زیست شناسی تولیدمثل سیاه ماهی (Capoeta capoeta intermedia) در رودخانه شاپور (استان بوشهر)

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه شیلات، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه خلیج فارس، بوشهر

2 گروه شیلات، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه خلیج فارس

3 مرکز مطالعات و پژوهش های دانشگاه خلیج فارس

چکیده

به منظور مطالعه زیست شناسی تولیدمثل سیاه ماهی (Capoeta capoeta intermedia) رودخانه شاپور (استان بوشهر) تعداد 330 قطعه سیاه ماهی به صورت ماهیانه طی آذر ‌ماه 1391 تا آذر ماه 1392 از این رودخانه صید و مورد بررسی قرار گرفت. نسبت جنسی نمونه های صید شده 6/1:1 (ماده به نر) و طول کل ماده ها از 15 تا 29 سانتی‌متر (میانگین 3/2±83/19)، گستره وزنی آن ها از 36 تا 250 گرم (میانگین 38±4/93 (و طول کل نرها از 5/15 تا 26 سانتی‌متر (میانگین 2±85/19) و وزن آنها از 36 تا 27/183 گرم (میانگین 9/25±24/87 (به دست آمد. رابطه طول- وزن برای ماهیان ماده W=0.018L2.83، ماهیان نر W=0.075L2.34 و برای کل ماهیان W=0.029L2.67 برآورد گردید. ضریب چاقی برای ماهیان از 82/0 تا 53/1 متغیر بود و میانگین هم‌آوری مطلق و نسبی به ترتیب 63/2252 و 08/22 عدد تخمک محاسبه گردید. نتایج این بررسی نشان داد هماوری مطلق همبستگی مثبتی با وزن سیاه ماهی دارد. با توجه به نتایج شاخص رسیدگی جنسی (GSI) می توان گفت دوره تولید مثلی این ماهی از اسفند تا تیره ماه می باشد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Reproductive biology of Capoeta capoeta intermedia (Cyprinidae, Teleostei) in Shapour River (Bushehr province), Iran

نویسندگان [English]

  • Aali Hosseini 1
  • Ebrahim Sotoudeh 2

چکیده [English]

Reproductive biology of Siah mahi, Capoeta capoeta intermedia was studied by examining 330 individuals collected between November 2012 to October 2013, by regular monthly collections in the Shapour River, Iran. Overall female-male (F-M) sex ratio was 1:1.66 and their total length (TL) was 15 to 29 cm (19.83 ± 2.3) and 15.5 to 26 (19.85 ± 2) cm for females and males, respectively. The minimum and maximum weight of female and male calculated 36 to 250 g (93.4 ± 38) and 36 to 183.27 gr (87.24 ± 25.9), respectively. Reproductive period for this species is from February to June when GSI is considerably higher than the rest months. The absolute fecundity (AF) of siah mahi ranged from 105 to 8134 eggs per fish, with mean AF value of 2252.6±310 eggs per fish, varying considerably at given length and weight and there was a positive linear correlation between AF with total weight (p<0.05). According to gonadosomatic index (GSI), the reproductive period for this species in this river was from February to June when GSI was considerably higher than the rest months.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Capoeta capoeta
  • Reproductive biology
  • Maturation
  • Fecundity
  • Shapour River

زیست‌شناسی تولیدمثل سیاه­ماهی(Capoeta capoeta intermedia)در رودخانه شاپور (استان بوشهر)

عالی حسینی1، ابراهیم ستوده1*، زهره موسوی1، مهدی محمدی2 و اکبر عباس­زاده1

1 بوشهر، دانشگاه خلیج‌فارس، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، گروه شیلات

2 بوشهر، دانشگاه خلیج‌فارس،پژوهشکده خلیج‌فارس

تاریخ دریافت: 18/8/94                تاریخ پذیرش: 8/3/95 

چکیده 

به‌منظور مطالعه زیست‌شناسی تولیدمثل سیاه ماهی (Capoeta capoeta intermedia) رودخانه شاپور (استان بوشهر) تعداد 330 قطعه سیاه ماهی به‌صورت ماهیانه طی آذرماه 1391 تا آذرماه 1392 از این رودخانه صید و موردبررسی قرار گرفت. نسبت جنسی نمونه­های صیدشده 6/1:1 (ماده به نر) و طول کل ماده­ها از 15 تا 29 سانتی‌متر (میانگین 3/2±83/19)، گستره وزنی آن­ها از 36 تا 250 گرم (میانگین 38±4/93 (و طول کل نرها از 5/15 تا 26 سانتی‌متر (میانگین 2±85/19) و وزن آنها از 36 تا 27/183 گرم (میانگین 9/25±24/87 (به دست آمد. رابطه طول- وزن برای ماهیان ماده W=0.018L2.83، ماهیان نر W=0.075L2.34و برای کل ماهیان W=0.029L2.67 برآورد گردید. ضریب چاقی برای ماهیان از 82/0 تا 53/1 متغیر بود و میانگین هم‌آوری مطلق و نسبی به ترتیب 63/2252 و 08/22 عدد تخمک محاسبه گردید. نتایج این بررسی نشان داد هم­آوری مطلق همبستگی مثبتی با وزن سیاه ماهی دارد. با توجه به نتایج شاخص رسیدگی جنسی (GSI) می­توان گفت که دوره تولیدمثلی این ماهی از اسفند تا تیره ماه می‍باشد.

