مقایسه با پستانداران و پرندگان، برای ادامه زیست­اش فقط به غذایی برابر 10% غذای پستانداران هم­وزن خود نیاز دارد، زیرا انرژی بسیار کمتری جهت حفظ دمای بدن خود نیاز دارد. نتیجه این است که خزندگان قادرند در محیط­های نامساعد و در همه اقلیم­ها (به غیر از مناطق قطبی) زندگی کنند، از جمله در بیابان­های خشک که اغلب حیات دیگری در آنها به چشم نمی­خورد (6).

مطالعات بسیاری در محدوده وسیعی از زیستگاه­ها و شرایط آب و هوایی در مورد تقسیم­بندی منابع توسط مارمولک­ها مشخص کرده ­است که گونه­های مارمولک همبوم معمولاً تمایل به تفکیک منابع مکان (9،14،16،18،22،23،32) و زمان (14،15،28) بین یکدیگر دارند. ریسک بالای طعمه­خواری عامل مهمی در شکل­گیری ساختار جوامع و تقسیم­بندی منابع می­باشد (8،19). انتخاب خرد زیستگاه ممکن است تا حدی تحت تأثیر رفتارهای فرار و پاسخ­های سازشی به ریسک­های مختلف طعمه­خواری باشد (21،30). رفتارهای فرار در واقع به نوعی باعث تخصصی شدن بیشتر گونه­ها و بهره­برداری آنها از محیط­های ویژه می­شوند (21). علیرغم تعداد زیاد گونه مارمولک که در ایران وجود دارد، مطالعات در زمینه اکولوژی این موجودات در خاورمیانه و بخصوص ایران بسیار کم صورت گرفته ­است و اطلاعات کمی در مورد اکولوژی این موجودات در این مناطق وجود دارد. هدف از این مطالعه بررسی انتخاب خرد زیستگاه، فعالیت زمانی و رفتارهای فرار چهار گونه مارمولک همبوم در پارک ملی کلاه­قاضی است. این گونه­ها شامل مسالینای دم ­دراز بیابانی (Mesalina watsonana) از خانواده لاسرتاها (Lacertidae)، و سه گونه از خانواده آگاماها (Agamidae) شامل آگامای سروزغی (Phrynocephalus scutellatus)، آگامای چابک (Trapelus agilis) و آگامای پولک­درشت صخره­ای (Laudakia nupta) می­باشند. این چهار گونه مارمولک در اکثر مناطق ایران بخصوص در مناطق بیابانی و نیمه بیابانی با هم همبوم هستند و هر چهار گونه روز فعال و اغلب حشره­خواربوده و بعضی مواقع از مواد گیاهی نیز تغدیه می کنند (2).

مواد و روشها

پارک ملی کلاه­قاضی با مساحت تقریبی 46000 هکتار در 36 کیلومتری جنوب شرقی شهر اصفهان بین طول­های جغرافیایی ʹ41 ˚51 تا ʹ8 ˚52 شرقی و عرض­های جغرافیایی ʹ15 ˚32 تا ʹ28 ˚32 شمالی واقع شده­است (5).

پس از بررسی­های صحرایی بعمل آمده از پارک ملی کلاه قاضی و با استفاده از نقشه­های پوشش گیاهی و عوارض طبیعی موجود (4،5)، منطقه مورد مطالعه به چهار تیپ زیستگاهی بر اساس ویژگی­های گیاهی و توپوگرافیک تقسیم بندی گردید. که این چهار تیپ عبارتند از: تیپ زیستگاهی جاز (Scariola orientalis) و درمنه (Artemisia sieberi)، تیپ­زیستگاهی درمنه، تیپ زیستگاهی درمنه و آناباسیس (Anabasis aphylla) و تیپ زیستگاهی صخره­ای که در این تیپ پوشش گیاهی بسیار اندک و بطور عمده شامل صخره­های آهکی می­باشد. نمونه­برداری در تابستان سال 1388 در مدت 3 ماه انجام شد.

