Journal of Animal Research (Iranian Journal of Biology)

Larval development of Persian sturgeon (Acipenser persicus) with emphasis on determination of start feeding

Document Type : Research Paper

Abstract

This study was examined to find determine developing stages and start time of feeding of Persian sturgeon (Acipenser persicus) as an important endemic species of southern part of the Caspian Sea. Daily sampling was done from day of hatching to 26 days post hatch (DPH). Samples were fixed in formalin and total length, yolk sac length, fins length, barbells length, head length and eyes and mouth diameters were measured using a loop equipped with micrometer. During this study, with increasing the age, yolk sac volume was decreased and absorbed in 15 DPH fish with mean total length of 25.7 mm. Melanin plug concentrated in last part of digestive tract in 4 DPH larva with mean TL 15.3 mm at 20 °C, and in 8 DPH (21.3 mm TL) with opening of anal, start to excreted and in 10 DPH (22.8 mm TL) completely excreted. Based on the results, for increasing the growth rate, survival, resistance and also to avoid starvation and cannibalism, it is recommend that to start the feeding of Persian sturgeon larvae from 8-10 DPH when temperature is 18-20 °C.

Keywords

Main Subjects

تکامل مراحل لاروی تاسماهی ایرانی (Acipenser persicus) با تأکید بر تعیین زمان تغذیه فعال

مهین ایمانی1 و بهرام فلاحتکار2*

1 ارومیه، دانشگاه ارومیه، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

2 گیلان، صومعه‌سرا، دانشگاه گیلان، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

تاریخ دریافت:  11/12/94             تاریخ پذیرش: 15/9/95

چکیده

این مطالعه­ به تعیین مراحل تکامل لاروی تاسماهی ایرانی (Acipenser persicus)با تأکید بر تعیین زمان تغذیه فعال این ماهی پرداخته است. در این بررسی نمونه‌برداری لاروها بصورت روزانه­ از زمان تفریخ تا روز بیست و ششم انجام شد. نمونه­ها در فرمالین تثبیت و انـدازه­گیری­های مربوطه همچون طول کل، طول کیسه زرده، طول باله­ها و سبیلک­ها، طول سر، قطر چشم، طول پوزه و دهان با استفاده از لوپ مجهز به میکرومتر انجام پذیرفت. طی این مطالعه، مشخص شد با افزایش سن، اندازه کیسه زرده کاهش‌یافته و در نهایت در روز پانزدهم پس از تفریخ با متوسط طول کل 7/25 میلی­متر جذب می‌گردد. ملانین پلاگ در لاروها در دمای 3/1 ± 2/20 درجه سانتی­گراد، چهار روز پس از تفریخ با متوسط طول کل 3/15 میلی­متر در انتهای لوله­ گوارشی تجمع یافت، در روز هشتم پس از تفریخ با متوسط طول کل 3/21 میلی­متر با باز شدن منفذ مخرج، توده ملانینی شروع به دفع شدن کرد و در روز دهم پس از تفریخ با متوسط طول کل 8/22 میلی­متر به‌طور کامل دفع شد. با توجه به نتایج این بررسی جهت افزایش نرخ رشد­ و بازماندگی، افزایش مقاومت و هـمچنین جلوگیری از گرسنگی و هم­نوع خواری لاروها، توصیه می‌شود تغذیه­ تاسماهی ایرانی در دمای 20-18 درجه سانتی­گراد از روز 10-8 پس از تفریخ آغاز گردد.

واژه­های کلیدی: تاسماهی ایرانی، تکامل مراحل لاروی، مورفولوژی، شروع تغذیه، رشد.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09122037428 ، پست الکترونیکی: falahatkar@guilan.ac.ir

مقدمه 

 

تاسماهیان (Acipenseridae) گروهی قدیمی و بازمانده­ ماهیان غضروفی- استخوانی هستند که از دوره­ ماقبل ژوراسیک وجود داشته­اند. خانواده تاسماهیان دارای 4 جنس و 27 گونه هستند که 17 گونه آن متعلق به جنس Acipenser (تاسماهی) می­باشند و تاسماهی ایرانی (Acipenser persicus) یکی از گونه­های مهم آن است (3). این ماهی چون بطور عمده در خزر جنوبی و بویژه سواحل ایران یافت می­شود به این اسم نامیده شده است (4). ذخایر تاسماهیان به‌صورت روزافزونی همه‌ساله رو به کاهش است و در حال حاضر این ‌گونه در لیست قرمز، در طبقه گونه­های در معرض خطر قرار دارد (2 و 14). این روند رو به کاهش ناشی از عواملی چون صید بی­رویه، صید غیر­مجاز، تجمع آلاینده­هایی مثل ضایعات نفتی که باعث اختلالات تولیدمثلی و ناهنجاری­های ساختاری همچون تغییر فرم ظاهری و اعضای داخلی بدن در تاسماهیان (5) می­باشد. همچنین سدسازی روی رودخانه­ها و محدود شدن آب­های جاری، موجب جلوگیری از مهاجرت و تولیدمثل این ماهیان می­شود (18 و 38). بنابراین، تکثیر و پرورش مصنوعی تاسماهیان یک روش بسیار مهم برای بازسازی جمعیت­های این ماهیان می­باشد (1).

لازمه موفقیت در تکثیر و پرورش ماهی، داشتن شناخت کامل از مراحل مختلف زندگی است. در میان مراحل مختلف رشد ماهی، مرحله­ لاروی که شامل انتقال از دوران جنینی (تغذیه با کیسه زرده و تنفس پوستی) به دوران پس ‌از آن (تغذیه خارجی و تنفس برانشی) است یک مرحله حیاتی محسوب می­شود (10)، زیرا در مرحله گذار از تغذیه­ داخلی به یک منبع خارجی غذا، مرگ‌ومیر زیادی رخ می­دهد (10، 23 و 31). مراحل اولیه­ تکامل ماهیان دوره­ای بسیار مهم است که به‌طور مستقیم روی رشد و بقای بچه ماهیان حاصله از نوزادها تأثیرگذار است (12). در تاسماهیان تشخیص به‌موقع زمان شروع تغذیه فعال از دو جهت اهمیت دارد، اولاً اگر تغذیه تاسماهیان به تأخیر افتد، به خاطر کم­غذایی، هم­نوع خواری در آنها شیوع پیدا کرده و سبب مرگ‌ومیر و تلفات عمده­ای می­گردد (خصوصاً در فیل‌ماهی و تاسماهی) و یا این‌که ماهی­ها گرسنه مانده و در اثر نبودن غذا ضعیف می­شوند و زود از بین می­روند (نظیر شیپ و ازون برون). ثانیاً در تغذیه­ فعال لارو ماهیان خاویاری، از ناپلیوس آرتمیا که یک غذای گران­قیمت است استفاده می­شود. بنابراین، شروع تغذیه لاروها قبل از زمان واقعی تغذیه فعال باعث بالا رفتن هزینه پرورش می­شود (1).