واژه­های کلیدی: سیاه ماهی، زیست‌شناسی تولیدمثل، رسیدگی جنسی، هم­آوری، رودخانه شاپور

* نویسنده مسئول، تلفن: 09173740528 ، پست الکترونیکی:  e.sotoudeh@pgu.ac.ir

مقدمه

 

با رشد روزافزون جمعیت و لزوم بهره­برداری اقتصادی از انواع گونه­های ماهی‌، بکارگیری اصول علمی و شیوه‌های منطقی، همچنین استفاده از ابزارهای مناسب و کسب اطلاعات دقیق از خصوصیات زیستی گونه‌ها اهمیت زیادی دارد. امروزه دانش فیزیولوژی و زیست‌شناسی تولیدمثل ماهی‌ها به‌عنوان یکی از ابزارهای مؤثر در تصمیم‌گیری و مدیریت منابع شیلاتی محسوب می‌شود (9). در ایران حدود 140 گونه ماهی در آب­های داخلی وجود دارد که اغلب متعلق به سه خانواده کپورماهیان (Cyprinidae) و دو خانواده سگ‌ماهیان جویباری (Balitoridae و Cobitidae) می­باشند. بسیاری از آنها دارای ارزش صید اقتصادی، ورزشی، زیبایی‌شناسی، مبارزه بیولوژیک و حفاظتی می­باشند (9).

سیاه ماهی بانام علمیCapoeta capoeta intermedia  از رده ماهیان استخوانی حقیقی (Teleostei)، راسته کپور ماهی شکلان (Cypriniformes) و خانواده کپور ماهیان می‍باشد. جنس Capoetaدارای10 گونه متفاوت است که در شرق اروپا و جنوب غرب آسیا پراکنش دارند (16). در ایران تاکنون 7 گونه از این جنس شناسایی‌شده است (18). این گونه­ها از حشرات آبزی مثل شیرونومیده­ها و جلبک­ها ازجمله دیاتومه­ها تغذیه می­کنند (7). زیرگونه اینترمدیا در قسمت‌های میانی رودخانه­ها با بستر قلوه‌سنگی و ماسه­ای زیست می­کند (3). این‌گونه ازجمله ماهیانی است که علاوه بر ارزش غذایی بالا و مقادیر زیاد مواد پروتئینی، مواد معدنی، ویتامین­ها و اسیدهای چرب امگا-3 که در سلامت جسمی و روانی تأثیر مثبت زیادی دارد، دارای ارزش اقتصادی و صید ورزشی نیز می­باشد (12). تاکنون مطالعات فراوانی درزمینه ساختار جمعیتی (3، 27)، تنوع زیستی (11)، الگوی رشد و رابطه طول و وزن (27، 17) و زیست‌شناسی تولیدمثلی گونه‌های سیاه ماهی (26، 10، 5، 8) انجام‌شده است. در استان بوشهر زیرگونه اینترمدیا در رودخانه مند، دالکی، شاپور و سایر رودخانه­های منطقه وجود دارد. بسیاری از گونه­های این جنس دارای ارزش اقتصادی می­باشند که سیاه ماهی اینترمدیا جز ماهیان باارزش آن محسوب می­شود (1). رودخانه شاپور از دامنه­های شمالی رشته‌کوه‌های واقع در شمال دریاچه پریشان و خود شهر کازرون در استان فارس سرچشمه می­گیرد و در ابتدای مسیر خود به نام سفیدرود نامیده می­شود. این رودخانه پس از گذر از دشت کازرون وارد دره­ای تنگ می­شود. محدوده شاپور در بین طول­های جغرافیایی 51 درجه و 4 دقیقه و 19 ثانیه تا 51 درجه و 9 دقیقه و 28 ثانیه شرقی و عرض­های جغرافیایی 29 درجه و 8 دقیقه و 49 ثانیه تا 29 درجه و 37 دقیقه و 53 ثانیه شمالی و در شهرستان دشتستان واقع است. با توجه به ارزش زیست‌محیطی و اقتصادی سیاه­ماهی و همچنین دستیابی به اطلاعات لازم درزمینه وضعیت ذخایر این زیرگونه، مطالعه حاضر باهدف بررسی زیست‌شناسی تولیدمثلی این ماهی در رودخانه شاپور به مدت یکسال انجام شد.

