نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه تهران

2 گروه شیلات، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی کرج، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تهران

3 گروه شیلات، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه صنعتی اصفهان

چکیده

گونه سیاه ماهی توئینی (Capoeta damascina) از جمله ماهیان آب‌های داخلی است که پراکنش وسیعی در زیستگاه‌های مختلف دارد. با توجه به توانایی زیست این گونه در زیستگاه‌های مختلف، این تحقیق با هدف شناخت الگوهای ریختی مشترک که آنها را قادر به زیست در زیستگاه‌های مختلف می‌کند و روند انعطاف‌پذیری آنها با استفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی به اجرا در آمد. برای این منظور تعداد 150 نمونه ماهی از 5 اکوسیستم آبی مختلف واقع در بخش ایرانی حوضه دجله نمونه‌برداری گردید، از سمت جانبی چپ نمونه‌ها عکسبرداری و تعداد 17 لندمارک (مرز نشانه) جهت استخراج داده‌های شکل بدن در روش ریخت سنجی هندسی توسط نرم افزار TpsDig2 رقومی گردید. داده‌های حاصل پس از آنالیز پروکراست، توسط تحلیل‌های چندمتغیره تجزیه به مولفه‌های اصلی (PCA)، تجزیه همبستگی کانونی (CVA) براساس ارزش p حاصل از permutation test و آنالیز خوشه‌ای مورد تحلیل قرار گرفتند. نتایج نشان داد که تفاوت معنی‌داری بین شکل بدن هر پنج جمعیت مورد مطالعه وجود دارد (0001/0>P). عمده‌‌ی این تفاوت‌ها مربوط به تغییرات در ناحیه پوزه، عمق سر، موقعیت باله‌ی سینه‌ای و مخرجی و عرض ساقه‌ی دمی بودند، که بیانگر انعطاف‌پذیری این بخش‌ها در پاسخ به شرایط محیطی زیستگاه جمعیت‌های مورد بررسی می‌تواند باشد. داشتن دهان با موقعیت شکمی، شکل سر، شکل بدن کاملا" دوکی شکل به عنوان ویژگی‌های مشترک در بین اعضای این گونه بودند که می‌تواند بیانگر عام‌گرا بودن شکل بدن این گونه ‌باشد، که برای گونه‌هایی که در محیط‌های متغییر مثل رودخانه‌ها زیست می‌کنند می‌تواند یک مزیت محسوب ‌گردد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Phenotypic plasticity of the Tuini fish, Capoeta damascina (Actinopterygii: Cyprinidae) populations in Iranian part of Tigris basin using geometric morphometric approach

نویسنده [English]

  • soheil Eagderi 2

2 University of Tehran

چکیده [English]

The Tuini (Capoeta damascina) is one of Freshwater fishes distributing in various habitats. Regarding the ability of this species to inhabit at various environmental conditions, this study was conducted to investigate their common features which able them to reside in different habitats and phenotypic plasticity process among its populations using geometric morphometrics technique. In total 150 specimens of the Tuini fish collected from five different aquatic ecosystem from Iranian part of Tigris basin. Then lateral face of their left side photographed and 17 landmark-points defined and digitized using TpsDig2 software. The coordinate data after GPA superimposing, analyzed using multivariate analyses including principal component, canonical vitiate and cluster analyses. The results revealed a significant difference in the body shape of studied populations associating to snout, head width, the position of pectoral and pelvic fins and depth of caudal peduncle. These differences can show plasticity of these body parts in response to environmental condition of their habitats. Possessing a ventral mouth, head shape and fusiform body shape can be considered to be common characteristics of the Tuini fish reflecting being plastic generalist. Therefore, observed differences in this plastic generalist species have similarities with plastic specialist but with lesser degree indicating an advantage to inhabit in unstable environments i.e. rivers.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Tuini
  • Geometic morphometrics
  • Generalist
  • Phenotypic plasticity

بررسی انعطاف­پذیری ریختی سیاه ماهی توئینی (Capoeta damascina Valenciennes, 1842) (شعاع بالگان: کپور ماهیان) در بخش ایرانی حوضه دجله با استفاده از روش ریخت­سنجی هندسی 

پریا رضوی­پور1، سهیل ایگدری1*، هادی پور­باقر1 و یزدان کیوانی2

1 کرج، دانشگاه تهران، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات 

2 اصفهان، دانشگاه صنعتی اصفهان، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

