نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشگاه آزاد اسلامی، واحد دامغان، گروه زیست شناسی، دامغان، ایران

2 عضو هیأت علمی، گروه زیست شناسی، واحد دامغان، دانشگاه آزاد اسلامی، دامغان، ایران

3 عضو هیات علمی گروه زیست شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه گلستان، گرگان، ایران

چکیده

مار چلیپر (Natrix tessellata) متعلق به خانواده کلوبریده، نیمه آبزی و روز فعال بوده و در اکثر مناطق ایران انتشار دارد. این مطالعه به منظور بررسی زیست‌شناسی تولید مثل جنس ماده در مار چلیپر از اوایل فروردین تا آبان 1391 در استان‌ مازندران انجام شد. 63 نمونه ماده از چهار ایستگاه مزرعه پرورش ماهی ﺁب بندانسر، پارک جنگلی شهید زارع، شالیزارهای اطراف ساری و رودخانه تجن واقع در شهرستان ساری در طول روز با دست و تور دستی جمع‌آوری شدند. نمونه‌ها با کلروفرم بیهوش شده و پس از انجام مطالعات ریخت‌شناسی و زیست‌سنجی تشریح شده گردیده و تخمدان‌ها و اویداکت‌ها مورد مطالعه قرار گرفتند. نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که ماده‌های مار چلیپر پس از خواب زمستانی و در اواسط فروردین فعالیت زیستی خود را از سر گرفته و فصل تولیدمثل خود را آغاز می‌کنند. اووژنز از اواسط اردیبهشت تا اواخر خرداد به اوج خود می‌رسد، از اواخر تیر کاملاً کاهش یافته و در مرداد ماه خاتمه می‌یابد. تخم‌گذاری از اواخر بهار تا اوایل تابستان است. نوزادان و نمونه‌های جوان از اوایل مرداد تا مهر به وفور یافت می‌شوند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

The Preliminary Study on the Reproductive Biology of the Female Dice Snake in Mazandaran Province

نویسندگان [English]

  • Amir Soofizadeh 1
  • Vida Hojati 2

2 Faculty member, Islamic Azad University, Damghan Branch

چکیده [English]

The dice snake, Natrix tessellata belongs to the family Colubridae is a semiaquatic and diurnal snake lives in most zones of Iran . This study was conducted in order to the study of the female reproductive biology of this species from early April to November, 2012 in Mazandaran Province. Sixty three samples were collected diurnally by hand and net from four stations: Ab-Bandansar Fish Farming Pond, Shahid Zare Forest Park, Sari’s rice farms and Tajan River. The samples were anaesthetized by chloroform and after morphological and biometrical studies, were sectioned and their stomach, ovaries and oviducts were studied. The results shows that females start their activity and reproduction from early April after hibernation. The ovogenesis starts at early April, increased from mid May to late June. The oogenesis decreased from late July and ended in August. The oviposition occurs in late spring and early summer and juveniles are observed abundantly, from early August to September.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Dice snake
  • Biology
  • female
  • Mazandaran Province

مطالعه مقدماتی زیست­شناسی تولیدمثل مار چلیپر ماده Natrix tessellata tesellata (Laurenti, 1768) در استان مازندران

امیر صوفی­زاده1، ویدا حجتی1* و حاجی­قلی کمی2 

1 دامغان، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد دامغان، گروه زیست­شناسی

2 گرگان ، دانشگاه گلستان، دانشکده علوم، گروه زیست­شناسی

تاریخ دریافت: 8/3/93                 تاریخ پذیرش: 23/2/94 

چکیده 

مار چلیپر (Natrix tessellata) متعلق به خانواده کلوبریده (Colubridae)، نیمه­آبزی و روز فعال بوده و در اکثر مناطق ایران انتشار دارد. این مطالعه بمنظور بررسی زیست­شناسی تولیدمثل جنس ماده در مار چلیپر از اوایل فروردین تا آبان 1391 در استان­ مازندران نمونه برداری انجام شد. 63 نمونه ماده از چهار ایستگاه مزرعه پرورش ماهی ﺁب بندانسر، پارک جنگلی شهید زارع، شالیزارهای اطراف ساری و رودخانه تجن واقع در شهرستان ساری در طول روز با دست و تور دستی جمع­آوری شدند. نمونه­ها با کلروفرم بیهوش شده و پس از انجام مطالعات ریخت­شناسی و زیست­سنجی تشریح گردیده و تخمدان­ها و مجاری تخم بر (اویداکت­ها) مورد مطالعه قرارگرفتند. نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که ماده­های مارچلیپر پس از خواب زمستانی و در اواسط فروردین فعالیت زیستی خود را از سر گرفته و فصل تولیدمثل خود را آغاز می­کنند. اووژنز از اواسط اردیبهشت تا اواخر خرداد به اوج خود می­رسد، از اواخر تیر کاملاً کاهش یافته و در مرداد ماه خاتمه می­یابد. تخم­گذاری از اواخر بهار تا اوایل تابستان است. نوزادان و نمونه­های جوان از اوایل مرداد تا مهر به‌وفور یافت می­شوند.

