مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

مطالعه بافت شناسی و هیستوشیمی لوله گوارشی ماهی زرده (Capoeta damascina) ، در رودخانه سزار، استان لرستان

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته دانشگاه لرستان، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

2 عضو هیات علمی دانشگاه لرستان، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

چکیده

ماهی زرده (Capoeta damascina) یکی از کپور ماهیان است که مطالعۀ اندکی روی زیست‌شناسی آن صورت گرفته است. نظر به اهمیت دستگاه گوارش در بقای جانوران این تحقیق به این جنبه از زیست‌شناسی این گونه پرداخته است. به این منظور طی فصل بهار نمونه‌ها از رودخانه سزار صید و مشخصات بیومتریک آنها اندازه‌گیری گردید. متعاقباً بخش‌های مختلف دستگاه گوارش از بدن خارج و پس از گذراندن از مراحل استاندارد، مقاطع بافتی تهیه گردید. بررسی‌ آناتومیکی و هیستولوژی نشان داد که مجرای گوارشی در این گونه از دو بخش اصلی مری و روده تشکیل می‌شود. دیوارۀ این مجرا از چهار لایۀ مخاطی، زیرمخاطی، عضلانی وسروز تشکیل می‌شود. سلول‌های جامی شکل در هر دو ناحیۀ مری و روده با آبی آلسین و پریودیک اسید شیف واکنش مثبت نشان دادند. نتایج آشکار کرد که ساختار دستگاه گوارش در این گونه از نظر بافت‌شناسی و هیستوشیمیایی مشابه آنچه در سایر گونه‌ها گزارش شده است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Histological and histochemical study of digestive tract in Zarde Fish, Capoeta damascina, in Sezar river, Lorestan Province

نویسندگان [English]

  • tahereh asadi 1
  • ahmad gharzi 2

1 student

2 phd

چکیده [English]

The Zarde fish, Capoeta damascina is an carp fishes with no remarkable research concerning its biology. Regarding the important role of digestive tract in survival of animals we tried to study this aspect of the taxon’s biology. To perform this task, specimens were collected from Sezar River and the biometric characters of them were measured. Following that their digestive tract were removed and small pieces of different parts of digestive system were prepared for histological examinations. Anatomical and histological studies performed here revealed that the digestive tract consists of two main parts; esophagus and intestine. The wall of this tract is composed of the mucosa, submucosa, muscularis and serosa. Goblet cells of the both parts reacted positively to periodic acid schiff and alcian blue stains. In general, the results demonstrated that from histological and histochemical standpoint, the digestive tract of Zarde fish is similar to what reported in other species.

کلیدواژه‌ها [English]

  • "Histochemistry"
  • "Esophagus"
  • "Intestine"
  • "Zarde fish"
  • "Digestive tract"

مطالعه بافت­شناسی و هیستوشیمی لوله گوارشی ماهی زرده (Capoeta damascina)، در رودخانه سزار، استان لرستان 

طاهره اسدی* و احمد قارزی

خرم آباد، دانشگاه لرستان، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 6/10/93                تاریخ پذیرش: 3/12/93 

چکیده

ماهی زرده (Capoeta damascina) یکی از کپور ماهیان است که مطالعۀ اندکی روی زیست­شناسی آن صورت گرفته است. نظر به اهمیت دستگاه گوارش در بقای جانوران این تحقیق به این جنبه از زیست­شناسی این گونه پرداخته است. به این منظور طی فصل بهار نمونه­ها از رودخانه سزار صید و مشخصات بیومتریک آنها اندازه­گیری گردید. متعاقباً بخش­های مختلف دستگاه گوارش از بدن خارج و پس از گذراندن از مراحل استاندارد، مقاطع بافتی تهیه گردید. بررسی­ آناتومیکی و هیستولوژی نشان داد که مجرای گوارشی در این گونه از دو بخش اصلی مری و روده تشکیل می­شود. دیوارۀ این مجرا از چهار لایۀ مخاطی، زیرمخاطی، عضلانی و سروز تشکیل می­شود. سلول­های جامی شکل در هر دو ناحیۀ مری و روده با آبی آلسین و پریودیک اسید شیف واکنش مثبت نشان دادند. نتایج آشکار کرد که ساختار دستگاه گوارش در این گونه از نظر بافت­شناسی و هیستوشیمیایی مشابه آنچه در سایر گونه­ها گزارش شده است. 