برای تعیین زمان شروع تغذیه فعال در لارو ماهیان خاویاری از روش‌های مختلفی استفاده می­شود. دراین‌بین، تغییر رفتار لاروها در مرحله­ شروع تغذیه­ فعال نکته مهمی است. این تغییر رفتار از مرحله­ سکون در کف به مرحله­ حرکت و شناگری با جذب کیسه زرده همزمان است (11). همچنین در روده­ ماهیان خاویاری، ماده­ سیاه‌رنگی وجود دارد که به آن مـلانین پـلاگ (Melanin plug) اطـلاق می­شود، به‌طوری‌که در تاسماهیان خروج ملانین پلاگ به‌عنوان شاخـصی برای تعیین زمان شروع تـغذیه فعال می­باشد (21) و غذادهی به لارو ماهیان خاویاری باید درست بعد از خروج ملانین پلاگ آغاز شود (18)، اما برخی چندان معتقد به این موضوع نبوده و شاخص­های دیگری را ملاک قرار می‌دهند. مشخص‌شده که رشد و نمو ناقص پیش لاروها می­تواند ناشی از عوامل نامساعد در مرحله­ پرورش باشد که این موضوع لزوم مطالعه جزئیات رشد و نمو طبیعی پیش‌لاروهای گونه­های مختلف تاسماهیان و عوامل مؤثر بر ناهنجاری‌های مشاهده‌شده را طلب می­کند (18).

تاکنون تحقیقات متعددی در ارتباط با مراحـل لاروی گونه­های مختلف ماهیان خاویاری همچون زیست­شناسی رشد و نمو تاسماهی روسی(Acipenser gueldenstaedtii) (18)، رفتار لارو و تأثیر تغذیه اولیه بر رشد و بازماندگی تاسماهی سیبری (Acipenser baerii) (23)، رشد و نمو در پرورش تاسماهی سیبری) (22)، تکامل و رفتار دو هیبرید حاصل از تلقیح تاسماهی روسی و سیبری در طول مراحل اولیه زندگی (36)، تکامل جنینی تاسماهی پاروپوزه (Scaphirhynchus platorynchus) (15)، تأثیر دمای آب در زمان تغذیه اولیه لاروهای تاسماهی ایرانی (21) و تأثیر دمای آب تفریخگاه بر تکامل تخم، تفریخ و خروج ملانین پلاگ در تاسماهی سیبری (33) انجام‌گرفته است، اما توجه چندانی به رشد و توسعه مراحل لاروی گونه­های موجود در دریای خزر، خصوصاً تاسماهی ایرانی نشده است.

 تاسماهی ایرانی ازلحاظ اقتصادی و بومی بودن، جایگاه ویژه­ای در فعالیت‌های بازسازی ذخایر ایران دارد. مطالعات نشان داده، جهت رسیدن به الگوهای صحیح در بازسازی ذخایر و پرورش آبزیان، داشتن اطلاعات کامل از مراحل ابتدایی رشد و نمو امری ضروری به نظر می­رسد. لذا این مطالعه باهدف بررسی مراحل تکامل لاروی و تعیین زمان شروع تغذیه خارجی تاسماهی ایرانی انجام‌شده است.

مواد و روشها 

نمونه‌برداری: لاروهای تازه تفریخ شده حاصل تکثیر مصنوعی مولدین وحشی (یک عدد ماهی ماده و دو عدد ماهی نر) در سال 1389 از مجتمع تکثیر و بازسازی ذخایر ماهیان خاویاری شهید دکتر بهشتی، به مرکز تکثیر و بازسازی ذخایر ماهیان دریایی شادروان دکتر یوسف‌پور سیاهکل (گیلان، ایران) منتقل و از روز اول تفریخ تا روز بیست و ششم به‌صورت روزانه نمونه­برداری شده و در هر مقطع زمانی 50 عدد لارو بطور تصادفی برداشت و به ظروف پلاستیکی ‌درب­دار محتوی 4% فرمالین منتقل شدند (37). در طی این دوره، ماهیان در مخازن بتونی گرد با ارتفاع آبگیری 20 سانتی­متر و قطر 85/1 سانتی­متر در دمای 3/1 ± 2/20 درجه سانتی­گراد مورد پرورش قرارگرفته و طی روزهای 10-7 با ناپلیوس تازه تفریخ شده آرتمیا و از روز 11 با دافنی مورد تغذیه قرارگرفتند.

بیومتری لاروها: نمونه­ها جهت بررسی روند رشد و نمو مراحل لاروی و بیومتری به آزمایشگاه تحقیقاتی گروه شیلات دانشکده­ منابع طبیعی دانشگاه گیلان انتقال یافتند. سپس از نمونه­های فیکس شده در داخل هریک از ظروف، بطور تصادفی سه عدد لارو انتخاب و برای بیومتری روی پتری دیش قرار داده شدند. اندازه­گیری پارامترهای موردنظر همچون طول کیسه زرده، طول کل، طول سر، طول باله­ها، طول سبیلک­ها، قطر چشم، طول دهان و پوزه (15، 6 و 36) توسط لوپ مجهز به میکرومتر M6C-10 و عکس‌برداری نمونه­ها بوسیله لوپSZX12  انجام پذیرفت. تغییرات مورفولوژیک در هرروز موردبررسی و ثبت قرارگرفت.

تجزیه‌وتحلیل آماری: پس از کنترل نرمال بودن داده‌ها و همگنی واریانس‌ها از طریق تست­هایKolmogorov-Smirnov  و Levene، وجود تفاوت آماری معنی­دار بین گروه­ها با استفاده از برنامه­ نرم‌افزاری SPSS 18 از طریق آنالیز واریانس یک­طرفه (One-Way ANOVA) توسط آزمون چند دامنه­ دانکن (Duncan) مشخص شد (40). نتایج به‌صورت میانگین ± انحراف معیار و در سطح اطمینان 95 درصد (05/0>P) ارائه‌شده‌اند. 

نتایج

نتایج اندازه‌گیری‌های مورفومتریک بر روی بدن لاروها طی 26 روز پرورش نشان داد اکثر شاخص­های مورداندازه‌گیری دارای روند صعودی و افزایش معنی‌دار می­باشند، بطوری که طول کل در روز اول پس از تفریخ 11 میلی­متر و در روز بیست و ششم 32 میلی­متر بود. این در حالی است که اندازه کیسه زرده به‌تدریج کاهش یافت و در روز پانزدهم پس از تفریخ با طول کل 7/25 میلی­متر به‌طور کامل جذب شد (جدول 1). با توجه به اهمیت دفع ملانین پلاگ و جذب کیسه زرده در تعیین زمان تغذیه خارجی، مشخص شد با جذب کیسه زرده بتدریج ملانین پلاگ تولیدشده و در روز چهارم پس از تفریخ با طول کل 3/15 میلی­متر در انتهای روده گوارشی تجمع یافت، در روز هشتم و نهم پس از تفریخ شروع به دفع شدن کرد و در روز دهم پس از تفریخ با طول کل 8/22 میلی­متر بطور کامل دفع گردید.

تفریخ انبوه (لاروهای یک‌روزه): لاروها در این مرحله با متوسط طول کل 11 میلی­متر از تخم بیرون آمده، دارای کیسه زرده بیضی‌شکل با طول 4/4 میلی­متر  بوده (جدول 1) که به کف مخزن سقوط کرده و بصورت توده­ای در کف مخزن تجمع یافتند. چشم­ها از همان ابتدای تفریخ وجود داشته، اما بدون رنگدانه بودند، سر به سمت پایین خمیده (نسبت به محور افقی بدن) و نوتوکورد بصورت مستقیم بود. لاروها فاقد شکاف دهان و شکاف آبششی بودند. به‌غیراز باله سینه­ای که به حالت یک برآمدگی روی کیسه زرده قابل‌مشاهده است، بقیه باله­ها تشکیل نشده بود (شکل 1).