واژه­های کلیدی: مارچلیپر، کلوبریده، زیست­شناسی، جنس ماده، استان مازندران.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09363244558، پست الکترونیکی: vida.hojati@gmail.com

مقدمه   

 

خانواده کلوبریده (Colubridae) بزرگ­ترین و متنوع­ترین خانواده­ی مارها می­باشد که دارای 304 جنس و 1938 گونه  در بوده و دو سوم کل مارهای جهان را شامل می شود (7). مارهای این خانواده عمدتاً غیرسمی و به ندرت نیمه­سمی هستند (4). جنس Laurenti, 1768 Natrix متعلق به این خانواده بوده و دارای دو گونه در ایران به نام­های مارآبی، (Linnaeus, 1758) N. natrix و مارچلیپر، (Laurenti, 1768) N. tessellata می­باشد که مارچلیپر به لحاظ پراکندگی، انتشار وسیعتری در ایران دارد (2، 3، 4 و 20). از لحاظ بوم شناختی و شرایط زیستگاهی، N. natrix آب­های شیرین و تغذیه از دوزیستان را ترجیح می­دهد در حالی که N. tessellata آب­های شور و شیرین و تغذیه از ماهیان را ترجیح می­دهد (14). پراکنش جهانی این‌گونه در سرتاسر اروپا، آذربایجان، اردن، ارمنستان، ازبکستان، افغانستان، ایران، پاکستان، تاجیکستان، ترکمنستان، ترکیه، چین، روسیه، سوریه، عراق، فلسطین، قبرس، قرقیزستان، قزاقستان، گرجستان، لبنان، مصر و یمن می­باشد (3). پراکندگی این‌گونه در ایران شامل استان­های آذربایجان شرقی و غربی، اردبیل، اصفهان، ایلام، تهران، خراسان رضوی، خراسان شمالی، خوزستان، زنجان، سیستان و بلوچستان، فارس، قزوین، کردستان، کرمانشاه، کهگیلویه و بویراحمد، گلستان، گیلان، لرستان، مازندران، مرکزی و همدان است (3 و 4). جنس نر و ماده آن­ها غالباً هم­شکل است ولی دم ماده­ها بلندتر است که به‌تدریج باریک می­شود. پولک­ها در سطح فوقانی سر وسیع و قرینه می­باشند (4). مارها معمولاً قبل از ظهر در خشکی فعالیت می­کنند و به‌ندرت قبل از ساعت 12 ظهر وارد آب می شوند و اغلب بعدازظهر بین ساعت 15 تا 18 وارد آب می­شوند (20). مارچلیپر در اواسط فروردین که دمای هوا پایین است فقط در بعدازظهر فعالیت می­کند. از اواسط اردیبهشت تا اواسط تیر، اوج فعالیت 8 تا 10 صبح و 3 تا 5 بعدازظهر می­باشد (31). مارهای بزرگتر برای شکار ماهی به جستجو می­پردازند ولی مارهای جوان­تر و کوچک­تر بیشتر از روش کمین و انتظار استفاده می­کنند. حداکثر فاصله آن­ها تا ساحل 92 متر بوده است (33). شکار مستقیماً توسط دهان گرفته و بلعیده می­شود. مارچلیپر برای شکار از روش جستجو کردن استفاده می­کند (18). حداکثر فاصله آن­ها تا ساحل 10 متر است و در مناطق نیمه باز مانند زیر درختان و بوته­ها مخفی می­شوند (20). نحوه شکار در این مارها به‌صورت مستقیم بوده و شکار مستقیماً توسط دهان گرفته‌شده و بلعیده می­شود. مارهای آبی نقش مهمی را بر کنترل جمعیت دوزیستان یک اکوسیستم بازی می­کنند. وجود این مارها در مناطق پرورش ماهی، به دلیل تغذیه از بچه ماهی­ها موجب بروز خسارات قابل­توجهی برای پرورش­دهندگان ماهی می­شود و هرساله تعداد بسیار زیادی از این مارها توسط پرورش­دهندگان ماهی کشته می­شوند. همچنین جمعیت­ مارهای آبی توسط دیگر افرادی که مارها را جانورانی سمی می دانند نیز تهدید می­شود. مهمترین مطالعات در مورد مارهای ایران را لطیفی (4) انجام داده و نتایج ﺁن را در کتاب مارهای ایران اراﺋه نموده است. بیشتر مطالعات انجام شده بر روی مارهای ایران در گذشته در ارتباط با وضعیت آرایه شناختی و مطالعات ریخت­شناسی آن­ها بوده و جنبه­های مختلف زیست­شناسی ازجمله تولیدمثل کمتر موردتوجه قرارگرفته است. مطالعات پیشین صورت گرفته بر روی زیست­شناسی مارهای آبی جنس Natrix در ایران توسط لطیفی (4) و فرزان پی (1) صورت گرفته است. همچنین تغذیه و سیکل تولیدمثلی نر و ماده­ی گونه
N. natrix در شمال ایران مورد مطالعه قرارگرفته است (11، 14، 26).  لذا در مطالعه حاضر زیست­شناسی تولیدمثل جنس ماده در مارچلیپر مورد بررسی قرارگرفته است.

