نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه فردوسی مشهد

چکیده

تکنیک نسبتا" جدید ریخت سنجی هندسی که مبتنی بر مطالعه تغییرات شکل است در بسیاری از زمینه های زیست شناسی بکار می رود. در این مطالعه تغییرات در شکل دندان های آسیای آرواره بالا و پایین در میان 122 موش، متعلق به یک گونه از ایران (Mus musculus) و دو گونه از اروپا (Mus macedonicus, Mus spiciligus) از زیرجنس Mus، با روش ریخت سنجی هندسی مطالعه می شود. نمونه های ایران از 8 منطقه جمع آوری شده اند و نمونه های اروپایی متعلق به حیوان خانه ای در فرانسه است. داده های حاصل از آنالیز متغیرهای کانونی (CVA) تفاوت معناداری را بین شکل دندان های آسیا در سه گونه مورد مطالعه نشان داد که بیان کننده تفاوت بین macedonicus, M. spiciligus M. از اروپا و M. musculus از ایران است. در میان دندان های آسیا، دومین دندان آسیای آرواره بالا و اولین دندان آسیای آرواره پایین در جدایی سه گونه از یکدیگر تاثیر بیشتری دارند. بر این اساس، ما می توانیم بیان کنیم که ریخت سنجی هندسی مبتنی بر روش خط پیرامونی یک روش مناسب برای بررسی تغییرات در شکل دندان های آسیا است.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

A Geometric Morphometric Analysis of the Molars in Three Species of the Subgenus Mus (Rodentia, Muridae) Based on Outline Method

نویسنده [English]

  • marjan shabani

Ferdowsi University of Mashhad

چکیده [English]

Abstract. A relatively new technique of geometric morphometric was applied in a variety of biological fields that relies on study of shape variation. In this study the variation in the shape of the upper and lower molars among 122 mice, belong to one species from Iran (Mus musculus) and two species from Europe (Mus macedonicus, Mus spiciligus) of the subgenus Mus, were studied with outline-based geometric morphometric method. Specimens from Iran were collected from eigh regions and the European species come from an animal breeding animal home in France. Results of Canonical Variate Analysis (CVA) showed significant differences between dental shape of three studied species and indicate differences between M. macedonicus, M. spiciligus from Europe and M. musculus from Iran. Among molars, second upper and first lower molar have more effect in separation M. musculus, M. macedonicus and M. spiciligus from each other. As a result, we can conclude that this method provides a useful way to visualize molar variation in shape.

کلیدواژه‌ها [English]

  • geometric morphometric
  • outline
  • molars
  • Mus

آنالیز ریخت­سنجی هندسی دندان­های آسیا در سه گونه از زیرجنسMus (Rodentia, Muridae) مبتنی بر روش خط پیرامونی 

مرجان شعبانی1*، جمشید درویش1،2، فرشته قاسم زاده1 

1 دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی 

2 دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم پایه، گروه پژوهشی جونده شناسی

تاریخ دریافت: 28/5/92               تاریخ پذیرش: 4/3/93 

چکیده 

تکنیک نسبتاً جدید ریخت­سنجی هندسی که مبتنی بر مطالعه تغییرات شکل است در بسیاری از زمینه­های زیست شناسی بکار می­رود. در این مطالعه تغییرات در شکل دندان­های آسیای آرواره بالا و پایین در میان 122 موش، متعلق به یک گونه از ایران (Mus musculus) و دو گونه از اروپا (Mus macedonicus, Mus spiciligus) از زیرجنس Mus، با روش ریخت­سنجی هندسی مطالعه می­شود. نمونه­های ایران از 8 منطقه جمع­آوری شده­اند و نمونه­های اروپایی متعلق به حیوان خانه­ای در فرانسه است. داده­های حاصل از آنالیز متغیرهای کانونی (CVA) تفاوت معناداری را بین شکل دندان­های آسیا در سه گونه مورد مطالعه نشان داد که بیان کننده تفاوت بین macedonicus, M. spiciligus M. از اروپا و M. musculus از ایران است. در میان دندان­های آسیا، دومین دندان آسیای آرواره بالا و اولین دندان آسیای آرواره پایین در جدایی سه گونه از یکدیگر تاثیر بیشتری دارند. بر این اساس، ما می­توانیم بیان کنیم که ریخت­سنجی هندسی مبتنی بر روش خط پیرامونی یک روش مناسب برای بررسی تغییرات در شکل دندان­های آسیا است.