مواد و روشها

تهیه و آماده‌سازی نمونه‌ها: از آذرماه 1391 تا آذرماه 1392 به مدت 13 ماه بافاصله زمانی یک ماه، 330 قطعه سیاه ماهی از رودخانه شاپور (در قسمت بالادست سد انحرافی شبانکاره در بخش سعدآباد استان بوشهر) تهیه و به آزمایشگاه بیولوژی دانشکده منابع طبیعی دانشگاه خلیج‌فارس منتقل گردید. صید ماهیان با استفاده از تورهای گوشگیر با چشمه­های مختلف و سالیک انجام ‌شد. در آزمایشگاه شاخص­های زیست‌سنجی مورداندازه‌گیری قرارگرفت. قبل از کالبدگشایی، طول کل، طول استاندارد، طول چنگالی و ارتفاع بدن (در محل باله پشتی) با خط‌کش (با دقت 1 میلی‌متر) اندازه­گیری و وزن گنادها به‌وسیله ترازوی دیجیتال (با دقت 001/0 گرم) اندازه­گیری شد.

برای محاسبه رابطه طول- وزن، شاخص ضریب چاقی و شاخص رسیدگی جنسی از معادلات زیر استفاده شد (22):

W =a×Lb (رابطه طول- وزن)

W/L3×100  K= (ضریب چاقی)

100×وزن بدن/وزن گنادها=  GSI (شاخص رسیدگی جنسی)

برای جداسازی تخم‌ها، تعیین هم‌آوری و شمارش تخم‌ها از محلول گیلسون استفاده شد. بدین‌صورت که ابتدا تخم‌های جداشده را چندین بار با آب شسته تا بافت پیوندی از بین رفته و پوسته‌های اضافی و خالی خارج شوند. سپس تخم‌ها را در یک الک 800 میکرونی ریخته و با آب شسته شدند. تخم‌های باقی‌مانده در هوای اتاق خشک و وزن شد. سپس از تخم‌های هر تخمدان سه زیر نمونه تهیه و پس از شمارش در زیر استریومیکروسکوپ به‌کل تخمدان تعمیم داده شد. برای محاسبه هم‌آوری نسبی (Relative fecundity) نیز از تقسیم هم‌آوری مطلق به وزن کل بدن استفاده شد. رابطه بین طول کل و هم‌آوری مطلق رابطه‌ای بـراساس فرمول F =a.Lb محاسبه گردید (20). که در آن F هم‌آوری مطلق، a عرض از مبدأ خط (عدد ثابت)، b شیب‌خط (ضریب نمایی) و L طول کل برحسب سانتی‌متر می‌باشد. همچنین ارتباط بین هم‌آوری مطلق و وزن بدن ماهی­ها با استفاده از رابطه  a.Wb=F اندازه‌گیری شد که در آن W وزن کل بدن برحسب گرم، a عدد ثابت، b ضریب خطای رگرسیون و F هم‌آوری مطلق می‌باشد.

آنالیز آماری نتایج: از نرم‌افزار آماری SPSS  (نسخه 16) برای تجزیه‌وتحلیل آماری نتایج استفاده شد. پس از حصول اطمینان از نرمال بودن داده­ها از روش آنالیز یک‌طرفه (One-way ANOVA) و در صورت معنی­داری از آزمون توکی استفاده شد. آزمون آماری مربع کای
(chi-square) جهت بررسی نسبت جنسی ماهی­ها بکار گرفته شد. ارتباط بین هماوری مطلق و وزن کل و وزن تخمدان ماهی­های ماده با رگرسیون غیرخطی موردبررسی شد. ترسیم نمودارها با استفاده از نرم‌افزار Excel 2010 انجام گرفت. وجود یا عدم وجود اختلاف معنی‌دار در سطح 5 درصد (خطا) تعیین گردید.

نتایج

نتایج 13 ماه نمونه­برداری از رودخانه شاپور نشان داد دامنه طولی (TL) سیاه ماهی­های نمونه­برداری شده از 15 تا 29 سانتی‌متر (3/2±83/19) برای ماده‌ها و 5/15 تا 26 سانتی‌متر (2±85/19) برای نرها می­باشد. وزن ماده‌ها از 36 تا 250 گرم (میانگین 38±4/93 (و نرها از 36 تا 27/183 گرم (میانگین 9/25±24/87 (متغیر بود. نمودار 1 تعداد ماهیان نر و ماده سیاه­ماهی نمونه­برداری و جدول 1 نسبت جنسی ماهیان صیدشده در ماه‌های مختلف سال را نشان می­دهد. آنالیز آماری نسبت جنسی با استفاده از آزمون مربع کای نشان داد که نسبت جنسی ماهیان در ماه­های مختلف نمونه­برداری و کل دوره معنی­دار است
(0.05  .(P<

