نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه فردوسی مشهد

2 عضو هیات علمی گروه زیست شناسی دانشگاه فردوسی مشهد

چکیده

نفود ژن از گونه‌ای به گونه دیگر به علت دورگه‌زایی از جمله مکانیسم‌های مهمی است که بر تغییرات درون گونه‌ای اثر می‌گذارد و باعث ایجاد صفات جدید بخصوص در ناحیه دورگه زایی می‌شود. زردپره سرسرخ (Emberiza bruniceps) و زردپره سرسیاه (Emberiza melanocephala) (راسته گنجشک‌سانان) در جنوب شرق دریای خزر دارای ناحیه دورگه‌زایی هستند. در این مطالعه به منظور بررسی دوشکلی جنسی و تغییرات درون گونه‌ای زردپره سرسرخ و بررسی اثرات دورگه‌زایی بر صفات خاص گونه ای،81 نمونه ( 57 نر و 24 ماده) با استفاده از تور پرنده گیری از فلات ایران جمع آوری شد و 15 صفت کمی و 9 صفت رنگی اندازه‌گیری و آنالیز شد. آزمون T مستقل و تجزیه به مولفه‌های اصلی (PCA) در نرم افزار SPSS و PAST تفاوت معنی داری را در صفات کمی بین جنس نر و ماده نشان داد. همچنین آنالیز صفات رنگی جنس نر با استفاده از نرم افزارهای PHYLIP و PAUP وجود چهار ریخت سنخ اصلی را در این گونه آشکار کرد. نتایج نشان داد بسیاری از نمونه‌های دورگه نسل اول از نمونه‌های خالص با استفاده از صفات کمی و به خصوص صفات کیفی قابل شناسایی هستند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Study of sexual dimorphism and morphological variations of Red-headed bunting (Emberiza bruniceps) within its hybrid zone with Black- headed bunting (Emberiza melanocephala) in the Iranian Plateau

نویسندگان [English]

  • Ali Gholamhosseini 1
  • Mansour Aliabadian 2
  • Jamshid Darvish 2

1 Ferdowsi University of Mashhad

2 Ferdowsi University of Mashhad

چکیده [English]

Introgression among hybridizing species plays an important role in intraspecific variations and acquisition of novel traits especially along hybrid zones. The breeding ranges of the Red-headed and Black-headed buntings (Passeriformes) overlap in southestern Caspian Sea where hybrid specimens can be found. Mainly using Mist nets, we sampled 81 specimens of the Red-headed bunting (57 males and 24 females) from north and northeastern Iran in order to investigate sexual dimorphism, intraspecific variation, and role of hybridization on species-specific traits. The Independent sample t test and the PCA were performed on 15 morphometric characters using SPSS and PAST softwares. Furthermore nine chromatic characters were coded and analyzed in PHYLIP and PAUP softwares. Results of morphometric characters showed significant difference between male and females. Analyses of plumage coloration showed that there are at least four morphotypes in the Red-headed bunting. We concluded that using morphometrical and especially chromatic characters we will be able to discriminate pure individuals from most F1 hybrids.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Red-headed and Black-headed buntings
  • Hybridization
  • Parapatric
  • Contact zone

بررسی دوشکلی جنسی و تنوع ریخت شناختی زردپره سرسرخ (Emberiza bruniceps) در منطقه دورگه­زایی با زردپره سرسیاه (Emberiza melanocephala) در فلات ایران

علی غلامحسینی1*، منصور علی آبادیان1و2 و جمشید درویش1و3

1 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

2 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، مرکز پژوهشی جانورشناسی کاربردی، گروه پژوهشی نوآوری­های زیستی جانوری

3 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، مرکز پژوهشی جانورشناسی کاربردی، گروه پژوهشی جونده شناسی

تاریخ دریافت: 21/9/92               تاریخ پذیرش: 19/4/93

چکیده

نفوذ ژن از گونه­ای به گونه دیگر به علت دورگه­زایی از جمله مکانیسم­های مهمی است که بر تغییرات درون گونه­ای اثر می گذارد و ممکن است باعث ایجاد صفات جدیدی بخصوص در ناحیه دورگه­زایی ­شود. زردپره سرسرخ
(Emberiza bruniceps) و زردپره سرسیاه (Emberiza melanocephala) (راسته گنجشک­سانان) در جنوب شرق دریای خزر دارای ناحیه دورگه­زایی هستند. در این مطالعه به منظور بررسی دوشکلی جنسی و تغییرات درون گونه­ای زردپره سرسرخ و نیز بررسی اثرات دورگه­زایی بر صفات خاص گونه­ای،81 نمونه (57 نر و 24 ماده) با استفاده از تور پرنده­گیری از فلات ایران جمع آوری شد و 15 صفت کمی و 9 صفت رنگی اندازه­گیری و آنالیز شد. آزمون t مستقل و تجزیه به مولفه­های اصلی (PCA) در نرم افزار SPSS و PAST تفاوت معنی­داری را در صفات کمی، بین جنس نر و ماده نشان داد. همچنین آنالیز صفات رنگی جنس نر با استفاده از نرم افزارهای PHYLIP و PAUP وجود چهار الگوی رنگی اصلی را در این گونه آشکار کرد. نتایج نشان داد بسیاری از نمونه­های دورگه نسل اول از نمونه­های خالص با استفاده از صفات کمی و به خصوص صفات کیفی قابل شناسایی هستند.

