A comparative study of the fecundity in Chondrostoma regium and Chondrostoma cyri (Leuciscidae) in Gamasiab and Aras Rivers

بررسی مقایسه‌ای میزان هماوری در ماهیان Chondrostoma regium و Chondrostoma cyri در رودخانه‌های گاماسیاب و ارس

کیوان عباسی رنجبر^1*، زانیار غفوری²، علینقی سرپناه ³ و رامین رحیمی ⁴

¹ ایران، بندرانزلی، آموزش و ترویج کشاورزی، سازمان تحقیقات، موسسه تحقیقات علوم شیلاتی کشور، پژوهشکده آبزی پروری آب‌های داخلی

² ایران، کرج، دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تهران، گروه شیلات

³ ایران، تهران، آموزش و ترویج کشاورزی، سازمان تحقیقات، موسسه تحقیقات علوم شیلاتی کشور

⁴ ایران، صومعه­سرا، دانشگاه فنی و حرفه­ای، دانشکده فنی و حرفه­ای صومعه سرا

تاریخ دریافت: 30/11/1401          تاریخ پذیرش: 30/10/1402

چکیده

نازک­ماهی جنوب Chondrostoma regium و نازک­ماهی ارس Chondrostoma cyri متعلق به خانواده کپورماهیان سرمخروطی (Leuciscidae) بوده و  گونه جنوب در حوضه‌های دجله، اصفهان و کر و گونه ارس در دریای خزر (تنها در ارس-کورا) پراکنش دارند و دارای اهمیت اکولوژیک و صید تفریحی می­باشند. هدف اصلی این پژوهش، بررسی ارتباط میزان هم‌آوری با طول، وزن و سن این دو گونه در رودخانه‌های گاماسیاب از حوضه تیگره و رودخانه ارس از حوضه دریای خزر بوده و نمونه‌برداری نازک­ماهی جنوب در ماه­های اردیبهشت و آذر تا اسفند 1387 و نازک­ماهی ارس در اسفند 1390 با استفاده از تور پرتابی و الکتروشوکر صورت گرفت. نتایج بررسی بر روی 46 نمونه نازک ماهی جنوب C. regium مراحل 4 تا 5 رسیدگی جنسی (قبل تا آماده برای تخمریزی) نشان داد که هم‌آوری مطلق این ماهی 1694 تا 10483 با میانگین 1/2376±7/5627 عدد تخمک و هم‌آوری نسبی 58 تا 5/142 با میانگین 3/20±8/95 عدد تخمک در هر گرم وزن ماهی ماده می باشد. همچنین نتایج بررسی روی 31 نمونه نازک ماهی ارس C. cyri در مرحله 5 رسیدگی جنسی نشان داد که هم‌آوری مطلق این ماهی 5526 تا 18145 با میانگین 6/3284±11135 عدد تخمک و هم‌آوری نسبی 8/84 تا 0/162 با میانگین 2/20±8/113 عدد تخمک در گرم وزن بدن به دست آمد. میزان همبستگی پیرسون (r) بین هم‌آوری مطلق با وزن بدن، طول کل و سن به ترتیب 820/0، 779/0 و 778/0 برای ماهی C. regium و 714/0، 702/0 و 712/0 برای گونه C. cyri تعیین شد. قطر تخمک نازک­ماهی جنوب 55/0 تا 10/2 با میانگین 33/0±05/1 میلی‌متر و در نازک­ماهی C. cyri 78/0 تا 25/2 با میانگین 29/0±45/1 میلی‌متر اندازه­گیری گردید اما میانگین قطر تخمک­های نازک ماهی جنوب و ارس با تخمدان رسیده به ترتیب 25/0±73/1 و 10/0±80/1 میلی‌متر تعیین شد.