جدول 1- نسبت جنسی ماهیان صیدشده در ماه‌های مختلف برحسب جنس نر و ماده. 1

نسبت جنسی

نر

ماده

تعداد

ماه

16/2

13

6

19

آذر 91

56/0

9

16

25

دی

25/0

3

12

15

بهمن

8/3

19

5

24

اسفند

58/1

19

12

31

فروردین

57/0

11

19

30

اردیبهشت

66/0

12

18

30

خرداد

15/0

4

26

30

تیر

46/0

7

15

22

مرداد

2

16

8

24

شهریور

38/0

7

18

25

مهر

23/0

5

21

26

آبان

36/0

8

22

30

آذر92

67/0

133

197

330

جمع

 

 

 

 

نمودار 1- تعداد سیاه ماهی­های نمونه‌برداری شده از رودخانه شاپور در ماه­های آذر 1391 تا آذر 1392.

 

رابطه طول- وزن کل ماهیان 67/2L0297/0=wبه دست آمد. براساس مقدار شیب‌خط رگرسیون (b) به‌دست‌آمده از رابطه طول– وزن در ماهی‌های نر (34/2=b)، ماده (83/2=b) و با استفاده از رابطه پائولی الگوی رشد در جنس نر آلومتریک منفی و ماده ایزومتریک محاسبه شد (نمودارهای 2 و 3).

 

 

نمودار 2- رابطه طول کل و وزن کل سیاه ماهیان ماده نمونه‌برداری شده از رودخانه شاپور.

نمودار 3- رابطه طول کل و وزن کل سیاه ماهیان نر نمونه‌برداری شده از رودخانه شاپور.


ضریب چاقی: ضریب چاقی در ماه‌های موردبررسی به تفکیک ماهیان نر و ماده در نمودار 4 آمده است. میانگین ضریب چاقی کل دوره برای نرها 1/1 و برای ماده‌ها 15/1 محاسبه شد. همانطور که در نمودار 4 دیده می­شود این شاخص در هر دو جنس نر و ماده در اردیبهشت‌ماه و مهرماه حداکثر و در تیر و آذرماه به حداقل خود رسید.

 

نمودار 4- تغییرات ضریب چاقی در ماهیان نر و ماده سیاه ماهی نمونه­برداری شده از رودخانه شاپور طی آذر 1391 تا آذر 1392.

 

تغییرات شاخص گنادی ((GSI در طول دوره نمونه‌برداری برای سیاهماهی در نمودار 5 نشان داده‌شده است. GSI ماهیان ماده از دی تا اسفند یک‌روند صعودی را پشت سر می‌گذارد و در اسفند (زمان تخم‌ریزی اصلی) به حداکثر اندازه خود می‌رسد. در فروردین، اردیبهشت و خرداد کمی کاهش داشته و روند یکسانی را طی می­کند.

 

 

نمودار 5- تغییرات شاخص رسیدگی جنسی (GSI) ماهیان نر و ماده سیاه ماهی نمونه­برداری شده در رودخانه شاپور از آذر 1391 تا آذر 1392.

 

فراوانی مراحل مختلف رسیدگی جنسی سیاه­ماهی­های نمونه­برداری شده در نمودار 6 نشان داده‌شده است.

 

 

 

نمودار 6- توزیع فراوانی مراحل مختلف توسعه غدد جنسی سیاه ماهی ماده (A) و نر (B) رودخانه شاپور از آذر 91 تا آذر 92.1

 

در فصل زمستان و بهار اغلب ماهی­های ماده این‌گونه دارای تخمدان‌های با مراحل بالای رسیدگی جنسی بودند. فراوانی ماهیان نر در مراحل بالای رسیدگی نیز تقریباً همانند ماهیان ماده بود.

هم‌آوری مطلق و نسبی در 10 قطعه ماهی ماده بالغ که تخمدان آنها در مرحله 5 رسیدگی جنسی قرارداشتند مورد بررسی قرارگرفت. حداقل هم‌آوری مطلق 105 و حداکثر آن 8134 و حداقل هم‌آوری نسبی 36/1 و حداکثر آن 94/46 به دست آمد. نتایج بیانگر وجود همبستگی مثبت بین هم‌آوری مطلق و وزن بدن و وزن تخمدان سیاه­ماهی بود. میانگین هم‌آوری مطلق و نسبی به ترتیب 31/46±63/2252 و 71/14±08/22 عدد تخمک به ازای هر گرم وزن بـدن محاسبه گـردید. رابطـه هم­آوری مطلق با وزن کل ماهیان موردبررسی F=25.27W 0.192و هم­آوری مطلق با وزن تخمدان F=0.32W 0.407بدست آمد. آنالیز آماری همبستگی معنی‌داری بین هم‌آوری مطلق و وزن بدن و وزن تخمدان سیاه­ماهی نشان نداد (0.05< P) (نمودار 7 و 8).