واژه­های کلیدی: زردپره سرسرخ، زردپره سرسیاه، هیبریداسیون، همجوار، ناحیه تماس

* نویسنده مسئول، تلفن: 38762227-051، پست الکترونیکی: gholamhosseini@gmail.com

مقدمه

 

تنوع درون گونه­ای علل مختلفی دارد که در تاریخچه تکاملی گونه نهفته است. نفوذ ژنها از گونه­ای به گونه دیگر در اثر دورگه­زایی (Hybridization) از مهمترین علل ایجاد تنوعات درون گونه­ای به خصوص در ناحیه دو­رگه­زایی می­باشد (18). نواحی تماس پراکنشی و دورگه­زایی در رده پرندگان نسبتاً وسیع است و بین 10 تا 19 درصد گزارش شده است (3،14 و 15). از جمله موارد تماس گونه­ها که منجر به ایجاد افراد دورگه گردیده، دورگه­زایی بین زردپره سرسرخ  Emberiza bruniceps Brandt, 1841 و زردپره سرسیاه Emberiza melanocephala Scopoli, 1769 در قسمت­های جنوب­شرق دریای خزر است که باعث ایجاد تنوعات ریختی حدواسط و ناشناخته­ای در این منطقه شده است (16،19 و 21). شناسایی دقیق و بدون خطای نمونه­های دورگه از نمونه­های خالص، بدون شناخت تنوعات درون گونه­ای گونه­های والد امکان پذیر نیست. در این مطالعه تغییرات ریختی درون گونه­ای زردپره سرسرخ در محدوده تولیدمثلی آن در ایران به عنوان یکی از گونه­های والد در ایجاد دورگه­ها، بررسی شده است. مطالعه قدیمی بر روی پنج گونه زردپره نشان داده است که گونه­های تک همسرگزین، دوشکلی شدید ریختی دارند ولی از نظر اندازه، اختلاف کمی را نشان می­دهند (9). لذا در این مطالعه با توجه به سیستم تک همسری زردپره سرسرخ و داشتن دوشکلی جنسی­، جدایی جنس نر و ماده نیز براساس برخی صفات کمی بررسی شده است.

زردپره سرسرخ Emberiza bruniceps Brandt, 1841 متعلق به جنس Emberiza ، خانواده زردپره­ها (Emberizidae) و راسته گنجشک­سانان (Passeriformes) می­باشد (11). خانواده زردپره­ها در مناطق جغرافیایی هولوآرکتیک، نئوتروپیکال، افروتروپیکال و اورینتال پراکنش دارند و اغلب زیستگاه­های باز، نیمه باز و حاشیه جنگل را برای زیست ترجیح می­دهند. این خانواده دارای 76 جنس و 326 گونه می­باشد. از این تعداد گونه، تنها 35 گونه در اوراسیا وجود دارند که همگی به استثنای چهارگونه در جنس زردپره (Emberiza) قرار می­گیرند (11). در ایران از این جنس تاکنون 17 گونه گزارش شده است (24) گرچه در مورد حضور بعضی از این گونه­ها ابهاماتی وجود دارد (4، 17، 22 و 25).

زردپره سرسرخ در حدود 15 تا 5/16 سانتیمتر طول دارد. در پرنده نر بالغ، سر، صورت، گلو و سینه قرمز قهوه­ای و زیر تنه و دمگاه زرد است. رو تنه راه راه و زمینه آن مایل به سبز زیتونی است. پرنده ماده بالغ دارای سر قهوه­ای رنگ، روتنه دارای رگه رگه­های قهوه­ای، دمگاه زرد مایل به سبز، زیر تنه زرد کم رنگ است. بنابراین پرنده نر و ماده از نظر الگوی پرآرایی(plumage)،  متفاوت و نیز نر دارای تغییرات فصلی است (10). 

ناحیه پراکنش تولیدمثلی زردپره سرسرخ شامل ناحیه محدود شده بین رودخانه اورال، جنوب کوههای آلتای، غرب زینیانگ (Xinjiang) و شمال­شرق ایران می­باشد. از طرفی ناحیه پراکنش تولید­مثلی زردپره سرسیاه شامل قسمت­های زیادی از ایران، کشورهای همسایه شمال­غرب ایران، کشورهای حوضه دریای مدیترانه تا جنوب­شرق اروپاست (8 و 10). این دو گونه در جنوب­شرق دریای خزر با هم ایجاد افراد دورگه می­نمایند که براساس مطالعه هافر (Haffer) در سال 1977 و نیز مطالعه حاضر، عمده محدوده دو رگه­زایی در نیمرخ جنوبی رشته کوههای البرز و در استان سمنان واقع شده است. غالباً در مورد بعضی نمونه­های زردپره سرسرخ در نواحی همپوشانی این سوال مطرح است که آیا تغییرات موجود در رنگ پر و بال این نمونه­ها مربوط به تغییرات درون گونه­ای است یا اینکه این نمونه­ها دورگه هستند. بنابراین بررسی تنوعات فنوتیپی درون گونه­ای مربوط به گونه­های والد برای تشخیص ریخت شناختی نمونه­های دورگه در ناحیه دورگه­گیری و اخذ تصمیمات صحیح آرایه­شناختی حائز اهمیت است. خصوصاً در مواردی که نمونه­های دورگه با گونه­های والد آمیزش بازگشتی داشته باشند، جهت تشخیص ریختی نمونه­ها با مشکلاتی مواجه هستیم. شناسایی محدوده تغییرات ریختی در ناحیه دورگه­زایی و شناخت صفات متغیر به شناسایی دورگه­ها از نمونه­های خالص کمک خواهد نمود.