واژه های کلیدی: ریخت­سنجی هندسی، خط پیرامونی، دندان­های آسیا، Mus.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09153071714، پست الکترونیکی: Marjan_shabanim64@yahoo.com 

مقدمه

 

مطابق با داده­های تبارشناسی و پالئونتولوژیک پیشنهاد می شود که جنس Mus در حدود ۶ میلیون سال قبل و در اواخر میوسن در زیر قاره هند پایه­گذاری شده است. اولین تصویر تبارشناسی بدست آمده از جنس Mus مربوط به مطالعه RFLP (پلی­مورفیزم طول قطعات بریده شده توسط آنزیم محدود کننده) ژن­های مختلف، mtDNA و دورگ گیری DNA/DNA می­باشد (3).

این جنس چندین سطح موفقیت­آمیز از واگرایی را پشت سر گذاشته است که اولین سطح متعلق به جدایی زیر جنس Mus از سایر زیرجنس­ها می­باشد (3). زیرجنس Mus دارای دو کلاد آسیایی (M. cervicolor, M. cookii and M. caroli) و پاله ارکتیک (M. musculus, M. castaneus, M. spretus and M. spiciligus) است که در حدود یک میلیون سال قبل، جدایی گونه­های پاله ارکتیک صورت گرفت و در نتیجه مهاجرت به غرب، شرق، جنوب اروپا و

شمال آفریقا و طی فرایند گونه­زایی، گونه­های
M. spretus،M. spiciligus، M. macedonicus و
M. musculus ایجاد گردید (3).

اجداد M. spiciligus (Petényi 1882) و
M. macedonicus (Petrov & Ruzic 1982) تقریباً بطور همزمان از M. musculus (L. 1758) و M. spretus (Lataste 1883) جدا شدند و واگرایی M. spiciligus و M. macedonicus جدیداً روی داده است (3). دو گونه
M. spiciligus و M. macedonicus در زیستگاه­های بستر مدیترانه ساکن هستند و همچنین با دو زیرگونه همسفره M. musculus در اوراسیا بصورت همجا زندگی می­کنند (5). موش مقدونیه، M. macedonicus، از یوگسلاوی، شبه جزیره بالکان و خاورمیانه توسط Petrov و Ruzic (1983) گزارش شده است (10، 13). گونه M. spiciligus در اروپای مرکزی ساکن است (5). موش خانگی
(M. musculus) جدیدترین انشعاب جنس Mus می­باشد و پیش از اشغال محدوده­ی کنونی، یک تاریخ پیچیده­ای از تمایزات را سپری کرده است (11). موش خانگی دارای سه گونه بومی بعنوان نزدیک­ترین خویشاوندان می­باشد: M. spiciligus، macedonicus M. و M. spretus (14،6). گونه موش خانگی از نزدیک­ترین خویشاوندانش
M. spiciligus و M. spretus در حدود 1.1 میلیون سال قبل جدا شده است (17).

مطالعات زیادی برای تمایز این گونه­ها از یکدیگر صورت گرفته است، مانند مطالعه صفات دندانی و جمجمه­ای که دو گونه M. musculus و M. spiciligus را از دیگر تاکسون­های پاله ارکتیک غربی جدا می­کند (9)، و همچنین مطالعه شکل دندان­های آسیا که M. spiciligus را از گونه موش اروپایی متمایز می­نماید (8).

آنالیز شکل بخشی از ریخت­سنجی هندسی است که در توصیف تغییرات شکل کاملاً موفق می­باشد (15). در این مطالعه ریخت­سنجی هندسی گونه­های M. macedonicus،  M. spiciligus و M. musculus با استفاده از روش خط پیرامونی بررسی می­شود. هدف از این مطالعه تعیین تغییرات در شکل دندان­های آسیا در گونه­های بالا می­باشد. 