 

 

نمودار 7- رابطه وزن کل (گرم) با هم‌آوری مطلق سیاه ماهی نمونه‌برداری شده از رودخانه شاپور.

 

نمودار 8- رابطه وزن تخمدان (گرم) با هم‌آوری مطلق در نمونه­های سیاه ماهی نمونه­برداری شده از رودخانه شاپور.


بحث

در این تحقیق طی سیزده ماه نمونه­برداری دامنه طول کل سیاه ماهی­های رودخانه شاپور 150-290 میلی‌متر بود. مطالعات انجام‌شده بر روی این‌گونه در رودخانه دالکی دامنه طولی این ماهی را 67/75-215 میلیمتر (27) و 74-236 میلی‌متر (5) گزارش کرده­اند. همچنین در سال 1390 پذیرا و همکاران (3) در بررسی سیاه ماهی موجود در رودخانه­های استان بوشهر (دالکی، شاپور، حله و مند)، حداکثر طول این ماهی را 250 میلی‌متر اعلام کردند. خیراندیش و همکاران (1392) نیز دامنه طولی سیاه ماهی رودخانه دالکی رابین 72 تا 224 میلی‌متر گزارش کردند (4). مقایسه میانگین طول کل سیاه­ماهی در این تحقیق با یافته‌های سایر محققین نشان می­دهد این شاخص با نتایج گزارش‌شده تقریباً نزدیک است.

اغلب رابطه طول با وزن در جمعیت­های مختلف می­تواند نشان‌دهنده استراتژی مصرف انرژی بوسیله ماهی باشد. هرچقدر شرایط اکولوژی برای ماهی مناسب­تر باشد )در دسترس بودن غذا، شدت‌جریان مناسب و کاهش استرس) ماهی برای تطابق با محیط انرژی کمتری مصرف کرده و این انرژی در بدن ذخیره‌شده و باعث رشد بدن بخصوص به‌صورت وزنی می‌شود b)بزرگتر(. رابطه طول و وزن تحت تأثیر فاکتورهای مختلفی مثل فصل، زیستگاه، مراحل بلوغ جنسی، رژیم غذایی و پر بودن معده قرار دارد (15). در این تحقیق با بررسی رابطه طول- وزن به تفکیک جنس نر، ماده و کل ماهیان شیب منحنی به ترتیب 34/2، 83/2 و 67/2 به دست آمد. آنالیز آماری این نتایج نشان داد در ماهیان ماده مقدار b با عدد 3 اختلاف معنی­داری ندارد (05/0>P). درنتیجه می­توان گفت رشد در جنس ماده این ماهی ایزومتریک و در ماهیان نر آلومتریک منفی است. پذیرا و همکاران (3) در مطالعه خود بر روی سیاه ماهی گزارش کردند رابطه بین طول و وزن و مقدار b (81/2) این ماهی از یک رشد ایزومتریک برخوردار است. همچنین رضایی و همکاران (8) الگوی رشد سیاه­ماهی نهر مادر سو پارک ملی گلستان در هر دو جنس ایزومتریک و صداقت و همکاران (7) الگوی رشد را در هر دو جنس نر و ماده ایزومتریک گزارش کردند.

در مطالعه حاضر نسبت جنسی کل نمونه‌های صیدشده براساس ماده به نر در کل زمان نمونه‌برداری 1 : 67/0 بود. حداقل و حداکثر آن 1: 15/0 (تیر) و 1: 8/3 (اسفند) بود. همچنین تغییرات این نسبت در ماه‌های مختلف از الگوی یکنواختی پیروی نمی‌کند (جدول 1). پذیرا و همکاران (3) با بررسی این ماهی در رودخانه­های استان بوشهر کمترین میزان نسبت ماهیان نر به ماده در رودخانه حله (97/0) و بیشترین آنها را در رودخانه دالکی (21/1) اعلام کردند. بررسی‌های انجام‌شده درزمینه تعیین نسبت جنسی این‌گونه در نقاط مختلف ایران نشان می‌دهد این شاخص در رودخانه­های مختلف و در طول سال متغیر است (7، 10، 3، 6، 13). ترکمن و همکاران (28) گزارش کردند غالب شدن نرها در طی فصل تکثیر احتمالاً به دلیل نیاز به وجود اسپرم بالغ به‌طور دائم در محل تکثیر است. در این مطالعه همزمان با افزایش تعداد ماهیان نر (اسفندماه)، فراوانی ماهیان در مراحل بالای رسیدگی و همچنین شاخص GSI افزایش یافت که می­تواند نشان‌دهنده نقش ماهیان نر در تولیدمثل باشد (جدول 1 و نمودار 5). باقری و همکاران (1389) نیز در مطالعه خود بر ماهی شیربت رودخانه دالکی دریافتند تعداد ماهیان جنس نر در زمان بلوغ افزایش می‌یابد (2). علاوه بر این تفاوت در نسبت جنسی در ماههای مختلف و کل سال می‌تواند ناشی از توقف طولانی‌تر ماده‌ها در منطقه تخم‌ریزی نسبت به نرها باشد (24). علاوه بر این عوامل دیگری مثل تفاوت در زمان، ادوات صید و موقعیت نمونه‌برداری (20) و تفاوت رشد (25). در بین جنس‌ها نیز در تغییر نسبت جنسی مؤثرند.