مواد و روشها

مطالعات میدانی بررسی زیستگاه­ها و فعالیت زیستی جمعیت­های مارچلیپر در استان مازندران از فروردین‌ماه تا آبان ماه در چهار ایستگاه انتخابی در اطراف شهرستان ساری شامل: 1ـ مزرعه پرورش ماهی آب بندانسر در 8 کیلومتری جنوب شرقی ساری (شکل 1)، 2ـ پارک جنگلی زارع ساری واقع در 5 کیلومتر شرق ساری، 3ـ رودخانه تجن واقع در محدوده شهری ساری و 4ـ شالیزارهای حومه شرقی ساری در تمام شرایط آب و هوایی و در روز صورت گرفت. نمونه­برداری به‌صورت دوره­ای (2 بار در هرماه، پانزدهم و سی‌ام هرماه) از ایستگاه­های مذکور انجام گرفت و در مجموع 63 نمونه ماده از مار چلیپر از این زیستگاه­های نامبرده در بالا جمع‌آوری گردید. نمونه­ها اغلب با دست و در محدوده زمانی 9 صبح الی 4 بعدازظهر جمع‌آوری گردیدند و پس از عکسبرداری از نمونه‌ها و زیستگاه‌های مربوطه بصورت زنده به آزمایشگاه جانورشناسی دانشگاه آزاد اسلامی واحد دامغان منتقل شدند. در آزمایشگاه نمونه­ها با کلروفرم بیهوش شده و با استفاده از کلید شناسایی مارهای ایران توسط لطیفی (1379) (4) مورد شناسایی قرار گرفتند. برای تعیین جنسیت نمونه­های مار، از قاعده­ی دم به سمت مخرج فشار می­دهیم اگر همی­پنیس نمایان شود نمونه نر و اگر نشود نمونه ماده است. پس از اندازه­گیری وزن بدن (با دقت 001/0)، طول بدن (SVL) و طول دم (LCD) (با دقت 01/0) در هر نمونه، تخمدان­ها و اویداکت­های هر نمونه با تشریح از بدن خارج شدند و قطر و وزن هر تخمدان (راست و چپ) بترتیب با کولیس (ریزسنج) دیجیتال با دقت 01/0 میلی­متر و ترازوی دیجیتال با دقت 001/0 گرم اندازه­گیری گردید. شاخص گنادی - بدنی برای هر نمونه به‌صورت جداگانه از نسبت وزن گنادها بر وزن بدن × 100 بدست آمد که پس از انجام مطالعات ﺁزمایشگاهی، چرخه تولیدمثلی در این‌گونه مشخص شد. درمجموع و در طی 15 نوبت، تخمدان­ 63 نمونه ماده بالغ با مجوز سازمان حفاظت محیط‌زیست استان مازندران (بدلیل وفور این مار در مناطق مورد مطالعه) مورد بررسی قرار گرفت. برای تجزیه و تحلیل آماری داده­ها از نرم­افزارSPSS 17 و آنالیز واریانس یک­طرفه (One-Way ANOVA ) و تست Tukey استفاده شد (01/0> P).

 

  