لارو دو تا پنج روز پس از تفریخ: کیسه­  زرده  نسبت  به

لارو یک‌روزه اندکی کشیده­تر شده و ازنظر اندازه  با  آنها

تفاوت معنی­داری نداشت (05/0P>).

 

شکل 1- لارو تاسماهی ایرانی یک روز پس از تفریخ (بزرگنمایی 10×)

چشم­ها در روز دوم پس از تفریخ با طول 4/0 میلی­متر رنگدانه­دار شدند و سبیلک­های کناری و میانی در روز دوم پس از تفریخ  بترتیب با طول 8/0 میلی­متر و 1/0 میلی­متر به‌صورت چهار برآمدگی در سطح زیرین سر نمایان شدند (جدول 3). دهـان لاروها در روز دوم پس از تفـریخ با طول 9/0 میلی­متر شکاف­دار شد (جدول 3). همه باله­ها به‌غیراز باله سینه­ای که از ابتدا به شکل یک برآمدگی بر روی کیسه زده قابل‌مشاهده بود و در روز دوم پس از تفریخ با طول 8/0 میلی­متر به شکل جوانه نمایان شد، بقیه باله­ها به شکل چین باله بودند و با افزایش سن لاروها به شکل جوانه از چین باله تفکیک شدند. انتهای نوتوکورد شروع به انحنا به سمت بالا کرده و در لارو سه‌روزه، اندازه کیسه زرده در حال کاهش بوده و سر کم­کم از حالت خمیدگی درآمده و مستقیم شد. در روز چهارم، سر با طول 9/2 میلی­متر کاملاً به حالت مستقیم درآمد (جدول 1). با جذب کیسه زرده به‌تدریج ملانین پلاگ تولیدشده و در روز چهارم پس از تفریخ با طول کل 3/15 میلی­متر در انتهای روده گوارشی تجمع یافت (شکل 2، الف). جوانه باله­های پشتی، شکمی و مخرجی به ترتیب در روز چهارم با طول 9/1 میلی­متر، روز چهارم با طول 8/0 میلی­متر و روز پنجم پس از تفریخ با طول 53/1 میلی­متر ظاهر شدند. باله­ دمی شروع به تفکیک از باله­ پشتی و مخرجی کرد (جدول 2). پنج روز پس از تفریخ، کیسه­ زرده توسط یک فرورفتگی در اپیدرم، به دو قسمت تقسیم ­شد (شکل 2، ب).

 

 

شکل 2- تجمع ملانین پلاگ در انتهای روده (بزرگنمایی 7×) (الف) و فرورفتگی در کیسه زرده لارو تاسماهی ایرانی (بزرگنمایی 10×) (ب)


لارو شش تا ده روز پس از تفریخ: باله­ دمی از باله­ پشتی و مخرجی تفکیک‌شده (شکل 3، الف) و بقیه­ باله­ها و اندام­ها در حال تکامل بودند. در روز هشت‌ تا نه پس از تفریخ، اندام­ها درحال ‌توسعه بودند و توده­ رنگدانه سیاه شروع به دفع شدن کرد. در لارو ده‌روزه با طول کل 8/22 میلی­متر، توده­ رنگدانه سیاه‌رنگ بطور کامل دفع شد ولی کیسه­ زرده هنوز بطور کامل جذب نشد (جدول 1). در این مدت صفحات استخوانی (Scutes) پشتی  به  شکل  جوانه

شروع به‌ظاهر شدن کردند (شکل 3، ب).

 

 

شکل3- باله­ها­ی تفکیک یافته (بزرگنمایی 10×) (الف)، لارو تاسماهی ایرانی ده روز پس از تفریخ (بزرگنمایی 7×) (ب)


لارو یازده‌تا پانزده روز پس از تفریخ: صفحات استخوانی پشتی در طی این زمان تشکیل یافت. از روز دوازدهم تا چهاردهم پس از تفریخ، اندازه همه اندام­ها در حال افزایش بودند به‌غیراز کیسه زرده که روند کاهشی داشت و در روزهای 14-13 به کمترین میزان خود (2/0-4/0 میلی­متر) رسید (جدول 1) و روز پانزدهم بطور کامل جذب شد (شکل 4).

 

 

شکل 4- نمای شکمی و جانبی از لارو تاسماهی ایرانی 15 روز پس از تفریخ (بدون کیسه زرده) (بزرگنمایی 10×)


لارو شانزده‌تا بیست روز پس از تفریخ: لاروها­ی بدون کیسه زرده در حال رشد بوده و کم­کم صفحات استخوانی بدن تکامل یافتند. در روز هجـدهم با طول کل 9/27 میلی­متر جوانه­های صفحات استخوانی جانبی در حال شکل­گیری بود و در روز نوزدهم پس از تفریخ به‌طور واضح مشخص شدند. در روز بیستم با طول کل 5/29 میلی­متر جوانه­های صفحات استخوانی شکمی شروع به شکل­گیری کردند (شکل 5).

 

شکل 5- جوانه­های اسکوت بدن لارو تاسماهی ایرانی (بزرگنمایی الف و ب 5/7× و ج 7×)


لارو بیست‌ویک تا بیست‌وشش روز پس از تفریخ: در این مرحله همه اندام­ها و صفحات استخوانی جانبی، شکمی و پشتی لاروها با متوسط طول کل 05/32 میلی‌متر به­طور کامل شکل گرفت (جدولهای 1 تا 3، شکل 6).

 

شکل 6- نمای پشتی (الف)، جانبی (ب) و شکمی (ج) لارو تکامل‌یافته تاسماهی ایرانی (بزرگنمایی 10×)

جدول 1- فاکتورهای انداره­گیری شده در لارو تاسماهی ایرانی طی روزهای 26-1 پس از تفریخ (میانگین ± انحراف معیار)

روزهای پس از تفریخ

طول کل

(میلی­متر)

طول کیسه زرده

(میلی­متر)

طول سر

(میلی­متر)

قطر چشم

(میلی­متر)