مطالعه روند توسعه گنادها اطلاعات دقیق‌ و کامل‌تری در مورد فیزیولوژی تولیدمثل ماهیان می‌دهد که می­تواند به درک و پیشگویی تغییرات سالانه جمعیتی کمک شایانی ‌کند. بررسی­ها نشان می­دهد وضعیت تولیدمثلی و زمان تخم‌ریزی ماهیان را می­توان با استفاده از شاخص‌هایی مانند گنادوسوماتیک (GSI) تعیین نمود (23). در این مطالعه شاخص GSI از بهمن‌ماه افزایش یافت و در فاصله بین ماههای اسفند تا خردادماه حداکثر بود و سپس کاهش یافت. افزایش شاخص GSI نشان‌دهنده شروع فصل رسیدگی جنسی است و رسیدن به حداکثر و سپس کاهش آن نشان‌دهنده فصل تخم‌ریزی ماهی است. افزایش GSI در بهمن و به حداکثر رسیدن آن در اسفندماه نشان‌دهنده اوج رسیدگی سیاه ماهی است. از طرفی کاهش این شاخص در خردادماه می­تواند به دلیل تخم‌ریزی این ماهی باشد. با توجه به نتایج شاخص رسیدگی جنسی می‌توان گفت فصل بهار زمان تولیدمثل سیاه ماهی موجود در رودخانه شاپور است. عبدلی و کوهستان اسکندری (10) فصل تخم‌ریزی C.c.gracilisرا ماه‌های فروردین، اردیبهشت و خرداد اعلام کردند. ظاهربین و همکاران (8) اوج رسیدگی جنسی سیاه ماهی C.c.gracilisدر رودخانه شیررود را اسفند و فروردین ذکر کردند. راستا و همکاران (5) نیز با محاسبه شاخص هم­آوری C.c.gracilis در رودخانه سفیدرود، بهار را فصل تولیدمثل این ماهی گزارش کردند. مقایسه نتایج فاکتور ضریب چاقی در این مطالعه نشان داد این شاخص در ماهی­های نر و ماده در ماههای اردیبهشت و مهرماه حداکثر است و در تیرماه به حداقل خود می­رسد (نمودار 4). ضریب چاقی ماهیان رسیده به دلیل مصرف انرژی در طی فصل تخم‌ریزی کاهش می­یابد (14). مقایسه نتایج توزیع فراوانی مراحل مختلف توسعه غدد جنسی و نتایج فاکتور وضعیت نشان می­دهد، افزایش ضریب چاقی در اردیبهشت‌ماه می­تواند به دلیل بالاتر بودن مراحل رسیدگی جنسی در سیاه ماهیان نمونه­برداری شده در رودخانه می­باشد. همچنین کاهش این شاخص در تیرماه می­تواند به علت تخم‌ریزی ماهیان و کاهش شاخص GSI باشد. افزایش شاخص ضریب چاقی در اوایل پاییز می­تواند نشان‌دهنده تغییرات وضعیت تغذیه این ماهی باشد (نمودار 4). بررسی­ها نشان می­دهد روند تغذیه تأثیر مستقیمی بر ضریب چاقی ماهی دارد (29).

در این بررسی هم‌آوری مطلق سیاه­ماهی به‌طور میانگین  18/24±63/2708 عدد تخمک و هم‌آوری نسبی آن به‌طور میانگین 71/14±08/22 عدد تخمک به ازای هر گرم وزن بدن به دست آمد. عبدلی و کوهستان اسکندری (10) میانگین هم­آوری مطلق سیاه­ماهی C.c.gracilis در پارک ملی گلستان را 3907 عدد و هم­آوری نسبی را براساس طول چنگالی به‌طور میانگین (میلی‌متر) 346/1±239/20 و براساس وزن بدن (گرم) 676/2±095/35 بیان کردند. راستا و همکاران (5) نیز با بررسی شاخص­های هم­آوری C.c.gracilis ماده در رودخانه سفیدرود میانگین هم­آوری مطلق را 38/759±60/1572 عدد تخمک و میانگین هم­آوری نسبی را 68/9±51/19 گزارش کردند. همچنین ظاهربین و همکاران (8) در حوالی مصب رودخانه شیررود تولیدمثل سیاه ماهی C.c.gracilis را موردبررسی قراردادند و میانگین هم­آوری مطلق را در این ماهی 81/1546±56/3562 تعیین کردند. وجود تفاوت در نتایج هم­آوری گزارش‌شده در مناطق مختلف، می­تواند به عواملی مانند تفاوت‌های ژنتیکی زیرگونه‌های مختلف و فاکتورهای محیطی مانند وجود غذا، تراکم جمعیت و تغییرات درجه حرارت نسبت مرتبط باشد (30). در این تحقیق همبستگی مثبتی بین هم‌آوری مطلق و وزن بدن و وزن تخمدان سیاه ماهی مشاهده شد (نمودار 7 و 8). بطور معمول بین طول و وزن ماهی و هم‌آوری رابطه مثبت وجود دارد (21). همچنین Hernández-Portocarrero و همکاران (19) نیز در مطالعه خود گزارش کردند وزن ماهی Brycon guatemalensis همبستگی مثبتی با هم‌آوری مطلق و وزن تخمدان دارد.