مواد و روشها

نمونه های مورد استفاده در این مطالعه متعلق به موش خانگی (M. musculus) از ایران و M. macedonicus و M. spiciligus از اروپا می باشد. نمونه های ایران (92 نمونه) از 8 شهر مشهد، گناباد، گنبد، زابل، بیرجند، کرمان، شیراز و زنجان جمع آوری شده اند اما نمونه های اروپایی (30 نمونه) نتیجه تولید مثل در حیوانخانه ای در فرانسه می باشند. همه نمونه ها از مجموعه جوندگان موزه جانورشناسی دانشگاه فردوسی مشهد (ZMFUM) به امانت گرفته شده است.

 

شکل 1. تصویر دیجیتال دندان آسیای آرواره بالا (b) و آرواره پایین (a) در گونه M. spiciligus با استفاده از دوربین JVC 

تصاویر دیجیتال از دندان های آسیای نمونه ها با استفاده از دوربین مداربسته JVC متصل به یک میکروسکوپ الیمپوس (BH2)، عدسی شیئ 1 و بزرگنمایی x2.5، گرفته شد (شکل 1). سپس تصاویر با استفاده از نرم افزار tpsUtil v1.21 (16) مرتب گردید و مجموعه ای از نقاط در امتداد خط پیرامونی دندان های آسیا (M1/, M2/, M/1) با استفاده از نرم افزار tpsDig v2.12 گذاشته شد. بهترین حالت این روش، نقطه گذاری از یک مکان معین و به تعداد 150 نقطه می باشد. برنامهGMTP version 2 (Geometric Morphometric tools package) (18) برای تبدیل فرمت داده های نرم افزار Tps به فرمت قابل استفاده برای نرم افزارEFAwin  (7) استفاده می شود، سپس داده ها در نرم افزار EFAwin باز شده و تعداد هارمونی ها تعیین می شود که معمولا" 15 هارمونی انتخاب می گردد. در نهایت نرم افزار GMTP فایل خروجی نرم افزار EFAwin را به فرمت قابل مطالعه در نرم افزار PAST تبدیل می کند.

تغییر در شکل دندان های آسیا در میان گونه ها با استفاده از آنالیز متغیر های کانونی (CVA) ضرایب هارمونی و با استفاده از نرم افزار PAST بررسی می شود.

نتایج

مطالعات ریخت سنجی هندسی: آنالیز متغیرهای کانونی برای ضرایب هارمونیک اولین دندان آسیای آرواره بالا براساس مولفه اول و دوم، نشان دهنده تفاوت معناداری بین شکل دندان در گونه های مورد مطالعه است (P<0.05). گونه M. musculus در امتداد مولفه اول از دو گونه دیگر جدا می گردد و مولفه دوم در جدایی گونه
M. macedonicus از M. spiciligus نقش دارد (شکل 2).

 

 شکل 2- نمودار حاصل از آنالیز متغیرهای کانونی برای اولین دندان آسیای آرواره بالا در سه گونه مورد مطالعه

 

شکل 3- نمودار حاصل از آنالیز متغیرهای کانونی برای دومین دندان آسیای آرواره بالا

 

شکل 4- نمودار حاصل از آنالیز متغیرهای کانونی برای اولین دندان آسیای آرواره پایین

 

نمودار حاصل از آنالیز متغیرهای کانونی برای ضرایب هارمونیک دومین دندان آسیای آرواره بالا نشان می دهد که هر گونه ناحیه متفاوتی را بر روی نمودار اشغال کرده است و در نتیجه تفاوت معناداری بین شکل این دندان در گونه های مورد مطالعه وجود دارد. مولفه دوم در جدایی دو گونه M. macedonicus و M. spiciligus از یکدیگر نقش دارد (شکل 3). شکل 4 نمودار پراکنش گونه های مورد مطالعه را بر روی محور های اول و دوم حاصل از آنالیز کانونی نشان می دهد. در این نمودار، گونه های
M. musculus، M. macedonicus و M. spiciligus از یکدیگر جدا می شوند که نشان دهنده تفاوت معنادار در شکل اولین دندان آسیای آرواره پایین در بین سه گونه است. گونه M. musculus بر روی محور اول از دو گونه دیگر جدا می شود و دو گونه M. macedonicus و
M. spiciligus در امتداد محور دوم از یکدیگر جدا می گردند.