1 

o96/0 ± 97/10

a14/0 ± 40/4

m40/0 ± 33/1

m0 ± 30/0

2 

n36/0 ± 10/14

a32/0 ± 37/4

l21/0 ± 03/2

lm0 ± 40/0

3 

n36/0 ± 60/14

a35/0 ± 25/4

kl06/0 ± 23/2

kl0 ± 50/0

4 

mn25/0 ± 27/15

a78/0 ± 1/4

jk50/0 ± 87/2

k06/0 ± 53/0

5 

lm26/0 ± 200/17

b29/0 ± 17/3

ij23/0 ± 27/3

jk0 ± 60/0

6 

kl91/0 ± 47/18

c10/0 ± 60/2

ij20/0 ± 30/3

ij06/0 ± 67/0

7 

jk0 ± 00/20

d26/0 ± 30/1

i12/0 ± 93/3

hi06/0 ± 77/0

8 

ij73/0 ± 33/21

de12/0 ± 07/1

hi 15/0 ± 67/4

gh06/0 ± 83/0

9 

ij17/0 ± 90/21

def12/0 ± 93/0

h12/0 ± 93/4

fg0 ± 90/0

10 

hi76/0 ± 83/22

def17/0 ± 90/0

h0 ± 00/5

efg06/0 ± 93/0

11 

ghi23/0 ± 37/23

ef28/0 ± 80/0

h21/0 ± 33/5

ef0 ± 00/1

12 

ghi0 ± 50/23

fg0 ± 60/0

fg15/1 ± 87/5

ef0 ± 00/1

13 

fgh53/0 ± 60/24

gh0 ± 35/0

ef58/0 ± 33/6

de06/0 ± 03/1

14 

efg40/1 ± 57/25

h0 ± 20/0

def50/0 ± 50/6

de06/0 ± 03/1

15

efg47/1 ± 7/25

-

de42/0 ± 70/6

de06/0 ± 03/1

16

ef06/1 ± 25/26

-

de46/0 ± 73/6

cd15/0 ± 13/1

17

def15/1 ± 67/26

-

cde0 ± 00/7

c06/0 ± 17/1

18

cde20/2 ± 87/27

-

cde72/0 ± 03/7

cd07/0 ± 15/1

19

cd33/2 ± 65/28

-

cd40/0 ± 23/7

cd07/0 ± 15/1

20

bc41/1 ± 50/29

-

bc36/0 ± 70/7

bc0 ± 20/1

21

abc73/1 ± 00/30

-

ab0 ± 00/8

bc06/0 ± 23/1

22

ab63/1 ± 15/31

-

ab71/0 ± 00/8

bc06/0 ± 23/1

23

ab12/2 ± 50/31

-

ab78/0 ± 15/8

ab14/0 ± 30/1

24

ab12/2 ± 50/31

-

ab49/0 ± 35/8

bc07/0 ± 25/1

25

a98/1 ± 90/31

-

a42/0 ± 50/8

bc07/0 ± 25/1

26

a19/2 ± 05/32

-

a63/0 ± 54/8

a0 ± 40/1

            اعداد با حروف متفاوت در هر ستون دارای اختلاف آماری می­باشند (05/0>P).

جدول 2- اندازه باله­ها در لارو تاسماهی ایرانی طی روزهای 26-1 پس از تفریخ (میانگین ± انحراف معیار)

روزهای پس از تفریخ

طول باله­ پشتی

(میلی­متر)

طول باله سینه­ای

(میلی­متر)

طول باله شکمی

(میلی­متر)

طول باله­ مخرجی

(میلی­متر)

طول باله­ دمی

(میلی­متر)

1

i0 ± 0

m0 ± 0

l0 ± 0

n0 ±0

j0 ± 0

2

h15/0 ± 47/1

l07/0 ± 75/0

k06/0 ± 47/0

m06/0 ±03/1

i20/0 ± 20/3

3

gh15/0 ± 67/1

l38/0 ± 77/0

jk15/0 ± 63/0

lm06/0 ± 27/1

i25/0 ± 47/3

4

fg06/0 ± 87/1

kl10/0 ± 20/1

jk21/0 ± 83/0

klm06/0 ± 37/1

i21/0 ± 37/3

5

ef14/0 ±10/2

k15/0 ± 33/1

ij12/0 ± 07/1

jklm06/0 ± 53/1

h53/0 ± 60/4

6

ef14/0 ± 10/2

ij21/0 ± 67/1

ij12/0 ± 06/1

ijklm26/0 ± 70/1

g45/0 ± 37/5

7

e23/0 ± 33/2

hi0 ± 00/2

hi14/0 ± 40/1

ijkl07/0 ± 95/1

g17/0 ± 90/5

8

d12/0 ± 93/2

h06/0 ± 17/2

hi10/0 ± 40/1

hijk52/0 ± 00/2

f25/0 ± 73/6

9

d0 ± 00/3

gh26/0 ± 40/2

ghi12/0 ± 53/1

ghijk0 ± 10/2

e25/0 ± 63/7

10

d06/0 ± 03/3

fg15/0 ± 83/2

fgh26/0 ± 80/1

ghijk14/0 ± 10/2

e32/0 ± 63/7

11

d06/0 ± 03/3

ef12/0 ± 93/2

efgh29/0 ± 83/1

fghij36/0 ± 20/2

de30/0 ± 83/7

12

cd06/0 ± 17/3

ef0 ± 00/3

efg17/0 ± 90/1

efghij12/0 ± 27/2

cde12/0 ± 90/7

13

cd10/0 ± 20/3

ef06/0 ± 03/3

def32/0 ± 13/2

fghij46/0 ± 23/2

bcde15/0 ± 97/7

14

bc14/0 ± 40/3

ef14/0 ± 20/3

def07/0 ± 15/2

efghi35/0 ± 30/2

bcde46/0 ± 00/8

15

bc14/0 ± 50/3

def30/0 ± 27/3

def15/0 ± 17/2

defghi12/0 ± 43/2

abcde52/0 ± 30/8

16

b21/0 ± 55/3

def35/0 ± 35/3

cde06/0 ± 33/2

cdefgh30/0 ± 73/2

abcde28/0 ± 30/8

17

b12/0 ± 57/3

de35/0 ± 43/3

cdef28/0 ± 30/2

bcdefg29/0 ± 83/2

abcde0 ± 30/8

18

b21/0 ± 65/3

de63/0 ± 45/3

cd36/0 ± 50/2

abcdef23/0 ± 87/2

abcd14/0 ± 40/8

19

b26/0 ± 70/3

de49/0 ± 43/3

bcd56/0 ± 60/2

abcde0 ± 00/3

abcd21/0 ± 55/8

20

a10/0 ± 10/4

cd49/0 ± 77/3

bc26/0 ± 70/2

abcd21/0 ± 15/3

abcd40/0 ± 57/8

21

a14/0 ± 10/4

bc07/0 ± 05/4

bc52/0 ± 70/2

abc14/0 ± 30/3

abc30/0 ± 60/8

22

a21/0 ± 15/4

bc07/0 ± 05/4

bc44/0 ± 70/2

abc21/0 ± 35/3

ab52/0 ± 70/8

23

a21/0 ± 20/4

abc21/0 ± 15/4

ab14/0 ± 10/3

abc07/0 ± 45/3

ab61/0 ± 70/8

24

a35/0 ± 20/4

abc28/0 ± 20/4

ab14/0 ± 10/3

ab28/0 ± 50/3

ab42/0 ± 70/8

25

a26/0 ± 20/4

ab0 ± 50/4

ab28/0 ± 10/3

ab87/0 ± 50/3

ab42/0 ± 70/8

26

a40/0 ± 23/4

a0 ± 60/4

a0 ± 30/3

a95/0 ± 60/3

a65/0 ± 87/8

اعداد با حروف متفاوت در هر ستون دارای اختلاف آماری می­باشند (05/0 >P).


بحث

در مطالعه حاضر، لاروها در زمان  تفریخ  انبوه  با  متوسط

طول کل 11 میلی­متر به علت سنگینی کیسه­ زرده در کف حوضچه تجمع می­یافتند.