از ساعت 7 صبح تا 18 عصر با حرکت آرام، در هر تیپ زیستگاهی ترانسکت­های (transect) تصادفی 600 متری (17= n، طول کل ترانسکت­ها در هر تیپ زیستگاهی 10200 متر) پیموده شد. در صورت مشاهده هر گونه مارمولک، نوع گونه مارمولک و تیپ­زیستگاهی مشخص شده و سپس در اولین نقطه مشاهده مارمولک یک پلات 5×5 مستقر گردید. متغیرهای خرد­زیستگاهی درون هر یک از پلات­ها شامل درصد گیاه درمنه، جاز، آناباسیس، بادغلتان (Launea acanthodes) و میانگین ارتفاع گیاه درمنه، جاز، آناباسیس و بادغلتان، درصد کل گیاهان موجود در پلات، میانگین ارتفاع کل گیاهان داخل پلات، فاصله اولین نقطه مشاهده شده گونه مارمولک تا نزدیکترین بوته گیاهی، درصد پوشیده شدن سطح پلات با سنگ (سنگفرش)، درصد سنگریزه­های با اندازه کمتر از 1 سانتی­متر، درصد سنگریزه­های با اندازه بین 1 تا 5 سانتی­متر و درصد سنگریزه­های با اندازه بیش از 5 سانتی­متر  اندازه­گیری شد. نقطه مرکزی هر پلات، اولین نقطه مشاهده مارمولک بود. برای اندازه­گیری درصد پوشش­گیاهی از یک مقوا به ابعاد 40×40 سانتی­متر بعنوان مرجع استفاده شد (7) و مساحت پلات پوشیده شده توسط هر گونه گیاهی به این طریق اندازه­گیری شد. میانگین ارتفاع هر گونه گیاهی توسط خط­کش اندازه­گیری شد و میانگین ارتفاع هر گونه گیاهی در پلات بدست­ آمد. درصد پوشش سطح پلات با سنگ (سنگفرش) و درصد سنگریزه­های خاک با اندازه­های متفاوت به روش چشمی تخمین زده ­شد. در این راستا بمنظور اطمینان از صحت تخمین چشمی، برای 20 پلات، 5 پلات 20×20 سانتی­متر در پلات اصلی بصورت  تصادفی قرار داده ­شد و سپس درصد سنگفرش و سنگریزه­های خاک داخل این پلات­ها اندازه­گیری شد و میانگین آن به سطح پلات تعمیم داده­ شد. بمنظور بررسی زمان فعالیت هر گونه مارمولک، زمانی که اولین بار هر مارمولک دیده شد و گونه آن ثبت شد. پس از آن مارمولک با تور یا بوسیله دست صید شده (25 آگامای چابک، 25 آگامای سروزغی خاکستری، 25 مسالینای دم­ دراز بیابانی و 6 آگامای پولک درشت صخره­ای) و دمای بدن مارمولک در ناحیه مخرج توسط دماسنج دیجیتالی لیزری ثبت شد. دقت این دماسنج برای ثبت دما °C1/0 بود. سپس دمای خاک در اولین نقطه مشاهده مارمولک و در همان لحظه توسط دماسنج دیجیتالی لیزری ثبت شد.

جهت بررسی رفتارهای فرار و پنهان شدن مارمولک­ها­، رفتار فرار هر گونه از اولین لحظه مشاهده ثبت گردید. برای هر یک از گونه­ها 30 تکرار جهت مشاهده رفتارهای فرار و پنهان شدن در نظر گرفته ­شد. رفتار­های فراری که در مشاهدات اولیه برای این چهار گونه ثبت شد شامل: 1) فرار و پنهان شدن زیر بوته گیاه درمنه، 2) فرار و پنهان شدن زیر بوته گیاه جاز، 3) استتار با سطح خاک و 4) پنهان شدن در شکاف­های صخره­ها، بود. به این ترتیب با مشاهده هر گونه مارمولک، فرد مشاهده ­شده تا زمانی که خود را برای اولین بار پنهان می­کرد، تعقیب می­شد و سپس رفتار فرار و پنهان شدن گونه ثبت ­گردید. با توجه به این که فرار مارمولک­ها به زیر سایر بوته­های گیاهی بسیار کم اتفاق می­افتاد، مشاهدات دیگر از تحلیل­ها حذف شدند.

