نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانش آموخته دانشگاه مازندران

2 عضو هیات علمی دانشگاه مازندران

3 عضو هیئت علمی دانشگاه ازاد واحد لاهیجان

چکیده

رقابت بر سر فضا و عوامل موثر بر آن از مباحث سوال برانگیز اکولوژی سواحل بوده و هدف تحقیق حاضرنیز بررسی رقابت بین دو گونه مهاجم Amphibalanus improvisus و Mytilaster linatus در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر می باشد.10 ایستگاه نمونه برداری در سواحل سنگی طبیعی و مصنوعی از آستارا تا بابلسر انتخاب و به مدت یک سال و هر 2ماه یکبار از شهریور 92 تا تیر 93 توسط کوادرات 15×15 به صورت تصادفی مورد نمونه برداری قرار گرفتند. درصد پوشش جلبکی سواحل نیز توسط کوادرادت 50×50 ارزیابی شد. میانگین سالانه دمای آب48/16سانتی گراد، شوری87/9 قسمت در هزار، 27/8 pH، اکسیژن محلول89/9میلی گرم بر لیتر، قابلیت رسانای آب52/16متر در ثانیه اندازه گیری گردید. نتایج نشان می دهد: میانگین تعداد A.improvisus 75/404عدد، درصد پوشش83/36، وزن81/17گرم و میانگین سالیانه تعدادM.linatus 33/327عدد، درصدپوشش97/29، وزن 47/26گرم در واحد سطح بوده و بر اساس آزمون توکی اختلاف معنی داری بین ایستگاه ها وجود داشته و در ایستگاه های 3، 4، 6 غالبیت M.lineatus نسبت به A.improvisus بیشتر می باشد. میانگین و انحراف معیار سالیانه درصد پوشش جلبکی 75/37 بوده و اختلاف معنا داری در بین ایستگاه ها مشاهده نشد. نتایج آزمون One-way ANOSIM نشان داد، ایستگاه های 3 ،4 ،5 ،6 بیشترین تشابه زیستگاهی را دارند و عوامل محیطی در پراکنش انها اثرگذار بوده و دو گونه ضمن غالبیت بر سایر کفزیان با یکدیگر بر سر فضا رقابت دارند که در شرایط مساعد رشد غالباً رقابت به نفع دوکفه ای تمام می شود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Local competition two invasive species of Barnacle Amphibalanus improvisus (Darwin,1854) and Bivalves Mytilaster lineatus (Gmelin, 1789) in rocky shores of Caspian basin

نویسنده [English]

  • hasan taghavi 2

چکیده [English]

Interspecies competition for space and the factors affecting competition are the questionable coastal ecological issues of interactions. Current study aims at studying the competition between two invasive species, Amphibalanus improvisus and Mytilaster lineatus, in rocky shores of Caspian basin. A field study has been conducted distance sampling on 10 stations, once every two month from September 2013 to July 2014, sampled with 15 × 15 cm quadrat, placed at random along natural and artificial rocky shores, from Astara to Babolsar. The algae percent cover has been estimated by 50 × 50 cm quadrate. The mean changes and average variability of water temperature, Salinity, dissolved oxygen and conductivity have been measured as follows: 16.48 0C, 9.87ppt, 9. 89 ppm and16.52m/s. The results for A.improvisus and M.Linatus were as follows, respectively: average number, 404.75 and 327.33; percent cover 36.83 and 29.97; weight 17.8g and 26.47 g. According to tukey test, a meaningful difference is shown to exist among stations and the dominant of M.Lineatus was higher compared to A.imrovisus in stations No.3, 4, 6. Although the results of present study showed that the inter annual mean and standard deviation of algae percent cover was 37.75, the results of tukey test did not show a statistically significant difference between stations. The results of One-way ANOSIM test suggested that the stations No. 3,4,5,6 have the most habitat similarity and environmental factors affecting their distributions, and besides dominance over benthic, the existing competition for space among two species results in favor of bivalve, mostly.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Caspian sea
  • rocky shores
  • invasive species
  • Competition

رقابت مکانی دو گونه مهاجم کشتی چسب (Darwin, 1854) Amphibalanus improvisus  و دوکفه­ایMytilaster lineatus (Gmelin, 1789)  در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر

حر ترابی جفرودی 1، حسن تقوی1* و محمد رضا رحیمی بشر2

1 بابلسر، دانشگاه مازندران، دانشکده علوم دریایی و اقیانوسی، گروه زیست­شناسی دریا 

2 لاهیجان، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد لاهیجان، دانشکده علوم پایه، گروه زیست­شناسی دریا