واژه­های کلیدی: هیستوشیمی، مری، روده، ماهی زرده، دستگاه گوارش

* نویسنده مسئول، تلفن: 09167100464، پست الکترونیکی: t9164247100@gmail.com

مقدمه  

 

مجرای گوارشی نقش مهمی در هضم و جذب مواد غذایی و در نتیجه رشد و نمو جانوران بازی می­کند (20). با توجه به این نقش شناخت صفات بافت­شناسی و هیستوشیمیایی لوله گوارش می­تواند به درک فیزیولوژی و ویژگیهای رفتاری گونه مربوطه کمک نماید و پایه­ای برای تشخیص بیماری­های گوارشی و شرایط غیرطبیعی باشد (1،20). مجرای گوارشی در ماهیان و سایر مهره­داران منشأ آندودرمی داشته و از آرکنترون منشأ می­گیرد (22). تاکنون ساختار تشریحی و بافت­شناسی مجرای گوارشی در بسیاری از گونه­های ماهیان مورد مطالعه قرارگرفته است (5، 29). این مطالعات نشان داده است که هرچند از لحاظ بنیادی شباهتهای زیادی بین گونه­های مختلف ماهیان وجود دارد (1، 4)، لیکن از نظر عملکرد و مورفولوژی تنوع زیادی در مجرای گوارشی آنها دیده می­شود (12، 15، 32). به طورکلی ساختار دستگاه گوارش در گونه­های مختلف ماهیان براساس نوع غذا، رفتارهای تغذیه­ای، شکل و اندازه بدن متفاوت است (1، 2). حتی در یک گونۀ خاص نیز بر حسب محل زندگی، فصل، سن و زمان تولیدمثل تغییراتی در دستگاه گوارش ماهی مشاهده می­شود (6،18).

برمبنای مطالعات انجام شده (1، 24) مجرای گوارشی ماهیان به طور تیپیک شامل چهار لایه اصلی مخاط، زیر مخاط، عضلانی و سروزی است (4، 20). با این وجود گزارش شده که در بعضی از گونه­ها یکی از این لایه­ها ممکن است وجود نداشته باشد و یا در جزئیات ساختاری هریک از لایه­ها تفاوتهای قابل ملاحظه­ای را بین گونه­های مختلف نشان ­دهند (1، 20، 27). 

ماهی زرده با نام علمیCapoeta damascina  (عبدلی،الف، 1378) یکی از فراوان­ترین ماهیان آب­های داخلی ایران است که نسبت به سایر گونه­های جنس Capoeta پراکنش گسترده­ای دارد (6). این گونه از ماهیان گرم آبی بوده که معمولاً در ته آب زندگی کرده و بهترین دما برای تولیدمثل آن ˚C18-15 می­باشد (11). با توجه به اینکه به غیراز مطالعات بیوسیستماتیکی و مورفولوژیکی (6) تاکنون مطالعه­ای روی ساختار داخلی این گونه انجام نشده است، این تحقیق تلاش می­کند که به طور مقدماتی به بررسی تشریحی و بافت­شناسی یکی از اصلی­ترین و مهمترین ساختارهای داخلی این گونه که همانا مجرای گوارشی است بپردازد. 

مواد و روشها

در این مطالعه تعداد 10 قطعه ماهی C. damascina  نر و ماده بالغ با میانگین طول 90/0±44/24 سانتیمتر و میانگین وزن 78/21±84/165 گرم از رودخانه سزار واقع در شهرستان سپید دشت استان لرستان، در فصل بهار صید گردید. بعد از بیهوش کردن ماهی­ها به وسیله زدن ضربه به سر، نمونه­ها توزین، بیومتری و شماره گذاری شدند. سپس به کمک وسائل تشریح لوله گوارشی آن­ها به طور کامل از ابتدای مری تا انتهای روده (مخرج) از درون شکم خارج گردید. قطعه­هایی از بخش­های ابتدا و انتهای مری، ابتدا، میان و انتهای روده برای مراحل بعدی جدا گردیدند. قطعه­های جداشده بلافاصله در محلول تثبیت کننده فرمالین 10درصد قرارگرفتند. متعاقب تثبیت شدن، نمونه­ها از مراحل آبگیری، شفاف­سازی، آغشته­سازی و سپس قالب­گیری با پارافین عبور داده شدند (2). بلوک­های پارافینی با میکروتوم دوار مدل  SLEE Cut 4060 (بلژیک) به ضخامت 6-5 میکرون برش داده شدند. برش­های تهیه شده با استفاده از رنگ­های هماتوکسیلین-ائوزین (H&E)، به منظور بررسی ساختار بافتی دقیق و نیز پریودیک اسید شیف (PAS) (پاس) و آلسین بلو (AB)، جهت بررسی هیستوشیمیایی، رنگ­آمیزی شدند (2، 3). در نهایت برشها در زیر میکروسکوپ نوری مورد مطالعه و بررسی قرارگرفتند.

نتایج

مشاهدات بافت­شناسی نشان داد که دیواره لوله گوارشی این گونه همچون سایر کپور ماهیان از چهار لایه اصلی تشکیل می­شود که عبارتند از: لایه مخاطی، لایه زیرمخاط، لایه عضلانی و لایه سروزی. اما این لایه­ها در طول مجرای گوارشی تغییراتی را به شرح زیر به نمایش می­گذارند.