تحلیل داده­ها: بمنظور بررسی تفاوت­های زیستگاهی بین گونه­های مارمولک از لحاظ متغیرهای خرد زیستگاهی اندازه­گیری شده در پلات­ها، و مقایسه دمای بدن بین گونه­های مارمولک از آزمون One-Way ANOVA و آزمونpost hoc  Games-Howell  استفاده شد. برای بررسی اینکه آیا رابطه­ای بین دمای بدن و دمای خاک، در گونه­های مارمولک وجود دارد از مدل رگرسیون خطی ساده استفاده شد. آزمون کای­اسکور (2χ) برای مشخص کردن اینکه آیا هر گونه یک یا چند رفتار فرار و پنهان شدن را نسبت به دیگر رفتار­های فرار و پنهان شدن ترجیح می­دهد مورد استفاده قرار گرفت. کلیه تحلیل­های آماری توسط نرم­افزارSPSS 15 انجام شد.

نتایج 

از میان چهار تیپ زیستگاهی مشخص شده، آگامای پولک درشت صخره­ای تنها در تیپ زیستگاهی صخره­ای مشاهده ­شد. در این تیپ زیستگاهی هیچکدام از سه گونه دیگر مشاهده نشدند. به این ترتیب این گونه از لحاظ زیستگاهی کاملاً از سه گونه دیگر تفکیک شده­ است. گونه آگامای سروزغی خاکستری در تیپ زیستگاهی جاز و درمنه مشاهده نشد. ولی در دو تیپ زیستگاهی درمنه، و درمنه و آناباسیس، با دو گونه دیگر از نظر زیستگاهی همپوشانی داشت. گونه­های آگامای چابک و مسالینای دم­ دراز بیابانی در سه تیپ زیستگاهی درمنه، درمنه و جاز، و درمنه و آناباسیس مشاهده شدند و زیستگاه آنها در این سه تیپ با هم همپوشانی داشت. مقایسه میانگین هر یک از متغیرهای خرد زیستگاهی مطالعه شده در پلات­های حضور سه گونه نشان داد از نظر انتخاب تیپ زیستگاه در مقیاس خرد تفاوت معنی­داری از لحاظ متغیرهای درصد گیاه درمنه، میانگین ارتفاع گیاه درمنه، درصد گیاه آناباسیس، میانگین ارتفاع گیاه آناباسیس، درصد گیاه جاز، میانگین ارتفاع گیاه جاز، درصد کل گیاهان، میانگین ارتفاع کل گیاهان، درصد سنگریزه با اندازه کمتر از cm1، درصد سنگریزه با اندازه بیشتر از cm5، درصد سنگفرش و فاصله مارمولک تا نزدیکترین گیاه، دارند (جدول 1). آزمون مقایسات چندگانه نشان داد که در پلات­های حضور آگامای سروزغی، درصد درمنه، درصد جاز، درصد کل گیاهان و میانگین ارتفاع گیاهان بطور معنی­داری کمتر از دو گونه دیگر است. علاوه­ بر این ارتفاع جاز در پلات­های حضور این گونه بطور معنی­داری کمتر و درصد سنگریزه­های کوچکتر از 1 سانتی­متر بطور معنی­داری بیشتر از پلات­های حضور مسالینای دم دراز بیابانی بود. درصد سنگریزه­های بزرگتر از5 سانتی­متر نیز در پلات­های حضور این گونه بطور معنی­داری کمتر از پلات­های حضور آگامای چابک، و فاصله از نزدیکترین گیاه برای آگامای سروزغی خاکستری بطورمعنی­داری بیشتر از دو گونه دیگر بود (جدول 1). هیستوگرام فراوانی گونه­های مارمولک در ساعات مختلف روز نشان داد که همه چهار گونه مارمولک دو پیک فعالیتی در آغاز و انتهای روز داشتند، و فقط آگامای چابک در وسط روز نیز فعال بود و مشاهده می­شد (نمودار 1).