تاریخ دریافت: 13/10./93             تاریخ پذیرش: 26/2/94

چکیده

رقابت بر سر فضا و عوامل موثر بر آن از مباحث سوال برانگیز اکولوژی سواحل بوده و هدف تحقیق حاضر نیز بررسی رقابت بین دو گونه مهاجم Amphibalanus improvisus وMytilaster linatus  در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر می باشد. 10 ایستگاه نمونه­برداری در سواحل سنگی طبیعی و مصنوعی از آستارا تا بابلسر انتخاب و به مدت یک­سال و هر 2ماه یکبار از شهریور 92 تا تیر 93 توسط کوادرات 15×15 به صورت تصادفی مورد نمونه­برداری قرارگرفتند. درصد پوشش جلبکی سواحل نیز توسط کوادرادت 50×50 ارزیابی شد. میانگین سالانه دمای آب 48/16سانتی­گراد، شوری87/9 قسمت در هزار، 27/8 پی اچ، اکسیژن محلول89/9 میلی­گرم برلیتر، قابلیت رسانای آب 52/16متر در ثانیه اندازه­گیری گردید. نتایج نشان می­دهد، میانگین تعداد A.improvisus 75/404 عدد، درصد پوشش 83/36، وزن81/17گرم و میانگین سالیانه تعدادM.linatus  33/327 عدد، درصد پوشش97/29، وزن 47/26 گرم در واحد سطح بوده و براساس آزمون توکی اختلاف معنی­داری بین ایستگاه­ها وجود داشته و در ایستگاه­های 3، 4، 6 غالبیت M.lineatus نسبت بهA.improvisus  بیشتر می­باشد. میانگین و انحراف معیار سالیانه درصد پوشش جلبکی 75/37 بوده و اختلاف معناداری در بین ایستگاه­ها مشاهده نشد. نتایج آزمون One-way ANOSIM نشان داد، ایستگاه­های 3 ،4 ،5 ،6 بیشترین تشابه زیستگاهی را دارند و عوامل محیطی در پراکنش آنها اثرگذار بوده و دو گونه ضمن غالبیت بر سایر کفزیان با یکدیگر بر سر فضا رقابت دارند که در شرایط مساعد رشد غالباً رقابت به نفع دوکفه­ای تمام می شود.

واژه­های کلیدی: دریای خزر، سواحل سنگی، گونه­های کشتی چسب مهاجم، رقابت

* نویسنده مسئول، تلفن: 01143231555 ، پست الکترونیکی: Taghavi25@yahoo.com

مقدمه

 

دریایی خزر بعنوان بزرگترین پیکره آبی بسته جهان به خاطر عرض جغرافیایی، عمق، شوری، آب و هوا و وجود زیستگاه های متفاوت به سه منطقه شمالی، میانی و جنوبی تقسیم شده و با ایجاد تنوع زیستی مطلوب در نیمکره شمالی کره زمین از اهمیت بوم­شناسی ویژه­ای برخوردار است، دارا بودن گونه­های بومی منحصر به فرد از ویژگیهای زیستی آن می­باشد (11).  همچنین سواحل دریای خزر به دلیل وسعت و تنوع زیاد نیز مشهور هستند (3). سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر به دو صورت طبیعی و مصنوعی وجود داشته که سواحل مصنوعی با اهدافی همچون جلوگیری از بالا آمدن سطح آب دریا، ساخت بندرگاه و سایر سازه­های مختلف دریایی به وجود آمده­اند (16، 27) و از دیدگاه اکولوژی سواحل صخره­ای برای مطالعه تغییرات زیستی دریاها مدل بسیار خوبی می­باشند (13، 14) و همچنین به علت تأثیر مستقیم جریانات ساحلی و امواج، منبع غنی از مواد غذایی، اکسیژن و رسوبات محسوب می­شوند (15).

تهاجم­های زیستی و پیشینه تاریخی آنها امروزه مهمترین مکانیسم تغییرات زیستی دریای خزر می­باشد و همواره نظر محققین دریای خزر را به خود معطوف کرده­اند (12) و گونه­های مهاجم ناشی از دخالت انسان عمدتاً به توسعه «دالان تهاجم» دریای خزر یعنی کانال ولگا-دن از دریای آزوف و سیاه به دریای خزر وارد شدند (19). اکثر مهاجمین دریایی چسبنده از طریق بدنه کشتی­ها به دریای خزر رسیده­اند، در حالی که برای بی­مهرگان آزادزی تنها راه ورود، آب توازن کشتی­ها بوده است (12). گونه بارناکل Amphibalanus improvisus و دوکفه­ای Mytilaster lineatus از اولین مهاجمینی بودند که از طریق کانال ولگا- دن به دریای خزر نفوذ کردند (17). البته حضور M.lineatus در بررسی­ها فسیل­شناسی دریای خزر ثبت شد (12). دوکفه­ای M.lineatus یک گونه فیلترکننده و معلق­خوار بوده و تغذیه اصلی آن از فیتوپلانگتونها و خصوصاً جنس" Exuviella" می­باشد که به بسترهای سخت علاقه داشته و توانایی زندگی در شرایط کمبود اکسیژن تا مرز بی­هوازی و زنده ماندن بدون آب تا 2 هفته در دمای 20-24 سانتی­گراد را نیز دارد. مشخص شد در خزر شمالی این گونه از توزیع و پراکنش زیادی برخودار بوده به طوری که در اعماق بالای 10متر زیتوده آن بین 2-5 کیلوگرم در مترمربع و علت اصلی نفوذ بیشتر آن در منطقه غربی خزر شمالی شوری و موادغذایی بالاتر منطقه اعلام شده است (21). کشتی چسب­ها خصوصاً گونهA.improvisus  توزیع و پراکنش جهانی داشته و قادر به چسبیدن بر روی موجودات زنده، بسترهای سخت و سازه­های مصنوعی بوده، غالباً بارناکل ها هرمافرودیت اند و لقاح داخلی با چرخه حیات پیچیده از مرحله لاروی تا بلوغ دارند، این ویژگی در پویایی جمعیت آنها نقش بسزایی دارد. مهمترین عوامل غیرزیستی موثر بر پراکنش گونه A.improvisus شکار، همزیستی و رقابت بر سر فضا می­باشد (23). همچنین ساختار بیشتر جوامع دریازی به وسیله رقابت گونه­ها در ایجاد کلونی، توالی لانه­گزینی، مراحل مرگ­و­میر و رفتارهای همزیستی تعیین می­شود. عوامل زیستی و غیرزیستی از فاکتورهای تعیین کننده در پویایی رقابت گونه­ها محسوب می­شوند و در جوامع دریازی مساعد شدن شرایط محیطی افزایش بازگشت شیلاتی (recruitment) لاروها را به همراه دارد، در این حالت رقابت بر سر فضا از اهمیت ویژه­ای برخوردار است (10).