تاریخ دریافت: 8/10/92               تاریخ پذیرش: 12/3/93 

چکیده 

گونه سیاه­ماهی توئینی (Capoeta damascina) از جمله ماهیان آب­های داخلی است که پراکنش وسیعی در زیستگاه­های مختلف دارد. با توجه به توانایی زیست این گونه در زیستگاه­های مختلف، این تحقیق با هدف شناخت الگوهای ریختی مشترک که آنها را قادر به زیست در زیستگاه­های مختلف می­کند و روند انعطاف­پذیری آنها با استفاده از روش ریخت­سنجی هندسی به اجرا در آمد. برای این منظور تعداد 150 نمونه ماهی از 5 بوم سازگان آبی مختلف واقع در بخش ایرانی حوضه دجله نمونه­برداری گردید، از سمت جانبی چپ نمونه­ها عکسبرداری و تعداد 17 لندمارک (مرز نشانه) جهت استخراج داده­های شکل بدن در روش ریخت­سنجی هندسی توسط نرم­افزار TpsDig2 رقومی گردید. داده­های حاصل پس از تحلیل پروکراست، توسط تحلیل­های چند متغیره تجزیه به مولفه­های اصلی، تجزیه همبستگی کانونی براساس ارزش p حاصل از آزمون جایگشت و تحلیل خوشه­ای مورد تحلیل قرارگرفتند. نتایج نشان داد که تفاوت معنی­داری بین شکل بدن هر پنج جمعیت مورد مطالعه وجود دارد (0001/0>P). عمده­­ی این تفاوت­ها مربوط به تغییرات در ناحیه پوزه، عمق سر، موقعیت باله­ی سینه­ای و مخرجی و عرض ساقه­ی دمی بودند، که بیانگر انعطاف­پذیری این بخش­ها در پاسخ به شرایط محیطی زیستگاه جمعیت­های مورد بررسی می­تواند باشد. داشتن دهان با موقعیت شکمی، شکل سر، شکل بدن کاملاً دوکی شکل به عنوان ویژگی­های مشترک در بین اعضای این گونه بودند که می­تواند بیانگر عام­گرا بودن شکل بدن این گونه ­باشد، که برای گونه­هایی که در محیط­های متغییر مثل رودخانه­ها زیست می­کنند می­تواند یک مزیت محسوب ­گردد.

واژه­های کلیدی: توئینی، ریخت­سنجی هندسی، عام­گرا، انعطاف­پذیری

* نویسنده مسئول، تلفن: 09396954204 ، پست الکترونیکی: soheil.eagderi@ut.ac.ir

مقدمه

 

جنس سیاه­ماهی (Capoeta Valenciennes, 1842) پراکنش وسیعی در جنوب غربی آسیا با حدود 20 گونه دارد، که تعداد هفت گونه آن از ایران گزارش شده­اند (8، 11). اعضای جنس Capoeta دارای بدنی فشرده تا دوکی شکل می­باشند که توسط فلس­های ریز یا نسبتاً بزرگ پوشیده شده است. همچنین در اعضای این جنس دهان مورب و زیرین بوده و فک پایین آنها دارای یک صفحه سخت و شاخی شکل می­باشد (8). در بین اعضای این جنس در ایران، گونه سیاه­ماهی توئینی (Valenciennes, 1842 Capoeta damascina) پراکنش وسیعی داشته و در حوضه­های دجله، هرمزگان، کرمان، جازموریان، کر، خلیج و کویر نمک یافت می­شود (3، 11). این گونه علاوه بر حوضه­های فوق در ایران، در حوضه رودخانه اردن، حوضه رودخانه لوانت و سایر بخش­های حوضه دجله در جنوب ترکیه، عراق و سوریه نیز یافت می­شود (8). تنوع ریختی بالایی در بین جمعیت­های مختلف این گونه در ایران گزارش شده ­است (8). به­عنوان مثال سمائی و پاتزنر (2011( شش جمعیت این گونه را با استفاده از روش ریخت­سنجی سنتی مورد بررسی قرار دادند و نتایج آنها نشان داد که براساس ویژگی­های ریختی، جمعیت­های مورد مطالعه قابل تفکیک بودند (30). این مطالعه نشان داد که جمعیت­های مورد مطالعه براساس ویژگی­های قطر چشم، ارتفاع بدن، ارتفاع ساقه دمی، عمق سر، فاصله پیش مخرجی، طول پوزه و طول گونه قابل تفکیک می­باشند (30).

تفاوت­های ریختی بین جمعیت­های مختلف یک گونه می تواند به واسطه تفاوت­های ژنتیکی و انعطاف­پذیری ریختی تحت تاثیر شرایط محیطی باشد. فاکتورهای محیطی به ­واسطه­ی انتخاب طبیعی سبب افزایش کارایی یک ریخت در بین افراد یک زیستگاه و در نتیجه جدا­سازی ریختی جمعیت­های آن در زیستگاه­های مختلف می­گردد (1، 2، 19، 31). از عوامل زیستی موثر بر این فرایند تکاملی، می­توان به رقابت، شکار، میزان دسترسی به منابع غذایی و به عوامل فیزیکی موثر به نوع بستر، عمق آب، پوشش گیاهی حوضه آبریز، اثرات دستکاری انسانی مانند سدسازی اشاره کرد. اثرهای متقابل این عوامل می­تواند سبب ایجاد سازگاری­ها و تغییرات در قالب صفاتی مانند شکل بدن، الگوهای تغذیه­ای، الگوهای شنا و رفتارهای تولیدمثلی بروز می­کند (10، 16). براساس ویژگی­های خاص هر منطقه افزایش کارایی یک ریخت و انتخاب آن متفاوت است. پس این امکان وجود دارد که یک ویژگی ریختی در یک زیستگاه برتر باشد، اما در زیستگاه دیگر سبب کاهش قابلیت استفاده از منابع دیگر شود (34).