بحث

تمایز بین گونه های موش دشوار است، به این دلیل که این گونه ها تمایل به با هم بودن دارند (5). در میان روش های مختلف برای بررسی جدایی بین گونه ای، آنالیز شکل با استفاده از روش خط پیرامونی برای تمایز بین گونه ای گونه های نزدیک بسیار موثر است. در این مطالعه ما نشان می دهیم که ریخت سنجی هندسی دندان های آسیا یک ابزار قوی برای تمایز گونه های همسفره (M. musculus) از گونه های وحشی ( M. spiciligus و
M. macedonicus) است و این روش همانند ریخت شناسی و ریخت سنجی و مورفومتری کلاسیک (1) نقش موثری در جدایی بین گونه ای دارد. موش خانگی و وحشی براساس شکل اولین و دومین دندان آسیای آرواره بالا (M1/ و M2/) و شکل اولین دندان آسیای آرواره پایین (M/1) از یکدیگر جدا می شوند که به دلیل تفاوت شکل دندان های آسیا می باشد (شکل 2، 3 ،4).

نتایج بدست آمده از روش خط پیرامونی دندان های آسیا در سه گونه فوق مطابق با مطالعات Cucchi et al. (2002) می باشد که با استفاده از روش خط پیرامونی اولین دندان آسیای آرواره پایین، موش خانگی (house mouse) را از M. macedonicus جدا کرد (4).

نتایج حاصل از مطالعات ریخت سنجی هندسی دندانی نشان می دهد که در میان دندان های آسیا، اولین دندان آسیای آرواره بالا (M1/) دارای همپوشانی بین گونه ای است (شکل 2). این نتیجه می تواند به این دلیل باشد که تغییر در ریخت شناسی اولین دندان آسیای آرواره بالا، M1/، از تغییرات ریخت شناسی دومین دندان آسیای آرواره بالا، M2/، و اولین دندان آسیای آرواره پایین، M/1، کمتر است.

البته عوامل زیادی روی شکل دندانی تاثیر می گذارند و از این طریق در جدایی گونه ها از یکدیگر نقش دارند. مانند برجستگی E (tE) که بر روی لب قدامی اولین دندان آسیای آرواره پایین قرار دارد (12). این برجستگی در
M. macedonicus و M. spiciligus توسعه یافته تر از موش خانگی، M. musculus، می باشد (شکل 4). در موش خانگی برجستگی روی لب قدامی M/1 سه وجهی تر از موش وحشی است. این نتایج موافق با نتایج حاصل از مطالعاتOrsini  (1982) می باشد که با استفاده از برجستگی E روی لب قدامی اولین دندان آسیای آرواره پایین، زیرگونه M. m. domesticus را از گونه های
M. spretus و M. macedonicus جدا کرد (12). بر این اساس می توان نتیجه گیری کرد که این برجستگی با تغییر روی شکل دندان آسیا، در جدایی سه گونه مورد مطالعه، M. musculus، M. macedonicus و M. spiciligus نقش دارد. همچنین براساس مطالعات صورت گرفته بر روی اولین دندان آسیای آرواره پایین، صفت tE در شناسایی و جدایی زیرگونه های موش خانگی از یکدیگر نیز نقش دارد (2).

براساس نتایج حاصل از آنالیز شکل دندانی می توان بیان کرد که تفاوت معناداری از لحاظ ریخت شناسی دندانی در بین سه گونه ی M. musculus، M. macedonicus و
M. spiciligus وجود دارد که عاملی برای جدایی گونه ها از یکدیگر می باشد.

مطالعات فوق بیشتر روی ریخت شناسی دندانی تمرکز کرده است، در حالیکه عوامل محیطی با تاثیر روی مورفولوژی دندانی در جدایی گونه ها از یکدیگر موثر می باشد. در این مطالعه تاثیر عوامل اکولوژی و جغرافیایی روی شکل دندان های آسیا مورد مطالعه قرار نگرفته است به این دلیل که نمونه های M. macedonicus و
M. spiciligus مورد مطالعه متعلق به حیوانخانه می باشد.

تقدیر و تشکر

نویسندگان این مقاله از گروه زیست شناسی و اعضای گروه جونده شناسی دانشگاه فردوسی مشهد برای در اختیار قرار دادن نمونه و ارائه پشنهادات ارزشمند تشکر می نمایند.

1. درویش، ج. 1377. مطالعه تمایز مورفومتریک زیرگونه های موش خانگی (Mus musculus) اروپا، آسیا و شمال آفریقا. مجله زیست شناسی ایران، جلد 7، شماره 4 و 3، ص71- 49.

