تأثیر عوامل محیطی و انسانی بر الگوی توزیع ماهیان رودخانه کرج

سید مهدی مصطفوی¹، محمدرضا رحمانی^2*، محمد کابلی³ و اصغر عبدلی⁴

¹ ایران، تهران، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم تحقیقات، دانشکده منابع طبیعی و محیط‌زیست، گروه علوم محیط‌زیست

² ایران، کرج، دانشگاه تهران، دانشکده محیط‌زیست، گروه محیط‌زیست دریایی

³ ایران، کرج، دانشگاه تهران، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات و محیط‌زیست

⁴ ایران، تهران، دانشگاه شهید بهشتی، پژوهشکده علوم محیطی، گروه تنوع زیستی و مدیریت اکوسیستم‌ها

تاریخ دریافت: 30/4/99                تاریخ پذیرش: 28/8/99

چکیده

هرچند مطالعات کافی در خصوص فراوانی، غنا و ترکیب گونه‌ای ماهیان آب شیرین در امتداد تغییرات ارتفاع در دسترس است ولی تأثیر عوامل انسانی ازجمله سد بر آن، به‌ندرت در نظر گرفته‌شده است. در این مطالعه تأثیر عوامل محیطی و انسانی بر الگوی فراوانی، غنا و تغییرات گونه‌ای ماهیان در راستای جریان‌های بالادست به پایین‌دست نیمرخ جنوبی منطقه حفاظت‌شده البرز مرکزی با استفاده از تجزیه‌وتحلیل کاهشی (RDA) و مدل‌های خطی تعمیم‌یافته (GLM) مورد آزمون قرارگرفت. رودخانه کرج تحت تأثیر عوامل فیزیکی، شیمیایی، ساختار زیستگاه و ترکیب گونه‌ای به سه زون تقسیم گردید. نتایج حاکی از آن است که متغیرهای شیمیایی می‌توانند در برخی شرایط ازجمله تغییرات اندک ساختار زیستگاه و متغیرهای فیزیکی با کاهش ارتفاع، مؤثرتر عمل نموده و توجیهی بر فراوانی، غنا و ترکیب گونه‌ها شوند. به‌طورمعمول در رودخانه‌هایی با آلودگی زیاد، عوامل شیمیایی می‌تواند توضیح مناسبی برای حضور و عدم حضور گونه‌ها باشند. اختلالات انسانی ازجمله سد با کاهش دمای آب خروجی و شکل‌گیری زیستگاه‌های همگن و ساده، موجب تغییر الگوهای توزیع مورد انتظار ماهیان با کاهش ارتفاع می‌شوند. بنابراین اجرای برنامه‌های حفاظتی برای ماهیان رودخانه کرج به‌ویژه در مناطق میانی که تحت تأثیر این تهدیدها است باید در اولویت قرارگیرد.

واژه‌های کلیدی: فراوانی، ترکیب گونه‌ای، ساختار زیستگاه، عوامل انسانی، شیب ارتفاع

* نویسنده مسئول، تلفن: 09122551966 ، پست الکترونیکی: rahmani@coe.ac.ir

مقدمه

تعیین توزیع و الگوی استفاده از زیستگاه به‌وسیله گونه‌های ماهی، کمک شایانی در بهره‌برداری پایدار و حفاظت از تنوع زیستی آنان می‌کنند و این موضوع در خصوص رودخانه‌هایی که در معرض فعالیت‌های انسانی هستند اهمیت بیشتری دارد (39). عوامل زیستی و غیرزیستی گوناگون در تعیین توزیع ماهیان آب شیرین دخالت دارند (28). به‌طورکلی، الگوی تغییر توزیع در اثر افزایش ارتفاع همراه با کاهش تنوع و جایگزینی گونه‌ها همراه است (33). در نواحی بالادست رودخانه شرایط مساعدی جهت زیست قزل‌آلا فراهم است (به همین دلیل این بخش از رودخانه ناحیه قزل‌آلا نامیده می‌شود) که با کاهش ارتفاع از فراوانی آزاد ماهیان کاسته شده و بر فراوانی و غنای کپور ماهیان افزوده می‌گردد (49). تغییرات رودخانه در مناطق کوهستانی از آب‌های سرد با اکسیژن و شدت‌جریان بالا در بالادست به سمت آب‌های گرم‌تر با کدورت بیشتر و شدت‌جریان ملایم­تر در پایین‌دست است. این تغییرات به همراه مورفولوژی و زیستگاه مورد استفاده ماهیان، توضیح‌دهنده ساختار و ترکیب جوامع ماهیان است (30). عوامل مختلفی در چگونگی شکل‌گیری چنین الگویی نقش دارند (35). این الگو می‌تواند با بررسی تغییر اندازه رودخانه، پیچیدگی زیستگاه، سرعت جریان آب، عمق، هدایت جریان الکتریکی و درجه حرارت (40 و 46) تغییر ارتفاع و فاصله از سرشاخه اصلی (16)، کاهش دسترسی به مناطق و پیچیدگی محیطی، کاهش در دسترسی به منابع متنوع و کاهش در تولید اولیه با افزایش ارتفاع (27) و البته برآیند ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی فوق با محیطی در مقیاس زیستگاه محلی (50) و همچنین میزان شدت شرایط آب و هوایی تعیین گردد (27). داده‌ها از این منظر که تأثیر هم‌زمان عوامل محیطی در تعیین توزیع گونه‌ها را مدنظر قرار دهد، کمتر در دسترس می‌باشد.