جمعیت­های جدا شده یک گونه به دلیل اثرات فاکتورهای

فیزیکی و زیستی (بیرونی) و فاکتورهای ژنتیکی (درونی) در زیستگاه­های مختلف به واسطه­ی استفاده از منابع آن زیستگاه سازگاری­های منطقه­ای از جمله تنوع ریختی را به نمایش می­گذارند (34). در این بین برای آشکارسازی این تفاوت­های ریختی، استفاده از ریخت­سنجی هندسی به عنوان یک روش نوین در مطالعه­ی اشکال زیستی و تغییرات شکل در بین جمعیت­های مختلف توسعه پیدا کرده است (4، 7). این روش می­تواند الگوهای مختلف تغییر شکل ایجاد شده در نتیجه فرایندهایی از قبیل رشد و سازگاری­های محیطی را نمایان سازند (9). برخلاف روش­های سنتی که براساس فواصل اندازه­گیری شده می­باشد، در روش ریخت­سنجی هندسی از مختصات نقاط مرزنشانه برای استخراج داده­های شکل برای تحلیل های چند متغییره استفاده می­شود.

با توجه به پراکندگی بالای سیاه ماهی توئینی در بوم سازگان های آبی مختلف از جمله رودخانه­ها، دریاچه­ها و نهرها، این سوال پیش می­آید که اعضای این گونه دارای چه ویژگی­های ریختی مشترکی هستند که آنها را قادر می­سازد تا بتواند در انواع بوم سازگان ها با شرایط هیدرولوژیکی و فیزیکی متفاوت زیست نمایند. از این­رو تحقیق حاضر با هدف بررسی روند انعطاف­پذیری ریختی جمعیت­های مختلف این گونه جهت درک نحوه سازگاری ریختی آن به بوم سازگان های آبی مختلف به اجرا در­آمد. نتایج این تحقیق می­تواند به درک بهتر شباهت­های ریختی گونه­های مختلف آب­های شیرین کمک نموده و منجر به شناخت روند تاریخ تکامل اعضای این جنس نیز گردد. چرا که انشقاق بر اثر انعطاف­پذیری ریختی یا تکامل فرد می­تواند روند تکاملی در حال پیشرفت اعضای آن گونه را نیز ارائه نمایند (23).

مواد و روشها

نمونه­برداری: در مجموع تعداد 150 نمونه (30 نمونه از هر جمعیت) از گونه سیاه ماهی توئینی از پنج بوم سازگان آبی مختلف شامل رودخانه­های دیره، چم­گران، بشار، لوداب و سراب­کیوره از حوضه­ دجله در فصل پاییز سال 1391 با استفاده از دستگاه الکتروشوکر و تور سالیک صید گردیدند (شکل 1 الف و جدول 1). نمونه­ها در محلول گل­میخک بیهوش، در فرمالین 10 درصد بافری تثبیت و سپس برای مطالعات بعدی به آزمایشگاه منتقل گردیدند. بمنظور کاهش تغییرات شکل بدن ناشی از رشد آلومتریک، تنها نمونه­های بالغ و بزرگ­تر از 100 میلی­متر انتخاب شدند. بعلاوه تمامی نمونه­های مورد بررسی فاقد بدشکلی غیر­معمول از جمله شکم برآمده بودند. همچنین با توجه به فقدان تفاوت ریخت­سنجی بین دو جنس سیاه­ماهی توئینی (8، 20، 30)، نمونه­ها براساس جنسیت از یکدیگر تفکیک نشدند. لازم به ذکر است که نمونه­های مورد بررسی در خارج فصل تولیدمثل صید شده بودند و همچنین تنها تفاوت موجود بین دو جنس در فصل تولیدمثل وجود توبرکل بر روی پوزه جنس نر بیان شده است (20). با این وجود از قراردادن لندمارک بر روی ناحیه شکمی به منظور حذف اثرات احتمالی مربوط به تفاوت برآمدگی ناحیه شکمی بواسطه تغذیه و یا توسعه گنادها اجتناب گردید.