مری: این بخش در این گونه شامل لوله­ای کوتاه  با دیواره­ی عضلانی است که بلافاصله پس از حلق قرار می­گیرد و طول آن 3-2 سانتیمتر است. دیواره­ی مری در تمام طول آن شامل لایه مخاطی، لایه زیرمخاط، لایه عضلانی و لایه ادوانتیس می­باشد. در لایۀ مخاطی تعداد زیادی چین­خوردگی­های بلند طولی وجود دارد (شکل A1). چین­های مخاطی مری در اکثر نقاط با اپی­تلیوم استوانه­ای ساده مفروش می­شود ولی در برخی مناطق استوانه­ای مطبق به نظر می­رسد که احتمال وجود اپی­تلیوم استوانه­ای مطبق در این مناطق می­رود (شکل B1). دراین اپی­تلیوم و در لابلای سلولهای پوششی سلول­های ترشحی جامی شکل (goblet cells) نیز وجود دارد (شکل B1) ولی جوانه­های چشایی در اپیتلیوم مری یافت نمی­شود. در زیر اپیتلیوم، لایه پارین قراردارد که از بافت همبند سست تشکیل می­شود. لایه پارین در داخل چین­های مخاطی گسترش یافته و لنفوسیت­های فراوان و گلبول­های قرمز هسته­دار در آن مشاهده می­شود. دراین گونه در بیشتر مناطق عضله مخاطی یافت نشد به همین دلیل مرز بین مخاط و زیرمخاط در بیشتر برش­ها قابل تشخیص نیست (شکل B1).

 

 

شکل 1) ساختار بافت شناسی مری در ماهی C. damascina.  A) برش عرضی دیواره مری که چین های مخاطی بلند و طولی (فلش) در آن بوضوح نمایان است. B) بزرگنمایی بالاتر دیواره مری که لایه­های تشکیل دهنده دیواره شامل اپی­تلیوم (e) به همراه سلولهای جامی شکل (فلش)، پارین (p)، لایه عضلانی (m) و ادوانتیس (نوک فلش) قابل تمایز می­باشند. C) نمای میکروسکوپی طبقۀ عضلانی ابتدای مری که شامل لایه عضلانی مخطط حلقوی داخلی (c) و طولی خارجی (l) می­باشد. D) نمای میکروسکوپی طبقه عضلانی ناحیۀ میانی مری که سلولهای عضلات صاف (sm) داخلی و مخطط (st) بیرونی در آن قابل مشاهده است. رنگ آمیزی H & E. خط نشانه در A برابر با 200 میکرومتر، در B برابر با 80 میکرومتر و در C و D برابر با 20 میکرومتر.

 

در ناحیۀ ابتدایی مری در پیرامون زیرمخاط لایه­ای از سلولهای عضلات مخطط مشاهده می­شود که به صورت دو طبقه، در طبقه داخلی به صورت حلقوی و در طبقه خارجی به صورت طولی آرایش می­یابند (شکل C1). در قسمتهای میانی لایه عضلانی شامل هر دو نوع سلول عضلۀ صاف و مخطط است (شکل D1). خارجی­ترین لایۀ دیوارۀ مری ادوانتیس است که به صورت یک لایه نازک قابل تشخیص است. در بخش انتهای مری لایه عضلانی مخطط جای خود را به عضلۀ صاف می­دهد (شکل A2) و به صورت دو طبقه­ی داخلی حلقوی و طبقه خارجی طولی نازک­تر مشاهده می­شود. در بین دو طبقه عضلانی رشته­های عصبی نیز مشاهده می­شود. در مقاطع هیستوشیمی تهیه شده از مری سلول­های جامی شکل اپی­تلیوم مری به ترکیبات آبی آلسین (شکل B2) و پریودیک اسید شیف یا PAS واکنش مثبت نشان می­دهند (شکل C2).

روده: دیوارۀ روده نیز در ماهی زرده از همان 4 لایۀ اصلی تشکیل می­شود. در قسمت ابتدایی لایۀ مخاطی دارای چین­های طویلی است که با سلول­های اپی­تلیالی استوانه­ای ساده و سلول­های جامی شکل پراکنده مفروش می­شود (شکل A3). در زیر لایۀ مخاطی لایۀ پارین شامل بافت همبند سستی است که در آن لنفوسیت­ها وجود دارند. پیرامون پارین لایه ظریفی از عضلات مخاطی مشاهده شد که مرز بین پارین و زیرمخاط را مشخص می­کند. لایۀ عضلانی به صورت دو طبقۀ داخلی و خارجی از عضلات صاف مشاهده می­شود که در طبقۀ داخلی به صورت حلقوی و در طبقۀ خارجی به صورت طولی سازمان دهی شده­اند. لایۀ عضلات حلقوی داخلی ضخیم­تر از لایۀ عضلات طولی خارجی هستند. در بین این دو طبقه شبکۀ عصبی میانتریک قراردارد (شکل A3). سروز خارجی­ترین لایۀ دیوارۀ روده است که مشتمل بر لایۀ نازکی از بافت همبند است که با پوشش سنگفرشی ساده مزوتلیوم احاطه می­شود.   