نتایج تحلیل واریانس یکطرفه دمای بدن مارمولک­ها نشان داد که میانگین دمای بدن مسالینای دم دراز بیابانی، آگامای سروزغی خاکستری و آگامای چاپک بطور معنی­داری از هم متفاوت است (002/0=P، 59/5=76،2F) (بدلیل پایین بودن اندازه نمونه، داده­های مربوط به آگامای پولک درشت صخره­ای در تحلیل وارد نشد). نتایج مقایسات چندگانه نیز نشان داد که دمای بدن مسالینای دم­ دراز بیابانی بطور معنی­داری کمتر از دمای بدن آگامای سروزغی خاکستری (011/0=P، Games-Howell post hoc) و آگامای چابک است (008/0=P، Games-Howell post hoc). آنالیز رگرسیون خطی بین دمای بدن و دمای خاک برای هر مارمولک بصورت جداگانه نشان داد که میانگین دمای بدن سه گونه از این مارمولک­ها با دمای خاک همبستگی دارد. دمای بدن مسالینای دم­ دراز بیابانی بیشترین همبستگی و دمای بدن آگامای چابک کمترین همبستگی را با دمای خاک نشان داد (جدول 2). داده­های مربوط به دمای بدن هر چهار گونه مارمولک در کل رابطه معنی­داری با دمای خاک نشان داد (001/0>P، (74)59/7= t(df)، 609/0=R2).

رفتارهای فرار و پنهان شدن: نتایج بررسی رفتار­های فرار و پنهان شدن برای هر گونه مارمولک نشان داد که، گونه مسالینای دم­ دراز بیابانی اغلب زیر بوته گیاه درمنه پنهان می­شود (001/0>P، 2=df، 20/18=2χ)، گونه آگامای سروزغی خاکستری برای پناه از استتار با خاک استفاده می­کند (001/0>P ،2 =df ،40/23=2χ)، گونه آگامای چابک اغلب زیر بوته گیاه جاز پناه می­گیرد (001/0>P ،2 =df ،80/15=2χ) و در نهایت گونه آگامای پولک درشت صخره­ای فقط در شکاف صخره­ها پنهان می­شود (نمودار 2).

بحث 

گونه­های جانوری همبوم که از منابع زیستی مشابه بهره­برداری می­کنند، برای گریز از رقابت حداقل در یکی از ابعاد آشیان اکولوژیک از هم تفکیک می­شوند (24،25،26). گونه های مارمولک همبوم بطور عمده در استفاده از منابع مکان و زمان از یکدیگر متمایز می­شوند (1،14،24،32). مارمولک­ها بدلیل تغذیه از آفات گیاهی در حفظ و کنترل محصولات کشاورزی و در تنظیم جمعیت هزاران گونه از بی­مهرگان مورد استفاده غذایی آنها، اهمیت و نقش بسزایی دارند (3). در این مطالعه، متغیرهای خرد زیستگاهی، زمان فعالیت و رفتار فرار در چهار گونه مارمولک همبوم در پارک ملی کلاه قاضی مورد بررسی قرار گرفت.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ساعات روز (h)

 

نمودار 1- توزیع فراوانی چهار گونه مارمولک همبوم در پارک ملی کلاه قاضی در طول روز (از ساعت 6:30 تا 18:30) در فصل تابستان.  مسالینای دم­دراز بیابانی (Mesalina watsonana)، آگامای سروزغی خاکستری (Phrynocephalus scutellatus)، آگامای چابک (Trapelus agilis) و آگامای پولک درشت صخره­ای (Laudakia nupta).

جدول 2- میانگین ± خطای معیار و نتایج تحلیل رگرسیون خطی بین دمای بدن و دمای خاک برای سه گونه مارمولک همبوم در فصل تابستان.­

گونه مارمولک

درجه حرارت (میانگین± خطای معیار)

رگرسیون

دمای بدن

دمای خاک

R2

t(df)

P

مسالینای دم دراز بیابانی

14/8±20/32

15/11±44/33

74/0

(24)17/4

001/0>

آگامای سروزغی خاکستری

30/7±41/39

33/10±89/46

70/0

(24)88/2

001/0>

آگامای چابک

25/6±00/39

45/9±69/46

34/0

(24)02/4

05/0>

 

نمودار 2- رفتارهای فرار و پنهان شدن در چهار گونه مارمولک همبوم. M.w= مسالینای دم­دراز بیابانی، P.s.= آگامای سروزغی خاکستری و .T.a= آگامای چابک و  L.n.= آگامای پولک درشت صخره­ای. 1-  فرار و پنهان شدن زیر بوته درمنه، 2- فرار و پنهان شدن زیر بوته جاز، 3- استتار با خاک، 4- پنهان شدن در شکاف صخره­ها.