مواد و روشها

نمونه برداری: تعداد 81  نمونه زردپره سرسرخ بالغ شامل 57 نمونه نر و 24 نمونه ماده در بهار و تابستان 1391 و 1392 در طی 62 روز عملیات میدانی از قسمت وسیعی از محدوده تولیدمثلی این گونه در شمال و شمال­شرق ایران و نیز افغانستان (اطراف کابل) جمع­آوری گردید. در هر ایستگاه با نصب تور پرنده­گیری با چشمه تور 16 میلی­متر و دستگاه پخش صوت اقدام به زنده­گیری نمونه­ها شد و پس از اندازه­گیری 15 صفت ریختی، از نمونه­ها عکس­برداری شد. محل جمع آوری نمونه­ها در شکل (1) ارایه گردیده است. در کل نمونه­برداری در شش ترانسکت صورت گرفت که شامل چهار ترانسکت در خارج محدوده دو رگه­زایی و دو ترانسکت در داخل محدوده دورگه­زایی بود. نمونه­برداری از نمونه­های خالص در ایران از استان­های خراسان رضوی، خراسان شمالی و گلستان در چهار ترانسکت از سمت شرق به غرب صورت گرفت (ترانسکت اول مسیر سرخس- مشهد- سبزوار، ترانسکت دوم مسیر درگز- لطف­آباد، ترانسکت سوم در مسیر قوچان- بجنورد- آشخانه- چمن بید-گرگان و ترانسکت چهارم مسیر تربت­جام-تربت حیدریه) و همچنین دو ترانسکت در محدوده دورگه­زایی یکی در استان سمنان (مسیر دره بسطام- شاهرود- دامغان-سمنان-گرمسار) و دیگری در استان گلستان و مازندران (مسیر گرگان تا نوشهر) در نظر گرفته شد. در طول این ترانسکت­ها علاوه بر نمونه­برداری، از تعداد زیادی از زردپره­ها عکس تهیه شد و نمونه­ها از نظر تغییرات رنگ­آمیزی پر و بال بررسی شدند.

 

 

 

 

 

الف

 

 

 

 

ب

 

 


شکل 1- الف) محدوده تقریبی پراکنش زردپره سرسرخ در فلات ایران - ب) ایستگاههای نمونه برداری زردپره سرسرخ در شمال و شمال­شرق ایران.


اندازه­گیری صفات ریختی: تعداد 12 صفت ریخت­شناختی ظاهری شامل طول بال، طول دم، عرض منقار، ارتفاع منقار، طول منقار از پایه، طول منقار از جلو بینی، طول منقار از عقب بینی، طول تارسوس، ضخامت عرضی تارسوس، ضخامت ساجیتال تارسوس، طول انگشت میانه و طول ناخن انگشت میانه بر اساس روش علی آبادیان و همکاران (2007) با کولیس دیجیتالی و با دقت یک دهم میلیمتر اندازه­گیری شد (5). همچنین نسبت­های طول دم به طول بال، طول تارسوس به طول بال، طول منقار (از عقب بینی) به ارتفاع منقار محاسبه شد.

روش­های آماری برای آنالیز صفات کمی: در این تحقیق از روش تحلیل تک متغیره تی مستقل (Independent sample T test) و چند متغیره تحلیل مولفه­های اصلی(Principal Component Analysis)  و تجزیه و تحلیل تشخیصی کانونی  (Canonical Discriminant Function) استفاده شد. فقط افراد بالغ در تجزیه و تحلیل آماری وارد شدند تا اثر تغییرات آلومتریک مرتبط با رشد به حداقل برسد. برای بررسی وضعیت نرمال بودن متغیرها، از آزمون کولموگروف-اسمیرنف استفاده شد. برای هر صفت اندازه گیری شده میانگین، محدوده تغییرات، انحراف معیار و میانگین خطای استاندارد در نرم افزار SPSS 16.0 محاسبه شد (26). برای آزمون دو ریختی جنسی به منظور بررسی جدایی میانگین­ها از آزمون t مستقل و جهت دسته بندی نمونه­های نر و ماده از تحلیل مولفه­های اصلی استفاده شد. همچنین وزن به عنوان شاخص دیگری برای بررسی تفاوت اندازه بدن نر و ماده اندازه­گیری گردید. آزمون Levene برای بررسی همگنی واریانس بین گروه­ها به کار گرفته شد. سپس نمونه­های نر در دو گروه اصلی- نمونه­های خارج از ناحیه دورگه­زایی و نمونه­­های داخل ناحیه دو­رگه­زایی- قرارگرفتند. دسته بندی نمونه­ها با استفاده از تجزیه و تحلیل تشخیصی کانونی انجام شد.

آنالیز صفات پرآرایی: از آنجا که تشخیص ریختی نمونه­های ماده دو گونه زردپره سرسرخ و سرسیاه از هم مشکل می­باشد و افراد دورگه معمولاً براساس ریخت ظاهری نرها تشخیص داده می­شوند لذا فقط خصوصیات صفات رنگی نرها بررسی شد. نه صفت رنگی شامل داشتن یا نداشتن طوق زرد، رنگ ناحیه سر، پشت گردن، گوشپرها، پشت بدن (از نظر رنگ و خطوط تیره)، دمگاه، بالای سینه تا گلو (از نظر رنگ و وسعت) به دقت به صورت مقایسه­ای بررسی شد. هر صفت به صورت جداگانه براساس میزان تنوعات رنگی به صورت عددی و گسسته کدبندی شدند. بدین معنی که تغییر از یک حالت به حالت دیگر صفت به منزله یک افزایش در رتبه عددی فرض شد و حالات به گونه­ای انتخاب شدند که همپوشانی نداشته باشند. همه صفات به صورت هم وزن وارد آنالیز شدند. از زردپره سرخاکستری به عنوان برون گروه استفاده شد. مشخصات صفات به همراه حالات و کدهای مربوط به آنها در جدول (1) ارایه گردیده است.