درمجموع می‌توان گفت سیاه­ماهی موجود در رودخانه شاپور دارای هم­آوری نسبتاً پایینی بوده و صید بی‌رویه و همچنین تخریب زیستگاه‌های این ماهی می­تواند باعث کاهش ذخایر و تهدید این ماهی در آینده شود. با توجه به نتایج تحقیق حاضر، فصل تکثیر این ماهی از اسفندماه می‌باشد و در صورت نیاز به تکثیر این ماهی می­توان از اسفندماه از این رودخانه مولدین با مرحله رسیدگی جنسی بالا را صید کرد. تحقیقات بیشتری در خصوص امکان تکثیر مصنوعی، پرورش، حفاظت، مدیریت و بازسازی ذخایر برای جلوگیری از خطر انقراض سیاه­ ماهی موجود در این رودخانه پیشنهاد می­شود.

1. اسماعیلی، ح.ر.، انصاری، ح.، و تیموری آزاد، ط.، 1386. مطالعه ساختارهای فلس سیاه­ماهی Capoeta damascinaبا استفاده از میکروسکوپ الکترونی نگاره، مجله علوم و تکنولوژی، دوره 31، شماره 3، صفحات 255-262.
2. باقری، ط.، هدایتی، ع.ا.، و عبدلی، ا.، 1389. مطالعه خصوصیات مریستیک، مورفومتریک، ساختار سنی و رشد ماهی شیربت (Barbus grypus) در رودخانه دالکی، مجله زیست‌شناسی ایران، دوره 23، شماره 3، صفحات 389-396.
3. پذیرا، ع.، جواهری بابلی، م.، و نیری، م.، 1390. بررسی ساختار جمعیت سیاه­ماهی Capoeta capoeta intermedia در رودخانه‌های استان بوشهر، اکوبیولوژی تالاب، دوره 3، شماره 2، صفحات 69-76.
4. خیراندیش، آ.، عبدلی،  ا.، و عبدلی، لیلا.، 1392. بررسی سن و رشد سیاه­ماهی Capoeta damascina (Valenciennes in cuvier and valenciennes 1842) در رودخانه دالکی استان بوشهر، مجله پژوهش‌های جانوری، دوره 26، شماره 4، صفحات 425-434.
5. راستا، م.، خدادوست، ع.، خارا، ح.، و رهبر، م.، 1390. بررسی برخی خصوصیات زیستی و شاخصهای همآوری سیاه ماهی ماده Capoeta capoeta gracilis در رودخانه سفیدرود، نشریه زیست‌شناسی شیل آمایش، جلد 3، شماره 2، صفحات 41-48.
6. رضایی، م.، کمالی، ا.، حسن‌زاده کیایی، ب.، و شعبانی، ا.، 1386. بررسی سن، رشد و تولیدمثل سیاه ماهی Capoeta capoeta gracilis نهر مادرسو پارک ملی گلستان در مقایسه با مطالعات قبل از سال 1380، مجله علمی شیلات ایران، سال 16، شماره 2، صفحات 63-73.
7. صداقت، ص.، و شامخی رنجبر، خ.، 1391. بررسی الگوی رشد سیاه­ماهی Capoeta capoeta intermeda در رودخانه دالکی، هفدهمین کنفرانس سراسری و پنجمین کنفرانس بین‌المللی زیست‌شناسی (استان کرمان)، صفحات14-16.
8. ظاهربین، م.، وطن‌دوست، ص.، قربانی، ر.، و نوروز رجبی، ع.، 1391. بررسی سن، رشد و تولیدمثل سیاه­ماهی Capoeta capoeta gracilis در رودخانه شیررود، استان مازندران، مجله پژوهش‌های ماهی‌شناسی کاربردی، دوره 1. شماره 1. صفحات 87-100. 
9. عبدلی، ا.، 1378. ماهیان آب‌های داخلی ایران، موزه طبیعت و حیات‌وحش ایران (استان تهران)، صفحه 378.
10. عبدلی، ا.، و کوهستان اسکندری، س.، 1378. تولیدمثل طبیعی سیاه­ماهیCapoeta capoeta gracilis  در نهر مادرسو پارک ملی گلستان، علوم کشاورزی و منابع طبیعی، شماره 6. صفحات 38-51.
11. مقصودلو، ت.، پذیرا، ع.، و امامی، س.م.، 1387. بررسی تنوع زیستی ماهیان رودخانه شاپور، اولین همایش منطقه‌ای اکوسیستم‌های آبی داخلی ایران (استان بوشهر)، صفحه 5.
12. میرسنجری، م.،1380. بررسی اثرات آلودگی فلزات سنگین (جیوه و سرب) بر روی آبزیان دریای مازندران، چهارمین همایش کشوری بهداشت محیط، دانشگاه علوم پزشکی یزد، صفحات 736 -740.
 