 

این چهار گونه از لحاظ فعالیت زمانی تفاوت چندانی با یکدیگر نداشتند. بیشترین همپوشانی از لحاظ فعالیت زمانی بین گونه آگامای پولک درشت صخره­ای و گونه مسالینای دم ­دراز بیابانی وجود داشت. بنابراین بعد زمان نمی­تواند منبع مهمی برای تفکیک آشیان بوم ­شناختی بین این سه گونه باشد. ویت وهمکاران در سال 2000، روآگ و همکاران در سال 2006 و کالب وهمکاران در سال 2008 به نتایج مشابهی در این زمینه دست­یافتند (18،27،32). بیشترین همپوشانی در این بعد بین گونه آگامای پولک درشت صخره­ای و گونه مسالینای دم­ دراز بیابانی وجود داشت که این دو گونه از لحاظ انتخاب زیستگاه در مقیاس کلان (تیپ زیستگاهی) کاملاً از هم تفکیک شده­اند. بررسی پوشش گیاهی زیستگاه این چهار گونه نشان داد که گونه آگامای پولک درشت صخره­ای کاملاً از لحاظ زیستگاه از سه گونه دیگر متمایز و در مناطق صخره­ای یافت می­شود. بنابراین این گونه که از لحاظ فعالیت زمانی با مسالینای دم­ دراز بیابانی شباهت زیادی داشت، زیستگاهی متفاوت با این گونه را انتخاب می­کند. گونه آگامای چابک و مسالینای دم ­دراز بیابانی در انتخاب متغیرهای خرد زیستگاهی ترجیحی­شان مشابه یکدیگرند. اما گونه آگامای سروزغی خاکستری در انتخاب خرد زیستگاه ترجیحی­اش از دو گونه دیگر جدا شده است. این گونه بیشتر در مناطقی با پوشش گیاهی کم و میزان سنگفرش زیاد مشاهده شد. درحالیکه دو گونه دیگر بیشتر در مناطقی با پوشش گیاهی بالا، سنگفرش کمتر مشاهده شدند. بنابراین بنظر می­رسد که گونه آگامای سروزغی خاکستری هرچند از لحاظ فعالیت زمانی با دو گونه دیگر مشابهت دارد اما از لحاظ استفاده از خرد زیستگاه از دو گونه دیگر متمایز است. این موضوع نشان می­دهد که میکرو زیستگاه نقش مهمی در تفکیک آشیان بوم شناختی این گونه­ها دارد. ویت وهمکاران در سال 2000، دیاس و روچا در سال 2007 و کلمان و همکاران در سال 2008 به نتایج مشابهی در این زمینه دست­یافتند (13،14،32).

علاوه­ بر این، بررسی دمای بدن این گونه­ها نشان داد که همبستگی بالایی بین دمای بدن این گونه­ها و دمای خاک وجود دارد. بیشترین همبستگی بین دمای بدن گونه مسالینای دم ­دراز بیابانی و دمای خاک دیده شد. بنظر می­رسد که این گونه به دلیل فعالیت در دماهای پایین­تر و اینکه نسبت به دو گونه دیگر بیشتر در اوایل و اواخر روز فعال است، می­تواند همبستگی بالایی با دمای محیط داشته باشد، اما گونه آگامای چابک که نسبت به دو گونه دیگر در دماهای بالاتر و اواسط روز فعال است، کمترین همبستگی را با دمای خاک داشت. کاستیلا و باونز در سال 1991 به نتایج مشابهی در این زمینه دست یافتند (12). مارمولک­ها مهره­دارانی خونسردند و منطبق بودن دمای بدن آنها با دمای محیط قابل انتظار است. با وجود این فعالیت­های حیاتی در دمای بیش از حد ممکن نیست، لذا گونه­های سازگار با دمای بالا قادرند تا حدی دمای بدن خود را پایین­تر از آستانه بحرانی نگه ­دارند (17). این مسئله موجب همبستگی کمتر دمای بدن با دمای محیط می­گردد. پیانکا (1969) نیز در مطالعات خود روی مارمولک­های همبوم صحرای استرالیا به نتایج مشابهی دست یافت (23).