 

 

شکل 2) ساختار بافت شناسی و هیستوشیمی دیواره مری. A) بزرگنمایی بالا از لایه عضلانی بخش انتهائی مری که فقط سلولهای عضله صاف (sm) در آن مشاهده می­شود. B) محتویات سلولهای جامی شکل دیواره مری (فلش بزرگ) به خوبی با آبی آلسین رنگ گرفته اند. در بین اپی­تلیوم مری لنفوسیت­ها (فلش کوچک) نیز دیده می­شوند. C) ترکیبات موجود در سلولهای جامی شکل (فلش) با PAS نیز بطور مثبت واکنش دادند. رنگ آمیزی در تصاویر A، B و C به ترتیب H & E، آبی آلسین و PAS. خط نشانه در A و B برابر با 20 و در C برابر با 80 میکرومتر.

 

دردیوارۀ قسمت­های میانی و انتهایی روده نیز همین اجزا مشاهده می­شود با اندک تفاوت­هایی که لازمه­ی فیزیولوژی هر بخش می­باشد. در بخش میانی روده چین­های مخاطی کوتاه­تر، اپی­تلیوم استوانه­ای ساده و لایۀ پارین بصورت ضخیم­تر دیده می­شود (شکل D3). در قسمت انتهای روده چین­های مخاطی کمتر و کوتاه­تر شده، از ارتفاع سلول­های اپیتلیال استوانه­ای ساده کاسته شده ولی در مقایسه با قسمتهای ابتدایی و میانی سلول­های جامی با تراکم بیشتری در لابلای سلولهای اپی­تلیال مشاهده می­شوند. به علاوه در این بخش لایۀ پارین نازک­تر است و عضله مخاطی به خوبی بخش ابتدایی روده قابل تمایز نیست. در قسمت انتهایی همچنین لایه عضلانی نازک­تر شده و به صورت دو طبقۀ داخلی حلقوی و خارجی طولی مشاهده می­شود (شکل E3، F3). همچون بخشهای ابتدایی و میانی، در قسمت انتهایی نیز بین دو طبقه عضلانی رشته­های عصبی مشاهده می­شود. در تمام سه قسمت روده سلولهای جامی شکل موجود در اپی­تلیوم مخاط با رنگهای آلسین بلو و پریودیک اسید شیف (پاس) واکنش مثبت نشان دادند (شکل F3 و E3، C3، B3).

 

 

شکل 3) بافت شناسی و هیستوشیمی دیواره روده. A) برش عرضی بخش قدامی روده که در آن چین های بلند مخاطی با لایه پارین (p) مشخص دیده می­شود. در لابلای سلولهای اپی­تلیوم مخاط تعداد زیادی سلولهای جامی شکل (فلش) وجود دارند. لایۀ عضلانی از دو بخش عضلات صاف حلقوی داخلی (cm) و عضلات صاف طولی خارجی (lm) تشکیل می­شود که در بین آنها شبکه عصبی میانتریک (n) نیز قابل روئیت می­باشد. B) محتویات سلولهای جامی شکل (فلش) به خوبی با آبی آلسین واکنش دادند. C) سلولهای جامی شکل دیواره روده (فلش) با PAS نیز واکنش مثبت نشان دادند. D) برش عرضی بخش میانی روده که دارای چین های مخاطی مشخص، سلولهای جامی شکل فراوان و لایۀ پارین (p) کاملاً ضخیم است. E) برش عرضی بخش خلفی (انتهایی) روده که در آن طول چین­های مخاطی (فلش­ها) نسبت به قسمتهای میانی و قدامی روده به شدت کاهش پیدا کرده است. F) در بخش انتهایی روده تعداد بیشماری سلولهای جامی شکل (فلش) در لابلای سلولهای پوششی اپی­تلیوم مخاط مشاهده می­شوند. رنگ آمیزی تصاویر A، B و D با آبی آلسین، تصویر C و F با PAS و تصویر E با H & E. خط نشانه در A، C، D، E، F برابر با 80 میکرومتر و در B برابر با 20 میکرومتر.

 

بحث و نتیجه گیری

ماهی­ها از منابع مختلفی که در اعماق مختلف آب یافت می­شود تغذیه می­کنند و تشریح لوله گوارشی و عادات تغذیه­ای آن­ها اطلاعات اکولوژیکی و بیولوژیکی مفیدی را فراهم می­کند (14). با توجه به توسعه پرورش ماهی و نیاز به اطلاعات بیشتر در زمینه عادات غذایی و روش تغذیه ماهیان اهمیت مطالعات بافت­شناسی دستگاه گوارشی ماهیان بیشتر می­شود (31). اگرچه شباهت­های بنیادین در بافت­شناسی مجرای گوارشی گونه­های مختلف ماهیان و حتی سایر مهره­داران وجود دارد ولی همیشه تفاوت­هایی در بین گونه­های مختلف مشاهده می­شود (4). مشاهدات انجام شده در این تحقیق نشان داد که دیواره لوله گوارشی ماهی Capoeta damascina از لایه­های مخاط، زیرمخاط، عضلانی و سروز تشکیل شده است که از این لحاظ مشابه سایر ماهی­ها و حتی سایر مهره­داران می­باشد. همچنین نتایج بدست آمده در این پژوهش مشخص کرد که مجرای گوارشی در این گونه همچون سایر کپور ماهیان فاقد معده می­باشد (13، 16، 20).