روش کار: برای تهیه داده­های مورد نیاز از سمت چپ سطح جانبی نمونه­ها با استفاده از پایه تصویربرداری مجهز به دوربین دیجیتال سونی با قدرت تفکیک شش مگاپیکسل عکس­برداری شد. سپس با استفاده از نرم افزار TpsDig2 (28) بر روی تصاویر دو بعدی تعداد 17 مرزنشانه تعریف و رقومی شدند (شکل 1ب). سپس برای استخراج داده­های شکل و حذف داده­های غیرشکل شامل اندازه، موقعیت و جهت، جایگاه مرزنشانه ها با استفاده از تحلیل پروکراست (Generalised procrustes analysis) روی­هم­گذاری شدند (4، 27). داده­های حاصل از شکل بدن جمعیت­های مورد بررسی با استفاده از تحلیل­های چند متغیره تجزیه به مولفه­های اصلی (Principal Component Analysis)، تجزیه همبستگی کانونی (Canonical Variate Analysis) براساس ارزش  pحاصل از آزمون جایگشت (Permutation test) با ده هزار تکرار و تحلیل خوشه­ای (Cluster Analysis) (آزمون جایگشت با هزار تکرار) مورد تحلیل قرارگرفتند. بعلاوه فواصل مهالانوبیس (Mahalanobis) بین گروه­ها نیز در تحلیل تجزیه همبستگی کانونی استخراج گردید. تمامی تحلیل داده­های شکل با استفاده از نرم­افزارهای  Past (14) و  MorphoJ (21) انجام شد.

 

شکل 1- (الف) نقشه ایستگاه­های نمونه­برداری و (ب) نقاط لندمارک تعیین شده برروی نمونه ماهیان برای استخراج داده­های شکل بدن: 1- ابتدایی­ترین بخش پوزه، 2-نقطه وسط چشم، 3-  امتداد خطی موازی از مرزنشانه شماره 2 به سمت بالای بدن، 4- انتهایی­ترین نقطه سرپوش آبششی، 5- امتداد خطی موازی از لندمارک شماره 4 به سمت بالای بدن، 6- ابتدای قاعده باله پشتی، 7- انتهای قاعده باله پشتی، 8- قسمت بالایی حداکثر تورفتگی ساقه دمی، 9- انتهایی­ترین بخش ساقه دمی، 10- قسمت پایینی حداکثر تورفتگی ساقه­ دمی، 11- انتهای قاعده باله مخرجی، 12- ابتدای قاعده باله مخرجی، 13- ابتدایی­ترین نقطه قاعده باله شکمی، 14- ابتدایی­ترین نقطه قاعده باله سینه­ای، 15- بخش زیرین سرپوش آبششی، 16- امتدادخطی موازی از لندمارک شماره 2 به سمت پایین بدن، 17- انتهایی­ترین بخش شکاف دهانی.

نتایج

تحلیل تجزیه به مولفه­های اصلی پنج جمعیت حوضه دجله نشان داد که دو مولفه اول و دوم در مجموع بیش از 91 درصد از تغییرات شکل بدن را شامل می­شوند (% 5/18= مؤلفه اول و % 73= مؤلفه دوم) (شکل 2). مولفه اول نشان دهنده تغییرات مربوط به جمع­شدگی ناحیه پس­سری، بزرگ شدن فاصله دهان و لبه زیرین چشم و فاصله بین باله سینه­ای و انتهای شکاف آبششی بود. مولفه­ی دوم نیز بیانگر کوتاه شدن ناحیه­ی پوزه، کاهش بین لبه­ی زیرین چشم و شکاف آبششی بود (شکل 2). تحلیل تجزیه همبستگی کانونی (CVA) پنج جمعیت مورد مطالعه را از هم متمایز نمود و آزمون جایگشت  با ده هزار تکرار نشان داد که تفاوت ­معنی­داری بین شکل بدن جمعیت­های مورد مطالعه وجود دارد (0001/0>P ) (شکل 3). فواصل مهالانوبیس بین پنج جمعیت مورد مطالعه حوزه دجله در جدول 2 آورده شده­است. که کمترین فاصله را بین جمعیت­های بشار و سراب­کیوره (05/5) و بیشترین فاصله را بین جمعیت­های لوداب و چم­گران (87/11) را نشان می­دهد.

 

جدول 1- جایگاه­های نمونه برداری جمعیت­های مورد مطالعه سیاه ماهی توئینی در حوضه دجله.

استان

رودخانه

طول جغرافیایی

عرض جغرافیایی

ارتفاع از سطح دریا (متر)

کرمانشاه

دیره

"30 '50  º45

"25 '23 º34

594

 

کردستان

چم­گران

"42 '20 ˚46

"47 ' 18 ˚35

 

1094

 

لرستان

سراب­کیوره

"22 '43 ˚48

 

"59 ' 48 ˚33

 

1521

 

کهگیلویه بویراحمد

 

بشار

"36 '19 ˚50

 

"59 ' 57˚30

 

2416

 

کهگیلویه بویراحمد

 

لوداب

"29 ' 15 ˚51

 

"60 ' 57 ˚30

 

1453

 

شکل 2 – نمودار تجزیه به مولفه­های اصلی شکل بدن پنج جمعیت سیاه ماهی توئینی مورد مطالعه (نمودارهای برداری مربوط به تغییرات مولفه­های اول و دوم می­باشد).