شکل 1ـ زیستگاه مار چلیپر در ایستگاه مزرعه پرورش ماهی آب­ بندانسر


نتایج 

نتایج تحقیق حاضر بر روی 63 نمونه ماده مارچلیپر نشان داد که طول بدن آن­ها (نوک پوزه تا شکاف مخرج) بین50/46 تا 25/111 سانتی­متر و طول دم آن­ها بین50/11 تا 50/19 سانتی­متر می­باشد (جدول 1). همچنین بیشترین طول کل (نوک پوزه تا انتهای دم) بدست آمده 15/130 سانتی­متر و حداکثر وزن بدست آمده 42/339 گرم می­باشد (جدول 1). آمار توصیفی ویژگی­های ریختی و تولیدمثلی اندازه­گیری شده نمونه­ها در جدول 1 نشان داده شده است. در ویژگی­های شمارشی مورد مطالعه، تعداد فلس­های شکمی 171 تا 186، فلس­های زیر دمی 62 تا 79 و ردیف فلس­های پشتی در تمام نمونه­ها 19 عدد می­باشد. شکل 2 مارچلیپر ماده را نشان می­دهد. در مارچلیپر تخمدان­ها زوج بوده و فولیکول­ها بصورت خوشه­ای توسط موادی موکوسی به یکدیگر چسبیده­اند. فولیکول­ها از نوع پرزرده و تعداد آن­ها از 4 تا 12 متفاوت است. تخمدان­ها به لحاظ قرارگیری به‌صورت مورب می­باشند و تخمدان راست در موقعیتی بالاتر از تخمدان چپ قرار دارد به‌طوری‌که اولین فولیکول تخمدان چپ به‌موازات آخرین فولیکول تخمدان راست قرار دارد. فولیکول­ها به صورتی ردیفی و افقی و پشت سر هم با اندازه­هایی متفاوت قرارگرفته‌اند. رنگ آن­ها سفید تا شیری می­باشد. میانگین قطر تخمدان راست تا حدودی بزرگتر از میانگین قطر تخمدان چپ است. تعداد فولیکول­ها به لحاظ سن و اندازه مار متغیر است.

 

 

شکل 2ـ مارچلیپر ماده در ایستگاه آب بندانسر

جدول1ـ آمار توصیفی ویژگی­های ریختی و تولیدمثلی اندازه­گیری شده نمونه­های ماده مار چلیپر از استان مازندران

صفات

تعداد 

حداقل 

حداکثر 

  میانگین±خطای معیار  

انحراف معیار 

وزن نمونه (گرم)

63

420/60

420/339

701/175 ± 63/9

44/76

طول بدن (سانتی­متر)

63

50/46

25/111

14/102 ± 31/10

87/81

طول دم (سانتی­متر)

63

50/11

50/19

32/15 ± 25/0

2

قطر تخمدان راست (سانتی­متر)

63

55/1

98/23

35/7 ± 30/5

20/4

قطر تخمدان چپ (سانتی­متر)

63

01/1

12/13

57/5 ± 84/3

05/3

وزن تخمدان راست (گرم)

63

08/0

82/49

01/5 ± 22/1

71/9

وزن تخمدان چپ (گرم)

63

04/0

94/33

56/3 ± 90/0

15/7

تعداد فولیکول تخمدان راست

63

7

39

60/18 ± 03/1

20/8

تعداد فولیکول تخمدان چپ

63

3

36

87/14 ± 85/0

80/6

شاخص گنادی ـ بدنی

63

10/0

80/42

37/4 ± 99/0

89/7

قطر لایه فولیکولی راست (میکرون)

63

28

41/152

45/77 ± 78/2

12/22

قطر لایه فولیکولی چپ (میکرون)

63

28

121

15/75 ± 29/2

07/18

قطر تونیکا آلبوژینه­آی راست (میکرون)

63

13

50/31

13/19 ± 48/0

87/3

قطرتونیکا آلبوژینه­آی چپ (میکرون)

63

13

50/28

08/20 ± 52/0

18/4

 

 

میانگین تعداد فولیکول­های راست و چپ بترتیب 18 و 14 عدد است که با توجه به ‌اندازه و میزان زرده­ به سه شکل نارس (اولیه)، در حال رشد و رسیده مشاهده می­شوند. فقط تعدادی از فولیکول­ها در طی اووژنز به صورتی تصادفی وارد مراحل ویتلوژنز (زرده­زایی) شده، رشد کرده و وارد اویداکت می­شوند که در این هنگام به آن­ها تخم اویداکتی گفته می­شود. سپس  به حداکثر رشد خود رسیده و در نهایت پوسته­ای دور آن­ها ترشح‌شده و به‌صورت تخم به محیط رها می­شوند. تخمدان­ها در فروردین از لحاظ ظاهری شکلی نامنظم داشته، سفیدرنگ بوده، زرده ناچیزی در فولیکول­ها دارند و در مرحله­ی پیش از زرده­سازی هستند. از اواسط اردیبهشت به بعد، اووژنز و ویتلوژنز روند سریع و صعودی خود را آغاز می­کنند و علاوه بر فولیکول­های نارس، فولیکول­های در حال رشد نیز مشاهده می­شوند. از اواخر اردیبهشت به بعد تا اوایل تیر تخمدان بسیار بزرگ‌شده و در تمام ماده­ها تخم اویداکتی بزرگ مشاهده می­شود. در مرحله­ی زرده­سازی، فولیکول­های رسیده و بزرگ تشکیل می­شوند و پس از ورود به اویداکت و افزایش اندازه، تخم­ اویداکتی (شکل 3) نامیده می­شوند.