رودخانه حفاظت‌شده کرج به لحاظ تأمین آب شرب و کشاورزی همچنین گردشگری دارای اهمیت است (32). این رودخانه باتوجه به ساختار بستر و مشخصه‌های هیدرولوژیکی و برخورداری از پتانسیل‌های بالقوه زیستی، نظیر قدرت خود پالایی چشمگیر و اکسیژن سرشار توانسته ازلحاظ بوم‌شناختی اکوسیستمی درخور زیست انواع پرندگان آبزی و کنار آبزی و آبزیانی که در نوع خود کم‌نظیر هستند باشند. رودخانه کرج دارای گونه‌های ارزشمندی از ماهیان ازجمله قزل‌آلای خال قرمز است که بومی ایران بوده و تنها در تعداد معدودی از زیستگاه‌های آبی کشور رؤیت می‌گردد. افزون بر حضور قزل­آلای خال قرمز، می­توان به وجود گونه‌های دیگری از خانواده کپور ماهیان و سگ‌ماهیان جویباری در این رودخانه نیز اشاره داشت. متأسفانه در حال حاضر حیات گونه‌های ساکن در رودخانه کرج به دلیل استقرار واحدهای خدماتی، اراضی کشاورزی، مراکز مسکونی روستایی، ورود انواع فاضلاب‌های شهری و کشاورزی، مورد تهدید است (21). این مطالعه موردی بر روی رودخانه کرج اولین مطالعه منسجم در این رودخانه است که به بررسی تغییرات فون ماهیان در طول تغییرات ارتفاعی و ارزیابی تأثیر متغیرهای ساختار زیستگاه، متغیرهای فیزیکی و شیمیایی با تأکید بر تأثیر تعارضات انسان‌ساخت بر غنا، فراوانی، ترکیب گونه‌ها می‌پردازد. یافته‌های این مطالعه می‌تواند در انتخاب راهبردهای حفاظتی کمک مؤثری نماید.

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه: رودخانه کرج در سلسله کوه‌های البرز بین ´۰۲،˚۵۱ تا ´35،˚۵۱ طول شرقی ´۰۲،˚۳۵ تا ´۱۱،˚۳۶ عرض شمالی در سلسله کوه‌های البرز و در محدوده ارتفاعی ۴۲۰۰ - ۱۶۰۰ متر از سطح دریا واقع‌شده است. طول تقریبی این رودخانه ۷۵ کیلومتر بوده که پس از طی ۳/62 کیلومتر از سرچشمه به دریاچه سد امیرکبیر منتهی شده و درنهایت به دریاچه نمک در نزدیکی شهر قم می‌ریزد. رودخانه وارنگه‌رود و شهرستانک از مهم‌ترین شاخه‌های فرعی آن است (شکل 1). این رودخانه از سال ۱۳۴۶ تحت حفاظت سازمان حفاظت محیط‌زیست قرارگرفته است. از مهم‌ترین منابع آلاینده این رودخانه می‌توان به فاضلاب روستاها و اماکن عمومی، اماکن تفریحی و ویلایی، پادگان‌های نظامی، زمین‌های کشاورزی، تأسیسات سد، دام‌های بومی و مهاجر و کشتارگاه‌ها اشاره نمود.

مدل‌سازی: داده وابسته به فراوانی به دلیل تأکید بر روی عملکرد گونه در مقیاس محلی اطلاعات دقیق­تری را در مقابل داده حضور، عدم حضور در جوامع اکولوژیک ارائه می‌دهد (43). همچنین در زمانی که مشاهده حضور گونه دشوار است، استفاده از داده‌های عدم حضور می‌تواند در نتایج اریب ایجاد کند و استفاده از روش‌هایی مبتنی بر نقاط حضور نتیجه مطلوب‌تری خواهد داشت (25). به دلایل گفته‌شده، در این مطالعه از داده‌های حضور استفاده شد و نمونه‌برداری در آخر تابستان سال ۱۳۹۶ توسط حداقل یک گروه چهار نفره ثابت انجام گرفت.