جلبک­های تک­سلولی و ماکروجلبک­ها بیوتوپ اصلی دریای خزر را تشکیل می­دهند و گونه­های جلبک­های سبز مانند Cladophora، Enteromorpha که کلونی­های رشته­ای یا اجتماعات پیچیده­تری را شکل می­دهند و با چسبیدن به بسترهای سنگی و سخت به عنوان ماکروفیتوبنتوز در نظر گرفته می­شوند (17).

اگرچه مطالعات جامعی در مورد رقابت گونه­های A.improvisus و M.lineatus در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر انجام نشده، اما مطالعات قبلی بیان کرده­اند که این دو گونه به همراه ماکروجلبک­ها بیشترین نقش را در ساختار کفزیان سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر دارند (27). هدف ما از انجام تحقیق حاضر بررسی وضعیت پراکنش، ارزیابی جمعیت ساحلی و رقابت دو گونه در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر بوده است.

مواد و روشها

در طول ساحل حوضه جنوبی دریای خزر از غرب به شرق 10 ایستگاه (1: آستارا، 2: هشپر، 3: بندرانزلی، 4: جفرود 5: کیاشهر، 6: چمخاله، 7: رامسر، 8: چالوس، 9: محمود آباد، 10: بابلسر) براساس وجود سواحل سنگی (شکل1) تعیین شده و این زیستگاه­ها تفاوتهای مکانی و شرایط اکولوژیک متفاوت نیز بوده­اند. نمونه­برداری، با تکرار منظم هر دو ماه یکبار در طول سواحل از شهریور 92 تا تیر93 از روی صخره­ها و سنگ­های سواحل طبیعی و مصنوعی به کمک کوادرات با مساحتCm2  225 (15×15) به صورت کاملاً تصادفی و با 3 تکرار انجام می شد.

 

شکل1- زیستگاه های مورد مطالعه قرار گرفته در سواحل سنگی حوزه جنوبی دریای خزر.

 

در این راستا سعی شد که در هر ایستگاه تکرارها با فواصل مناسب از یکدیگر در امتداد سواحل سنگی انتخاب شده و یکی از 3 تکرارها از سطح زیرین تخت سنگ­ها انجام گردد. نمونه­ها پس از شمارش به کمک کاردک جدا شده و سپس با فرمالین 4 درصد فیکس و به آزمایشگاه انتقال داده شدند. درصد پوشش گونه­ها در محل نمونه­برداری با کوادارات 15× 15 تخمین دقیق زده می­شد. برای دقت بیشتر عکس­برداری از کوادرات­ها نیز انجام گرفت، ضمن اینکه از این عکس­ها برای شمارش مجدد نیز استفاده گردید (28). همچنین در مواقعی که تعداد نمونه­ها در کوادرات زیاد و غیرقابل شمارش بود، یک سانتی­مترمربع از جامعه کوادرات براساس دستور العمل سوزا (2000) انتخاب و نمونه­های آن شمارش و سپس به جامعه درونی هر کوادرات تعمیم داده می­شد (30). در آزمایشگاه نمونه ها پس از شستشو و جداسازی سایر موجودات همزیست، خشک و سپس جهت دقت بیشتر مجدداً شمارش می­شدند و عدد نهایی نمونه­هایی که در محل نمونه­برداری، آنالیز عکس­ها و آزمایشگاه شمارش شده بودند، به صورت میانگین گزارش گردید. همچنین برای تعیین میانگین وزنی هر ایستگاه، هر جامعه به صورت مجزا با ترازوی دیجتالی با دقت (001/0) توزین شد. پس از شناسایی جنس­های مختلف ماکروجلبک­ها، به کمک کوادرات50×50 (cm22500) درصد پوشش آنها براساس دستورالعمل پیازا (2004) مشخص گردیده است (26) و نمونه­های سایر جوامع موجود در کوادرات با استفاده از کلید معتبر شناسایی شدند (22، 7، 5). در این مطالعه برای اندازه­گیری فاکتورهای محیطی نظیر دما، شوری، اکسیژن محلول، قابلیت رسانایی، پی اچ و دانسیته آب از دستگاه Multi 340/SETi و شوری­سنج چشمی MT-110 استفاده شد. اطلاعات مربوط به نمونه­ها پس از طی مراحل آزمایشگاهی در هر دوره نمونه­برداری به صورت منظم ابتدا وارد نرم­افزار Excel شده و سپس به کمک نرم­افزار SPSS (29) و نرم­افزار PAST (25) مورد تحلیل­های مختلف آماری قرارگرفتند. نتایج سنجه­ها شامل فاکتورهای محیطی و شاخصه­های جمعیتی در ایستگاه­های مختلف تنظیم و سپس با استفاده از آزمون میانگین های یکطرفه و توکی تفاوت میانگین­ها مورد بررسی و آزمون قرارگرفتند. برای تشخیص تشابهات زیستگاهی، پس از رتبه­بندی و گروه­بندی ایستگاه­های 10 گانه جهت مقایسه بهتر واریانس­ها با استفاده از نرم­افزارPAST  داده­ها مورد آزمون آزمون تشابه زیسگاهی قرارگرفتند (6). برای درک بهتر جهت اثرگذاری همزمان عوامل محیطی و مولفه­های جمعیتی از آزمون مولفه های اصلی (CCA) استفاده شد و با استفاده از آزمون مدل گرادیان (شیب) تراکم گونه­ها، مدل مناسبی از فراوانی افراد به صورت نمودار نشان داده شد.