واژه های کلیدی: تولیدمثل، گاماسیاب، ارس، هم‌آوری، قطر تخمک

* نویسنده مسئول، تلفن: 09111398254 ، پست الکترونیکی:  k.abasi@areeo.ac.ir

مقدمه

مطالعه جنبه‌های تولیدمثلی ماهیان از موارد مهم در مطالعات زیست‌شناسی است که در حل سوالات مدیریتی شیلاتی مانند تعیین ذخایر ماهیان اهمیت دارد. اطلاعات دردسترس براساس پارامترهای تولیدمثلی و تغییرات محیطی منجر به درک بهتر نوسانات تولیدمثلی و افزایش توانایی ما برای درک بهتر تخمین ذخایر ماهیان می‌شود (18). تشریح استراتژی‌های تولیدمثلی و ارزیابی هم‌آوری از موضات مهم برای زیست‌شناسی و ارزیابی ذخایر گونه‌های ماهی است (13). به‌هرحال تفاوت مشخص شده درهم‌آوری بین گونه‌ها اغلب منعکس کننده تفاوت استراتژی‌های تولیدمثلی ماهیان است (19). بنابراین تفاوت هم‌آوری در نتیجه سازگاری‌های مختلف با زیستگاه‌های محیطی حتی در یک گونه معین می­باشد (26). با تغییرات اقلیمی و محیطی سبب کاهش هم‌آوری ماهیان و بالطبع باعث کاهش تعداد تخمک در فصل تولدمثل ماهیان شود و ذخایر ماهیان با خطر انقراض مواجه گردیده است. حفاظت ماهیان در خطر انقراض از طریق مدیریت پایدار در سطح جهان اهمیت پیدا کرده است. استراتژی‌های تولیدمثلی از جمله هم‌آوری در مطالعات بیولوژی برای برنامه‌ریزی و تدوین استراتژی مدیریت پایدار و حفاظت از گونه‌ها ضروری است.

در آب‌های داخلی ایران حدود 292 گونه ماهی از 36 خانواده وجود دارد که حدود 102 گونه‌ها، بومزاد یا خاص ایران (endemic) بوده و 29 گونه نیز غیربومی کشور می‌باشند و سایر گونه‌ها بومی (native) کشور هستند و در بین خانواده‌های شناسایی شده، خانواده کپورماهیان سرمخروطی (Leuciscidae)، بعد از کپورماهیان (Cyprinidae)  و رفتگرماهیان (Nemacheilidae) با 42 گونه در رتبه سوم قرار دارد (11). جنس Chondrostoma متعلق به خانواده Leuciscidae است که در ایران شامل 4 گونه Chondrostoma esmaeilii، C. orientale، C. cyri و C. regium است که در حوضه‌های مختلف پراکنش دارند. ماهی نازک جنوب C. regium (شکل 1) در بسترهای سنگریزه‌ای رودخانه‌ها و دریاچه‌ها با جریان متوسط در حوضه‌های دجله‌، اصفهان و کر (16) و همچنین در دجله و فرات پراکنش دارد و در فصل تولیدمثل در بسترهای سنگی کم عمق با سرعت جریان بالا تخمریزی را انجام می‌دهد. ماهی نازک ارس C. cyri (شکل 1) در نهرها و رودخانه‌های حوضه دریای خزر و رودخانه ارس پراکنش دارد.

شکل 1- تصویر نازک­ماهی جنوب Chondrostoma regium (بالا) و نازک­ماهی ارس  C. cyri (پایین)

مطالعات سن و رشد و تولیدمثل ماهیان از جنبه‌های مهم زیست‌شناختی ماهیان می‌باشد که شناخت این فاکتورها در بهره‌برداری صحیح جمعیت، حفاظت گونه‌ها و تکثیر مصنوعی و طبیعی ماهیان در راستای مدیریت شیلاتی و زیست‌محیطی اهمیت دارد (6). سن یا طول ماهی در مرحله بلوغ جنسی، ممکن است در بین جنس نر و ماده، جمعیت‌ها و ذخایر یک گونه متفاوت باشد، بنابراین تخمین بلوغ جنسی براساس ساختار سنی و طولی ماهیان برای تعیین راهکارهای مدیریت شیلاتی در زمینه ارزیابی ذخایر بسیار با اهمیت است (10). طول بلوغ علاوه‌ بر کاربرد در ارزیابی ذخایر شیلاتی در تکثیر نیز از اهیت زیادی برخوردار است. باتوجه به اهمیت اکولوژیکی و بوم‌شناختی گونه‌های نازک جنوب C. regium و ماهی نازک ارس C. cyri این مطالعه با هدف بررسی ارتباط هم‌آوری مطلق و نسبی با سن، وزن کل، طول کل و وزن گناد و مقایسه هم‌آوری مطلق و نسبی در این دو گونه در دو رودخانه گاماسیاب در حوضه دجله و رودخانه ارس در حوضه دریای خزر جهت تدوین مطالعات ارزیابی و حفاظت آن‌ها در آب‌های ایران و در قالب پروژه‍های شناسایی ماهیان بومی استان همدان و مولدسازی ماش ماهی دریای خزر، متعلق به موسسه تحقیقات علوم شیلات کشور، صورت گرفت.