 

 

جدول 1- صفات رنگی کد گذاری شده و حالت­های صفات استفاده شده در این مطالعه

طوق کاملا زرد 

ندارد (0)، دارد (1)

 سر 

قرمز قهوه ای (0)، متمایل به زرد (1)

پشت گردن 

زیتونی (0)، زیتونی- زرد (1)، زرد (2)، زرد مایل به قرمز (3)

زمینه پشت بدن  

زیتونی- زرد (0)، زیتونی- قهوه­ای (1)، قهوه­ای (2)

خطوط تیره پشت بدن  

زیاد (0)، کم (1)، بدون خطوط تیره (2)

دمگاه 

زرد (0)، زرد- خاکستری (1)، زرد- قهوه ای (2)

گوشپرها 

مایل به قرمز (0)، قرمز مایل به سبز (1)، متمایل به سیاه (2)

گلو و بالای سینه  

قرمز تیره (0)، قرمز رنگ پریده (1)

وسعت قرمزی گلو و بالای سینه  

وسیع (0)، تحلیل رفته (1)

 

 

در نهایت آنالیز ماتریس صفات کدبندی شده در نرم افزار PHYLIP 3.60 و با استفاده از برنامه Clique انجام شد (13). همچنین آنالیز داده­ها پس از تشکیل ماتریس داده­­ای به کمک نرم افزارPAUP  نسخه 4b10 (27) با استفاده از روش حداکثر پارسیمونی، روش جستجوی heuristic و تکنیک Tree bisection and reconnection (TBR) انجام شد. به منظور ارزیابی حدود اطمینان شاخه­ها روش بوت استرپ به کار گرفته شد. در نهایت درخت اجماع  (50%) ارایه گردید.

نتایج

نتایج آزمون کولموگروف- اسمیرنف نشان داد تمام متغیرها در هر دو جنس توزیعی تقریباً نرمال نشان می­دهند. بررسی توصیفی صفات در جدول (2) ارایه گردیده است. آنالیز توصیفی صفات نشان داد که نرها و ماده­ها براساس برخی صفات ریخت­سنجی از جمله طول بال و طول دم متفاوت هستند و این متغیرها در جنس نر اندازه بزرگتری را نشان می­دهند.

آزمون t مستقل (در سطح معنی­داری p<0.05) نشان داد از بین متغیرهای اندازه­گیری شده طول بال(P=0.00)، طول دم (P=0.00)، طول منقار از پایه (P= 0.05)، طول منقار از عقب بینی (P=0.00)، طول منقار از جلو بینی (P=0.00) و نسبت­های طول دم به طول بال(P=0.00)  و طول تارسوس به طول بال (P=0.00) تفاوت معنی­داری را بین جنس نر و ماده نشان می دهند.

تحلیل مولفه­های اصلی بر روی متغیرها و براساس معیار به کار گرفته شده (مقدار ویژه بیش از یک) منجر به ایجاد چهار مولفه اصلی گردید. نتایج نشان می­دهد مولفه­های اول تا چهارم به ترتیب 09/73 (مقدار ویژه 05/85)، 37/15 (مقدار ویژه 89/17)، 36/8 (مقدار ویژه 37/9) و 4/1 (مقدار ویژه 64/1) درصد تغییرات و در مجموع سه مولفه اول 82/96 درصد تغییرات را توجیه می­کند (شکل 2). نتایج آزمون کرویت بارتلت معنی­دار بود. جدول میزان اشتراک اولیه و بعد از استخراج عامل­ها بیانگر توانایی عامل­های تعیین شده در تبیین واریانس صفات بود. نتایج نشان داد از مهمترین عوامل جدا کننده طول دم به طول بال می­باشد. میانگین وزنی برای جنس نر 32/2 ± 04/21 گرم و برای جنس ماده 86/2 ± 22/18 گرم بدست آمد. به عبارتی جنس نر 15/1 برابر از جنس ماده سنگین­تر است.

آنالیز تجزیه و تحلیل تشخیصی کانونی جمعیت­های زردپره­های سرسرخ نر در دو گروه اصلی خارج از ناحیه دورگه­زایی و داخل ناحیه دورگه­زایی (دارای چند گروه) نشان می­دهد که جمعیت­ها حدود 71 درصد صحیح گروه­بندی شده­اند. تابع اول 7/48 و تابع دوم 7/23 واریانس را شامل می­شود.