 

نتایج مقایسه تغییرات شکل بدن در شبکه تغییر شکل (Deformation grid) نشان داد که تفاوت شکل بدن جمعیت­های مختلف سیاه ماهی توئینی از الگوهای متنوعی تبعیت می­کند (شکل 4). با توجه به تغییر جایگاه مرزنشانه ها نسبت به شکل اجماع (Consensus) نمونه­های رودخانه سراب­کیوره دارای پوزه کوتاه­تر و عمق ­سر کمتر هستند (مربوط به جابه­جایی پشتی مرزنشانه های 1، 16 و 17). در نمونه­های رودخانه چم­گران ناحیه پوزه کوچک­تر (جابه­جایی پشتی مرزنشانه 1)، عمق سر کمتر (جابه­جایی شکمی و پشتی مرزنشانه ­های 3 و16)، باله مخرجی پشتی و عرض ساقه دمی بیشتر (جابه­جایی مرزنشانه ­های 8 و10) می­باشند. نمونه­های رودخانه دیره دارای عمق ­سر و ناحیه پوزه کوچک­تر (جابه­جایی مرزنشانه ­های 3، 1و 16) و باله سینه­ای پشتی (جابه­جایی مرزنشانه ­های 4 و 14) است. نمونه­های رودخانه لوداب دارای سری کوچک­تر (جابه­جایی مرزنشانه ­های 3 و 15)، نوک پوزه شکمی (جابه­جایی مرزنشانه 1)، موقعیت دهان شکمی­تر (جابه­جایی مرزنشانه 16)، باله سینه­ای جلویی­تر (جابه­جایی مرزنشانه ­های 4 و 14) و ساقه دمی عریض­تر (جابه­جایی مرزنشانه ­های 8 و10) است. نمونه رودخانه بشار نیز دارای عرض بدن پهن­تر (جابه­جایی مرزنشانه­های 6 و 13) و باله مخرجی جلوتر (جابه­جایی مرزنشانه 11و 12) می­باشد (شکل 4). آنالیز خوشه­ای جمعیت­های مورد مطالعه براساس ویژگی­های شکل بدن در شکل 4 نشان داده شده­ است (8085/0= ضریب کوفنهتیک  Cophenetic index))، که در آن نمونه­ها به دو شاخه کلی شامل لوداب در یک شاخه و سایر جمعیت­ها در شاخه­ی دیگر قرارگرفته­اند. در شاخه دوم نیز نمونه­های دیره و چم­گران در یک شاخه و بشار و سراب­کیوره در شاخه دیگر واقع شده بودند (شکل 4).

 

 

شکل 3 –نمودار تجزیه همبستگی کانونی شکل بدن پنج جمعیت سیاه ماهی توئینی مورد مطالعه در حوزه دجله.

 

جدول 2-فاصله­های مهالانوبیس پنج جمعیت سیاه ماهی توئینی مورد مطالعه در حوضه دجله


سراب­کیوره

چم­گران

دیره

لوداب

چم­گران

6063/8




دیره

5833/7

2501/5



لوداب

1694/8

8706/11

1188/11


بشار

0555/5

0572/7

9813/5

4674/8


بحث

در بین مهره­داران، ماهیان بیشترین حساسیت را نسبت به تغییرات محیطی از خود نشان می­دهند (33). شرایط محیطی مختلف (دما، دسترسی به غذا، جریان آب، کدورت، عمق آب) سبب تفاوت­های ریختی جمعیت­های مختلف یک گونه می­گردد (23، 30). نتایج این تحقیق نشان داد که تفاوت معنی­داری از لحاظ شکل بدن بین جمعیت­های مورد بررسی در زیستگاه­های مختلف وجود دارد که مربوط به ناحیه سر شامل موقعیت نسبی دهان (شکمی­تر بودن)، پوزه و عمق ­سر، موقعیت باله سینه­ای و مخرجی و عرض ساقه دمی بودند که تا حدودی با نتایج سمائی و پاتزنر (2011) با استفاده از روش ریخت­سنجی سنتی همخوانی دارد (30). با این وجود قابلیت مصورسازی در روش ریخت­سنجی هندسی­ توانست میزان یا درجه تفاوت­های ریختی بین جمعیت­های مورد بررسی را نیز آشکار سازد و نشان داد که تفاوت­های ذکر شده توسط سمائی و پاتزنر (2011) در برخی بخش­ها شامل موقعیت چشم و طول گونه تمایز دهنده نمی­باشند که این امر می­تواند بیانگر قابلیت بالای روش ریخت­سنجی هندسی در تفسیر اشکال زیستی باشد (4).

 

 

شکل 4-  آنالیز خوشه­ای شکل بدن پنج جمعیت سیاه ماهی توئینی مورد مطالعه در حوزه دجله (شبکه های تغییر شکل بیانگر تفاوت­های میانگین هر جمعیت از شکل اجماع جمعیت­های مورد مطالعه است).