مواد و روشها

منطقه مطالعاتی نازک­ماهی جنوب در روستای چشمه­ماهی بخش فیروزان (طول ˝01 ʹ02 ˚ 48 شرقی و عرض ˝14 ʹ20 ˚34 شمالی) رودخانه گاماسیاب از زیرحوزه رودخانه کرخه از حوزه آبریز تیگره و محل صید نازک­ماهی ارس در ناحیه پلدشت (طول ˝22 ʹ01 ˚45 شرقی و عرض ˝58 ʹ23 ˚39 شمالی) رودخانه ارس در نزدیکی ورودی دریاچه ارس از حوزه دریای کاسپین (شکل 2) قرار داشت. از نظر خصوصیات فیزیکی و شیمیایی آب، رودخانه گاماسیاب در نزدیکی ایستگاه نمونه­برداری نازک­ماهی جنوب، میانگین پی اچ 8/7، دمای آب 12 درجه سانتی­گراد، کدورت آب ftu 23، اکسیژن محلول، اکسیژن مورد نیاز شیمیایی (COD) و نیاز بیولوژیک (BOD5) به ترتیب 7/9، 16 و 7/1 میلی­گرم بر لیتر، فسفر کل 2/0، فسفات 065/0، نیتروژن کل 2/4 و کل مواد معلق (TSS) 47 میلی­گرم بر لیتر تعیین شد (بابائی و همکاران، 1393). همچنین طبق بررسی قانع و همکاران (1401) تراکم کفزیان در ایستگاه­های کمی بالاتر (5 کیلومتری) تا کمی پایین­تر (3 کیلومتری) از ایستگاه نمونه برداری در رودخانه گاماسیاب (چشمه ماهی) 125 تا 4558 و میانگین 782±2067 عدد کفزی در مترمربع و شامل 6 راسته با 15 خانواده از حشرات، 3 خانواده از کرم­ها، 3 خانواده از نرم­تنان و 2 خانواده از سخت­پوستان بودند که حشرات دوبال (Diptera) و یکروزه (Ephemeroptera) به ترتیب بیشترین تنوع و فراوانی را دارا بودند و عرض رودخانه 30 تا 40 متر، عمق متوسط بیش از یک متر، بستر سنگی-گلی و حاشیه دارای پوشش گیاهی ناچیز بود. در رودخانه ارس در نزدیکی پلدشت در بهار و تابستان، پی اچ 6/7 تا 5/8، اکسیژن محلول، 7 تا 5/7 میلی­گرم بر لیتر، دمای آب 15 تا 26 درجه سانتی­گراد، کل مواد معلق (TSS) 160 تا 750 و اغلب 160 تا 180 میلی­گرم بر لیتر، هدایت الکتریکی 200 تا 1000 و اغلب 200 تا 230 میکروموس بر سانتی­متر، آمونیاک 03/0 تا 53/0 با میانگین 22/0، فسفات 12/2 تا 02/4 با میانگین 1/3، نیتریت 07/0 تا 14/0 با میانگین 09/0 و نیترات 4 تا 33 با میانگین 5/13 میلی­گرم در لیتر تعیین شد (علیزاده اوصالو و همکاران، 1394) اما عرض رودخانه در اسفندماه (زمان نمونه­برداری نازک­ماهی ارس) حدود 40 متر، عمق متوسط بیش از 5/1 متر، آب نسبتا گل­آلود و جنس بستر گلی سنگی بود.

نمونه‌برداری از گونه نازک­ماهی جنوب C. regium در رودخانه گاماسیاب و گونه نازک­ماهی ارس C. cyri در رودخانه ارس با استفاده از تور پرتابی چشمه 12 میلی­متر و الکتروشوکر با ولتاژ 150 تا 220 ولت، شدت جریان 4 تا 5 آمپر و قدرت یک کیلو وات صورت گرفت و نمونه‌های مناسب برای تعیین هم‌آوری (تخمدان­های آماده یا نسبتا آماده و دارای تخم­های متوسط یا بزرگ که در مراحل زرده­ای بودند) در رودخانه گاماسیاب (نازک­ماهی جنوب) در ماه‌های اردیبهشت، آذر و دی 1387 و در رودخانه ارس در اسفند ماه 1390 (نازک­ماهی ارس) انتخاب شدند.

شکل 2- نقشه ایران (بالا) و موقعیت مناطق صیدماهی در رودخانه­های ارس (پایین چپ) و گاماسیاب (پایین راست)

سپس نمونه‌ها به صورت تازه و گاهی به صورت تثبیت شده در محتوی فرمالین 10 درصد، به آزمایشگاه پژوهشکده آب‌های داخلی کشور (بندرانزلی) انتقال یافتند و در نهایت 46 نمونه نازک­ماهی جنوب (C. regium) و 31 نمونه نازک­ماهی ارس (C. cyri) برای تعیین هم‌آوری مناسب تشخیص داده شدند و استفاده گردیدند. در آزمایشگاه، طول کل ماهیان با دقت یک میلی‌متر و وزن بدن با دقت 1/0 گرم تعیین شد. سپس تعدادی فلس (3 تا 5 فلس) بین باله پشتی و خط جانبی برداشت و سن ماهیان بر اساس حلقه‌های تیره و روشن روی فلس تعیین گردید (1). پس از آن، اقدام به کالبدشکافی ماهیان گردید و  تخمدان مراحل 4 (نسبتا آماده) و 5 (آماده برای تخمریزی) سیستم 7 مرحله‌ای رسیدگی جنسی (17) با ترازوی دقت 01/0 گرم توزین گردید.