بنظر می­رسد رفتار و پنهان شدن هر یک از این چهار گونه متناسب با خرد زیستگاه انتخابی آنهاست. به این ترتیب که گونه آگامای سروزغی خاکستری که در مناطقی با پوشش گیاهی کم وجود دارد از رفتار استتار با سطح خاک جهت پنهان شدن از خطر استفاده می­کند. این گونه چنان با سطح خاک استتار می­کند که تشخیص آن حتی از فاصله 50 سانتی­متری مشکل است. اما دو گونه آگامای چابک و مسالینای دم­ دراز بیابانی که در مناطقی با پوشش گیاهی بیشتر و سنگفرش کمتر یافت می­شوند، در مواقع احساس خطر به سمت بوته­های گیاهی دویده و در لابلای بوته­ها پنهان می­شوند. گونه آگامای پولک درشت صخره­ای در مواقع احساس خطر بسرعت در سوراخ صخره­ها که به فراوانی در زیستگاه­اش وجود دارد، پنهان می­شود. به این ترتیب این مطلب نتایج مطالعات قبلی را که گونه­ها اغلب نوع تکنیک فرار خود را متناسب با خرد زیستگاه انتخاب می­کنند (9،13،21،30)، تایید می­کند. از طرف دیگر، تفاوت در تکنیک­فرار و پنهان شدن، خود تأیید کننده متفاوت­بودن خردزیستگاه این چهارگونه مارمولک است (9،13). در مجموع بنظر می­رسد این چهار گونه برای همزیستی در کنار یکدیگر سعی در استفاده از منابع زیستی متفاوت دارند تا همپوشانی خود را در استفاده از منابع با سایر گونه­های همبوم خود کاهش دهند. با این حال بنظر می­رسد که گونه آگامای چابک و مسالینای دم دراز بیابانی بیشترین همپوشانی را در استفاده از این منابع (زمان و مکان) دارند. بنابراین لازم است در مطالعات آتی منابع غذایی این چهار گونه و نوع طعمه مورد استفاده آنها نیز مورد بررسی قرار گیرد تا نتایج بدست­آمده در مورد تفکیک آشیان­ بوم­شناختی بین این چهار گونه کامل­تر گردد.