 

جدول 3- اندازه سبیلک­ها، دهان و پوزه در لارو تاسماهی ایرانی طی روزهای 26-1 پس از تفریخ (میانگین ± انحراف معیار)

روزهای پس از تفریخ

طول سبیلک کناری

(میلی­متر)

طول سبیلک میانی

(میلی­متر)

اندازه (طول) دهان

(میلی­متر)

طول پوزه

(میلی­متر)

1

j0 ± 0

i0 ± 0

l0 ± 0

m06/0 ± 43/0

2

ij07/0 ± 75/0

hi06/0 ± 13/0

k06/0 ± 87/0

lm06/0 ± 53/0

3

hi38/0 ± 77/0

gh06/0 ± 33/0

k13/0 ± 07/1

klm06/0 ± 63/0

4

h10/0 ± 20/1

g12/0 ± 43/0

j06/0 ± 47/1

jkl06/0 ± 87/0

5

g15/0 ± 33/1

g10/0 ± 60/0

j15/0 ± 67/1

jk12/0 ± 97/0

6

f21/0 ± 67/1

f06/0 ± 93/0

i06/0 ± 97/1

jk06/0 ± 03/1

7

ef0 ± 00/2

f10/0 ± 00/1

hi15/0 ± 13/2

ij12/0 ± 17/1

8

ef06/0 ± 17/2

e15/0 ± 37/1

gh15/0 ± 33/2

hi06/0 ± 47/1

9

e26/0 ± 40/2

e07/0 ± 35/1

g12/0 ± 43/2

hi0 ± 50/1

10

d15/0 ± 83/2

e03/0 ± 48/1

fg26/0 ± 60/2

gh21/0 ± 73/1

11

d12/0 ± 93/2

de06/0 ± 57/1

fg0 ± 60/2

gh32/0 ± 87/1

12

d0 ± 00/3

de12/0 ± 57/1

ef25/0 ± 87/2

fg25/0 ± 97/1

13

d06/0 ± 03/3

de12/0 ± 57/1

de0 ± 00/3

ef20/0 ± 30/2

14

d14/0 ± 20/3

cde12/0 ± 63/1

de0 ± 00/3

ef15/0 ± 33/2

15

d30/0 ± 27/3

cde15/0 ± 63/1

de0 ± 00/3

de17/0 ± 67/2

16

c35/0 ± 35/3

bcd29/0 ± 83/1

de12/0 ± 00/3

cde35/0 ± 66/2

17

c35/0 ± 43/3

bcd21/0 ± 85/1

de0 ± 00/3

cde10/0 ± 70/2

18

c63/0 ± 45/3

abc23/0 ± 87/1

cd14/0 ± 20/3

bcd40/0 ± 83/2

19

c49/0 ± 43/3

abc14/0 ± 90/1

cd0 ± 20/3

bcd29/0 ± 83/2

20

c49/0 ± 77/3

abc17/0 ± 90/1

bcd25/0 ± 27/3

abc0 ± 00/3

21

c07/0 ± 05/4

ab07/0 ± 95/1

bcd14/0 ± 30/3

ab07/0 ± 15/3

22

bc07/0 ± 05/4

ab28/0 ± 00/2

bcd28/0 ± 30/3

ab35/0 ± 25/3

23

a21/0 ± 15/4

ab07/0 ± 05/2

bc14/0 ± 40/3

ab35/0 ± 25/3

24

ab28/0 ± 20/4

ab21/0 ± 05/2

ab17/0 ± 50/3

a21/0 ± 35/3

25

a0 ± 50/4

a14/0 ± 10/2

ab21/0 ± 55/3

a42/0 ± 40/3

26

a0 ± 60/4

a21/0 ± 10/2

a25/0 ± 77/3

a46/0 ± 40/3

               اعداد با حروف متفاوت در هر ستون دارای اختلاف آماری می­باشند (05/0>P).


این مرحله مطابق با مطالعات شفیع‌زاده (6) حدود 2- 5/1 روز طول می­کشد. لاروهای تاسماهی ایرانی دارای کیسه­ زرده­ گلابی شکل­اند. در این مرحله، پیش­لاروها به علت فقدان باله سینه­ای به مدت طولانی در یک مسیر مشخص قادر به شنا نیستند (6). این پیش­لاروها حرکات متناوب دارند، به­طوری­که با حرکات فعال ناحیه خلفی تنه و دم به‌طرف بالاآمده و سپس به‌صورت فعال به کف حوضچه سقوط می­کنند (18). پیش­لاروها به‌صورت پشتی یا شکمی و گاهی به سمت پهلو استراحت می­کنند (17). در این مرحله منفذ دهان و شکاف آبششی هنوز شکل نگرفته و تنفس پیش لاروها از طریق شبکه­ مویرگ­های خونی کیسه­ زرده صورت می­گیرد. در بررسی حاضر، مطابق با نتایج پارک و همکاران (33) بر روی تاسماهی سیبری، مویرگ­های کیسه زرده در همان روز اول به‌طور واضح قابل‌ملاحظه می­باشند. به‌غیراز باله­ سینه­ای که از همان ابتدا به‌صورت یک برآمدگی روی کـیسه­ زرده قابل‌مشاهده است، جوانه­ دیگر باله­ها و سبیلک­ها ظاهرنشده‌اند. چشم­ها به‌صورت ابتدایی و فاقد رنگدانه هستند و هیچ‌گونه واکنشی به نور ندارند. آن­ها این رفتار را در دوره­ پیش لاروی حفظ می­کنند (9).

دو روز پس از تفریخ، لاروهای با متوسط طول کل 1/14 میلی­متر مطابق با نتایج اشزپکوسکی و کولمن (36) در هیبرید تاسماهی روسی، کلمبو و همکاران (15) در تاسماهی پاروپوزه و پارک و همکاران (33) در تاسماهی سیبری، شکاف آبششی­شان باز می­شود و سبیلک­ها به‌صورت چهار برجستگی در سطح زیرین سر نمایان می­شوند، چشم­ها رنگدانه دار شده و باله­ سینه­ای به شکل جوانه به‌وضوح قابل‌مشاهده است.

یکی از خصوصیات ماهیان خاویاری داشتن دهان کشویی (قابلیت حرکت استخوان Mandibule اولیه به سمت جلو) است که در ارتباط با تغذیه از موجودات کف­زی، تکامل‌یافته است (18). مطابق با نتایج اشزپکوسکی و کولمن  (36)، سه روز پس از تفریخ، دهان لاروها با متوسط طول کل 6/14 میلی­متر به شکل یک شکاف درآمده و سبیلک­ها نیز شروع به رشد می­کنند و به شکل جوانه نمایان می­شوند. سبیلک­های میانی نسبت به سبیلک­های جانبی کوتاه­تر بوده و در فاصله­ بیشتری نسبت به دهان قرار دارند.

ذخایر زرده بعد از تفریخ مورد هضم و جذب قرارگرفته و گرانول­های رنگدانه­ای موجود در سلول­های آن به بیرون دفع شده و با تجمع آنها در انتهای مجرای گوارشی توده ملانین تولید می­شود (18). در بررسی حاضر، تجمع ملانین پلاگ در لاروهای چهار روزه با متوسط طول کل 3/15 میلی­متر ملاحظه شد که با نتایج مطالعات شفیع‌زاده (6) بر روی تاسماهی ایرانی، کلمبو و همکاران (15) بر روی تاسماهی پاروپوزه و پارک و همکاران (33) بر روی تاسماهی سیبری مطابقت دارد. هضم زرده به کمک مواد مترشحه از سلول­های دیواره­ لوله­ گوارشی انجام می­گیرد. تجمع و ترشح این مواد حتی قبل از تشکیل هرگونه غدد گوارشی و قبل از تمایز سلول­های مژکدار استوانه­ای روده صورت می­گیرد. طبق نتایج پارک و همـکاران (33) آنزیـم­های هضـم‌کننده­ پروتـئین در پیـش­لاروهای تاسماهی روسی طی اولین روز پس از تفریخ ترشح می­شوند. آنزیم­های موجود در صفحات زرده در شکسته شدن فسفوپروتئین­های زرده مشارکت دارند (19، 25 و 26).