جهت تعیین هم‌آوری، تخمک‌ها از 3 قسمت اول، وسط و آخر تخمدان برداشته شد و مخلوط گردید و با ترازوی با دقت 001/0 گرم توزین شده و در ظروف 50 سی سی حاوی فرمالین 5 درصد قرار گرفتند. سپس نمونه تخمک‌ها پس از چند هفته، در ظروف پتری ریخته شدند و شمارش آن‌ها با استفاده از لوپ دوچشمی مدرج (نیکون) انجام شد. برای تعیین هم‌آوری مطلق، علاوه بر ماهیان صید شده در فصل تخمریزی (اردیبهشت)، از ماهیان صید آذر و دی (اوایل تا اواسط مرحله 4 رسیدگی جنسی) و اسفند (اواخر مرحله 4 و اوایل مرحله 5 رسیدگی جنسی) نیز استفاده شد. در ماهیان ماده نازک­ماهی ارس (C. cyri) که در اسفندماه صید شدند، همگی در اواسط و به ندرت اوایل مرحله 5 رسیدگی جنسی قرار داشتند، یک دسته تخمک هم‌اندازه و بندرت 2 دسته تخمک بزرگ و نسبتا بزرگ مشاهده شد (شکل 3) که برای تعیین هم‌آوری، مد نظر قرار گرفت، اما برای تعیین هم‌آوری در نازک ماهی جنوب (C. regium) در بهار (5 نمونه) 2 دسته تخمک بزرگ (شکل 3 اعداد 1) و کوچک (شکل 3 اعداد 2) و در ماه­های آذر (12 نمونه)، دی (22 نمونه) و اسفند (5 نمونه) تعداد 3 دسته تخمک بزرگ، متوسط و کوچک مشاهده شدند، در نتیجه در بهار فقط تخمک­های بزرگ و در آذر تا اسفند تخمک­های بزرگ و متوسط (که قطر آن­ها حدود 60 درصد قطر تخمک­های بزرگ بود) برای تعیین هم‌آوری مد نظر قرار گرفت و تخمک­های کوچک محاسبه نشد، زیرا در فصل تخمریزی جاری مورد استفاده قرار نمی­گیرند. پس از شمارش تخمک‌های مورد نظر در این گونه ماهی، اندازه­گیری قطر 5 عدد تخمک بزرگ و 5 عدد تخمک متوسط به صورت تصادفی (25)، با آکولامتر با دقت 01/0 میلی متر انجام شد.

شکل 3- تخمک­های بالغ ماهی Chondrostoma cyri (راست) و بخشی از تخمدان مرحله قبل از بلوغ در ماهی C. regium (چپ)

اعداد 1 تخمک­های بزرگ (مناسب برای محاسبه هم­آوری) و اعداد 2 تخمک­های ریز (نامناسب برای هم­آوری)

جهت تعیین هم‌آوری مطلق از معادله F = nG/g کهF  هم‌آوری مطلق، n  تعداد تخمک شمارش شده،G  وزن گناد،g  وزن نمونه تخمک و جهت تعیین هم‌آوری نسبی وزنی از فرمول RW = F/TW و هم‌آوری نسبی طولی از فرمول RL = F/TL استفاده شد که RW هم‌آوری نسبی به وزن بدن،F  هم‌آوری مطلق،TW  وزن بدن (گرم) و TL طول کل ماهی (سانتیمتر) می‌باشد (8، 9 و 27) استفاده شد.

آنالیز آماری: ابتدا بررسی نرمال بودن داده‌های طول کل، وزن بدن، سن، هم‌آوری و قطر تخمک با آزمون Kolmogorov-Smirnov با نرم افزار19.  SPSS صورت گرفت که به دلیل نرمال نبودن داده‌ها، تفاوت آماری با استفاده از آزمون کروسکال-والیس (Kruskall-wallis) در سطح اطمینان 95 درصد انجام شد و متعاقب آن در صورت تفاوت آماری، از من-ویتنی یو (Mann-Whitney) برای جداسازی گروه‌ها استفاده شد. تفاوت هم‌آوری مطلق بین دوگونه با آزمون t-test مقایسه گردید. برای محاسبه همبستگی بین عوامل مختلف مانند هم‌آوری با سن، طول و وزن بدن از آزمون همبستگی پیرسون استفاده شد. همچنین از رگرسیون نمایی یا خطی، برای نشان دادن نوع همبستگی بین عوامل استفاده شد.