  1. پروانه اول، ا.، دهقانی، م. ت.، و حسن زاده، ب. ک.، 1388. بررسی رابطه تنوع، غنا، یکنواختی و فراونی گونه­ای سوسماران با وضعیت توپوگرافی در منطقه سبزوار، مجله زیست شناسی ایران، 22، 3، ص 546-557.
  2. پویانی، ر. ن.، جوهری، س. م.، و پارسا، ح.، 1385. راهنمای صحرایی خزندگان ایران (سوسماران). جلد اول، چاپ اول، انتشارات دانشگاه رازی، کرمانشاه.
  3. حجتی، و.، کمی، ح. ق.، و فقیری، ا.، 1385. بررسی فونستیک سوسماران منطقه دامغان، مجله زیست شناسی ایران، 19، 3، ص 325-340.
  4. خواجه­الدین، ج.، و ایروانی، م.، 1383. گزارش طرح جامع پارک ملی کلاه­قاضی: بخش پوشش گیاهی و مرتعی، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه صنعتی اصفهان.
  5. سلطانی، س.، 1381. طرح جامع پارک ملی کلاه­قاضی، گزارش فیزیوگرافی، دانشکده منابع­طبیعی، دانشگاه صنعتی اصفهان.
  6. فیروز، ا.، حیات وحش ایران (مهره­داران)، چاپ اول، مرکز نشر دانشگاهی، تهران.
  7. مقدم، م. ر.، 1377، مرتع و مرتعداری، چاپ اول، انتشارات و چاپ دانشگاه تهران.
    1. Abramsky, z., Strauss, E., Subach, A., Kotler, B. P., and Riechman, A., 1996. The effect of Barn Owls (Tyto alba) on the activity and microhabitat selection of Gerbillus allenbyi and G. pyramidum, Oecologia, 105. PP: 313- 319
    2. Attum, O., Eason, P., and Cobbs, G., 2007. Morphology, niche segregation, and escape tactics in a sand dune lizard community, Journal of Arid Environments, 68. PP: 564- 573.
    3. Bergallo, H. G., and Rocha, C. F. D., 1994. Spatial and trophic niche differentiation in two sympatric lizards (Tropidurus torquatus and Cnemidophorus ocellifer) with different foranging mode,  Australian Journal of Ecology, 19. PP: 72- 75.
    4. Capula, M., and Luiselli, L., 1994, Resource partitioning in a Mediterranean lizard community, Italian Journal of Zoology, 61. PP: 173-177.
    5. Castilla, A. M., and Bauwens, D., 1991. Thermal biology, microhabitat selection, and conservation of the insular lizard Podarcis hispanica atrata, Oecologia, 85. PP: 366- 374.
    6. Clemann, N., Melville, J., Ananjera, N. B., Scroggie, M. P., Milto, K., and Kreuzberg, E., 2008. Microhabitat occupation and functional morphology of four species of sympatric Agamid lizards in the Kyzylkum desert, centeral Uzbekistan, Animal Biodiversity and Conservation, 31. PP:51- 62.
    7. Dias, E., and Rocha, C., 2007. Niche differences between two sympatric whiptail lizards (Cnemidophorus abaetensis and C. ocellifer, Teiidae) in the restinga habitat of northeastern Brazil, Journal of Biology, 67. PP: 41- 46.
    8. Huey, R. B., Pianka, E. R., Egan, M. E., and Coons, L. W., 1974. Ecological shifts in sympatry: Kalahari fossorial lizards (Typhlosaurus), Ecology, 55. PP: 304- 316.
    9. Huey, R. B., and Pianka, E. R., 1977. Patterns of niche overlap among broadly sympatric versus narrowly sympatric Kalahari lizards (Scincidae: Mabuya), Ecology, 58. PP: 119- 128.
    10. Huey, R. B., and Pianka, E. R., 1977. Seasonal variation in thermoregulatory behavior and body temperature of diurnal Kalahari lizards, Ecology, 58. PP: 1066-1075.
    11. Kolbe, J. J., Colbert, P. L., and Smith, B. E., 2008. Niche relationships and interspecific interactions in Antiguan lizard communities, Copeia, 2. PP: 261- 272.
    12. Kotler, B. P., Brown, J. S., Oldfield, A., and Cohen, D., 2001. Foraging substrate and escape substrate, patch use by three species of gerbils, Ecology, 82: 1781-1790.
    13. Luiselli, L., 2007. Community ecology of African reptiles: historical perspective and a meta-analysis using null models, African Journal of Ecology, 46. PP: 384-394.
    14. Melville, J., and Swain, R., 2003. Evolutionary correlations between escape behavior and performance ability in eight species of snow skinks from Tasmania (Niveoscincus. Lygosominae), Journal of Zoology, 261. PP: 79-89.
    15. Neil, C. D., and Stafford, P. J., 2006. Resource partitioning of sympatric Norops (Beta Anolis) in a subtropical mainland community, Journal of Herpetology, 16. PP: 273- 280.
    16. Pianka, E. R., 1969. Sympatry of desert lizards (Ctenotus) in western Australia, Ecology, 50. PP: 1012- 1030.
    17. 24.   Pianka, E. R., 1973. The structure of lizard communities, Annual Review of Ecology and Systematics, 4. PP: 53-74.
    18. Pianka, E. R., 1974. Niche overlap and diffuse competition, Proceedings of National Academy of Sciences of the United States of America, 71. PP: 2141- 2145.
    19. Pianka, E. R., 1986. Ecology and natural history of desert lizards, Princeton University Press, Princenton.
    20. Rouag, R., Berraha, I., and Luiselli, L., 2006. Food habits and daily activity patterns of the North African ocellated lizard Timon pater from northeastern Algeria, Journal of Natural History, 40. PP: 1369- 1379.
    21. Rouag, R., Luiselli, L., Dgilali, H., and Gueraiche, H., 2007. Resource partitioning patterns between two sympatric lizard species from Algeria, Journal of Arid Environments, 69. PP: 158- 168.
    22. 29.   Schoener, T. W., 1974. Resource partitioning in ecological communities, Science, 185. PP: 27-39.
    23. Schulte, J. A., Losos, J. B., Cruz, F. B., and Nunez, H., 2004. The relationship between morphology, escape behavior and microhabitat occupation in the lizard clade Liolaemus (Iguanidae, Tropidurinae, Liolaemini), Journal of Evolutionary Biology, 17. PP: 408-420.
    24. Toft, C. A., 1985. Resource partitioning in amphibians and reptiles. Copeia, 1985. PP: 1-21.
    25. Vitt, L. J., Sartorius, S. S., Pires, T. C. S., Esposito, M. C., and Miles, D. B., 2000. Niche segregation among sympatric Amazonian teiid lizards, Oecologia, 122. PP: 410- 420.