نتایج

براساس نتایج حاصله از فاکتورهای محیطی اندازه­گیری شده در ایستگاه­های ده­گانه مشخص شد که میانگین و انحراف­معیار سالیانه: دمای آب (Co)911/4±48/16، شوری آب (درصد)357/3±87/9 ،197/0±27/8 پی اچ ، قابلیت رسانایی آب (متر در ثانیه بر سانتی متر) 388/1±51/16 و اکسیژن محلول (میلی­گرم بر لیتر) 149/10±86/9 بوده است و در بین ایستگاه­ها، بیشترین شوری سالیانه مربوط به ایستگاه حسن رود با 408/0±83/12و کمترین مربوط به ایستگاه 6 با 033/1±67/4 بوده است. بر اساس آزمون میانگین های یکطرفه تنها شوری در ایستگاه­های مختلف از اختلاف معناداری برخوردار بوده است (0.05P<) (جدول1). 

 نتایج سنجه­های بارناکل نشان می­دهد، میانگین و انحراف معیار سالیانه تعداد 165/271 ± 75/404، درصد پوشش657/19±83/36، وزن825/11± 81/17 گرم در واحد سطح بوده که زیستگاه 5 با تعداد 706/523 ± 83/728، درصد پوشش 944/8 ±00/65 و وزن 698/25 ± 74/35 گرم پرتراکم­ترین حضور جمعیتی این گونه را به نسبت سایر ایستگاه­ها در واحد سطح به خود اختصاص داده است. در آزمون توکی بیشترین جفت مولفه­های معنی­دار 10 ایستگاه مربوط به تفاوت میانگین­های ایستگاه 5، 6 و4 است (05/0 P<) همچنین این ارزیابی برای دوکفه­ای مهاجم مشخص کرد، میانگین و انحراف معیار تعداد 536/484±33/327، درصد پوشش 309/34±97/29، وزن 021/44±47/26 گرم در واحد سطح بوده و بیشترین تعداد 607/116 ± 33/1211، بالاترین درصد پوشش 764/3 ± 83/90 و بیشترین وزن 052/65±67/109 مربوط به ایستگاه 3 می­باشد، در آزمون توکی تعداد جفت مولفه­های معنی­دار در ایستگاه­های 3، 4، 5، 6 نسبت به سایر ایستگاه­ها بیشتر بوده است (05/0P<)(جدول2).

در این مطالعه ماکروجلبک­های اپی­بنتیک شامل دو جنس Cladophora و Entromorpha از گروه جلبکهای سبز و یک جنس به نام  Laurencia از جلبکهای قرمز می­باشند. نتایج مرتبط به پوشش جلبکی در طول یک­سال نمونه­برداری در ایستگاه­های مختلف نشان داد که بیشترین پوشش جلبکی مربوط به ایستگاه 9 با میانگین و انحراف معیار 648/24±50/47 بوده و کمترین پوشش در ایستگاه 1 با میانگین و انحراف معیار 024/14±33/28 است و میانگین و انحراف معیار سالیانه آن در حوضه مطالعاتی 202/21±75/37 می­باشد. براساس آزمون میانگین های یکطرفه تفاوت معناداری در ایستگاه­ها مشاهده نشد (0.05P<)(نمودار1).

در ایستگاه­های نمونه­برداری شده به همراه دو گونه غالبAmphibalanus improvisus  و Mytilaster lineatus کفزیان دیگری شامل گونه­های: Chrionomus albidus، Nereis diversicolar، Pontogammarus maeoticus، Cerastoderma Lamarci، Rhithropanopeus harrisii tridentatus همچنین خانواده­های Pyrgulidae، Naididae، Scyomyzidae، Simuliidae  و تخم­آبزیان دیگر از جمله ماهیان شناسایی شدند که از تعداد و تنوع بسیار پایینی در ایستگاه­های مختلف برخوردار بوده و در پاره­ای از تکرارهای نمونه­برداری و در بعضی از ایستگاه­ها مشاهده نشدند.

 

جدول 1- میانگن و انحراف معیار سالیانه فاکتور های محیطی اندازه گیری شده درسواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر

ایستگاه

دمای آب 

اکسیژن محلول 

شوری 

pH

قابلیت رسانایی آب

1

186/6±33/16

612/0±50/8

506/1±67/10

182/0±19/8

301/2±55/16

2

250/6±33/16

654/0±50/8

941/1±83/10

143/0±41/8

602/0±13/16

3

050/5±50/16

707/0±35/8

602/1±83/11

054/0±21/8

566/0±47/17

4

244/5±50/17

080/0±22/8

408/0±83/12

092/0±23/8

570/0±96/16

5

324/4±50/15

578/0±58/8

072/2±50/7

281/0±38/8

563/0±77/16

6

764/4±50/15

670/0±45/8

033/1±67/4

206/0±19/8

581/0±94/16

7

428/5±33/16

827/0±58/8

408/0±83/12

196/0±25/8

674/0±58/16

8

115/5±83/16

794/0±71/8

516/0±67/12

120/0±36/8

547/0±99/16

9

089/5±50/16

826/0±73/8

950/2±50/8

185/0±13/8

551/0±73/16

10

128/5±50/17

989/0±49/9

000/2±00/6

313/0±31/8

423/0±06/17

Mean± SD 

911/4±48/16

184/10±89/9

237/3±83/9

197/0±27/8

339/0±52/16

جدول 2- ارزیابی سنجه های جمعیتی دو گونه مهاجم در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر نشان می دهد،  میانگین و انحراف معیار سالیانه A.improvisus در تعداد 165/271 ± 75/404، درصد پوشش657/19±83/36، وزن825/11± 81/17(gr) در واحد سطح است و این سنجه ها برای M. lineatus میانگین وانحراف معیار تعداد 536/484±33/327، درصد پوشش  309/34±97/29، وزن 021/44±47/26(gr) در واحد سطح را نشان می دهند.

ایستگاه

تعداد بارناکل

درصد پوشش بارناکل

وزن بارناکل

تعداد دوکفه ای

درصد پوشش دوکفه ای

وزن دوکفه ای

1

560/97±33/332

217/8±50/42

799/3±33/13

679/14±67/12

966/1±33/1

841/0±70/0

2

407/123±17/284

801/10±33/38

547/2±92/17

697/29±50/50

84/5±17/9

130/1±01/2

3

289/46±50/118

183/4±50/7

183/4±77/8

116/607±33/1211

764/3±83/90

052/65±67/109

4

515/49±17/93

082/4±33/8

121/5±65/8

315/289±83/916

244/5±50/87

111/40±50/79

5

706/523±83/728

944/8±00/65

698/25±74/35

091/137±67/119

427/24±33/28

517/7±64/8

6

276/86±00/675

308/9±33/43

809/3±93/25

262/273±50/757

024/14±67/51

564/16±19/48

7

271/215±67/414

784/13±00/30

765/10±19/15

501/10±33/20

082/4±33/8

462/0±43/1

8

662/91±33/432

197/13±83/35

232/6±78/17

006/24±50/33

164/5±67/6

885/1±05/3

9

318/137±33/468

216/8±50/47

262/4±11/15

567/94±83/142

164/5±33/13

689/6±78/10

10

118/118±17/500

029/17±00/50

346/5±70/19

008/10±17/11

739/2±50/2

719/0±74/0

Mean± SD 

165/271±75/404

657/19±83/36

825/11±81/17

536/484±33/327

309/34±97/29

021/44±47/26

 

 

آزمون تشابه زیستگاهی انوزیم یکطرفه نشان داد که تمام زیستگاه­ها از همگنی مشابه­ای برخوردارند. براین اساس میانگین درونی رتبه­ها 3/515، میانگین بین رتبه­ها 8/919 و مقدار 457/0R:  و 0001/0 P(same):می­باشد. نمودار جعبه­ای انوزیم با روش تشابه منهتان (Manhattan) نشان می­دهد ایستگاه­های 3، 4، 5، 6 از تشابه بیشتری نسبت به سایر زیستگاه­ها برخوردار هستند (نمودار 2).



 

نمودار 1- بیشترین پوشش جلبکی مربوط به ایستگاه9با میانگین و انحراف معیار648/24±50/47  بوده و کمترین پوشش در ایستگاه1 با میانگین و انحراف معیار024/14±33/28 است و میانگین و انحراف معیار سالیانه آن در حوضه مطالعاتی 202/21±75/37 می باشد.

 

نمودار 2- باکس پلات ANOSIM با روش تشابه  Manhattan نشان می دهد  ایستگاه های 3، 4، 5، 6 از تشابه بیشتری نسبت به سایر زیستگاه ها برخوردار هستند.

 

 

 

آزمون CCA که جهت اثرگذاری هرکدام از مولفه­ها را مشخص نموده و در بین فاکتورهای محیطی دما با فاکتورهای رشد بارناکل هم­راستا و هم جهت و با رشد جلبکی و با فاکتورهای رشد دوکفه­ای هم­محور می­باشد. همچنین این آزمون نشان می دهد که شوری با تعداد، بیوماس، درصد پوشش دوکفه­ای هم­راستا و این عامل در جهت عکس مولفه­های تعداد، بیوماس و  درصد  پوشش

بارناکل عمل کرده است (نمودار3).

نتایج آزمون­های گرادیان گونه­ها در دماهای مختلف سال بیان داشت بیشترین فراوانی  A.improvisusدر بازه دمایی 20- 14 سانتیگراد بوده (نمودار4) و براساس این آزمون بیشترین فراوانی M.lineatus در دمای 19- 14 سانتیگراد است (نمودار5).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نمودار 3- آزمون  CCAنشان می دهد دما همراستا و هم جهت رشد دوگونه مهاجم در سواحل و شوری در جهت عکس مولفه های رشد بارناکل و هم راستا با سنجه های رشد دوکفه ای است.

 

همچنین مشخص شد بیشترین فراوانی بارناکل در شوری 10-7 قسمت در هزار (نمودار6) و بیشترین فراوانی دوکفه­ای در شوری 11-9 قسمت در هزار است (نمودار7).

 

 

 

نمودار 4- فراوانی A.improvisus در دما های مختلف سال.