نتایج

ماهیان مورد بررسی هم‌آوری گونه نازک­ماهی جنوب C. regium  (46 نمونه) و گونه نازک­ماهی ارس C. cyri (31 نمونه) که در مرحله دوم زرده‌سازی (ابتدای مرحله 4 مربوط به ماه‌های آذر و دی)، اوایل مرحله سوم زرده سازی (اواخر مرحله 4 مربوط به ماه اسفند)  و رشد نهایی تخمک تا قبل از اوولاسیون (مرحله 5 رسیدگی جنسی 7 مرحله‌ای و مربوط به اردیبهشت ماه) قرار داشتند، نتایج نشان داد که دامنه طولی برای دو گونه ماهی C. regium و C. cyri  به ترتیب 8/12 تا 7/20 با میانگین 1/2±78/17 سانتی‌متر و 6/15 تا 2/25 با میانگین 06/2±97/21 سانتی‌متر بود، همچنین دامنه وزنی برای این دو گونه به ترتیب 2/24 تا 88 با میانگین 1/18±50/57 گرم و 11/34 تا 9/147 با میانگین 96/25±20/99 گرم به دست آمد. شاخص گنادی-بدنی (Gonado-Somatic Index) نیز در این 2 گونه به ترتیب 1/2 تا 9/20 با میانگین 88/4±94/6 و 9/7 تا 1/25 با میانگین 22/5±64/15 درصد تعیین شد و در ماهیان نسبتا رسیده تا رسیده کامل (اوایل تا اواخر مرحله 5 رسیدگی جنسی) که در اسفند و اردیبهشت ماه صید شدند، به ترتیب 8/7 تا 9/20  (5/4±8/14) و 8/11 تا 1/25 (0/4±7/17) درصد محاسبه شد.

هم‌آوری مطلق برای ماهی C. regium 1695 تا 10483 با میانگین 1/2376±7/5627 عدد و برای گونه C. cyri 5526 تا 18145 با میانگین 6/3284±11135 عدد تخمک محاسبه شد که هم‌آوری مطلق بین دو گونه تفاوت آماری معنی‌دار وجود داشت (05/0˂ P). هم‌آوری نسبی براساس وزن بدن برای ماهی C. regium 0/58 تا 5/142 با میانگین 3/20±8/95 عدد تخمک در گرم، و برای ماهی C. cyri 8/84 تا 0/162 با میانگین 2/20±8/113 عدد تخمک در گرم وزن بدن به دست آمد و آنالیز آماری نشان داد که بین دو گونه اختلاف معنی‌دار وجود دارد (05/0˂ P) و همانند هم­آوری مطلق، میانگین آن در ماهی C. cyri بیشتر بود. میزان همبستگی پیرسون (r) بین هم‌آوری مطلق با وزن بدن، طول کل و سن برای نازک­ماهی جنوب C. regium به ترتیب 820/0، 779/0 و 778/0 تعیین شد، همچنین میزان همبستگی بین این عوامل با هم­آوری مطلق در نازک­ماهی ارس C. cyri به ترتیب   714/0، 702/0 و 712/0 تعیین شد و همبستگی به‌نسبت کمتری را نسبت به ماهی C. regium نشان داد (شکل 4). بررسی روابط رگرسیونی هم‌آوری مطلق و نسبی در ارتباط با وزن بدن، طول کل و سن ماهیان نشان داد که نوع رابطه بین هم‌آوری مطلق (مجموع تعداد تخمک‌های بزرگ و نسبتا بزرگ) (AF) و وزن بدن (W) ، پاور، بین هم‌آوری مطلق و طول کل بدن (TL) پاور و بین هم‌آوری مطلق و سن ماهی (Age) نیز پاور می‌باشد.