 

جدول 2- محدوده تغییرات صفات اندازه­گیری شده (برحسب میلیمتر) در زردپره سرسرخ به تفکیک جنسیت

جنسیت 

صفت

حداقل

حداکثر

میانگین

میانگبن خطای استاندارد

انحراف معیار

ماده

طول بال

78

84

12/81

32/0

59/1

طول دم

61

68

95/64

53/0

49/2

منقار از پایه

12

73/14

25/13

15/0

74/0

منقار از عقب بینی

46/10

12

17/11

08/0

42/0

منقار از جلو بینی

24/8

94/9

13/9

08/0

40/0

عرض منقار

50/6

96/7

24/7

08/0

39/0

ارتفاع منقار

74/6

71/7

19/7

05/0

27/0

طول تارس

19

87/22

89/20

22/0

10/1

عرض تارس

19/1

50/1

35/1

01/0

08/0

ساجیتال تارس

80/1

30/2

03/2

03/0

16/0

طول انگشت میانه

80/13

17

38/15

17/0

85/0

طول ناخن انگشت میانه

27/5

7/6

95/5

08/0

40/0

100*(طول بال/طول دم)

49/73

85

06/80

66/0

11/3

100*(طول بال/طول تارس)

85/23

23/28

75/25

23/0

16/1

100*(ارتفاع منقار/طول منقار)

3/142

8/168

3/155

29/1

22/6

نر 

طول بال

82

92

54/86

32/0

45/2

طول دم

61

72

57/66

30/0

27/2

منقار از پایه

12

55/15

74/13

12/0

95/0

منقار از عقب بینی

40/10

13

66/11

08/0

60/0

منقار از جلو بینی

70/8

88/10

73/9

06/0

52/0

عرض منقار

24/6

25/8

27/7

06/0

47/0

ارتفاع منقار

76/6

80/7

22/7

03/0

24/0

طول تارس

45/19

73/22

13/21

09/0

70/0

عرض تارس

18/1

61/1

38/1

01/0

10/0

ساجیتال تارس

7/1

30/2

02/2

01/0

13/0

طول انگشت میانه

14

17

63/15

10/0

76/0

طول ناخن انگشت میانه

14/5

7

94/5

06/0

46/0

100*(طول بال/طول دم)

74/71

35/82

94/79

40/0

05/3

100*(طول بال/طول تارس)

61/21

43/26

44/24

14/0

06/1

100*(ارتفاع منقار/طول منقار)

5/143

6/182

6/161

37/1

01/10

 

 

نمونه­های مربوط به بسطام و یک نمونه مربوط به مجن (استان سمنان) به صورت مجزا قرارگرفته­اند و نمونه­های انبار الوم (گلستان)، فیروزکلا (مازندران) و میامی (سمنان) نیز که مربوط به ناحیه دورگه­زایی هستند کمی از نمونه­های خالص جدایی نشان می­دهند. نمونه­های سرخه (غرب سمنان) با نمونه­های خالص دسته­بندی شده­اند (شکل 3). در صورتی که نمونه­های سرخه با نمونه­های خالص قرار داده شوند گروه بندی صحیح نمونه­ها به 90 درصد افزایش خواهد یافت.

 

 

 

مولفه اول 

 

شکل 2- دسته بندی نمونه­های نر و ماده زردپره سرسرخ براساس مولفه­های اول و دوم (علامت چهار ضلعی جنس ماده و علامت بعلاوه جنس نر را نشان می دهد).

 

 

تابع اول 


 

 

شکل 3-  نمودار تحلیل تشخیـصی کانونی حاصل ازتوابع متمایز کننده 1 و2  متغیرهای کمی اندازه­گیری شده در نمونه های زردپره سرسرخ

 

آنالیز ریختی صفات رنگی در نرم افزار فیلیپ براساس دندروگرام بدست آمده (شکل 4) نشان داد که زردپره سرسرخ نر در ایران دارای چهار الگوی رنگی (morphotype) اصلی است:

الگوی رنگی اول (شاخهE): بدون طوق زرد دور گردن (پشت گردن کاملاً زیتونی تیره)، سر قرمز مایل به قهوه­ای، دمگاه زرد کمی متمایل به خاکستری، گوشپرها قرمز یا قرمز مایل به سبز، زمینه پشت زیتونی مایل به زرد، ‌فراوانی 11 درصد.

 

 

 

شکل 4- دندروگرام حاصل از آنالیز صفات کیفی زردپره سرسرخ در نرم افزار PHYLIP

 

 

الگوی رنگی دوم (شاخهD): دارای طوق زرد ناهمگون دور گردن (پشت گردن زرد- زیتونی که به زردی زیر توده رنگی سینه متصل می­شود)، سر عمدتاً قرمز- قهوه ای تیره،  دمگاه زرد یا زرد مایل به خاکستری، گوشپرها غالباً قرمز، زمینه پشت زیتونی مایل به زرد، فراوانی 5/55 درصد.

الگوی رنگی سوم (شاخهC): دارای طوق زرد کامل دور گردن، پشت گردن کاملاً زرد، سر قرمز- قهوه ای تیره یا روشن، دمگاه زرد، گوشپرها قرمز، زمینه پشت زیتونی مایل به زرد، فراوانی 37/20 درصد.

الگوی رنگی چهارم (شاخهB): دارای طوق زرد مایل به قرمز، سر قرمز قهوه­ای تیره یا قرمز روشن متمایل به زرد، دمگاه زرد، گوشپرها غالباً قرمز، فراوانی 7 درصد.

5/5 درصد از افراد نیز در هیچ یک از الگوهای رنگی بالا نمی­گنجند (سه فرد در گروه شاخه­ایA). دارای گردن زرد متمایل به قرمز، دمگاه زرد مایل به قهوه­ای، پشت قهوه­ای یا خاکستری متمایل به قهوه­ای، خطوط تیره پشت کاهش یافته و یا بدون خطوط تیره هستند.

زمینه پشت بدن در تمام نمونه­های بررسی شده غیر از 5 نمونه زیتونی مایل به زرد است. موارد استثنا شامل چهار نمونه مربوط به ناحیه دورگه­زایی و یک مورد مربوط به تندوره است. نتایج نشان داد حدود 30 درصد از نمونه­ها دمگاه زرد متمایل به خاکستری، 65 درصد زرد و تقریباً 5 درصد دمگاه زرد متمایل به قهوه­ای (نمونه­های ناحیه دورگه­زایی) است. کاهش قرمزی ناحیه گلو و بالای سینه در برخی نمونه­های ناحیه دورگه­زایی (50 درصد) و برخی نمونه­های خالص (16 درصد) دیده شد.