 

نمودار 5- فراوانی دوکفه ای در دماهای مختلف سال.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

 

 

نمودار 6-  شوری های مختلف اندازه گیری شده برای فراوانی بارناکل.

 

 

 

نمودار 7- فراوانی دوکفه ای در شوری های مختلف اندازه گیری شده.

 

 

 

 


 

 

 

نمودار-7: فراوانی دوکفه ای در شوری های مختلف اندازه گیری شده.

 

                                                                                                                            

 

 

 

 

 

 

نمودار 8- فراوانی پوشش جلبکی در دما های مختلف سال.

 

 

نمودار 9- فراوانی پوشش جلبکی در شوری های مختلف اندازه گیری.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 



در ادامه آزمون مشخص شد که بیشترین فراوانی پوشش جلبکی در بازه دمایی 20-16 درجه سانتگراد (نمودار8) و شوری 11-8 قسمت در هزار قرار دارند (نمودار9) و آزمون رگرسیون خطی ساده همبستگی مثبت دما و رشد جلبکی را مشخص کرد (نمودار10).

 

نمودار 10- نمایشگر رابطه مثبت رگرسیونی بین افزایش دما و پوشش جلبکی مناطق مختلف است.

بحث

نتایج این مطالعه نشان داد که در ایستگاه­هایی که
M. lineatus دیده شده، رقابت شدیدی برسر فضا بین دو گونه مهاجم در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر وجود دارد. نتایج آزمون تشابه زیستگاهی نشان داد، ایستگاه­های 3، 4، 5، 6   شباهتهای بیشتری دارند و این تشابه زیستگاهی می­تواند به خاطر فراوانی بالای گونه­های A. improvisus و M. lineatus در این زیستگاه­ها باشد که با مطالعات پورجمعه (2014) که بیان دارد در بین بزرگ بی­مهرگان کفزی سواحل سنگی دریای خزر دو گونه improvisus  A. وM. lineatus  بیشترین نقش را در ایجاد ساختار جمعیت دارند هم­خوانی دارد (27). براساس نتایج تحقیق حاضر این دو گونه در ایستگاه­های 3، 4، 6 از بیشترین فراوانی و درصد پوشش برخوردار هستند، اما غالبیت دوکفه­ای بیشتر و جمعیت بالا در این ایستگاه­ها اشاره به شرایط زیستی مهیا برای رشد این گونه در این ایستگاه­ها دارد. براساس مطالعات انجام گرفته در خزر شمالی توسط میلانووسکای و همکاران (2010) بر روی توزیع و پراکنش بلند مدت دوکفه­ای مهاجم مشخص شد، مهمترین فاکتورهای فراوانی آن اثرگذاری همزمان شوری و ورودی مواد مغذی رودخانه­ها به خصوص رودخانه ولگا بوده، به طوری که با کم شدن اثر جریان رودخانه­ها شوری بهینه رشد افزایش پیدا کرده و با شوری مناسب 11- 13 قسمت در هزار نزدیکتر شده است. در تحقیق حاضر زیستگاه­های 3، 4، 6 تحت تاثیر ورودی­های همچون تالاب بین­الملی انزلی و رودخانه چمخاله و بالطبع ورود مواد مغذی حاصل از این ورودی­های ساحلی به دریا قرارداشته­اند، اگرچه برطبق ارزیابی حاضر بیشترین فراوانی M.lineatus در شوری 9-12 قسمت در هزار بوده، اما به نظر می­رسد موقعیت ایستگاه­ها و اثرگذاری ورودی­های آب شیرین در باز چرخشی که افزایش شوری را به همراه دارد، اهمیت ویژه­ای برای افزایش فراوانی گونه مدنظر در این زیستگاه­ها نسبت به سایر ایستگاه­ها دارد (21) و مشخص شد بیشترین حضور دوکفه­ای مهاجم در سواحل سنگی حوزه جنوبی دریای خزر در مناطق غربی و نزدیک به مناطق مرکزی سواحل جنوبی بوده و حداکثر تعداد در سواحل شرقی در ایستگاه 9 واقع در منطقه محمودآباد با میانگین و انحراف­معیار فراوانی 567/94±83/142 مشاهده شد و این تعداد در واحد سطح در منطقه شرقی با نتایج بدست آمده مطالعات زینعلی پور (1389) که میانگین فراوانی افراد را در واحد سطح 138 بدست آورده بود نزدیکی دارد (2).

براساس مطالعات دی یور(2004) درباره رقابت دوگونه M.edulis و A.improvisus مشخص شد دو گونه بر ساختار فراوانی و تنوع موجودات چسبنده بسترهای سخت تأثیر مستقیم دارند و با یکدیگر رقابت شدیدی بر سر فضا دارند و غالباً رقابت به نفع دوکفه­ای به علت تخصصی­تر بودن در لانه گزینی و همچنین در اختیار قرارگرفتن منابع بیشتر غذایی در مقایسه با بارناکل تمام می­شود، همچنین به اثرگذاری منفی دوکفه­ای بر رشد و فراوانی بارناکل­ها و سایر گروه­های همزیست در تحقیقات دی تون (1971)، داین و هورد (1980)، وتون (1994) اشاره شده است. در بررسی حاضر نیز مشخص شد که سایر گروه­های بی مهره کفزی همزیست از فراوانی بسیار اندکی برخورداراند و رقابت میان دوکفه­ای و بارناکل غالباً به نفع دوکفه­ای تمام می شود (8، 9، 31).