شکل 4- رگرسیون هم‌آوری مطلق با وزن بدن، طول کل و سن در ماهی نازک جنوب Chondrostoma regium و نازک ارس Chondrostoma cyri در رودخانه‌های گاماسیاب و ارس

نتایج هم‌آوری مطلق بر حسب سن ماهیان در جدول 1 ارائه شده است، میزان هم‌آوری مطلق در هر دو گونه در گروه سنی 2 سال کمترین و در گروه سنی 5 و 6 سال بیشترین مقدار بوده و با افزایش سن ماهی تعداد تخمک‌ها افزایش یافت. میانگین هم‌آوری مطلق در گروه سنی 5 ساله نازک ماهی ارس بیشترین مقدار و در گروه سنی 6 ساله نازک ماهی جنوب بیشینه مقدار ثبت شد. آزمون کروسکال-والیس نشان داد که در نازک ماهی جنوب میانگین تعداد تخمک‍ها در گروه‍های سنی مورد بررسی دارای تفاوت آماری بوده (05/0˂ P) و آزمون من ویتنی-یو نشان داد که همه آنها در گروه‍های مجزایی قرار دارند. همچنین آزمون کروسکال-والیس نشان داد که در نازک ماهی ارس میانگین تعداد تخمک‌ها در گروه‍های سنی مورد بررسی دارای تفاوت آماری بوده (05/0˂ P) و آزمون من ویتنی-یو نشان داد که همه آنها در گروه‌های مجزایی قرار دارند.

نتایج بر اساس گروه طولی نشان داد میزان هم‌آوری مطلق در نازک ماهی جنوب (C. regium)، در گروه طولی زیر 14 سانتی‌متر کم‌ترین مقدار و در گروه طولی بالای 20 سانتی‌متر بیشترین مقدار بوده و به تدریج با افزایش طول کل بدن هم‌آوری مطلق افزایش نشان داد (جدول 2). آزمون کروسکال-والیس نشان داد که در نازک­ماهی جنوب میانگین تعداد تخمک‍ها در گروه­های طولی مورد بررسی دارای تفاوت آماری بوده (05/0˂ P) و آزمون من ویتنی-یو نشان داد که همه آنها در گروه­های مجزایی قرار دارند. همچنین در نازک ماهی ارس (C. cyri) گروه طولی زیر 19 سانتی‌متر کم‌ترین مقدار و در گروه طولی بزرگ‌تر از 23 سانتی‌متر بیشترین مقدار هم‌آوری را داشت و با افزایش طول ماهی هم‌آوری نیز افزایش نشان داد (جدول 3). آزمون کروسکال-والیس نشان داد که در نازک­ماهی ارس میانگین تعداد تخمک‍ها در گروه­های طولی مورد بررسی دارای تفاوت آماری بوده (05/0˂ P) و آزمون من ویتنی-یو نشان داد که همه آنها در گروه­های مجزایی قرار دارند.

بررسی تغییرات میزان هم آوری بر اساس وزن ماده­ها نشان داد که میزان هم‌آوری مطلق در ماهی C. regium ، در گروه وزنی زیر 30 گرم کمترین مقدار و در گروه وزنی بزرگ‌تر از 50 گرم بیشترین مقدار بوده و به تدریج با افزایش وزن بدن، هم‌آوری مطلق افزایش نشان داد (جدول 4). آزمون کروسکال-والیس نشان داد که در نازک­ماهی جنوب میانگین تعداد تخمک­ها در گروه­های وزنی مورد بررسی دارای تفاوت آماری بوده (05/0˂ P) و آزمون من ویتنی-یو نشان داد که همه آنها در گروه­های مجزایی قرار دارند. در نازک­ماهی ارس C. cyri نیز در گروه وزنی کم‌تر از 90 گرم کم‌ترین مقدار هم‌آوری و در گروه وزنی بزرگ‌تر از 110 گرم بیشترین مقدار هم‌آوری را داشت (جدول 5). آزمون کروسکال-والیس نشان داد که در نازک­ماهی ارس، میانگین تعداد تخمک­ها در گروه­های وزنی مورد بررسی دارای تفاوت آماری بوده (05/0˂ P) و آزمون من ویتنی-یو نشان داد که همه آنها در گروه­های مجزایی قرار دارند.

نتایج هم‌آوری نسبی بر حسب سن ماهیان در جدول 6 ارائه شده است، میزان هم‌آوری نسبی در گونه نازک­ماهی جنوب در گروه سنی 2 سال کمترین و در گروه سنی 5 و 6 سال بیشترین مقدار بوده و با افزایش سن ماهی تعداد تخمک‌ها افزایش یافت. میانگین هم‌آوری نسبی در گروه سنی 2 ساله ماهی C. cyri بیشترین مقدار و در گروه سنی 4 ساله کمترین میانگین ثبت شد. آزمون کروسکال-والیس نشان داد که در نازک­ماهی جنوب میانگین هم­آوری نسبی در گروه­های سنی مورد بررسی دارای تفاوت آماری نبود (05/0˃ P) اما آزمون کروسکال-والیس نشان داد که در نازک­ماهی ارس میانگین هم­آوری نسبی در گروه­های سنی مورد بررسی دارای تفاوت آماری بوده (05/0˂ P) و آزمون من ویتنی-یو نشان داد که آنها در 3 گروه 2 ساله، گروه 3 و 5 ساله و گروه 4 ساله قرار دارند. طی بررسی حاضر، میزان هم‌آوری نسبی بر اساس وزن بدن ماهیان ماده نازک ماهی جنوب 0/58 تا 5/142 با میانگین 3/20±8/95 عدد تخمک در گرم و برای نازک ماهی ارس 8/84 تا 0/162 با میانگین 2/20±8/113 عدد تخمک در گرم وزن بدن به دست آمد.