مشاهدات انجام شده نشان داد که اپی­تلیوم مخاط مری در این ماهی از نوع استوانه­ای ساده است لیکن در برخی مناطق به صورت استوانه­ای مطبق نیز دیده شد. اثبات اینکه این اپی­تلیوم واقعاً مطبق است یا خیر با میکروسکوپ نوری ممکن نیست و نیاز به مطالعه با میکروسکوپ الکترونی می­باشد. البته گزارشی وجود دارد که اپی­تلیوم مخاط مری در گربه­ماهی راه رونده (Claris batrachus)  از نوع سنگفرشی مطبق (32) است. علاوه براین بررسی­های انجام شده روی شانک ماهی (Dentex dentex) نیز مشخص کرده که اپیتلیوم مری به تناوب شامل استوانه­ای ساده و سنگفرشی مطبق است (16). در گونه مورد مطالعه زوایدی بر سطح سلول­های اپی­تلیوم دیده شد که شبیه میکروویلی می­باشند اما برای حصول اطمینان از ماهیت آن­ها به بررسی­­های بیشتر و استفاده از متد دیگری نیاز است.

سلول­های جامی شکل مری موادی را ترشح می­کنند که به صورت یک غشای ممتد روی اپی­تلیوم قرارگرفته و برای لغزنده سازی، تسهیل عبور غذا در هنگام بلع، جذب یونی و حفاظت اپی­تلیال از آسیب­های فیزیکی- شیمیایی و میکروبی اهمیت دارد (10، 23، 28). مطالعۀ حاضر مشخص کرد که سلول­های جامی شکل مری با پاس و آبی آلسین واکنش مثبت انجام دادند که نشان دهندۀ وجود ترکیبات موکوپلی­ساکاریدی اسیدی و خنثی در آنها می باشد. این یافته با اطلاعات گزارش شده در مورد ماهی کپور معمولی (Cyprinus carpio) مطابقت دارد (1). برخلاف این مطالعه گزارش شده که در ماهی تیلاپیا (Tilapia spilurus) و ماهی بنی (Mylio cuvieri) دو نوع سلول مخاطی مشاهده می­شود به این ترتیب که سلول­های جامی شکل سطحی پاس مثبت و بقیه آلسین بلو مثبت هستند (9).

اگرچه جوانه­های چشایی در مری گونه­های خانواده Ambassidae و گونه Gadus morhua گزارش شده است (28، 30) ولی وجود این جوانه­ها در C. damascina مشاهده نشد که از این نظر با گربه ماهی راه رونده (Claris batrachus)  (32) شباهت نشان می­دهد. در این گونه غدد و عضلۀ مخاطی در دیواره مری یافت نشد و این در حالی است که وجود این عضله در مری کپور معمولی (Cyprinus carpio) گزارش شده است (1).

مشاهدات انجام شده در مورد لایۀ عضلانی دیوارۀ مری نشان داد که در این گونه همچون غالب گونه­های ماهی (15) این لایه شامل عضلۀ مخطط در بخش ابتدایی و عضلۀ صاف در بخش انتهایی است. گزارش شده که در سنجاقک ماهی(Stegastes fuscus)  لایه عضلانی مری در تمام طول آن از نوع مخطط بوده ولی در ناحیه­گذار از مری به معده عضلۀ صاف و مخطط همراه با هم وجود دارند (14). برمبنای همین گزارش در سنجاقک ماهی (Stegastes fuscus) لایۀ عضلانی شامل سلول­هایی با آرایش طولی در ردیف داخل و سلول­هایی با آرایش حلقوی در ردیف بیرونی است و این برعکس آن چیزی است که در گونۀ مورد مطالعه و کپور ماهی
(Cyprinus carpio) معمولی دیده می­شود (1).