تحقیق ما مشخص نمود که شوری دریای خزر در شرایط بهینه رشد برای جمعیت گونه مهاجم A. improvisus  در سواحل سنگی حوضه جنوبی دریای خزر قرارداشته و نوسانات شوری در زیستگاه­های مختلف نمی­تواند اثرات شگرفی بر تعداد، درصد پوشش و وزن این گونه در حوضه جنوبی داشته باشد، موضوع بهینه بودن شوری دریای خزر برای رشد بارناکل در تحقیقات نصرالهی و همکاران (2007) نیز عنوان گردید، اگرچه شوری در مراحل مختلف زندگی بارناکل دریای خزر موثر بوده، ولی گونه مدنظر تنظیم­گر اسمزی قوی بوده و می­تواند با درجات متفاوت شوری مقابله و سازش پیدا کند. دما نیز از عوامل کلیدی موثر بر ساختار جمعیت موجودات دریایی بوده و می­تواند نقش اساسی در محدود کردن موجودات ثابت مانند improvisus  A. داشته و افزایش دما موجب افزایش متابولیسم، تولیدمثل بیشتر، کوتاه کردن مراحل زایش و در نتیجه بالاتر رفتن فراوانی افراد در جمعیتی شود (23 و 24). در بررسی حاضر بیشترین فراوانیimprovisus  A. در دمای 20- 16 درجه سانتیگراد مشاهده شد که این فراوانی بالا مربوط به ماه­های گرم سال بوده است. 

مطالعات گذشته مشخص کرد پوشش جلبکی به صورت پیچیده­ای بر روی فراوانی و تنوع جمعیت بی­مهرگان سواحل سنگی تاثیرگذار است و با افزایش پوشش جلبکی فراوانی و تنوع بی­مهرگان کفزی افزایش می­یابد (4). براساس تحقیق حاضر درصد پوشش جلبک­ها در ایستگاه­های مختلف یکنواخت هستند و تفاوت معنی­داری در آنها دیده نمی­شود، اما مشخص شد که پوشش جلبکی تحت تاثیر فاکتور دما و ماه­های مختلف سال بوده و رابطه رگرسیونی بین رشد جلبکی و دما در سواحل سنگی حوضه جنوب غرب دریای خزر وجود دارد و بیشترین فراوانی رشد در دمای 14-20 درجه سانتیگراد مشاهده شده است. براساس مطالعات گذشته ماکروجلبک­ها و جنس­های Enteromorpha و Cladophora توانایی رشد مساعد در نوسانات دمایی و شوری را داشته و افزایش دما در رشد این ماکروجلبک­ها تاثیر مثبتی داشته که با تحقیق حاضر مطابقت و همخوانی دارد (26).  

اگرچه مطالعه حاضر به بررسی جمعیتی دو گونه مهاجم در سواحل پرداخته، اما با توجه به نتایج مرتبط به سواحل می­توان استنباط کرد دو گونه چسبنده در سایر مناطق دریای خزر دارای رشد بهینه هستند و از مهمترین مسائل دریای خزر مشکلات ایجاد شده به وسیله گونه­های مهاجم است (1) البته براساس مطالعات گذشته دریای خزر وجود این دوگونه در رژیم غذایی آبزیان در مراحل لاروی و بلوغ گزارش شده که نشان از مفید بودن آنها در زنجیره غذایی آبزیان دارد (18) اما چسبندگی دو گونه حاضر همواره به عنوان موضعلی جهت سازه­های دریایی مطرح می­شود که نیازمند مطالعه و تحقیق بیشتر در این خصوص می­باشد.

تشکر و قدردانی

از مسئول محترم آزمایشگاه شیلات دانشگاه آزاد اسلامی واحد لاهیجان جناب مهندس علی­نیا و آقای حیدری و مهندس یاشار بیک وردی ، مهندس مصطفی یوسف زاده به جهت همکاری در انجام این تحقیق کمال تشکر و قدردانی را داریم.