شکل درخت اجماع حاصل از آنالیز حداکثر پارسیمونی که بر روی صفات ریخت­شناسی هم وزن انجام شد تا حد زیادی با دندروگرام مطابقت دارد (شکل 5). به استثنای برخی از نمونه­های ناحیه دورگه­زایی که کاملاً جدا شده­اند بقیه شاخه­ها به صورت حل نشده (polytomy) قرارگرفته­اند. نمونه فیروزکلا در درخت حداکثر پارسیمونی از شاخه B جدا و با نمونه­های گروه شاخه­ای A قرارگرفته است.

بحث

ایران به علت موقعیت جغرافیایی خاص، تنوع اقلیمی و توپوگرافی، به ­عنوان یکی از مناطق مهم همپوشانی پراکنشی برای شمار قابل توجهی از آرایه­های جانوری مناطق غربی و شرقی پالئارکتیک و کمربند بزرگ صحارا- سند محسوب می­شود که در مواردی همپوشانی پراکنشی منجر به ایجاد نواحی دورگه­زایی شده است (3،4 و 12).

 

شکل 5- درخت اجماع حاصل از آنالیز صفات کیفی ریختی به روش پارسیمونی

آنالیزهای ریختی در این مطالعه نشان داد که دورگه­زایی بین زردپره سرسرخ و سرسیاه در جنوب­شرق دریای خزر تنوعات ریختی جالبی را ایجاد کرده است که بر تنوع ریختی زردپره سرسرخ به عنوان یکی از گونه­های والد (مخصوصاً در ناحیه دورگه زایی) اثر گذاشته است.

در پرندگان احتمال دورگه­زایی در گونه­های خواهری بیش از گونه­های غیرخواهری گزارش شده است (14). پالودون در سال 1940، شوز در سال 1959 و سپس هافر در سال 1977 دورگه­زایی بین این دو گونه خواهری را در جنوب شرق دریای خزر گزارش کرده­اند (6،16،21 و 23). از آنجا که براساس مطالعات قبلی زردپره سرسیاه از نظر اندازه، کمی از زردپره سرسرخ بزرگتر است (10) بنابراین نفوذ ژنهای این گونه به خزانه ژنی زردپره سرسرخ در مواردی به صورت تغییر اندازه برخی صفات از جمله طول بال و دم، منقار و یا تغییراتی در رنگ پروبال خود را نشان داده است. برخی نمونه­های ناحیه دورگه­زایی در درخت­های حاصل، کاملاً از نمونه­های خالص جدایی نشان می­دهند. از دو نمونه مربوط به بسطام یکی از نظر ظاهری شبیه نمونه خالص بوده اما نمونه دیگر دارای دمگاه قرمز رنگ است که این صفت هرگز در نمونه­های خالص دیده نشد. نمونه زردپره سرسرخ از دره مجن به جای پشت راه راه متمایل به سبز زیتونی، دارای پشت یکنواخت و مایل به قرمز قهوه­ای است و قرمزی زیر گلو بسیار کاهش یافته است. این ترکیب رنگی خاص فقط در ناحیه دورگه­زایی رویت شد. همچنین جالب توجه است که اغلب نمونه­ها نر خالص، دارای ناحیه گلویی قرمز- قهوه­ای وسیع هستند اما در ناحیه دو رگه­زایی نمونه­هایی دیده می­شود که قرمزی گلو و بالای سینه کم رنگ و بسیار کاهش یافته است که احتمال دارد در نتیجه دورگه­زایی باشد. البته همیشه پدیده دو­رگه شدن با کاهش قرمزی گلو خود را نشان نمی­دهد هم چنان که در یکی از نمونه­های میامی که از نظر ظاهری دورگه می­باشد قرمزی گلو و سینه کاملاً توسعه یافته است. تحلیل تشخیصی کانونی در کنار آنالیزهای ریخت­سنجی صفات رنگی نشان می­دهد که نمونه­هایی دورگه نسل اول از نمونه­های خالص قابل شناسایی هستند. در صورتی که نمونه دورگه با والدین آمیزش برگشتی داشته باشد فرزندان حاصل به دلیل شباهت زیاد به گونه والد به سختی از نظر ظاهری قابل شناسایی هستند.

نمونه­های شاخه B دارای گردن زرد مایل به قرمز هستند و با فراوانی اندک در مناطق فیروزکلا (مازندران)، سدکارده، جنگل خواجه و لطف­آباد (خراسان رضوی) دیده شدند. زردپره سرسرخ در فیروزکلا با زردپره سرسیاه هم زیست است و قرمزی ناحیه گردن این نمونه به احتمال زیاد حاصل دورگه­زایی است، اما در مورد دیگر نمونه­ها از آنجا که با زردپره سرسیاه هم زیست نیستند دو فرضیه را می­توان مطرح نمود. فرضیه اول گسترش سایه­ای از رنگ قرمز ناحیه سر به ناحیه گردن است. از آنجا که بعضی از نمونه­ها که دارای گردن زیتونی هستند این رنگ زیتونی به گوشپرها و گاهی روی سر نفوذ کرده است این فرضیه تقویت می­شود. فرضیه دوم نفوذ ژن از زردپره سرسیاه در گذشته­های دور است. از آنجا که مشخص نیست تماس بین این دو گونه به چه دوره­ای از تاریخ زمین­شناسی بر می­گردد و ناحیه تماس در طول زمان چه میزان جابجا شده است تا انجام مطالعات تکمیلی خصوصاً مطالعات مولکولی نمی­توان درباره درستی این فرضیه اظهار نظر کرد. نمونه­های مجن، میامی، بسطام و فیروزکلا که در آنالیزهای ریختی کاملاً جدا قرار گرفته­اند علاوه بر گردن زرد متمایل به قرمز دارای دمگاه زرد متمایل به قهوه­ای نیز هستند اما این دو ویژگی توام با هم در نمونه­های شاخه B دیده نمی شود.