در بررسی حاضر، مطابق با نتایج شفیع‌زاده (6)، کلمبو  و همکاران (15) و پارک و همکاران (33) چهار روز پس از تفریخ، باله­ پشتی لاروهای با متوسط طول کل 3/15 میلی­متر شروع به جدا شدن از چین باله کرده و به‌صورت جوانه نمایان شد. همچنین در بررسی حاضر، چهار روز پس از تفریخ، باله شکمی از چین باله جداشده و به شکل جوانه ظاهر شد که با نتایج شفیع‌زاده (6) و کلمبو و همکاران (15) مطابقت داشت ولی با  نتایج دتلاف و همکاران (18) و پارک  و همکاران (33) که بترتیب روز پنجم و ششم پس از تفریخ را زمان ظهور جوانه­ باله­ شکمی گزارش نموده­اند مطابقت ندارد. علت اصلی تفاوت نتایج تحقیق حاضر با نتایج تحقیقات مشابه، تفاوت گونه­ای، دمای آب و شرایط پرورش می­تواند باشد.

در این مطالعه، مطابق با نتایج کلمبو و همکاران (15)، پنج روز پس از تفریخ، باله­های مخرجی لاروها با متوسط طول کل 2/17 میلی­متر به شکل برجستگی چین باله ظاهر شدند که البته مغایر با نتایج پارک و همکاران (33) می­باشد که شش روز پس از تفریخ را زمان نمایان شدن باله مخرجی از چین باله اعلام کرده­اند. همچنین در این مرحله (لارو پنج‌روزه) کیسه­ زرده توسط یک فرورفتگی به دو قسمت (معده­ قدامی اولیه و روده­ میانی) تقسیم شد که با نتایج دتلاف و همکاران (18) و کلمبو و همکاران (15) که روز دوم پس از تفریخ و پارک و همکاران (33) که روز چهارم پس از تفریخ را زمان تقسیم شدن کیسه­ زرده اعلام کرده­اند مغایرت دارد. پرده­ درونی کیسه­ زرده چند روز پس از تفریخ به‌واسطه چین مورب به شکل اریب تقسیم می­شود، قسمت قدامی جداشده کیسه زرده که بزرگ‌تر از بخش خلفی است به بخش معده می­پیوندد و بخش خلفی کیسه به ناحیه­ قدامی روده می­پیوندد (35). زرده­ پیوسته شده با روده، اولین بخش کامل جذب‌شده کیسه زرده است و بقایای زرده که با معده اولیه (درحال تکامل) پیوندیافته به‌صورت شکمی جذب می­شود و توده­ جانبی زرده­ باقی‌مانده، در سمت راست یا چپ ناحیه­ شکمی لارو دیده می­شود که با نتایج وانگ  و همکاران (39) مطابقت دارد.

در بررسی حاضر در لاروهای شش‌روزه با متوسط طول کل 5/18 میلی­متر، مطابق با نتایج پارک و همکاران (33) باله­ دمی از باله­ پشتی و مخرجی توسط شیارهای کم‌عمق جدا شد. دتلاف و همکاران (18) روز چهارم پس از تفریخ را زمان تفکیک این باله­ها گزارش نموده­اند. علت این اختلاف نتایج را نیز می­توان تفاوت گونه­ای و دمای آب عنوان کرد.

دفع ملانین پلاگ در لاروهای تاسماهی ایرانی در دمای 20 درجه سانتی­گراد، از روز هشتم با متوسط طول کل 3/21 میلی­متر شروع شد و در روز دهم با متوسط طول کل 8/22 میلی­متر به اتمام رسید، ولی بقایای کیسه­ زرده هنوز مشخص بود. این نتایج با مطالعات شفیع‌زاده (6) بر روی تاسماهی ایرانی، دتلاف و همکاران (18) بر روی تاسماهی روسی، کلمبو و همکاران (15) بر روی تاسماهی پاروپوزه و پارک و همکاران (33) بر روی تاسماهی سیبری هم­خوانی دارد ولی در تضاد با نتایج اشزپکوسکی و کولمن (36) است. طبق مطالعات آن­ها در لاروهای هیبرید (هیبرید تاسماهی روسی با سیبری × تاسماهی سیبری) خروج ملانین پلاگ از دستگاه گوارش از روز دوازدهم شروع‌شده و در بیشتر لاروها در روز سیزدهم به اتمام می­رسد و در لاروهای هیبرید (هیبرید تاسماهی روسی با سیبری × تاسماهی روسی) خروج ملانین پلاگ از روز سیزدهم شروع‌شده و در روز شانزدهم به اتمام می­رسد. توده­ ملانینی به‌تدریج از مجرای روده­ مارپیچی به‌طرف روده­ خلفی حرکت می­کند و سرانجام با باز شدن منفذ مخرج، خروج توده­ ملانینی اتفاق می­افتد. خروج رنگدانه غالباً معیاری برای تعیین زمان گذار پیش­لاروها به تغذیه فعال است (15). علت این اختلاف می­تواند مربوط به دما، شرایط متفاوت پرورش و اختلاف گونه­ای باشد.

در تحقیق حاضر، صفحات استخوانی پشتی در لاروهای ده‌روزه با متوسط طول کل 8/22 میلی­متر، صفحات استخوانی شکمی در لاروهای بیست‌روزه با متوسط طول کل 5/29 میلی­متر و صفحات استخوانی جانبی در لاروهای هجده‌روزه با متوسط طول کل 9/27 میلی­متر در طول بدن ظاهر شدند. این در حالی است که کلمبو و همکاران (15) هجده روز پس از تفریخ را زمان ظهور صفحات استخوانی پشتی و بیست‌ویک روز پس از تفریخ را زمان ظهور صفحات جانبی در تاسماهی پاروپوزه گزارش نموده­اند. پارک و همکاران (33) نیز 14 روز پس از تفریخ را زمان ظهور صفحات استخوانی پشتی در تاسماهی سیبری گزارش کرده­اند. همچنین شفیع‌زاده (6) نه روز پس از تفریخ را زمان ظهور واضح پنج ردیف صفحات استخوانی تاسماهی ایرانی گزارش نموده است که مغایر با نتایج این بررسی می­باشد. درنهایت در روز بیست و ششم، تکامل صفحات استخوانی در لاروها با متوسط طول کل 5/32 میلی­متر، مطابق با نتایج کلمبو و همکاران (15) همچون بالغین کامل شد. علت اختلافات در این مورد را می­توان به شرایط محیطی متفاوت ازجمله دما (34)، کیفیت آب و یا رژیم غذایی (احتمالاً با توجه به در دسترس بودن مواد معدنی) ربط داد، چراکه مواد معدنی در رشد صفحات استخوانی مؤثر می­باشند و تشکیل آنها در طی زمان تغذیه خارجی رخ می­دهد (29).