رودۀ طویل و پیچ خوردۀ ماهی C. damascina نشان از رژیم غذایی گیاه­خواری این گونه می­باشد. براساس اقلام غذایی موجود در روده در همین گونه تنها حضور پریفیتون­ها مشاهده گردیده که تمایل این گونه به رژیم گیاه­خواری را نشان می­دهد (7). طول روده به رژیم غذایی حیوان ارتباط دارد به طوری که در ایلیوفاگوس­ها و گیاه­خوارها طول بیشتر و در همه چیزخوارها طول متوسط و در ماهیان گوشت­خوار و حشره­خوار طول روده به نسبت کوتاه­تر است (4، 21). یک توضیح عملکردی برای وجود رودۀ طویل در ماهی­های گیاهخوار این است که ترکیبات گیاهی دیر هضم می­شوند و در نتیجه باید مدت زمان بیشتری در معرض آنزیم­های گوارشی قرارگیرند تا قابل جذب گردند (21). با این وجود به غیر از رژیم غذایی طول روده به عوامل دیگری نیز بستگی دارد که از میان آنها می­توان به اندازه و شکل بدن ماهی، تاریخ آخرین تغذیه (گرسنگی برعکس غذا خوردن)، آنتوژنی و فیلوژنی اشاره کرد (26). غذای اصلی گونۀ C. damascina را دیاتوم­ها و جلبک­ها تشکیل می­دهند ولی اگر بی­مهرگان کوچک نیز در محیط وجود داشته باشند از آنها نیز تغذیه می­کند (11). از نظر ماکروسکوپی در ماهیان تلئوست تفاوتی بین روده کوچک و بزرگ وجود ندارد (14). همانطور که در این گونه نیز تمایزی بین بخش­های مختلف روده مشاهده نشد. از منظر بافت­شناسی، طول و تعداد پرزها در این گونه به طرف انتهای روده کاهش بارزی را نشان داد. نتایج مشابهی در قزل­آلای رنگین کمان (Oncorhynchus mykiss) (13) و سنجاقک ماهی (Stegastes fuscus) (14) ارائه شده است، اما در گل ماهی (Pseudo-phoxinus antalyae) قسمت انتهایی روده برخلاف قسمت­های ابتدایی و میانی فاقد چین­های مخاطی است (17).

در گونۀ مورد مطالعه چین­های مخاطی روده به وسیلۀ لایۀ واحدی از سلول­های استوانه­ای ساده و سلول­های جامی شکل آستر می­شوند که این مشاهده با نتایج بدست آمده از سایر گونه­ها اختلافی را نشان نمی­دهد (1، 13، 20، 32). افزایش تعداد سلول­های جامی شکل در نواحی انتهای روده که در این مطالعه مشاهده شد با گزارش ارائه شده از شانک ماهی (Dentex dentex) (16) و گل ماهی (Pseudo-phoxinus antalyae) (17) مطابقت دارد. نقش مخاط ترشح شده از این سلولها در این ناحیه از روده احتمالاً افزایش نیاز به غشاء محافظ و روان سازی اپی­تلیوم برای سهولت خروج ضایعات غذایی باشد (16، 19، 32). گزارش شده که درگربه ماهی اروپایی، Silurus glanis L. سلول­های جامی شکل در پرزهای روده­ای کمیاب هستند (13). در این گونه واکنش مثبت محتویات سلولهای جامی شکل روده با پاس و آبی آلسین دلالت بر وجود گلیکوزآمینوگلیکان در ترشحات این سلولها است. این نتایج با تحقیقات انجام شده بر روی کپور معمولی (Cyprinus carpio) (1)، قزل­آلای رنگین کمان (Oncorhynchus mykiss) (13) و شانک ماهی
(Dentex dentex) (16) و گربه­ماهی راه رونده (Claris batrachus) (32) مطابقت دارد. در گونه Mugil cephalus (20) سلول­های جامی شکل پاس مثبت در ناحیه رأسی پرزها و سلول­های جامی آلسین بلو مثبت در قاعده پرزهای رودۀ قدامی گزارش شده است.

در اپی­تلیوم روده ماهی مورد مطالعه علاوه بر سلول­های پوششی و جامی شکل لنفوسیت­ها نیز در میان آن­ها پراکنده­اند. لنفوسیت­ها همچنین در داخل لایه پارین که بافت همبند سست غنی از عروق خونی است مشاهده شدند. لنفوسیت­های مهاجر در بافت پوششی و پارین مجرای گوارشی، بافت لنفوﺋیدی ضمیمه لوله گوارش را تشکیل می­دهند. بافت لنفوﺋیدی داخل بافت پوششی اولین سد دفاعی در لوله گوارش ماهی در مقابل عوامل پاتوژن بلعیده شده می­باشد (9). محققین بسیاری حضور مشخص ‏لنفوسیت­ها را در گونه­های مختلف گزارش کرده­اند (8 ،13).

لایه عضلانی دیواره روده در این ماهی متشکل از فیبرهای عضله صاف است که در دو طبقه به صورت داخلی حلقوی با ضخامت بیشتر و طبقه نازک­تر خارجی طولی قرار می­گیرند که این حالت برای ماهی­های بنی
(Sparus aurata) (20) و گربه ماهی آمریکای جنوبی (Rhamdia quelen) (25) نیز گزارش شده است. ضخامت لایه عضلانی ممکن است مطابق با مواد موقتی موجود و خروج ضایعات غذایی در این ناحیه باشد (23).