دندروگرام­های حاصل نشان می­دهد پراکندگی فرم های رنگی این گونه در ایران از الگوی خاصی تبعیت نمی­کند و گاهی ممکن است در یک جمعیت دو و یا سه فرم رنگی توام با هم زیست نمایند. همچنین در مقیاس وسیع، کشانه­ای در صفات مشاهده نشد. بیشتر تغییرات ریختی در ناحیه سر و گردن، پشت بدن، دمگاه و گلو دیده می­شود. برخی از الگوهای رنگی پرو و بال متعلق به ناحیه دورگه­زایی بوده و در نواحی دیگر دیده نمی­شود از جمله می­توان به نمونه هایی با پشت راه راه اما با زمینه قهوه­ای یا با زمینه قهوه­ای اما بدون راه راه و نیز دمگاه زرد متمایل به قهوه­ای اشاره کرد. کاهش وسعت قرمزی گلو در نمونه­های ناحیه دورگه­زایی تفاوت معنی­داری را با نمونه­های خالص نشان می دهد. بنابراین ظاهراً یکی از نشانه­های نمونه­های دو رگه می­تواند کاهش وسعت قرمزی گلو باشد گرچه ظاهراً این یک نشانه قطعی نیست. برخی نمونه­های خارج از محدوده دورگه­زایی صفات رنگی خاصی را نشان می­دهند که فراوانی کمی دارد. از آنجا که ممکن است تفاوت­های ژنتیکی جانوران در یک سری از صفات ریختی از جمله صفات رنگی خود را نشان دهد (2) بنابراین بررسی تفاوت­های ژنتیکی این قبیل نمونه­ها پیشنهاد می­گردد گرچه منشا تغییرات همیشه صرفاً ژنتیکی نیست و منشا تغییرات ممکن است هم ژنتیکی و هم محیطی باشد (1).

کچپل و مک گرگر در مقاله کوتاهی در سال 1985 در مورد انتخاب جنسی و تغییرات رنگی پر و بال پنج گونه از زردپره­های اروپا شامل زردپره تالابی، لیمویی، گلوسیاه، سرزیتونی و زردپره مزرعه بیان کرده­اند که گونه­های تک همسری از نظر رنگ بسیار متفاوتند ولی از نظر اندازه اختلاف کمی را نشان می­دهند (9). نتایج ما نشان داد از 12 صفت بررسی شده در زردپره سرسرخ، هفت صفت به طور معنی­داری بین جنس نر و ماده تفاوت نشان می­دهد و در تمام این صفات جنس نر اندازه بزرگتری را نشان می­دهد. البته تحلیل مولفه­های اصلی مقدار قابل توجهی همپوشانی را نشان می­دهد. همچنین اندازه­گیری وزن نر و ماده به عنوان شاخصی از اندازه نشان می­دهد که جنس نر 15/1 برابر سنگین­تر است. دوشکلی جنسی در پرندگان معمولاً به طور آشکاری خود را در اندازه و پرآرایی نشان می­دهد. از نظر اندازه معمولاً نرها بزرگتر هستند البته این همیشه صادق نیست. از نظر پروبال نیز نرها معمولاً رنگ های درخشان­تری دارند (7). مطالعات نشان می­دهد دوشکلی جنسی در اندازه و رنگ پروبال با جنبه­های مختلف رفتارهای تولیدمثلی و رفتارهای اجتماعی در پرندگان مرتبط است (20). نر و ماده زردپره مزرعه تقریباً دوشکلی ریختی ندارند اما نرها معمولاً چهل درصد از ماده­ها سنگین­تر هستند و سیستم جفت­گیری غالب آنها چند همسری است. در عوض گونه­هایی مثل زردپره لیمویی و تالابی که معمولاً از سیستم تولیدمثلی تک همسری پیروی می­کنند جنس نر و ماده از نظر اندازه تفاوت اندک نشان می­دهند (نرها بین پنج تا پانزده درصد بزرگتر) و نر و ماده از هم قابل تشخیص هستند. این موضوع در مورد زردپره سرسرخ نیز صدق می­کند. اندازه بزرگتر زردپره سرسرخ نر در وزن و برخی صفات ظاهراً در ارتباط با سیستم تولیدمثلی آن، تعیین قلمرو توسط جنس نر و دفاع از قلمرو می­باشد.

تشکر و قدردانی

بدین وسیله از زحمات و همکاری آقایان قاسمپوری، منفرد، شهبازی، ربیعی و خانم کیوانفر در جمع­آوری نمونه­های زردپره سرسرخ از ایران و آقای آرین­مل در جمع­آوری نمونه­ها از کابل تشکر و قدردانی می­شود. همچنین از دانشگاه فردوسی مشهد به جهت تامین مالی (پروژه شماره 21269) و به خاطر در اختیار قرار دادن وسیله نقلیه در برخی نمونه­برداری­ها تشکر و قدردانی می­نماییم. نویسندگان مراتب تشکر و قدردانی خود را از سازمان حفاظت محیط زیست و اداره­های محیط زیست استان­های شمال و شمال شرق ایران اعلام می­دارد.