 


از آنجایی ­که یکی از اهداف این تحقیق بررسی و مقایسه شکل بدن جمعیت­های مختلف سیاه ماهی توئینی در حوضه دجله بود، نتایج توانست تفاوت­های ریختی جمعیت­های مختلف مورد بررسی این گونه را آشکار نماید. براین اساس جمعیت­ رودخانه­های سراب­کیوره و چم­گران و دیره دارای پوزه کوتاه­ و عمق ­سر کم بودند ولی در بین این سه جمعیت، نمونه­های چمگران بواسطه عرض ساقه­ی دمی بیشتر و نمونه­های دیره به­واسطه باله­ی سینه­ای پشتی­تر قابل تفکیک بودند. همچنین جمعیت رودخانه لوداب با داشتن سر کوچک، نوک پوزه و موقعیت دهان شکمی­تر، باله­ی سینه­ای جلویی­تر و ساقه­ی دمی عریض­تر قابل تمایز می­باشند. جمعیت بشار نیز بواسطه عرض بدن بیشتر و باله­ی مخرجی جلوتر از بقیه جمعیت­ها قابل شناسایی هستند. این ویژگی­های ریختی می­تواند به واسطه­ی انعطاف­پذیری ریختی تحت تاثیر فاکتورهای محیطی یا تفاوت ژنتیکی در طی فرایند تکامل آنها حاصل شده باشد (9، 12). البته تغییرات در محیط خیلی سریع­تر از زمان شکل­گیری یک ویژگی در موجود بوقوع می­پیوندد و از این­رو کارایی فرایند انعطاف­پذیری ریختی بدلیل عقب افتادن از تغییرات محیطی تحت تاثیر قرار می­گیرد. بنابراین انعطاف­پذیری ریختی عمدتاً یک را حل برای تغییرات محیطی طولانی مدت می­باشد (29).

علی­رغم تفاوت­های ریختی ذکر شده، شباهت­های متعددی نیز در بین جمعیت­های مختلف سیاه­ماهی توئینی مشاهده گردید که می­تواند بیانگر ویژگی­هایی باشد، که این ماهی­ها را قادر می­سازند تا بتوانند در بوم­سازگان­های آبی مختلف زیست نماید. در این بین داشتن دهان با موقعیت شکمی در بین اعضای این گونه یک ویژگی برای عمل جستجوی غذا و تغذیه از ناحیه بستر می­تواند باشد (22). تغییر شکل در ناحیه سر و دهان منعکس کننده تفاوت در تغذیه است، که شامل نوع و جهت تغذیه می­باشد (22). با توجه به نوع تغذیه این گونه که کفزی­خوار است (32)، تغذیه آن از منابع بستر مانند جلبک­های رشته­ای و انواع حشرات شیرونومیده، تیپولیده و اپیدیده صورت می­گیرد (3، 8). از این­رو این شکل دهانی یک مزیت اصلی برای اعضای این گونه را فراهم می­آورد و علی­رغم تفاوت در طول و عرض سر، اما همواره موقعیت دهان در اعضای این گروه حفظ شده و حتی در جمعیت لوداب در ناحیه شکمی­تر واقع شده ­است. بنابراین این گونه برای داشتن تغذیه کافی در قسمت­های کم­عمق آب زیست می­نمایند (26). از این رو همه­چیزخواری سیاه­ماهی می­تواند تفاوت در شکل را کم نماید. البته با توجه به تغذیه از بستر، سر عریض و پوزه پهن برای خراشیدن یک مزیت محسوب می­گردد. در ضمن پوزه پهن با نحوه تغذیه خراشیدن در ارتباط می­باشد (5، 17، 35، 36). تفاوت­های مشاهده شده می­توانند بیانگر مزیت عملکردی مرتبط با زیستگاه بواسطه انعطاف­پذیری ریختی باشد (9، 24). سر کوچک یا به عبارت دیگر اندازه سر مورد مشاهده در این تحقیق می­تواند به واسطه­ی تفاوت در سطوح غذایی یا منابع غذایی مورد استفاده باشد (29) و همچنین ساقه­­ی دمی کوتاه و عریض می­تواند نشان­دهنده کارایی این اندام در جریان­های سریع آب در زیستگاه­های رودخانه­ای باشد. نقش اصلی ساقه­ی دمی در کارایی هر چه بهتر امر شنا از قبیل تسهیل شتاب بیشتر و افزایش سرعت در شروع شنا می­باشد (15).