در بررسی حاضر، کیسه زرده لاروها پانزده روز پس از تفریخ با متوسط طول کل 7/25 میلی‌متر به‌طور کامل جذب گردید، درصورتی‌که در تحقیقات مشابهی که توسط کنتهو همکاران (16)، جانسون و وانگ  (28) بر روی تاسماهی سفید (Acipenser transmontanus) و کلمبو و همکاران (15) بر روی تاسماهی پاروپوزه انجام شد کیسه زرده بترتیب 13، 10-7 و 7 روز پس از تفریخ به­طور کامل جذب گردید. کیفیت و کمیت کیسه زرده در جنین ماهیان یکسان نیست که این عامل درونی باعث اختلاف در رشد جنینی می­شود (8). سرعت جذب کیسه زرده ممکن است متناسب با دمای آب (33)، اندازه لارو و کیسه زرده و مصرف انرژی (28) یا کیفیت غذای در دسترس لاروها (32) باشد. توانایی شناوری و شنای فعال نیز ممکن است مرتبط با جذب کیسه زرده باشد (32) که با گزارشات کاتلا  بر روی ماهی Leuciscus cephalusمطابقت دارد (13).

طبق نتایج بررسی حاضر، در دمای 20 درجه سانتی­گراد، 9-8 روز پس از تفریخ، با شروع دفع ملانین پلاگ تغذیه خارجی تاسماهی ایرانی شروع شد. در تحقیقات مشابه انجام‌شده همچون دوروشوف و همکاران (20) بر روی تاسماهی سفید در دمای 17- 15 درجه سانتی­گراد، 12 روز پس از تفریخ تغذیه خارجی آغاز شد. قلیچی و همکاران (21) در تحقیق خود بر روی تاسماهی ایرانی در دمای 18-16 درجه سانتی­گراد، 11-8 روز پس از تفریخ را زمان شروع تغذیه خارجی گزارش کرده­اند. همچنین در تحقیق گیسبرت و ویلیوت (22) و پارک و همکاران (33) بر روی تاسماهی سیبری در دمای 18 درجه سانتی­گراد بین 11-9 روز پس از تفریخ، تغذیه خارجی آغاز شد. چون سیستم گوارشی ماهیان در این مرحله آماده برای جذب غذا است، درنتیجه، اندام­های گیرنده و هضم‌کننده غذا و اندام­های حسی پیش­لاروها آماده برای تغذیه­ فعال هستند و فعالیت آنزیم­های گوارشی نیز افزایش می­یابد (21).

در کارگاه­های تکثیر و پرورش، تعیین زمان روی آوردن لاروها به تغذیه فعال بسیار مهم است. با شروع تغذیه فعال بایستی غذادهی صورت بگیرد چون در غیر این صورت به علت کمبود غذا در این زمان، هم­نوع­خواری (Cannibalism) در لارو­ها رخ می­دهد (36). بدیهی است، زمان شروع تغذیه لاروها به درجه­حرارت آب بستگی دارد چون تکامل دستگاه گوارش نیز تحت تأثیر دما می­باشد، به‌طوری که لاروهای پرورش‌یافته در دمای بالاتر زودتر به وزن موردنظر برای ادامه مرحله پرورش در استخرهای خاکی می­رسند (24)، چراکه افزایش دما اثرات مثبت بر میزان رشد و فعالیت­های هورمونی دارد (30) و میزان متابولیسم و جذب کیسه زرده را افزایش داده و سبب افزایش مصرف غذا در زمان تغذیه از غذای زنده می­شود، ازاین‌رو افزایش رشد را به دنبال دارد (27). تأخیر در زمان شروع غذادهی باعث کاهش رشد طولی و وزنی و نرخ رشد ویژه لاروها می­شود ولی روی بقای لاروها تأثیری ندارد (23 و 7). کندی رشد سبب می­شود لاروها مدت‌زمان بیشتری جهت حصول وزن موردنظر در حوضچه­های پرورش لاروی و استخرهای خاکی نگهداری شوند که این امر قابلیت پایداری و مقاومت بچه ماهیان را کاهش می­دهد. بنابراین، با توجه به اهمیت دما در سرعت رشد و نمو لاروها و دفع ملانین پلاگ جهت شروع تغذیه­ خارجی که طبق این مطالعه در دمای 20 درجه سانتی­گراد روز هشتم پس از تفریخ بود و با استناد به نتایج تحقیقات مشابه، بهتر است در دمای 20-18 درجه سانتی­گراد تغذیه لاروها از روز 10-8 پس از تفریخ آغاز شود. با توجه به اهمیت مطالعات مربوط به تکامل مراحل لاروی جهت رسیدن به الگوهای صحیح در بازسازی ذخایر و پرورش آبزیان، توصیه می­شود رشـد و توسـعه مراحل لاروی گونه­های دیگر موجود در دریای خزر نیز در دماهای مختلف مطالعه شده، تا بر این اساس تکامل دستگاه‌ها و اندام‌های مختلف و شروع تغذیه فعال به‌درستی تعیین گردد.

تشکر و قدردانی

بدین‌وسیله از مسئولین محترم دانشکده منابع طبیعی دانشگاه گیلان، مسئولین محترم مجتمع تکثیر و بازسازی ذخایر ماهیان خاویاری شهید دکتر بهشتی و مرکز تکثیر و بازسازی ذخایر ماهیان دریایی شادروان دکتر یوسف پور سیاهکل بدلیل همکاری­های صمیمانه­شان در طول انجام این تحقیق سپاسگزاری می­نماییم.

1-آذری تاکامی، ق.، 1388. تکثیر و پرورش ماهیان خاویاری، انتشارات دانشگاه تهران، 401 صفحه.
2- افرائی بندپی، م.ع.، طالشیان، ح.، خوش‌قلب، م.ر.، پورغلام، ر.، کیمرام، ف.، پرافکنده، ف.، فضلی، ح.، و اسدالهی، م.، 1393.برخی از خصوصیات زیستی تاسماهی ایرانی (Acipenser persicus Borodin, 1897) در سواحل جنوبی دریای خزر (آبهای مازندران)، مجله پژوهش­های جانورشناسی، جلد 27، صفحات 453-438.
3- ایمانپور نمین، ج.، حیدری، ص.، و منصف راد، ف.، 1389. بررسی تغذیه طبیعی تاسماهی ایرانی در کلاسه­های طولی مختلف، مجله زیست‌شناسی ایران، جلد 23، صفحات 842-833. 
4- ستاری، م.، 1387. ماهی‌شناسی (3)، اکولوژی و جغرافیای جانوری ماهیان، انتشارات حق‌شناس، چاپ دوم، 520 صفحه.
5- سرافراز، ژ.، و اکبریان، م.ع.، 1384. مروری بر بیولوژی ماهیان خاویاری دریای خزر، انتشارات نقش مهر، 110 صفحه.
6- شفیع‌زاده، س.ش.، 1372. مطالعه رشد و نمو جنینی تاسماهی (Acipenser persicus Borodin)، پایان‌نامه کارشناسی ارشد شیلات دانشگاه آزاد اسلامی واحد تهران شمال، صفحه 155.
7- کردجزی، ض.، کمالی، ا.، نظری، ر.م.، و یغمایی، ف.، 1382. اثر زمان شروع غذادهی روی رشد و بقای لارو تاسماهی ایرانی (Acipenser persicus)، مجله علمی شیلات ایران، جلد 13، صفحات 127-115.
 