1. انوری فر، ح.، فرحمند، ح.، رحمانی، ح.، نعمت اللهی، م. ع.، کرمی، م.، و اکبرزاده، آ.، 1391. بررسی تنوع و تمایز ریخت سنجی سیاه ماهی  Capoeta capoeta gracilis در رودخانه تجن ساری. مجله زیست­شناسی ایران، جلد 25، شماره 4، صفحات 517 تا 535.  

2. پسرکلو، ع.، قارزی، ا.، کمی، ح. ق.، و همایونی، م.، 1390. مطالعه چندریختی رنگی در قورباغه مردابی Rana ridibunda در استان گلستان، مجله زیست شناسی ایران، جلد 24، شماره 3، صفحات 446 تا 455.

 

3. Aliabadian, M., and Nijman, V., 2007. Avian hybrids: incidence and geographic distribution of hybridization in birds. Contributions to Zoology. 76 (1), PP: 59-61.

4. Aliabadian, M., Kaboli, M., Kiabi, B., and Nijman, V., 2007. Contact and hybrid zone hotspots and evolution of birds in the Middle East. Progress in Natural Science. 17 (3), PP: 103-107.

5. Aliabadian, M., Kaboli, M., Prodon, R., Nijman, V. and Vences, M., 2007. Phylogeny of Palaearctic wheatears (genus Oenanthe) – congruence between morphometric and molecular data. Molecular Phylogenetic Evolution. 42, PP: 665–675.

6. Alström, P., Olsson, U., Lei, F., Wang, H., Gao, W., and Sundberg, P., 2008. Phylogeny and classification of the Old World Emberizini (Aves, Passeriformes). Molecular Phylogenetics and Evolution. 47, PP: 960–973.

7. Andersson, M., 1994. Sexual selection. Princeton, N. J: Princeton University Press. 599 pp.

8. Byers, C., Curson, J., and Olsson, U., 1995. Sparrows and buntings: A guide to the sparrows and buntings of North America and the world. Boston: Houghton Mifflin. 344 pp.

9. Catchpole, C. K., and McGregor, P. K., 1985. Sexual Selection, Song Complexity and Plumage Dimorphism in European Buntings of the Genus Emberiza. Animal Behaviour. 33, PP: 1378-1380.

10. Del Hoyo, J., Elliot, A., and Christie, D., 2011. Handbook of the birds of the world vol. 16: Tanagers to New World Blackbirds. Lynx Edicions. Barcelona. 893 pp.

11. Dickinson, C. E., (ed.). 2003. The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. Christopher Helm, London. 826 pp.

12. Evans, M. I., (Ed.) 1994. Important Bird Areas in the Middle East. Cambridge, UK: Birdlife International. 320 pp.

13. Felsenstein, J. 2005. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) version 3.6. Distributed by the author. Department of Genome Sciences, University of Washington, Seattle.

14. Gholamhosseini, A., Vardakis, M., Aliabadian, M., Nijman, V., and Vonk, R., 2013. Hybridization between sister taxa versus non-sister taxa: a case study in birds. Bird Study. 60, PP: 195-201.

15. Grant, P. R., and Grant, R. B., 1992. Hybridization of bird species. Science. 256, PP: 193–197.

16. Haffer, J., 1977. Secondary contact zones of birds in northern Iran. Bonner Zoologische Monographien 10, Bonn. 64 pp.

17. Khaleghizadeh, A., Scott, D. A., Tohidifar, M., Musavi, S. B., Ghasemi, M., Sehhatisabet, M. E., Ashoori, A., Khani, A., Bakhtiari, P., Amini, H., Roselaar, C., Ayé, R.l, Ullman, M., Nezami, B., and Eskandari, F., 2011. Rare Birds in Iran in 1980−2010. Podoces. 6(1), PP: 1–48.

18. Martin, L. J., and Cruzan, M. B., 1999. Patterns of hybridization in the Piriqueta caroliniana complex in central Florida: evidence for an expanding hybrid zone. Evolution. 53, PP: 1037–1049.

19. McCarthy, E. M., 2006. Handbook of Avian Hybrids of the World. Oxford University Press, New York. 583 pp.

20. Owens, I. P. F., and Hartley, I. R., 1998. Sexual dimorphism in birds: why are there so many different forms of dimorphism? Proceedings of the Royal Society B. 265, PP: 397–407.

21. Paludan, K., 1940. Contributions to the ornithology of Iran. Danish Scientific Investigations in Iran. 2, PP: 11-54.

22. Roselaar, C. S., and Aliabadian, M., 2009. Review of rare birds in Iran, 1860s–1960s. Podoces. 4(1), PP: 1–27.

23. Schüz, E. 1959. Die Vogelwelt des Südkaspischen Tieflandes. E. Schweizerbart’s che Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. PP: 199. [In German: The avifauna of the South Caspian lowlands].

24. Scott, D. A., 2008. Rare birds in Iran in the late 1960s and 1970s. Podoces. 3, PP: 1–30.

25. Scott, D. A., and Adhami, A., 2006. An updated checklist of the birds of Iran. Podoces. 1, PP: 1–13.

26. SPSS Inc. 2007. SPSS Base 16.0 for Windows User's Guide. SPSS Inc., Chicago IL.

27. Swofford, D. L. 2003. PAUP. Phylogenetic Analysis Using Parsimony. Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.