13. Abdoli, A., Rasooli, P., and Mostafavi, H., 2008. Length-Weight relationships of Capoeta capoeta capoeta (Gueldenstaedt, 1772) in the Gorganrud River, south Caspian Basin, Journal of Applied Ichthyology. 24, PP: 96-98.
14. Alonso-Fernández, A., and Saborido-Rey, F., 2012. Relationship between energy allocation and reproductive strategy in Trisopterus luscus, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 416–417, PP: 8–16.
15. Bagenal, T.B., and Tesch, F.W., 1978. Age and growth, In: Bagenal, T.B., Methods for assessment of fish production in freshwater, Third edition. Blackwell Scientific Publication, London, PP: 165-201.
16. Bănărescu, P., and Coad, B.W., 1991. Cyprinids of Eurasia, In: Winfield I.J., and Nelson, J.S., (eds), Systematics, biology and exploitation. Chapman and Hall, London, PP: 55-127.
17. Bibak, M., Hosseini, S.A., and Izadpanahi, G.h.R., 2013. Length-weight relationship of Capoeta capoeta intermedia in shapor river and dalaki river in south of Iran, World Journal of Fish and MarineSciences. 5, PP: 206-208.
18. Coad, B.W., 2005. Freshwater fishes of Iran, At www.briancoad.com.
19. Hernández-Portocarrero, A., Domínguez-Petit, R., and Soborido-Rey, F., 2015. Reproductive tactics of the freshwater fish Brycon guatemalensis (Teleostei: characidae) in the lake Nicaragua, Environmental Biology of Fishes. 98, PP: 535–546.
20. Kesteven, G.L., 1942. Studies on the biology of Mugil dobula, Bull Council Science India Research Melbourno. 157, PP: 511-516.
21. King, R.P., 1997. Lenth-fecundity relationship of Nigerian fish population, The ICLARM Quarterly. 20, PP: 29-33.
22. Kraljevic, M., Dulcic, J., Pallaro, A., Cetinic, P., and Jug-Dujakovic, J., 1995. Sexual maturation, age and growth of striped sea bream, Leiognathus mormyrus on the eastern coast of the Adriatic sea, Journal of Applied Ichthyology. 11, PP: 1-8.
23. Miranda, A.C.L., Bazzoli, N., Rizzo, E., and Sato, Y., 1999. Ovarian follicular atresia in two teleost species: a histological and ultrastractural study. Tissue & Cell, 31, PP: 480-488.
24. Nicolsky, G.V., 1963. The ecology of fishes. Academic
press, 325 p.
25. Qasim, S. Z., 1966. Sex ratio in the fish population as a function of sexual difference in growth rate, Current Science. 35, PP: 140-142.
26. Samaee, S.M., Mojazi Amiri, B., and Hosseni Mazinani, M., 2006. Comparision of Capoeta capoeta gracilis (Cyprinidae, Teleostei) populations in the south Caspian Sea River basin, using morphometric ratios and genetic markers, Folia zoologica. 55, PP: 323‐335.
27. Sedaghat, S., Saber, V., and Hashem, N., 2013. length-weight and length-length relationship of Capoeta capoeta intermedia in dalaki river bushehr, south of iran, World Journal of Fish and Marine Sciences. 5, PP: 271-274.
28. Turkmen, M., Erdogan, O.A., and Akyurt, I., 2002. Reproduction tactics, age and growth of Capoeta apoeta umbla (Heckle, 1843) from the Akkale region of the Karasu River, Turkey. Fisheries Research, 54, PP: 317-328.
29. TYLER, W.A., 1995. The adaptive significance of colonial nesting in a coral-reef fish, Animal Behaviour. 49, PP: 949–966.
30. Wootton, R.J., 1995. Ecology of teleost fishes, Chapman and Hall, 404 p.
دوره 30، شماره 1
خرداد 1396
صفحه 42-53
  • تاریخ دریافت: 18 آبان 1394
  • تاریخ بازنگری: 11 بهمن 1394
  • تاریخ پذیرش: 08 خرداد 1395