 

شکل3ـ تخم­های اویداکتی مار چلیپر ماده، ایستگاه آبندانسر، 15 خرداد

کوچکترین اندازه­ی تخمدان نیز متعلق به اواخر تیرماه می باشد. تخم اویداکتی فضای نسبتاً وسیعی را در حفره شکمی، در یک‌سوم انتهایی بدن به خود اختصاص می­دهد. بزرگترین تخم گذاشته‌شده به ابعاد 09/42×71/22 میلی­متر در اوایل مرداد مربوط به نمونه ماده­ای با طول بدن 2/58 و طول دم 14 سانتی­متر بوده است. در خرداد میانگین قطر تخمدان 39/92 میکرون است. فرآیند اووژنز در خرداد نیز بطور قابل‌ملاحظه‌ای فعال و چشمگیر است و اکثر نمونه­های بالغ دارای تخم اویداکتی و در حال تخم­گذاری هستند. در اوایل تیر، این روند با کاهش ادامه یافته و همچنان تخم اویداکتی و تخم­گذاری در آن­ها مشاهده می شود. در اواخر تیر دیگر هیچ تخم اویداکتی مشاهده نشد و کمترین اندازه تخمدان را دارا می‌باشد که فاقد فولیکول­های رسیده، تخم اویداکتی می­باشد. از اوایل مرداد تا اواسط آبان اندازه تخمدان دارای رشد تدریجی می­باشد. در مارچلیپر کمترین تخم اویداکتی مشاهده شده در تاریخ 30 خرداد به تعداد یک در اویداکت چپ نمونه­ای با طول بدن 5/48، طول دم 14 سانتی­متر و وزن 828/83 گرم و بیشترین تخم اویداکتی مشاهده شده در تاریخ 15 خرداد به تعداد 15 عدد مربوط به اویداکت راست نمونه­ای با طول بدن 5/82، طول دم 19 سانتی­متر و وزن 42/339 گرم بود. کمترین تعداد تخم اویداکتی مجموع دو تخمدان، مربوط به 30 خرداد با 4 عدد تخم اویداکتی در نمونه­ای با طول بدن 5/48، طول دم 14 سانتی­متر و وزن 828/83 گرم و 15 تیر با 4 عدد تخم اویداکتی در نمونه­ای با طول بدن 56، طول دم 14 سانتی­متر و وزن 298/156 گرم بوده و بیشترین تعداد تخم اویداکتی مجموع دو تخمدان، مربوط به 15 خرداد با 27 عدد تخم اویداکتی مربوط به نمونه­ای با طول بدن 5/82، طول دم 19 سانتی­متر و وزن 42/339 گرم بوده است. فصل تخم­گذاری مارچلیپر در اوایل تابستان است. تخم به هنگام گذاشته شدن دارای پوسته­ی نرم و سفیدرنگ است. تخم­ها به شکل بیضی کشیده و به رنگ سفید یا شیری‌رنگ و گاهی اوقات زرد کمرنگ می­باشند. نمونه­های جوان از اوایل مرداد تا مهر به‌وفور مشاهده می شوند. کوچکترین نوزاد بدست آمده در 15 مرداد می باشد که طول بدن و دم بترتیب 62/18 و 65/4 سانتی­متر بوده است. تغییرات وزن ماده­ها و وزن و قطر تخمدان آن­ها در ماه­های مختلف سال در نمودارهای 1 تا 3 نشان داده‌شده است. شاخص گنادی-بدنی از فروردین تا اوایل اردیبهشت کم بوده و از اواخر اردیبهشت تا اواسط تیر به بالاترین میزان خود رسیده است ولی از اواخر تیر افت شدیدی پیداکرده است (نمودار 4). احتمالاً این روند رو به کاهش با توجه به شروع خواب زمستانی تا اواخر زمستان ادامه می­یابد. قطر لایه­ی فولیکولی در فولیکول­های نارس از 40 تا 131 میکرون متغیر است. قطر تونیکا آلبوژینه­آ یا پوشش تخمدان از 13 تا 5/31 میکرون است. نتایج آمار توصیفی صفات ماکروسکوپی و میکروسکوپی در جدول 1 نشان داده شده ­است.

بحث

در تحقیق حاضر حداکثر طول بدن و دم مارچلیپر بترتیب 111 و 19 سانتی­متر می­باشد در حالی که در دیگر تحقیقات حداکثر طول بدن و دم این مار 103 و 21 سانتی­متر (4) گزارش شده است.