داده‌های زیستی: ایستگاه‌های نمونه‌برداری براساس تغییرات شیب، ارتفاع از سطح دریا، پوشش گیاهی اطراف، نوع بستر، عدم همپوشانی با یکدیگر، رعایت فاصله از رودخانه اصلی، تنوع ریخت‌شناسی رودخانه و کیفیت حاشیه رودخانه از سرچشمه تا مصب انتخاب شدند (36). با استفاده از روش ویتون (۴۹) و براساس متغیرهای عمق آب، شیب و نوع بستر، رودخانه به ۳ منطقه، بالایی (بیش از ۲۰۰۰ متر بالاتر از سطح دریا)، منطقه میانی (ارتفاع بین ۱۷۰۰ تا ۲۰۰۰ متر) و پایینی (ارتفاع کمتر از ۱۷۰۰ متر) تقسیم شد. درنهایت ۳۲ سایت در محدوده ارتفاعی ۱۵۲۲ تا ۲۴۲۸ متر با حداکثر عمق و عرض 13/۴۶ و 87/۲۱ متر در نظر گرفته شد و ایستگاه‌های نمونه‌برداری با استفاده از ArcGIS 9.3 بر روی نقشه مشخص گردید (شکل ۱). پیش از نمونه‌برداری بالا و پایین هر ایستگاه با تور بسته شد (51) و نمونه‌برداری به‌وسیله الکتروفیشینگ W ۲۲۰۰ DC انجام گردید. نمونه‌های صیدشده در محلول mg.l^-1 ۳۰ عصاره گل میخک بی‌هوش شدند. امروزه استفاده از عصاره گل میخک به دلیل سهولت تهیه، اقتصادی بودن، کارایی بالا و نداشتن آثار سوء بر انسان و ماهی کاربرد زیادی دارد. مواد مؤثره این عصاره شامل اوژنول (4-allyl-2-methoxyphenol)، ایزواژنول (4-propenyl-2-meth-oxyphenol) است که 90 تا 95 درصد وزن آن را تشکیل می‌دهد. ماهیان پس از شناسایی براساس کتاب ماهیان آب‌های داخلی ایران (7)، در آب تازه رودخانه قرارگرفته و بعد از بازیابی قدرت شنای مجدد، به رودخانه بازگردانده شدند.

شکل۱- منطقه موردمطالعه و ایستگاه‌های نمونه‌برداری

متغیرهای محیطی: ویژگی‌های گوناگونی به‌عنوان عامل توزیع گونه‌ها در رودخانه‌ها معرفی‌شده است، ازجمله ساختار زیستگاه (12)، متغیرهای فیزیکی و شیمیایی (14). بدین منظور هم‌زمان با نمونه‌برداری، متغیرهای فیزیکی و ساختار زیستگاه در هر ایستگاه‌ برداشت گردید. متغیرهای شیمیایی از طریق میانگین برداشت‌ ماهانه (طی شش ماه) در هر ایستگاه و سنجش برخی از متغیرها در آزمایشگاه از طریق برداشت نمونه آب به دست آمد. در هر ایستگاه، با استفاده از دستگاه موقعیت‌یاب جهانی (GPS) ارتفاع از سطح دریا (m) و موقعیت جغرافیایی هر ایستگاه ثبت شد. در ۳۰ نقطه از هر ایستگاه، به‌طور تصادفی، عمق رودخانه اندازه‌گیری و میانگین آن به‌عنوان متوسط عمق (m) برای آن ناحیه در نظر گرفته شد. عرض رودخانه (m) در سه ناحیه ابتدا، وسط و انتهای هر ایستگاه اندازه‌گیری و میانگین آن به‌عنوان متوسط عرض رودخانه برای آن ناحیه در نظر گرفته شد. سرعت جریان (m.s-1) رودخانه با استفاده از دستگاه سرعت‌سنج (مولینه) در ۱۰ نقطه از هر ایستگاه اندازه‌گیری و میانگین آن به‌عنوان سرعت جریان هر ایستگاه در نظر گرفته شد. عدد فرود (Froude number) هر موقعیت از طریق معادله Fr=V/(g.D)0.5 (۲۲) محاسبه ‌گردید که در آن منظور از V سرعت ستونی آب، g شتاب جاذبه و D عمق آب است. نوع بستر، پناه بستر، پوشش گیاهی آویزان، گیاهان آبزی، برش زیرین کناره، بریده‌های چوب، ترکیب پوشش گیاهی و بریده‌های چوب، زیر آبشار و مناطق استخری در هر یک متر در طول ایستگاه به‌وسیله یک کوادرات یک مترمربع و به‌صورت عمود به جریان در هر ایستگاه ثبت شد تا پس‌ازآن به شاخص‌ بستر، پوشش دیداری و پوشش ترکیبی تبدیل گردند. کلاس‌بندی بستر مطابق شرح طبقه‌بندی پلتس و همکاران (۳۸) انجام گردید. پناه بستر به‌عنوان هر فضای در دسترس بینابینی بستر برای حفاظت ماهیان تعریف شد. طبقه‌بندی پوشش طبق روش آیلُن و همکاران (۱۵) انجام پذیرفت. در این طبقه‌بندی پوشش به دو طبقه دیداری، شامل عناصری که حفاظت دیداری را فراهم می‌نمایند (گیاهان آبزی یا برآمده و آویزان و برش زیرین کناره رودخانه) و ترکیبی، شامل عناصری که علاوه بر کارکرد حفاظت دیداری، پناهگاهی را در برابر سرعت‌بالای جریان آب فراهم می‌نمایند (گیاهان آبزی، بقایای چوبی، پوشش ترکیبی و زیر آبشار کوچک) تفکیک گردید. شاخص بستر (SI%) طبق روش جاوت و ریچاردسون (۳۱) محاسبه گشت. دما (C°)، هدایت الکتریکی (mS.cm−1)، اکسیژن محلول (mg.l-1) و غلظت یون هیدروژن (pH) با استفاده از دستگاه قابل‌حمل Hach sensION156 اندازه‌گیری شد. همچنین در هر ایستگاه، از آب رودخانه نمونه‌برداری شده و جهت تعیین کل جامدات محلول (TDS)، کل مواد جامد معلق (TSS)، اکسیژن موردنیاز بیوشیمیایی (BOD5)، اکسیژن موردنیاز شیمیایی (COD)، کدورت (Turbidity)، آمونیوم (NH4+) و نیترات (NO3-) به آزمایشگاه انتقال داده شد.