  1. حیدری، م.، سیف آبادی، س.ج.، خانی پور، ع.، 1390. تعیین شاخصهای زیستی زئوپلانکتونی در اعماق مختلف و طی ساعات متفاوت شبانه روز در آبهای ساحلی بندرانزلی، مجله زیست­شناسی ایران، جلد 24، شماره 4، صفحات 632-623.
  2. زینعلی پور، م.، 1389. مطالعه دینامیک جمعیت، رشد و احیای لاروی در دو­کفه­ای Mytilaster lineatus در سه منطقه ساحلی نور، امیرآباد و خزر آباد از سواحل جنوبی دریای خزر، مجله زیست­شناسی ایران، جلد 23، شماره 4، صفحات 595-584.
    1. Aladin, N.V., and Plotnikov, I.S., 2004. Hydrobiology of the Caspian Sea. In Dying and Dead Seas Climatic Versus Anthropic Causes (PP: 185-226), Springer Netherlands.‏
    2. Bégin, C., Johnson, L.E., and Himmelman, J.H., 2004. Macroalgal canopies: distribution and diversity of associated invertebrates and effects on the recruitment and growth of mussels. Marine Ecology Progress Series, 271, PP: 121-132.
    3. Brishttain, Y.A., Vinogradova, L.G., Kodakov, N.N., Koon, M.S.,  Astakhova, T.V., and Romanova, N.N., 1968. Atlas invertebrates, College Fish resources of the Caspian Scientific Research, PP: 437-734.
    4. 6.       Clarke, K.R., 1993. Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure, Australian Journal of Ecology, 18, PP: 117-143. 
    5. Clifford, H.F., 1991. Aquatic invertebrates of Alberta: An illustrated guide. University of Alberta, 551 p.
    6. Dayton, P.K., 1971. Competition, disturbance, and community organization: the provision and subsequent utilization of space in a rocky intertidal community. Ecological Monographs 41(4), PP: 351-389.
    7. Dean, T.A., and Hurd, L.E., 1980. Development in an estuarine fouling community: the influence of early colonists on later arrivals. Oecologia, 46(3), PP: 295-301‏.
    8. Dürr, S., and Wahl, M., 2004. Isolated and combined impacts of blue mussels (Mytilus edulis) and barnacles (Balanus improvisus) on structure and diversity of a fouling community, Journal of experimental marine biology and ecology, 306(2), PP: 181-195.
    9. Dumont, H.J., 2000. Endemism in the Ponto-Caspian Fauna, with special emphasis on the Onychopoda (Crustacea). Advances in Ecological Research, 31, PP: 181- 196.
    10. Grigorovich, I.A., Therriault, T.W., MacIsaac, H.J., .2003. History of aquatic invertebrate invasions in the Caspian Sea. Biological Invasions, 5, PP: 103- 115.
    11. Harley, C.D., Randall Hughes, A., Hultgren, K.M., and et al., 2006. The impacts of climate change in coastal marine systems, Ecology letters, 9, 22 p.
    12. Helmuth, B., Mieszkowska, N., Moore, P., and et al., 2006. Living on the edge of two changing worlds: forecasting the responses of rocky intertidal ecosystems to climate change. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, PP: 373-404.
    13. Hunt, H.L., Scheibling, R.E., 1996. Physical and biological factors influencing mussel (Mytilus trossulus, M edulis) settlement on a wave exposed rocky shore. Mar EcolProgSer, 142, PP: 135–145.
    14. Jafari, N., 2010. Review of pollution sources and controls in Caspian Sea region, Journal of Ecology and the Natural Environment, 2(2), PP: 025-029.
    15. Karpinsky, M.G., Shiganova, T.A., and  Katunin, D.N., 2005. Introduced species. In The Caspian Sea Environment, Springer Berlin Heidelberg, PP: 175-190. ‏
    16. Karpinsky, M.G., 2010. Review: The Caspian Sea benthos: Unique fauna and community formed under strong grazing pressure. Marine pollution bulletin, 61(4), PP: 156-161.‏
    17. Lamb, E.A., Leslie, H.M., and Shinen, J.L., 2014. Both like it hot? Influence of temperature on two co-occurring intertidal barnacles in central Chile, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 453, PP: 54-61.
    18. MacIsaac, H.J., Grigorovich, I.A., Ricciardi, A., 2001. Ressessment of species invasion concepts: the GretLaks basin as a model. Biological Invasions, 3, PP: 405- 416.
    19. Malinovskaya, L., and Zinchenko, T., 2010. M.lineatus (Gmelin): Long-term dynamics, distribution of invasive mollusk in the Northern Caspian Sea, Russian Journal of Biological Invasions, 1, PP: 288-295.
    20. McCafferty, W.P., 1981. Aquatic Entomology, The Fishermen’s and Ecologists’ Illustrated Guide to Insects and Their Relations. Boston, London, Jones and Bartlett Publishers, 448 p.
    21. Nasrolahi, A., Sari, A., Saifabadi, S., and Malek, M., 2007. Effects of algal diet on larval survival and growth of the barnacle Amphibalanus (Balanus) improvisus, Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 87(05), PP: 1227-1233.
    22. Nasrolahi, A., 2012. Stress ecology. interactive effect of temperature and salinity on early life stages of barnacle, Amphibalanus improvisus (Doctoral dissertation, Universitätzu Kiel).
    23. Hammer, O., Harper, D.A.T., and Ryan, P.D., 2013. PAST-Palaeontological Statistics. Version 3. Computer program available online at http://folk. Uio. no/ohammer/past.‏
    24. Piazzi, L., Balata, D., Cinelli, F., and Benedetti-Cecchi, L., 2004. Patterns of spatial variability in epiphytes of Posidonia oceanica: Differences between a disturbed and two reference locations. Aquatic Botany, 79, PP: 345-356.
    25. Pourjomeh, F., Shokri, M.R., and Kiabi, B., 2014. Do Cement Boulders Mimic Natural Boulders for Macro-Invertebrates in the Southern Caspian Sea? Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 14, PP: 155-164.
    26. Sousa, A., Jacinto, D., Penteado, N., Martins, P., Fernandes, J., Silva, T., Castro, J.J., and Cruz, T., .2013. Patterns of distribution and abundance of the stalked barnacle (Pollicipes pollicipes) in the central and southwest coast of continental Portugal. Journal of Sea Research, 83, PP: 187-194.
    27. SPSS, I., 2013. SPSS statistical software.‏
    28. Sousa, E.B., Cruz, T., and Castro, J.J., 2000. Distribution and abundance of co-occurring chthamalid barnacles Chthamalus montagui and Chthamalus stellatus (Crustacea, Cirripedia) on the southwest coast of Portugal.In Island, Ocean and Deep-Sea Biology. Springer Netherlands, PP: 339-345.
    29. Wootton, J.T., 1994. Predicting direct and indirect effects: an integrated approach using experiments and path analysis. Ecology, 75(1), PP: 151-165.