 

 

 

نمودار1ـ میانگین ± انحراف معیار وزن مار چلیپر ماده­ در ماه­های مختلف

 

 

نمودار2ـ میانگین ± انحراف معیار وزن تخمدان مار چلیپر در ماه­های مختلف

  

نمودار3ـ میانگین ± انحراف معیار قطر تخمدان مار چلیپر در ماه­های مختلف

 

نمودار 4ـ میانگین ± انحراف معیار اندیکس گنادی مار چلیپر در ماه­های مختلف


در مطالعات دیگر طول بدن مارهای بالغ 35 تا 83 سانتی­متر در نظر گرفته شده و با طول بدن کمتر از 30 سانتی­متر نابالغ در نظر گرفته می شوند (5، 8). در مطالعه دیگری طول بدن نمونه­های بالغ­ 28 سانتی­متر نیز گزارش شده است (28). همچنین حداکثر طول کل بدن این مار 124 سانتی­متر گزارش شده بود (5) که در این مطالعه 130 سانتی­متر گزارش می­شود. البته تحقیقات فوق اشاره­ای به جنسیت مار نشده است. طول بدن در N. natrix، 150 سانتی­متر (17)، 100 تا 150 سانتی­متر (19)، 76 تا 92 سانتی­متر (16)، 70 تا 82 سانتی­متر (15) و در N. maura، 75 سانتی­متر (23) گزارش شده است که نشان می­دهند
N. natrix و N. tessellata از نظر اندازه به هم نزدیک­ترند در حالی که N. maura نسبت به N. natrix و
N. tessellata طول کمتری دارد. جفت­گیری و تخم­گذاری باید زمانی صورت بگیرد که نوزادان با کمبود غذا در اواخر تابستان و پاییز مواجه نشوند از این رو بهار و اوایل تابستان بهترین زمان برای تولیدمثل خزندگان است (29). رطوبت و دما از عوامل مهم در تفریخ (باز شدن یا رسیدگی) تخم است و رشد و نمو نوزادان بطور غیرمستقیم وابسته به بارندگی و دمای محیط نیز هست، زیرا با مساعد شدن محیط، غذا افزایش یافته و در نتیجه وضعیت تغذیه نوزادان بهبود می یابد (29). وجود پناهگاه­های مناسب نیز در حفظ و دوام تخم و رشد و نمو اولیه نوزادان مؤثر است (27). موفقیت تولیدمثل ممکن است، در ارتباط با یادگیری، کمیت و کیفیت دسترسی به غذا باشد که توسط درجه حرارت و مقدار بارندگی در قبل و در طول فصل تولیدمثل، کنترل می­شود. تعداد تخم نیز در گونه­های مختلف و حتی در یک گونه یکسان نیست و ممکن است بخاطر سن مار یا تغییرات فصلی باشد (32). نتایج تحقیق حاضر نشان داد که هر دو تخمدان راست و چپ در مارچلیپر فعال هستند و در برخی پارامترها اختلافاتی با هم نشان می­دهند. شاخص گنادی (غده جنسی)-بدنی بعنوان یک شاخص مهم برای انجام فرایند اووژنز دارای افزایش قابل ملاحظه­ای در اواخر اردیبهشت بوده و در 30 خرداد به اوج خود می­رسد. در 15 تیر از میزانش کمی کاسته شده و از 30 تیر به بعد به کمترین حالت خود برمی­گردد. همچنین تعداد تخم­های بدست آمده در تحقیق حاضر 4 تا 12 عدد می­باشد که این تعداد در مقایسه با گزارشات قبلی که از 5 تا 12 عدد گزارش شده بود (1، 5) تفاوتی نشان نمی­دهد. مطالعات داخل کشور بر رویN. natrix نشان می­دهد که این مارها 122 سانتی­متر (4) و 100 سانتی­متر (1) و 106 سانتی­متر (26) طول داشته و 6 تا 12 تخم (4) و 6 تا 13 تخم (1) و 4 تا 13 تخم (26) می­گذارند. مقایسه نتایج تحقیق حاضر با نتایج حاصل از N. natrix نشان می­دهد هر دو مار در فروردین با شروع گرما فعالیت­های حیاتی خود را شروع می­کنند ولی اوج اووژنز در مار N. natrix از اواسط خرداد ماه و اوج اووژنز در