تجزیه تحلیل آماری: ازآنجاکه داده‌ها پیوسته هستند، ابتدا از داده‌ها لگاریتم گرفته شد. سپس نرمال بودن داده‌ها با نرم‌افزار Statistical 10 مورد بررسی قرارگرفت. همچنین همبستگی بین متغیرهای محیطی ابتدا با استفاده از تجزیه‌وتحلیل همبستگی مورد آزمون قرارگرفت.

به‌منظور مشاهده ارتباط داده‌های زیستی و متغیرهای محیطی از روش‌‌های رسته‌بندی مستقیم استفاده شد. رسته‌بندی بخشی از آمار بوم‌شناسی است و به ما این اجازه را می‌دهد تا جانمایی فضایی براساس نمونه‌ها، گونه‌ها و متغیرهای محیطی انجام‌گرفته و نشان دهد چگونه چندین گونه با تغییرات محیط‌زیست توزیع‌شده‌اند (۴۷). به‌منظور بررسی چگونگی تغییرات بخش‌های مختلف جریان تحت تأثیر توصیفگرها (ساختار زیستگاه، متغیرهای فیزیکی و شیمیایی) همراه با تغییرات پایین‌دست تا بالادست و اجتناب از همبستگی بین متغیرها، یک تحلیل PCA (تجزیه‌وتحلیل مؤلفه اصلی) جهت خلاصه نمودن داده‌های محیطی (متغیر فیزیکی PC1Ph و PC2Ph، متغیر شیمیایی PC1Ch، PC2Ch، PC3Ch وPC4Ch  و ساختار زیستگاه PC1St، PC2St و PC3St) و یک تحلیلCA  (تجزیه‌وتحلیل تطبیقی) جهت خلاصه نمودن ترکیب گونه‌ای (CA1، CA2، CA3، CA4 و CA5) با استفاده از بسته 'ade4' در R Studioo انجام گرفت. درنهایت آن‌ها به داده‌های مستقل (۲ محور فیزیکی، ۴ محور شیمیایی و ۳ محور ساختار زیستگاه) و داده‌های وابسته (۵ محور) تقسیم‌بندی گردیدند.

در مطالعه حاضر باتوجه به اینکه همراه با داده‌های هدف، داده‌های متغیرهای محیطی (۲۱ متغیر در ۳۲ ایستگاه) نیز اندازه‌گیری (۲ماتریسه بودن) گشت، به‌طور مستقیم به ارتباط بین متغیرهای محیطی و داده‌های هدف پرداخته شد و از روش‌‌های رسته‌بندی مستقیم استفاده شد. با محاسبه طول گرادیان کمتر از ۳ (۰/۱۹۲) با استفاده از نرم‌افزار CANOCOنسخه ۵/۴، از  RDA(تجزیه تحلیل کاهشی) جهت ارزیابی ارتباط تغییرات ساختار اجتماع ماهیان با متغیرهای محیطی استفاده گردید.

مدل‌های خطی تعمیم‌یافته (GLM Gaussian family) با کمک نرم‌افزار آماریR ، جهت بررسی اثرات تغییرات بالادست به پایین‌دست بر روی فراوانی، غنا و ترکیب گونه‌ای ماهیان بکار گرفته شد. به‌منظور تجزیه‌وتحلیل داده‌ها،GLM  در R studio  در ۱۲۰ مدل مقایسه‌ای مورد استفاده قرارگرفت. از میان مدل‌های رگرسیونی ممکن به‌دست‌آمده، مدل خطی تعمیم‌یافته (GLMz) مورد استفاده قرارگرفت (۳۶). بهترین مدل براساس کمترین مقدار آکایکه (AIC) انتخاب گشت (۲۰). درنهایت با استفاده از بسته‌بندی 'ade4' در R Studioo عوامل مؤثر بر غنا، فراوانی و ترکیب گونه‌ای شناسایی شد.