دامنه قطر تخمک­های بزرگ و متوسط گونه نازک ماهی جنوب (C. regium) در تخمک­های اندازه­گیری شده 55/0 تا 10/2 و دامنه میانگین‍های ماهیان 64/0 تا 96/1 با میانگین (33/0±05/1) و در ماهیان آماده تخمریزی (اسفند و اردیبهشت) 32/1 تا 96/1 با میانگین 25/0±73/1 میلی‌متر ثبت شد، همچنین برای نازک ماهی ارس C. cyri دامنه قطر تخمک­های بزرگ (و نسبتا بزرگ که با بزرگ­ها یکی درنظر گرفته شد) در تخمک­های اندازه­گیری شده 78/0 تا 25/2 و دامنه میانگین­های ماهیان 98/0 تا 79/1 با میانگین کل 29/0±45/1 و در ماهیان آماده تخمریزی (اواخر مرحله 5 رسیدگی جنسی) 64/1 تا 97/1 با میانگین 10/0±80/1 میلی‌متر به دست آمد که میانگین آن در نازک ماهی ارس کمی بیش از نازک ماهی جنوب می باشد.

بحث و نتیجه گیری

مطالعه بیولوژی تولید مثل ماهیان از جمله هم‌آوری می‌تواند برای شناخت دقیق تر چرخه زندگی و ارزیابی ذخایر آن‌ها موثر باشد (23). هم‌آوری نه تنها بعنوان یکی از جنبه‌های تاریخ طبیعی مورد مطالعه قرار می‌گیرد، بلکه در ارتباط با پویایی‍شناسی جمعیت، خصوصیات نژادی، تولیدمثل و نسل جانشین شونده ذخیره نیز مورد توجه قرار گرفته است (6، 7 و 12). در این مطالعه سن نمونه‌ها در ماهی نازک جنوب C. regium 2 تا 6 سال و در ماهی C. cyri 2 تا 5 سال بود، که در مطالعه Keivany و همکاران (15) دامنه گروه سنی ماهی C. regium برای جنس نر را 1 تا 5 سال و برای جنس ماده را 1 تا 6 سال گزارش دادند و Keivany و همکاران (16) سن بلوغ این گونه را 2 سالگی اعلام نمودند که موید نتایج بررسی حاضر می­باشد. نتایج دامنه طولی و وزنی در دو گونه بررسی حاضر نشان داد که طول ماهی C. regium در دامنه 8/12 تا 7/20 سانتی‌متر بود و از ماهی C. cyri با دامنه طولی6/15 تا 2/25 کم‌تر بود، همچنین با مقایسه وزن ماهیان، C. regium دامنه وزنی کم‌تری نسبت به C. cyri داشت. Keivany و همکاران (16) طول ببشینه گونه های C. regium و C. cyri را به ترتیب 45 و 31 سانتی­متر گزارش نمودند، بنابراین بیشینه طول مشاهده شده این گونه­ها که به ترتیب حدود 46 و 81 درصد طول گزارش شده است، می­تواند مربوط به تعداد نمونه محدود این گونه­ها طی بررسی حاضر ­باشد، زیرا تعداد محدودی جهت مطالعه هم­آوری و نه ساختار جمعیتی آنها، انتخاب گردیدند. تغییرات حداکثر سن و طول ماهی را معمولا می‌توان  با تفاوت در دسترس بودن منابع غذایی، نرخ رشد فردی، فرآیندهای انتخاب طبیعی و الگوهای بهره‌برداری از آن را تفسیر کرد (21). همچنین Patimar  و  Mahammadzadeh (22) اظهار داشتند شرایط محیطی عامل مهمی بر چرخه زندگی و پارامترهای رشد ماهی است.

طی بررسی کنونی میانگین شاخص گنادی-بدنی (GSI) در گونه­های C. regium و C. cyri به ترتیب 94/6 و 64/15 درصد تعیین شد که دلیل اصلی کمتر بودن آن در ماهی نخست، صید بیش از 70 درصد نمونه­ها در آذر و دی بوده اما این شاخص در در ماهیان نسبتا رسیده تا رسیده کامل (اسفند تا اردیبهشت) به­طور متوسط 8/14 و 7/17 درصد تعیین شد که نشان­دهنده شباهت خوب این شاخص در دو گونه جنس ناز­ک­ماهی است.