8- Alamin-Durante, H., Bergot, P., Rouel, M., and Goldspink, G., 2007. Effects of environmental temperature on the development of the myotomal white muscle in larval carp (Cyprinus carpio L.). Journal of Experimental Biology, 203, PP: 3675-3688.
9- Baburina, E.A., 1972. Fertility of the Caspian beluga sturgeon, Zoologichesky Zhurnal, 26, PP: 339-345.
10- Bisbal, G.A., and Bengtson, D.A., 1995. Effect of delayed feeding on survival and growth of summer flounder (Paralichthys dentatus) larvae, Marine Ecology Progress Series, 121, PP: 301-306.                
11- Brannon, E., Brewer, S., Setter, A., Miller, M., Utter, F., and Hershberger, W., 1984. Columbia river white sturgeon (Acipenser transmontanus) early life history and genetic study. Bonn evil power Administration Environment, Fish and Wildlife Division, 67 p.
12- Brett, J.R., and Groves, T.D.D., 1979. Physiological energetics, In: Hoar, W.S., Randall, D.J., and Brett, J.R. (Eds.), Fish Physiology. Bioenergetics and Growth, Academic Press, New York, 12, PP: 279-351.
13- Calta, M., 2000. Morphological development and growth of chub, Leuciscus cephalus (L., 1758), larvae, Journal of Applied Ichthyology, 16, PP: 83-850.
14- Chebanov, M., and Billard, R., 2001. The culture of sturgeons in Russia: production of juveniles for stocking and meat for human consumption, Aquatic Living Resources, 14, PP: 375-381.
15- Colombo, E.R., Garvey, J.E., and Wills, P.S., 2007. A guide to the embryonic development of the shovelnose sturgeon (Scaphirhynchus platorynchus), reared at a constant temperature, Journal of Applied Ichthyology, 3, PP: 240-410.
16- Conte, F.S., Doroshov, S.I., and Lutes, P.B., 1988. Hatchery manual for the white Sturgeon (Acipenser transmontanus Richardson) with application to other North America Acipenseridae, University of California's Division of Agriculture and Natural Resources, 104 p.
17- Deng, X., 2000. Artificial reproduction and early life stages of the green sturgeon (Acipenser medirostris), MSc thesis, University of California, 49 p.
18- Dettlaff, T.A., Ginsburg, A.S., and Schmalhausen, O.I., 1993. Sturgeon Fishes: Developmental Biology and Aquaculture, Springer-Verlag Press, Berlin, Heidelberg, Germany, 300 p.
19- Deuchar, E.M., 1958. Regional differences in catheptic activity in Xeonopus laevis embryos, Journal of Embryology and Experimental Morphology, 6, PP: 223-237.
20- Doroshov, S.I., Clark, W.H.J., Lutes, P.B., Swallow, R.L., Beer, K.E., McGuire, A.B., and Cochran, M.D., 1983. Artificial propagation of the white sturgeon (Acipenser transmontanus), Aquaculture, 32, PP: 93-104.
21- Ghelichi, F., Makhdoomi, N.M., Jorjani, S., and Taheri, A., 2010. Effect of water temperature on the timing of initial feeding of Persian sturgeon (Acipenser persicus) larvae, International Aquatic Research, 2, PP: 113-119.
22- Gisbert, E., and Williot, P., 2002. Advances in the larval rearing of Siberian Sturgeon. Journal of Fish Biology, 60, PP: 1071-1077.
23- Gisbert, E., and Williot, P., 1997. Larval behavior and effect of the timing initial feeding on growth and survival of Siberian sturgeon (Acpenser baeri) larvae under small scale hatchery production, Aquaculture, 156, PP: 63-76.
24- Gisbert, E., Williot, P., and Castello-Orvay, F., 2000. Influence of egg size on growth and survival of early stage of Siberian sturgeon (Acipenser baerii) under small scale hatchery condition. Aquaculture, 183, PP: 83-94.
25- Gross, P.R., 1952. An enzymatic study of yolk-platelet lysis, The Biological Bulletin, 151, 281 p.
26- Hariss, D.L., 1946. Phosphoprotein phosphatase, a new enzyme from the frog egg, Journal of Biological Chemistry, 165, PP: 541-550.
27- Imsland, A.K., Bjornsson, B.T., Gunnarsson, S., Foss, A., and Stefansson, S.O., 2007. Temperature and salinity effects on plasma insulin-like growth factor-I concentrations and growth in juvenile turbot (Scophthalmus maximus). Aquaculture, 271, PP: 546-552.
28- Johnson, C.S., and Wang, P.D., 2006. Early life history comparison of the Green sturgeon (Acipenser medirostris) and White sturgeon (Acipenser transmontanus) of theSacramento-San Joaquin River Delta, California, U.S. Department of the Interior. Bureau of Reclamation, California, 16 p.
29- Khajepour, F., and Hosseini, S.A., 2010. Mineral status of juvenile beluga (Huso huso) fed citric acid supplemented diets. Journal World Applied Sciences, 11, PP: 682-686.
30- Li, M., and Leatherland, J., 2007. Temperature and ration effects on components of the IGF system and growth performance of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) during the transition from late stage embryos to early stage juveniles, General and Comparative Endocrindogy, 10, PP: 80-170
31- Ljunggren, L., 2002. Growth response of pike perch larvae in relation to body size and zooplankton abundance, Journal of Fish Biology, 60, PP: 405-414.
32- Mukhasin, A.A., and Jawad, L.A., 2012. Larval development if the Cyprinid fish Barbus sharpiy (Gunther, 1874). Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 7, PP: 307-319.
33- Park, C., Lee, S.Y., Kim, D.S., and Nam, Y.K., 2013. Effects of incubation temperature on egg development, hatching and pigment plug evacuation in farmed Siberian sturgeon (Acipenser baerii). Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 16, PP: 25-34.
34- Rahman, M.M., Miah, M.I., Taher, M.A., and Hasan, M.M., 2009. Embryonic and larval development of guchibaim, Mastacembelus pancalus (Hamilton), Bangladesh Agricultural University, 7, PP: 193-204.
35- Synder, D.E., 2002. Pallid and Shovelnose sturgeon larvae-morphological description and identification, Journal of Applied Ichthyology, 12, PP: 240-265.
36- Szczepkowski, M., and Kolman, R., 2002. Devalopment and behavior of two reciprocal back cross hybrids of Siberian sturgeon (Acipenser baeri Brandt) during early ontogenesis sturgeon. Czech Journal of Animal Sciences, 47, PP: 289-296.
37- Taghavi Motlagh, S.A., 1996. Population dynamics of sturgeon in the Southern Part of the Caspian Sea, PhD thesis, University of Wales, Swansea, UK, 300 p.
38- Taylor, W.R., 1977. Observation on specimen fixation, Proceedings of the Biological Society of Washington, 90, PP: 753-763.
39- Wang, Y.L., Binkowski, F.P., and Doroshov, S.I., 1985. Effect of temperature on early development of white and lake sturgeon Acipenser transmontanus and A. fulvescens, Environmental Biology of Fishes, 40, PP: 371-379.
40- Zar, J.H., 1999. Biostatistical Analysis. 4th edition. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ.
Journal of Animal Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 30, Issue 3
December 2017
Pages 257-270
  • Receive Date: 01 March 2016
  • Revise Date: 27 August 2016
  • Accept Date: 05 December 2016