اگرچه تفاوت­ها بیشتر در ناحیه سر و ساقه دمی مشاهده شد ولی میزان یا درجه این تغییرات کم بود که می­تواند بیانگر انعطاف­پذیری جزئی به شرایط محیطی مربوط به تغذیه و شنا باشد. بنابراین می­توان پیشنهاد نمود که گونه­های عام­گرا مثل سیاه­ماهی توئینی دارای ابزارهای تخصصی مشابه همانند موجودات تخصص­گرا البته با درجه کمتر می­باشند. موجودات با سازش تخصصی در یک محیط ثابت زیست می­نمایند و موجودات عام­گرا مثل گونه سیاه­ماهی توئینی که در محیط­های متغییر زیست می­نمایند، تغییرات در آنها جزئی می­باشد (18). زیستگاه­های رودخانه­ای به­عنوان یک زیستگاه با رژیم متغییر محسوب می­شوند و تکامل برای داشتن یک ریخت عام­گرا در این محیط یک مزیت محسوب می­شود. بنابراین تشابه شکل کلی بدن یا به عبارت دیگر داشتن شکل دوکی شکل (به­واسطه سر و دم کم عرض نسبت به تنه) در سیاه­ماهی توئینی یک مزیت برای آنها می­باشد. البته جمعیت رودخانه بشار دارای عرض بدن بیشتر با درجه کمتر بودند. بنابراین ماهیانی مثل سیاه ماهی توئینی که در یک آب جاری مثل رودخانه زیست می­کند دارای بدنی دوکی شکل هستند (13، 25) که به دلیل نوع زیستگاه (آب جاری)، با کاهش ارتفاع بدن برای مقابله با شسته شدن توسط جریان سریع آب و ذخیره انرژی سازگاری یافته­اند. از این­رو داشتن بدن دوکی شکل در اعضای این گونه یک مزیت محسوب می­گردد (6، 25).

زیستگاه­های رودخانه­ای به عنوان یک زیستگاه با رژیم متغییر محسوب می­شوند و از این­رو در چنین محیطی داشتن یک ریخت عام­گرا در سیاه­ماهی ­توئینی یک مزیت محسوب می­شوند. اگرچه تفاوت­های در بخش­های از پوزه، اندازه سر، موقعیت باله­ی مخرجی و ساقه­ی دمی مشاهده شد ولی این پاسخ­ها در حدی نبود که سبب تغییر در شکل کلی بدن دوکی شکل آنها گردد. بنابراین می­توان نتیجه­گیری نمود که فرایند انعطاف­پذیری در فنوتیپ­های عام­گرا مثل سیاه­ماهی توئینی می­تواند تغییرات در شکل بدن را تحت تاثیر ویژگی­های محیطی نسبت به گونه­های تخصص­گرا البته با درجه کمتر ایجاد کند. در نتیجه ریخت حاصل می­تواند یک ریخت میانه باشد و چنین استراتژی منعطف­پذیرتر امکان زیست در شرایط غالب را برای این گونه­ها فراهم نماید.

تشکر و قدردانی: این تحقیق با حمایت مالی دانشگاه تهران به اجرا درآمده است.