2. درویش، ج. 1382. تجزیه و تحلیل تغییرات ریختی دندان های آسیا در موش خانگی Mus musculus شرق ایران و بررسی قدمت نسبی در آنها در مقایسه با موش خانگی حوزه دریای مدیترانه. مجله زیست شناسی ایران. جلد 16، شماره 4، ص 19-12.

 

3.  Boursot, P., Auffray, J. C., Britton-Davidian, J., Bonhomme, F. 1993. The evolution of house mice. Ann. Rev. Ecol. Sys, 24. PP: 119–152.

4. Cucchi, T., Vigne, J. D., Auffray, J. C., Croft, P., Peltenburg, E., 2002. Unintentional introduction of the mouse domesticus (Mus musculus domesticus) Cyprus from the ancient pottery Neolithic (late ninth and eighth millennium BC. J.C.). Accounts Reviews Palevol. 1. PP: 235-241.

5. Cucchi, T., 2005. The passive transportation of the house mouse (Mus musculus domesticus) to Cyprus: New indirect evidence of intensive Neolithic navigation in Eastern Mediterranean. Proceedings of the 6th International Symposium on Archaeozool Southwestern Asia and Adjacent Areas, (ASAAA’05), ARC-Publicaties, London, PP: 61-67

6. Gouat, P., Katona, K., Poteaux, C., 2003. Is the socio-spatial distribution of mound-building mice, Mus spiciligus, compatible with a monogamous mating system. Mammalia, PP: 67: 15–24.

7. Isaev, M., 1995. EFA Win Program. Institute of Math Problems of Biology, Moscow Region, Russia (program).

8. Macholan, M., 1996a. Key to the European house mice (Mus). Folia Zoologica, 45. PP: 209–217.

9. Macholan, M., 1996b. Multivariate morphometric analysis of European species of the genus Mus (Mammalia, Muridae). Zeitschrift fur Saugetierkunde, 61. PP:304– 319.

10. Macholan, M., 1999c. Mus macedonicus Petrov & Ruzic, 1983. [In:] A.J. Mitchell-Jones, J. Amori, W. Bogdanowicz, B. Krystufek, P.J.H.  Reijnders, F. Spitzenberger, M. Stubbe, J.B.M. Thissen, V. Vohralık, J. Zima (eds) _ The Atlas of European Mammals. Academic Press, London, PP: 284–285.

11. Moriwaki, K., Shiroishi, T., Yonekawa, H., 1994. The House Mouse as a Ring Species. [In:] K Moriwaki, T. Shiroishi, H. Yonekawa (eds) _ Genetics in Wild Mice its Application to Biomedical Research. Japan Scientific Societies Press, Tokyo, PP: 13-23.

12. Orsini, P., 1982. Factors governing the distribution of mouse in Europe: interests of model mouse for an approach of evolutionary process. Thesis, University of Montellier II.

13. Petrov, B., Ruzic, A., 1983. Preliminary report on the taxonomic status of the members of the genus Mus in Yugoslavia with description of a new subspecies Mus hortulanus macedonicus ssp.n., Rodentia, Mamm.). Proceedings of the 2nd Symposium on the Serbian Fauna, (SF’83), Beograd, PP: 175-178.

14. Prager, M., Orrego, C., Sage, R. D., 1998. Genetic variation and phylogeography of Central Asian and other house mice, including a major new mitochondrial lineage in Yemen. Genetic Society of American, 150. PP: 835- 861.

15. Rohlf, F. J., 2000. On the use of shape spaces to compare morphometric methods. Hystrix, 11. PP: 9–25.

16. Rohlf, F. J., 2003. TPSutil-TPS Utility Program. Stony Brook University, New York

17. She, J. X., Bonhomme, F., Boursot, P., Thaler, L., and F. M., Catzeflis., 1990. Molecular phylogenies in the genus Mus: Comparative analysis of electrophoretic, scnDNA hybridization and mtDNA RFLP data. Biol. J. Lin. Soc, 41.PP: 83–103.

18. Taravati, S., 2009. Geometric Morphometric Tools Package (GMTP program). Rodents Research Department of Ferdowsi University of Mashhad.