N. tessellata از اواخر اردیبهشت به بعد می­باشد که شاهد تخم اویداکتی هستیم. اندیکس گنادی در N. natrix از خرداد تا مرداد افزایش می­یابد (10) اما در N. tessellata اندیکس گنادی در اواخر اردیبهشت افزایش یافته در 30 خرداد به اوج خود می­رسد و از 30 تیر به حالت اولیه برمی­گردد. اووژنز با لقاح و تخم­گذاری خاتمه می­یابد که در N. natrix در حوالی تیرماه تا اوایل مرداد است (10) و در N. tessellata در اواخر تیرماه می­باشد. در هر دو مار تخمدان­ها به لحاظ قرارگیری به صورت مورب (یکی جلوتر از دیگری) تخمدان راست جلوتر از چپ می­باشد، که رنگ مشاهده شده تخمدان در هر دو مار سفید تا شیری رنگ بود. نتایج تحقیق حاضر در مقایسه با تحقیقات انجام شده در خارج از کشور به ویژه قاره اروپا تفاوت­هایی را در طول مارها، تعداد تخم­ها، زمان تولیدمثل و تخم­گذاری نشان می­دهد (9، 21 و 22). تعداد کل تخم­های اویداکتی در تحقیق حاضر بین 4 تا 27 عدد بوده و در طبیعت 12 تخم گذاشته شده از آنها یافت شد. در دیگر تحقیقات، 35 (6)، 10 تا 25 (13) و 10 تا30 تخم (17، 30) گزارش شده است. تعداد تخم­های N. tessellata در تحقیق حاضر هم تفاوت­هایی با دیگر گونه­های ناتریکس نشان می­دهد بطوری که 11 تا 53 (6)، 30 تا 45 (16) و 11 تا 48 (19) تخم در N. natrix  و 24 عدد تخم در N. maura گزارش شده است. تحقیق حاضر نشان می­دهد زمان تخم­گذاری خرداد و تیرماه می­باشد. مطالعات دیگر نشان می­دهد زمان تخم­گذاری  N. tessellata خرداد ماه تا اوایل مرداد (6)، اواسط تیرماه تا اواسط مرداد (17، 26)، اواخر اردیبهشت تا اواخر خرداد (13) می­باشد. در مقایسه با N. natrix مشاهده می­شود که زمان تخم­گذاری N. natrix در اوایل مرداد (26) یا بین خرداد تا اوایل مرداد (6) می­باشد. دلیل تفاوت بین تحقیق حاضر با تحقیق فقیری (2011) به احتمال زیاد شروع زود هنگام فصل گرما در این مطالعه می­باشد. زمان تخم­گذاری N. maura از اواسط تیر تا اوایل شهریور ماه است (24 و 25) که محدوده زمانی گسترده­تری را نسبت به مارچلیپر شامل می­شود. در مجموع، ایستگاه­های مورد مطالعه بخاطر داشتن زیستگاه­های مناسب برای تخم­گذاری و مخفی شدن از دید صیادان، وفور آب­های سطحی و غذای فراوان که از عوامل اصلی بقاء در این گونه است، شرایط مناسبی را برای این گونه جهت زندگی و ازدیاد نسل فراهم کرده است.