  1. پیرمحمدی، م.، عبدلی، ا.، و قربانی، ر.، 1393. برخی خصوصیات زیستی گاوماهی سرگنده،  Neogobius gorlap در جنوب شرقی دریای خزر، محدوده استان گلستان، مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)، جلد 27، شماره 1، صفحات 21-13.
  2. یگانه، م.، سیف آبادی، ج.، کیوانی، ی.، و کاظمی، ب.، 1392. مقایسه رابطه طول-وزن در جمعیت­ها و جنس­های مختلف دو گونه از کپوردندان ماهیان ایران Aphanius vladykovi و .Aphanius sophiaeمجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)، جلد 26، شماره 2، صفحات 185-181.
    1. Abdoli, A., 2000. The Inland Water Fishes of Iran. Iranian Museum of Nature and Wildlife, Tehran. In Farsi, 378 p.
    2. Adams, D.C., Rohlf, F.J., and Slice, D.E., 2004. Geometric Morphometrics: Ten Years of Progress Following the ‘Revolution’. Italian Journal of Zoology. 71, PP: 5-16.
    3. Barel, C.D.N., 1983. Towards a constructional morphology of cichlid fishes (Teleostei, Perciformes). Netherlands Journal of Zoology. 33, PP: 357-424.
    4. Blake, R.W., 1983. Fish locomotion. Cambridge University Press, Cambridge, 208 pp..
    5. Bookstein, F.L., 1991. Morphometric Tools for Landmark Data. Geometry and Biology. Cambridge University Press, 512 pp.
    6. Coad, B., 2014. Fresh water fishes of Iran. Available at http://www.briancoad.com.
    7. Eagderi, S., Esmaeilzadegan, E., and Madah, A., 2013. Body shape variation in riffle minnows (Alburnoides eichwaldii De Filippii, 1863) populations of Caspian Sea basin. Journal of Taxonomy and Biosystematics, 5(4): 1-8. (In Farsi).
    8. Eklov, P., and Jonsson, P., 2007. Pike predators induce morphological changes in young perch and roach. Journal of Fish Biology. 70, PP: 155-164
    9. Esmaeili, H.R., Coad, B.W., Gholamifard, A., Nazari, N., and Teimori, A., 2010. Annotated checklist of the freshwater fishes of Iran. Zoosystematica Rossica. 19, PP: 361-386.
    10. Guill, J.M., Hood, C.S., and Heins, D.C., 2003. Body shape variation within and among three species of darters (Perciformes: Percidae). Ecology of Freshwater Fish. 12, PP: 134-140.
    11. Haas, T.C., Blum, M.J., and Heins, D.C., 2011. Morphological responses of a stream fish to water impoundment. Biology Letter. doi:10.1098/rsbl.2010.0401.
    12. Hammer, O., Harper, D.A.T., and Ryan, P.D., 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica. 4(1), 9 p.
    13. Hawkins, D.K., and Quinn, T.P., 1996. Critical swimming velocity and associated morphology of juvenile coastal cutthroat trout (Oncorhynchus clarki clarki), steelhead trout (Oncorhynchus mykiss), and their hybrids. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 53, PP: 1487–1496.
    14. Januszkiewicz, A.J., and Robinson, B.W., 2007. Divergent walleye (Sander vitreus) mediated inducible defenses in the centrarchid pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus). Biological Journal of the Linnaean Society. 90, PP: 25-36.
    15. Kassam, D.D., Adams, D.C., Ambali, A.J.D., and Yamaoka, K., 2003. Body shape variation in relation to resource partitioning within cichlid trophic guilds coexisting along the rocky shore of Lake Malawi. Animal Biology. 53, PP: 59-70
    16. Kassen, B., and Bell, G., 1998. Experimental evolution in Chlamydomonas. IV. Selection in environments that vary through time at different scales. Heredity. 80, PP: 732-741.
    17. Keeley, E.R., Parkinson, E.A., and Taylor, E.B., 2007. The origin of ecotypic variation of rainbow trout: a test of environmental vs. genetically based differences in morphology. Journal of Evolutionary Biology. 20(2), PP: 725-736.
    18. Khalaf, G., 1987. Le cycle sexuel de Capoeta damascina (Cyprinidae) dans les cours d'eau libanais. Cybium. 11(4), PP: 395-401.
    19. Klingenberg, C.P., 2011. MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometrics. Molecular Ecology Resources. 11, PP: 353-357.
    20. Langerhans, R.B., Layman, C.A., Langerhans, A.K., and DeWitt, T.J., 2003. Habitat-associated morphological divergence in two Neotropical fish species. Biological Journal of Linnean Society. 80, PP: 689-698. 
    21. Luck, G.W., Daily, G.C., and Ehrlich, P.R., 2003. Population diversity and ecosystem services. Trends in Ecology and Evolution. 18, PP: 331-336.
    22. Mohadasi, M., Shabanipour, N., and Eagderi, S., 2013. Habitat-associated morphological divergence in four Shemaya, Alburnus chalcoides (Actinopterygii: Cyprinidae) populations in the southern Caspian Sea using geometric morphometrics analysis. International Journal of Aquatic Biology. 1(2), PP: 82-92.
    23. Ostrand, K.G., Wilde, G.R., Strauss, R.E., and Young, R.R., 2001. Sexual Dimorphism in Plains Minnow, Hybognathus placitus. Copeia. 2, PP: 563-565.
    24. Ribbink, A.J., Marsh, A.B., Marsh, A.C., Ribbink, A.C., and Sharp, B.J., 1983. A preliminary survey of the cichlid fishes of rocky habitats in Lake Malawi. South African Journal of Zoology. 18, PP: 149-310.
    25. Rohlf, F.J., 2001. Comparative methods for the analysis of continuous variables: geometric interpretations. Evolution. 55, PP: 2143-2160.
    26. Rohlf, F.J., 2005. Tps Dig, digitize landmarks and outlines, version 2.05. Department of Ecology and Evolution, State University of New York at Stony Brook.
    27. Ruehl, C.B., and DeWitt, T.J., 2005. Trophic plasticity and fine-grained resource variation in populations of western mosquitofish, Gambusia affinis. Evolutionary Ecology Research. 7, PP: 801-819.
    28. Samaee, S.M., and Patzner, R.A., 2011. Morphometric differences among populations of tu'ini, Capoeta damascina (Teleostei: Cyprinidae), in the interior basins of Iran. Journal of Applied Ichthyology. 27(3), PP: 928-933.
    29. Smith, T.B., and Skulason, S., 1996. Evolutionary significance of resource polymorphisms in fishes, amphibians, and birds. Annual Review of Ecology and Systematics. 1996, PP: 111-133.
    30. Spataru, P., and Gophen, M., 1986. Food and feeding habits of Capoeta damascina (Cyprinidae) in Lake Kinneret, Israel. Journal of Aquaculture in the Tropics. 1, PP: 147-153.
    31. Turan, C., 2000. Otolith shape and meristic analysis of Herring (Clupea harengus) in the northeast Atlantic. Arch. Fish. Mar. Res. 48, PP: 283-295.
    32. Webster, M.M., Atton, N., Hart, P.J.B., and Ward, A.J.W., 2011. Habitat-specific morphological variation among threespine sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) within a drainage basin. PloS one. 6 , PP: e21060.
    33. Winemiller, K.O., 1991. Ecomorphological diversification in lowland freshwater fish assemblages from five biotic regions. Ecological Monographs. 61, PP: 343-365.
    34. Winemiller, K.O., Kelso-Winemiller, L.C., and Brenkert, A.L., 1995. Ecomorphological diversification and convergence in fluvial cichlid fishes. Environmental Biologyof Fishes.44, PP: 235-261.