نتایج

متغیرهای محیطی: تغییر زیادی در میان متغیرهای شیمیایی (دما، EC، کدورت، TDS، TSS، COD و NO₃^-) در طول جریان یافت شد. در مقابل، متغیرهای فیزیکی (به‌جز عرض، عمق و ارتفاع) و ساختار زیستگاه در طول جریان مشابه بود (جدول ۱).

توزیع ماهیان: ۳۴۹ ماهی صیدشده متعلق به پنج گونه بود. دو گونه از خانواده Cyprinidae (Barbus miliaris / Barbus lacerta و Alburnus doriae / Alburnus atropatenae)، دو گونه متعلق به خانواده Nemacheilidae (Oxynoemacheilus bergianus و Paracobitis malapterura) و یک‌گونه متعلق به Salmonidae (Salmo trutta) که گونه Salmo trutta با ۱۹۵ فرد، چیره بود. غنای ماهی در هر ایستگاه براساس محدوده ارتفاع از صفرتا چهار گونه با فراوانی ماهی صفرتا 7/359 ماهی در مترمربع متفاوت بود. بیشترین غنای گونه‌ای در ارتفاع‌های میانی یافت شد. در هشت ایستگاه هیچ ماهی صید نگردید (جدول ۲).

همبستگی ایستگاه‌ها براساس متغیرهای محیطی: تجزیه‌وتحلیل کاهشی (RDA) برای توزیع ایستگاه‌های نمونه‌گیری براساس متغیرهای زیست‌محیطی از بالادست به پایین­دست نشانگر تفاوت عمده این ایستگاه‌ها است. مطابق آنالیز کاهشی (RDA) برای دسته‌بندی جریان‌ها باتوجه به متغیرهای محیطی از بالادست به پایین‌دست ایستگاه‌ها در سه گروه متمایز تقسیم شدند. ایستگاه‌های ۳۲ و ۳۱ ،۳۰ ،۲۹ ،۲۸ ،۲۴ ،۲۱ ،۱۶ ،۱۵ ،۱۴ ،۱۳ ،۱۲ ،۱۱ ،۸ ،۵ براساس محور ۴، ایستگاه‌های ۲۶ و ۲۵، ۱۰،۹  مطابق محور ۱ و ۳ و ایستگاه‌های ۲۷ و ۲۳ ،۲۲ ،۲۰ ،۱۹ ،۱۸ ،۱۷ ،۷ ،۶ ،۴ ،۳ ،2 ،1 براساس محور ۲ تقسیم گردیدند (شکل ۲).

جدول ۲- توزیع گونه‌های ماهی رودخانه کرج بر اساس محدوده ارتفاعی و فراوانی آ‌‌‌ن‌ها

شکل ۲- RDA نشان‌دهنده توزیع ۳۲ ایستگاه با توجه به ساختار زیستگاه، متغیرهای فیزیکی و شیمیایی بالادست به پایین­دست

سه محور از چهار محور RDA، توضیح‌دهنده 3/79% ترکیب گونه در اجتماع ماهیان است. محور 2 توضیح حضور S. trutta، محور۱ توضیح  A. doriae / A. atropatenaeو P. malapterura، محور۳ توضیح‌دهنده O. bergianus و محور ۴ توضیح‌دهنده B. miliaris / B. lacerta است (جدول ۳).

جدول 3- مقادیر ویژه و درصد واریانس توضیحی چهار محور نخست RDA ماتریس گونه‌ها با بارگذاری عوامل متناظر مربوطه

همبستگی توزیع گونه‌ها و متغیرهای محیطی: RDA، عواملی که دارای همبستگی مثبت و منفی بر حضور گونه‌ها بودند، را نشان داد. S. trutta به انتخاب زیستگاه‌هایی با پوشش ترکیبی، زیستگاه استخری، عدد Froude، ارتفاع، سرعت جریان، پوشش دیداری، شاخص بستر و DO بالاتر پرداخته و از مناطقی با ویژگی‌های pH، EC، دمای آب، پناه بستر، BOD₅، TDS، کدورت، NH₄⁺، TSS، COD، عرض، عمق وNO₃^- بالا حذر می‌نماید. دو گونه A. doriae / A. atropatenae و P. malapterura در مناطق میانی و در زیستگاه‌هایی با NH₄⁺، NO₃^-، کدورت، عرض، TSS، EC، درجه حرارت آب ، عمق، TDS، COD، BOD₅، پوشش دیداری، سرعت جریان، pH و پناه بستر بالاتر زیست نموده و از زیستگاه‌هایی با مشخصاتی همچون DO، ارتفاع، عدد Froude، پناه بستر، زیستگاه استخری و پوشش ترکیبی بالاتر حذر می‌کنند. گونه O. bergianus در مناطق میانی با ویژگی‌هایی NH₄⁺، کدورت، عدد Froude، پوشش ترکیبی، TSS، NO₃^-، سرعت جریان، پوشش دیداری، عرض، EC، شاخص زیستگاه، ارتفاع، COD، TDS و DO زیست نموده و از زیستگاه‌هایی با ویژگی‌هایی نظیر عمق، درجه حرارت آب، pH، پناه بستر و زیستگاه استخری دوری می‌نماید و گونه B. miliaris / B. lacerta در زیستگاه‌هایی با TSS، عرض، BOD₅، سرعت جریان، عمق، TDS، EC، پناه بستر، عدد Froude، COD، pH، ارتفاع و DO بالا زیست نموده و از زیستگاه‌هایی با درجه حرارت، NH₄⁺، پوشش بصری، کدورت، NO₃^-، پوشش ترکیبی و استخر بالا دوری می‌جویند (شکل 3، جدول 4).