بطورکلی نتایج این مطالعه نشان داد که در دیواره مجرای گوارشی ماهی C. damascina همچون سایر گونه­های مطالعه شده شامل چهار لایه مخاط، زیرمخاط، عضلانی و سروز است ولی یافته قابل توجه در این مطالعه وجود اپیتلیوم استوانه­ای مطبق بر دیواره مری است که با آنچه در اکثر گونه­ها گزارش شده مطابقت ندارد. به علاوه مطالعات انجام شده برروی بافت شناسی روده نشان داد که تعداد، تراکم و طول چین­های مخاطی در طول روده و بطرف انتهای خلفی کاهش قابل ملاحظه­ای پیدا می­کند ولی برعکس به طرف انتهای روده برتراکم و تعداد سلولهای جامی شکل افزوده می­شود. همچنین در این مطالعه زوایدی در سطح چین­های مخاطی مری و نیز روده مشاهده شد که برای پی بردن به ماهیت آنها به بررسیهای بیشتری نیاز است.

تشکر و قدردانی

بدینوسیله از راهنمائی­های علمی ارزنده جناب آقای دکتر محسن عباسی عضو هیات علمی دانشکده دامپزشکی دانشگاه لرستان تقدیر بعمل می­آید. همچنین از جناب آقای مهندس پیرزاد و آزمایشگاه بافت­شناسی دانشکده دامپزشکی و آزمایشگاه زیست­شناسی دانشگاه لرستان که ما را در این کار یاری نمودند تشکر و سپاسگزاری می نماییم.