  1. 1.      فرزان پی، ر.، 1369. مار شناخت، مرکز نشر دانشگاهی، چاپ اول، 284 صفحه.
  2. 2.      فیروز، ا.، 1378. حیات وحش ایران‌ (مهره‌داران)، مرکز نشر دانشگاهی با همراهی انتشارات دایره سبز، 491 صفحه.
  3. 3.      کمالی، ک.، 1392. راهنمای میدانی خزندگان و دوزیستان ایران، انتشارات ایران­شناسی، 368 صفحه.  
  4. 4.      لطیفی، م.، 1379. مارهای ایران، انتشارات سازمان حفاظت از محیط زیست، 478 صفحه.
    1. Ahmadzadeh, F., Mebert, K., Ataei, S., Rezazadeh, E., Gholi, L.A., and Bohme, W., 2011. Ecological and biological comparison of three populations of the dice snake (Natrix tessellata) from the Southern Caspian Sea coast, Iran. Mertensiella, 18, PP: 403-413.
    2. Areste, M., and Cebrian, R., 2003. Snakes of the World, Sterling Publishing Co., New York, 256 pp.
    3. Bauer, A.M., Cogger, H.G., and Zweifel, R.G., ed. 1998. Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press, PP: 188–195. 
    4. Brecko, J., Vervu, B., Herrel, A., and Van Damme, R., 2011. Head Morphology and Diet in the Dice Snake (Natrix tessellata). Mertensiella, 18, PP: 20-29.
    5. Capula, M., Filippi, E., Rugiero, L., and Luiselli, L., 2011. Dietary, Thermal and Reproductive Ecology of Natrix tessellata in Central Italy: A Synthesis. Mertensiella, 18, PP: 147-153.
    6. Esterbauer, H., 1985. Zur Herpetofauna Sudwestsyriens. Herpetofauna, 7, PP: 23-34.
    7. Faghiri, A., Shiravi, A., Hojati, V., and Kami, H. G., 2011. Observations on the spermatogenic cycle of the grass snake, Natrix natrix (Serpentes: Colubridae) in northern Iran. Asian Herpetological Research, 2(1), PP: 55-59.
    8. Gruschwitz, M., Lenz, S., Mebert, K., and Laňka, V., 1999. Natrix tessellata (Laurenti, 1768)- Wurfelnatter. – In: Bohme, W (Ed.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Vol. 3/Schlangen II. AULA-Verlag, Wiesbaden, Germany, PP: 581-664.
    9. Herczeg, G., Szabo, K., and Korsos, Z., 2005. Asymmetry and population characteristics in dice snakes (Natrix tessellata): an interpopulation comparison. Amphibia-Reptilia, 26, PP: 422-426.
    10. Hojati, V., Faghiri, A., and Shiravi, A., 2013. Diet of the Grass Snake, Natrix natrix (Linnaeus, 1758) (Serpentes: Colubridae), in northern Iran. Zoology in the Middle East, 55(1), PP: 132-134.
    11. Luiselli, L., Capula, M., and Shine, R., 1997. Food habits, growth rates and reproductive iology of grass snake, Natrix natrix (Colubridae) in the Italian Alps. Journal of Zoology, 241(2), PP: 371-380.
    12. Madsen, T., 1987. Cost of reproduction and female life-history tactics in a population of grass snake, Natrix natrix, in southern Sweden. Oikos, 49(2), PP: 129-132.
    13. Mebert, K., 2011. The Dice Snake, Natrix tessellata: Biology, Distribution and Conservation of a Palaearctic Species. Mertensiella, 18, PP: 1-45.
    14. Mebert, K., Trapp, B., Kreiner, G., Billing, H., Speybroeck, J., and Henggeler, M., 2011. Nocturnal Activity in Natrix tessellata, a neglected aspect of its behavioral repetoire. Mertensiella, 18, PP: 234-236.
    15. Mertens, D., 1995. Structure and abundance of grass snake, Natrix natrix in Central Germany, Journal of Herpetology, 29(3), PP: 454-456.
    16. Neumann, C., and Mebert, K., 2011. Migration behavior of endangered Dice Snakes (Natrix tessellata) at the River Nahe, Germany. Mertensiella, 18, PP:39-48.
    17. Rastegar-Pouyani, N., Kami, H.G., Rajabizadeh, M., Shafiei, S., and Anderson, S.C., 2008. Annotated checklist of amphibians and reptiles of Iran. Iranian Journal of Animal Biosystematics, 4(1), PP: 43-66.
    18. Saint Girons, H., 1982. Reproductive cycles of male snakes and their relationships with climate and female reproductive cycles. Herpetologica 38(1), PP: 5-16
    19. Santos, X., Gonzalez-Solis, J., and Llorente, G.A., 2000. Seasonal variation in reproductive traits of the oviparous water snake, Natrix maura, in the Ebro Delta of northeastern Spain. Ecography, 23(2), PP: 185-192.
    20. Santos, X., and Llorente, A., 2001. Seasonal variation in reproductive traits of the oviparous water snake, Natrix maura, in the Ebro Delta of  northeastern Spain. Journal of Herpetology, 35(4), PP: 653-660.
    21. Santos, X., Arenas, C., Llorente, G. A., and Ruiz, X., 2007. Exploring the origin of egg protein in an oviparous water snake (Natrix maura). Comparative Biochemistry and Physiology, Part A: Molecular & Integrative Physiology, 147(1), PP: 165-172.
    22. Shiravi, A., Hojati, V., and Faghiri, A., 2012. The reproductive cycle in the grass snake, Natrix natrix (Serpentes: Colubridae) in Iran. Russian Journal of Herpetology, 19(3), PP: 217-220.
    23. Tinkle, D.W., and Irwin, L.N., 1965. Lizard Reproduction: Refractory Period and Response to Warmth in Uta stansburiana Females. Science, 148 (3677), PP: 1613-1614.
    24. Trobisch-Glaser, A., and Trobisch, D., 2001. Ein Mauerblumchen in der Terraristik: Die Wurfelnatter Natrix tessellate (Laurenti, 1768).  Elaphe, 9(4), PP: 17-24. 
    25. Vitt, L.J., and Pianka, E.R., 1994. Lizard Ecology: Historical and Experimental Perspectives. Princeton University Press. 403 p.
    26. Vlcek, P., Najbar, B., and Jablonski, D., 2010. First records of the Dice Snake (Natrix tessellata) from the North-Eastern part of the Czech Republic and Poland. Herpetology Notes, 3, PP: 23–26.
    27. Wang, G.Y., Qi, W.D., Ma, M., Wang, H., and Lei, J.H., 1987. Observations on the population ecology of Natrix tessellata. Arid Zone Research, 4(2): 35-40 (in Chinese).
    28. Young, J.Z., 1981. The life of vertebrates. 3rd ed. Oxford: Claredon Press, 645 p.
    29. Zagar, A., Krofel, M., Govedič, M., and Mebert, K., 2011. Distribution and Habitat Use of Dice Snakes (Natrix tessellata) in Slovenia. Mertensiella, 18, PP: 207-216.