شکل ۳- RDA نشان‌دهنده توزیع گونه با توجه به ساختار زیستگاه، متغیرهای فیزیکی و شیمیایی بالادست به پایین‌دست (نام گونه‌ها از ترکیب دو حرف اول جنس و گونه تشکیل‌شده است)

ارزیابی مهم‌ترین متغیرهای مؤثر: براساس GLM صرفاً سه متغیر (عرض، عمق و ارتفاع) از ۵ متغیر فیزیکی و هفت متغیر از ۱۲ متغیر شیمیایی مورد بررسی جهت توضیح فراوانی ماهی‌ها موردتوجه بودند. در این خصوص، اثر ترکیبی متغیر فیزیکی به ترتیب شدت اثر عرض، عمق، ارتفاع و سرعت جریان در سطح اطمینان 95% (05/0>P ،283/2t=) و ترکیب متغیرهای شیمیایی COD، NH₄⁺_، NO₃^-_، DO، TDS و EC و همچنین ترکیبی از عامل شیمیایی شامل دما، DO، NO₃^- و NH₄⁺ به ترتیب شدت اثر در سطح اطمینان 99% (01/0>P ،392/3t=) بر فراوانی گونه‌ها مؤثر بود.

جدول ۴- مقادیر ویژه و همبستگی بین مجموعه‌ای از ساختار زیستگاه، متغیرهای فیزیکی و شیمیایی با چهار محور نخست رسته‌بندی نهایی RDA

بررسی مهم‌ترین متغیرهای تأثیرگذار بر غنای گونه، با در نظر گرفتن 17 مدل GLM از متغیرهای شیمیایی و تأثیر هم‌زمان آن‌ها با کمترین معیارهای آکایکه، به‌عنوان بهترین مدل در نظر گرفته شد. بر این اساس هفت متغیر از ۱۱ متغیر شیمیایی مورد بررسی، در تفسیر الگوی غنای ماهیان نقش مؤثرتری داشتند. در این مورد اثرات، ترکیبی از متغیرهای شیمیاییCOD ، NH₄⁺، NO₃^-، DO، TDS وEC  به ترتیب در سطح اطمینان 9/99% (001/0>P،740/3t=) و همچنین ترکیبی از متغیرهای شیمیایی درجه حرارت آب، DO، NO₃^- و NH₄⁺ در سطح اطمینان 9/99% (001/0> P،560/5t=) بر غنای گونه‌ای قابل‌مشاهده هستند.

درنهایت ۹۱ مدل GLM جهت بررسی مهم‌ترین متغیرهای مؤثر بر ترکیب گونه‌ای طراحی شد و نشان داد که تلفیق ساختار زیستگاه و متغیرهای فیزیکی-شیمیایی با کمترین معیار آکایکه به‌عنوان بهترین مدل در نظر گرفته‌شده است. به نظر می‌رسد ترکیبی از متغیر فیزیکی عرض، عمق و ارتفاع در سطح اطمینان 9/99% (001/0> P ،580/4-t=)، ترکیبی از متغیرهای شیمیایی COD، NH₄⁺، NO₃^- ، DO، TDS و EC در سطح اطمینان 9/99% (001/0> P ،571/6t=)، ترکیبی از عوامل شیمیایی کدورت، BOD₅ و pH در سطح اطمینان 9/99% (001/0> P ،888/3t=) و ترکیب ساختار زیستگاه مانند پوشش ترکیبی، زیستگاه استخری و شاخص بستر در سطح اطمینان 95% (05/0> P ،259/2t=) بر ترکیب گونه‌ای تأثیرگذار می‌باشند. در این پژوهش نقش تأثیر کلیه متغیرهای ساختار زیستگاه، متغیرهای فیزیکی و شیمیایی به‌منظور تفسیر الگوی ترکیب گونه براساس GLM (نه متغیر از ۱۲متغیر شیمیایی، سه متغیر از ۵ متغیر فیزیکی و سه متغیر از ۵ متغیر ساختار زیستگاه مورد مطالعه) قابل‌مشاهده است. مدل GLM حاکی از آن است که متغیرهای سرعت جریان، عدد Froude، پوشش دیداری، پناه بستر، TSS و دمای آب تأثیر معنی‌داری بر ترکیب گونه‌ای ندارند (جدول ۵).