  1. بانان خجسته، س.م.، ابراهیمی، س.، رمضانی، م.، و حق­نیا، ح.، 1388. مطالعه هیستولوژی، هیستوشیمیایی مری و روده ماهی کپور معمولی (Cyprinus carpio)، فصلنامه علمی- پژوهشی زیست­شناسی جانوری، شماره چهارم، صفحات 17-25.
  2. بهادری، م.، 1369. فن آسیب­شناسی و روش­های رنگ­آمیزی، انتشارات دانشگاه تهران، 102-96.
  3. پوستی، ا.، ادیب مرادی، م.، و فضیلی، ا.، 1387. بافت­شناسی مقایسه­ای و هیستوتکنیک، انتشارات دانشگاه تهران،  234-232.
  4. جنتن، اف.، تروینگ، ای.، و دان گوی، 2009. اطلس بافت­شناسی ماهی، ترجمه مروتی، ح.، عبدی، ر.، و بصیر، ز.، انتشارات دانشگاه اهواز، 204-194.
  5. خیاط زاده، ج.، خوش نگاه، ث.، فاطمی، ف.، سعادت فر، ز.، و شاهسونی، د.، 1388. بررسی هیستولوژیک و هیستوشیمیایی لوله گوارش(روده و معده) ماهی قره برون (Acipenser persicus) در بازه زمانی دو هفته پس از تخم­گشایی(hatching)، مجله زیست­شناسی دانشگاه آزاد اسلامی واحد گرمسار، 4:1، صفحات 31-21.
  6. عبدلی، ا.، 1378. ماهیان آب­های داخلی ایران، انتشارات نقش مانا، 128.
  7. مرمضی، م.، ذاکری، م.، رونق، م.ت.، کوچین، پ.، و حقی، م.، 1393. رژیم غذایی و شاخص­های تغذیه­ای سیاه ماهی فلس ریز (Capoeta damascina) در رودخانه سزار (استان لرستان)، مجله پژوهش­های جانوری (زیست­شناسی ایران)، 27:3، صفحات 416-405.
  8. نیکبخت، م.، آلبوغیش، ن.، و پیغان، ر.، 1386. مطالعه هیستولوژی و هیستومتری بافت لنفوییدی ضمیمه دستگاه گوارش حباب روده­ای و روده اصلی ماهی­بنی، مجله علوم دانشگاه شهید چمران، شماره 17 قسمت ب، صفحات 116-106.
    1. Abdulahadi, H.A., 2005. Some comparative histological studies on alimentary tract of Tilapia fish (Tilapia spilurus) and sea bream (Mylio cuvieri). Egypt. J. Aquat. Res, 31, PP: 387-397.
    2. Albrecht, M.P., Ferreira, A.M.F., and Caramaschi, E.P., 2001. Anatomical features and histology of the digestive tract of two related neotropical omnivorous fishes (Characiformes, Anostomidae). Journal of Fish Biology, 58, PP: 419-430.
    3. Alwan, N., 2010. Systematics, taxonomy, phylogeny and zoogeography of the Capoeta damascina species complex (Pisces: Teleostei: Cyprinidae) inferred from comparative morphology and molecular markers. Ph.D Thesis. Frankfurt, p 263.
    4. Banan Khojasteh, S.M., Sheikhzadeh, M., and Azami, A., 2009. Histological, histochemical and ultrastructural study of the intestine of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss), Journal Sciences, 6(11), PP: 1531-1525.
    5. Banan Khojasteh, S.M., 2012. The morphology of the post-gastric alimentary canal in teleost fishes: a brief review. International Journal of Aquatic Science, 3(2), PP: 71-88.
    6. Bhaskara, C., Wallace, S.N., Naisandra, B.S., and Sathyabama, C., 2012. Morphohistology of the Digestive Tract of the Damsel Fish (Stegastes fuscus) (Osteichthyes: Pomacentridae). Journal ScientificWorld, PP: 787316.
    7. Cao, X.J., and Wang, W.M., 2009. Histology and mucin histochemhstry of the digestive tract of yellow catfish, Pelteobagrus fulvidraco. Ant. Histol. Embriol, 38, PP: 254-261.
    8. Carrasson, M., Grau, A., Dopazo, L.R., and Crespo, S., 2006. A histological, histochemical and ultrastructural studyof the digestive tract of Dentex dentex (Pisces, Sparidae), Journal of Histology and Histopathology, 21, PP: 579-593.
    9. Cinar, K., and Senol, N., 2006. Histological and histochemical characterization of the mucosa of the digestive tract in flower fish (Pseudo-phoxinus antalyae), Anat. Histol, Embryol, 35, PP: 147-151.
    10. Clarke, A.J., and Witcomb, D.M., 1979. A study of the histology and morphology of the digestive tract of the common eel (Anguilla anguilla), Journal of fish Biology, PP: 159-170.
    11. Dai, X., Shu, M., and Fang, W., 2007. Histological and ultrastructural study of the digestive tract of rice field eel, Monopoterus albus, Journal of Applied Ichthyology, 23, PP: 177-183.
    12. El-Bakary, N.E.R., and El-Gammal, H.L., 2010. Comparative histological, histochemical and ultrastructural studies on the proximal intestine of flathead grey mullet (Mugil cephalus) and sea bream (Sparus aurata), Journal of Sciences, 8(4), PP: 477-485.
    13. Ferreira, C.E.L., Peret, A.C., and Coutinho, R., 1998. Seasonal grazing rates and food processing by tropical herbivorous fishes. Journal of Fish Biology, 53, PP: 222–235.
    14. Geyikoglu, F., 2004. Histological, histochemical and ultrastructural investigations on the esophagus of Juvenile rainbow trout (Oncorhynchus mykiss), Turk Journal Zool, 28, PP: 73-82.      
    15. Grau, A., Crespo, S., Sarasquete, M.C., and Gonzalenz de Canals, M.L., 1992. The digestive tract of the amberjack seriola dumerili Risso: a light and scanning electron microscope study. Journal of Fish Biology, 41, PP: 287-303.
    16. Hale, P.A., 1965. The morphology and histology of the digestive system of the two freshwater teleosts, poecilia reticulate and gasterosteus aculeatus. Journal of  Zoology,, 146, PP: 132-149.
    17. Hernandez, D.R., Perez Gianeselli, M., and Domitrovic, H.A., 2009. Morphology, histology and histochemistry of the digestive system of the south american catfish (Rhamdia quelen). International Journal of Morphology, 7, PP: 5-111.
    18. Horn, M.H., 1989. Biology of marine herbivorous fishes. Oceanography and Marine Biology of Annual Review, 27, PP: 167-272.
    19. Kuperman, B.l. and Kuzmaina, V.V., 1994. The ultrastracture of the intestinal epithelium in fishes with differdnt types of feeding. Journal of  Fish Biology, 44:pp.181-193.
    20.  Martin, T.J. and Blaber, S.J.M. 1984. Morphology and  histology of  the alimentary  tracts of Ambassidae (Teleostei) in relation to feeding. Journal of Morphology, 182: 295-305.
    21. Meng, Q., Shaoxiong, D., Xiaojing, X., Minghui, Sh., Yingzhe, Y. and Yongquan, S., 2012. Ontogenetic development of the digestive system and growth in coral trout (Plectropomus leopardus). Aquaculture 334: 132–141pp.

 

30. Morrison, C.M. 1987. Histology of the Atlantic cod, Gadus morhua: an atlas part one. Digestive tract and associated organs. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 98: 1-4.

31. Murray, H.M., Wright  G.M. and Goff,  P.1996. A comparative histological and histochemical study of the post-gastric alimentary canal from three species of pleuronectid, the Atlantic halibut, the yellowtail flounder and the winter flounder. Journal of Fish Biology, 48: 187-206.

32.  Raji, A. R. and Norouzi, E. 2010. Histological and histochemical study on the alimentary canal in Walking catfish (Claris batrachus) and piranha (Serrasalmus nattereri). Iranian Journal of Veterinary Research, Shiraz University. 11(3): 255-261.

مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 28، شماره 4 - شماره پیاپی 4
اسفند 1394
صفحه 389-398
  • تاریخ دریافت: 06 دی 1393
  • تاریخ بازنگری: 30 بهمن 1393
  • تاریخ پذیرش: 03 اسفند 1393