بحث و نتیجه‌گیری

الگوی پراکنش گونه‌ها تحت تأثیر فاکتورهای اکولوژیک و با تأکید بر تأثیرات فعالیت‌های انسانی نیاز به مطالعه بیشتری دارد. نوسانات متغیرهای فیزیکی، شیمیایی، ساختار زیستگاه و زیستی رودخانه‌ها، تغییرات الگوی غنا، فراوانی و ترکیب گونه­ای ماهیان رودخانه را در پی دارد (18). نوسانات این متغیرها در مناطق کوهستانی بسیار سریع است (29). این تغییر سریع و ناگهانی موجب گشت که منطقه مطالعه به سه منطقه مجزا تقسیم گردد.

جدول ۵- نتایج حاصل از GLM مربوط به فراوانی (a)، غنای گونه‌ای (b) و ترکیب گونه‌ای (c) ماهیان حاصل از اثر ساختار زیستگاه، متغیرهای فیزیکی و شیمیایی در بالادست به پایین­دست رودخانه کرج (ns، غیر معنی‌دار، ^* 05/0>P ، ** 01/0>P ، *** 001/0>P )

نوسانات متغیرها در مناطق، موجب توزیع متفاوت گونه‌های مختلف ماهی در امتداد رودخانه (13، 17، 41و 42) به‌صورت جایگزینی گونه‌ها ناشی از تغییرات شرایط زیستی و به‌صورت اضافه شدن آ‌ن‌ها در جریان پایین‌دستی می‌گردد (17و 43). ساختار زیستگاه در کنار متغیری‌های فیزیکی در توزیع گونه‌های ماهی نقش مهمی دارند (19، 45و 48). معمولاً از بررسی متغیرهای شیمیایی بر توزیع ماهیان چشم‌پوشی می‌گردد، اما به نظر می‌رسد فاکتورهای شیمیایی می‌توانند به درک بهتر ما از الگوهای شکل‌گرفته تحت تأثیر ساختار زیستگاه و متغیر‌های فیزیکی کمک نمایند.

در این مطالعه غیر از گونه Salmo trutta که در هر سه منطقه مشاهده شد، دیگرگونه‌ها صرفاً در منطقه میانی حضور داشتند. با توجه به شباهت تعداد زیادی از ویژگی‌های ساختار زیستگاه و متغیر‌های فیزیکی در بخش‌های ابتدایی و انتهایی رودخانه، تفاوت فاکتورهای شیمیایی ازجمله برآیند متغیرهای COD، NH₄⁺_، NO₃^-_، DO، TDS و EC و همچنین متغیرهای دما، DO، NO₃^- و NH₄⁺ در منطقه میانی، حضور گونه‌ها را توجیه می‌نماید. هرچند تأثیر عوامل فیزیکی و ساختار زیستگاه ازجمله متغیرهای ارتفاع و عمق کم، عرض زیاد، سرعت بالای جریان آب، جنس بستر (1و 4) و پوشش گیاهی ساحل (5و 6) در انتخاب زیستگاه توسط سگ‌ماهیان و نواحی با عمق، عرض و سرعت جریان کم، سنگ‌بستر درشت (10) و پوشش درختی و درختچه‌ای در ساحل (2) در انتخاب زیستگاه توسط سس ماهی به اثبات رسیده است، اما نتایج حاصل از این پژوهش بر تأثیر ارجح‌تر عوامل شیمیایی بر عوامل فیزیکی و ساختار زیستگاه در توضیح حضور گونه‌های مورداشاره تأکید دارد. درنتیجه ای مشابه، بارز بودن تأثیر متغیرهای شیمیایی ازجمله هدایت الکتریکی، فسفر کل، نیتریت، بیکربنات و دمای آب بر عوامل فیزیکی و ساختار زیستگاه، در حضور شاه کولی موصل در رودخانه گاماسیاب (استان همدان) گزارش گردیده است (9). به‌طورمعمول در رودخانه‌هایی که میزان دست‌اندازی و آلودگی بالاتر است و عوامل شیمیایی در تجزیه‌و‌تحلیل‌ها موردنظر قرار می‌گیرند، این متغیرها می‌تواند توضیح مناسبی برای حضور گونه‌ها باشد. البته باید این نکته را مدنظر قرارداد که برهم‌کنش ساختار زیستگاه و متغیر‌های فیزیکی-شیمیایی تعیین‌کننده حضور گونه‌ها می‌باشند، زیرا ارتباط این متغیرها بسیار به هم وابسته بوده و کوچک‌ترین تغییر در شرایط زیست‌محیطی یا حتی تأثیرات انسانی، بر ویژگی‌های شیمیایی، فیزیکی و ساختار زیستگاه و درنهایت بر تغییر فون ماهیان مؤثر است (14).

افزون بر تمرکز گونه‌های مختلف ماهیان در منطقه میانی رودخانه تحت تأثیر نقش پررنگ‌تر متغیرهای شیمیایی، اتصال شاخه‌های فرعی در منطقه میانی رودخانه‌ها موجب افزایش حجم آب‌شده و تغییر عرض، عمق، سرعت جریان، ترکیب بستر را به همراه خواهد داشت. این تغییرات منجر به تغییر آشیان اکولوژیک گشته و درنهایت به‌عنوان عامل مؤثری بر غنای گونه عمل می‌نماید (46). سه گونه از ماهی‌ها در حاشیه کناری رودخانه که سرعت آب بسیار کم بوده و بستری ماسه‌ای دارد زیست می‌نمایند، و ویژگی‌های زیستی این گونه‌ها در ایستگاه‌های میانی وجود دارد که این موضوع با نتایج محققان دیگر (8) نیز مطابقت دارد.

روشن است عدم حضور دیگرگونه‌ها به‌غیراز ماهی قزل‌آلا در بالادست، می‌تواند ناشی از کاهش دسترسی به مناطق دارای پیچیدگی محیطی (ساختار زیستگاهی مناسب جهت زیست گونه قزل‌آلا به‌ویژه پوشش ترکیبی، زیستگاه استخری و شاخص بستر)، شدت بیشتری از سختی شرایط آب و هوایی (نوسانات متغیرهای فیزیکی و شیمیایی بالاتر از حد آستانه تحمل دیگر گونه‌ها به‌غیراز ماهی قزل‌آلا به ترتیب با تأکید بر برآیند متغیرهای عرض، عمق و ارتفاع و کدورت، BOD₅ و pH)، کاهش در دسترسی به منابع متنوع و کاهش در تولید اولیه با افزایش ارتفاع باشد (27). ماهی قزل‌آلای خال قرمز برخلاف دیگرگونه‌های موجود در رودخانه کرج، قادر است بر این شرایط غلبه نماید (11).

علی‌رغم شرایط محیطی متغیر بالادست، منطقه پایین­دست در صورت عدم تأثیر انسان‌شناختی، معمولاً پایدارتر است (3و 37) و انتظار می‌رود مطابق الگوهای مرسوم توزیع ماهیان، شاهد افزایش فراوانی دیگرگونه‌ها ازجمله کپور ماهیان و کاهش فراوانی قزل‌آلا باشیم. اما برخلاف انتظار، در پایین‌دست و پس از سد عدم حضور سایر گونه‌ها و تنها حضور گونه Salmo trutta را شاهد هستیم. شکل‌گیری چنین الگویی ناشی از کاهش دمای آب در خروجی سد و عدم دسترسی به زیستگاه‌های متنوع به دلیل همگن و ساده شدن زیستگاه‌ها در مناطق پایین‌دست سد است (11). دو عامل اخیر، زیست دیگرگونه‌های ماهیان را در کنار قزل‌آلا مشکل نموده (23) و نهایتاً منجر به کاهش سریع فراوانی کپور ماهیان می‌گردد (34).

شایان‌ذکر است در تعدادی از شاخه‌های فرعی، علی‌رغم دارا بودن شرایط مناسب زیستی مشابه شاخه‌های دیگر، نمونه‌ای یافت نشد. که می‌تواند حاصل اختلالات انسانی بر اکوسیستم‌های آب شیرین (24) یا تغییرات اقلیمی بسیار شدید مانند سیل باشد. بیان این نکته ضروری به نظر می‌رسد که دو عامل اخیر می‌توانند اثراتی کوتاه مدت یا دائمی بر انقراض محلی آبزیان داشته باشند.

حفظ توزیع الگوی طبیعی ماهیان نیاز به حفاظت از شاخه‌های کوچک (26)، به‌ویژه در منطقه میانی رودخانه کرج دارد (24). اگرچه اغلب مناطق حفاظت‌شده به دلیل کوچک بودن مناطق، تکه‌تکه شده از شاخه‌های فرعی حوضه و یا به علت قرارگیری در حوضه کوهستانی اثربخشی محدودی بر روی حفاظت از گونه‌های ماهیان دارند (44)، اما حفاظت مؤثر از مناطق حفاظت‌شده می‌تواند حداقل در کوتاه‌مدت بر روی غنا، ترکیب و فراوانی ماهیان آب شیرین مؤثر باشد. انتظار می‌رود نتایج این مطالعه در منطقه حفاظت‌شده موردمطالعه، گامی هرچند اندک اما روبه‌جلو جهت حفاظت از ماهیان باشد.