در بررسی حاضر میزان هم‌آوری مطلق در ماهی C. regium بین 1695 تا 10483 با میانگین 1/2376±7/5627 عدد تخمک و در گونه C. cyri 5526 تا 18145 با میانگین 6/3284±11135 عدد تخمک (بزرگ تا متوسط که در همین فصل تخمریزی ریخته خواهند شد) محاسبه شد. Keivany و همکاران (15) هم‌آوری مطلق گونه نازک­ماهی جنوب (C. regium) را در رودخانه بهشت‌آباد استان چهارمحال و بختیاری، 1000 تا 8200 عدد تخمک با میانگین 0/350±4200 و کیانی و همکاران (5) هم‌آوری مطلق گونه ماهی C. regium را در رودخانه بی‌بی‌سیدان سمیرم اصفهان بین 604 تا 6558 عدد تخمک با میانگین 52/200±24/3348 عدد تخمک به دست آوردند. این تفاوت‌ها در هم‌آوری می‌تواند به دلیل تفاوت زیستگاه و در نتیجه شرایط اکولوژیک (پارامترهای زیستی نظیر تراکم جمعیت ماهیان مختلف و تولیدات غذایی و غیر زیستی نظیر میزان دسترسی به بستر تخمریزی کافی، اکسیژن محلول، دبی آب و دمای آب)، همچنین تفاوت میانگین اندازه بدن ماهیان مورد بررسی و حتی شیوه شمارش تخم‌ها برای هم‌آوری (احتمالا فقط تخم‌های بزرگ خصوصا با توجه به میانگین قطر تخمک ارایه شده) باشد. این بررسی‌ها در ایران نشان داد که هم­آوری مطلق این گونه همگام با افزایش طول، وزن و سن ماهی افزایش می‌یابد. هم‌آوری ماهیان تحت تأثیر فاکتورهای متعدد از قبیل گونه، سن، طول، موقعیت جغرافیایی و فاکتورهای محیطی نظیر تغییرات دمایی می‌باشد (8). بدین صورت که با افزایش سن، هم‌آوری مطلق افزایش خواهد یافت و این افزایش با طول کل و وزن بدن نیز ارتباط بالایی دارد بنابراین در هر دو گونه ماهی C. regium و C. cyri به ترتیب با افزایش وزن، طول و سن ماهی، هم‌آوری مطلق افزایش یافت که دلیل اصلی آن بیشتر بودن فضای شکمی و در نتیجه امکان توسعه تخمک­های بیشتر در ماهیان بزرگ­تر می­باشد.

طی بررسی حاضر، میزان همبستگی پیرسون (r²) بین هم‌آوری مطلق با وزن بدن، طول کل و سن ماهی C. regium به ترتیب 820/0، 779/0 و 778/0 و برای ماهی گونه C. cyri به ترتیب 714/0، 702/0 و 712/0 تعیین شد که میزان همبستگی در هر دو گونه بالا بود، اگرچه در ماهی C. regium مقدار آن بیشتر بود. میزان همبستگی (r²) بین هم‌آوری و وزن بدن در گونه C. regium در رودخانه بهشت‌آباد چهارمحال‌ و‌ بختیاری 68/0، بین هم‌آوری و طول ماهی 72/0 و بین هم‌آوری و سن 69/0 تعیین شد (15) که نسبت به این مطالعه ارتباط نسبتا کمتری با هر سه فاکتور داشت.  طی بررسی حاضر، میزان هم‌آوری نسبی بر اساس وزن بدن ماهیان ماده 0/58 تا 5/142 با میانگین 8/95 عدد تخمک در گرم برای ماهی C. regium و برای ماهی C. cyri 8/84 تا 0/162 با میانگین 2/20±8/113 عدد تخمک در گرم وزن بدن به دست آمد. به طور کلی با مقایسه هم‌آوری مطلق و نسبی معلوم شد که اختلاف معنی‌دار بین دو گونه وجود دارد و میانگین هم‌آوری در C. cyri بیشتر است. تفاوت در هم‌آوری مطلق می‌تواند به دلیل تفاوت در روش‌های محاسبه، موقعیت جغرافیایی، شرایط محیطی، زمان و تفاوت بین گونه‌ای و حتی درون گونه‌ای باشد (14 و 20). همچنین طی بررسی حاضر با افزایش سن ماهی در نازک ماهی جنوب، میانگین هم­آوری نسبی زیاد اما برعکس در نازک­ماهی ارس کاهش یافت (با نوساناتی) که دلیل آن مشخص نگردید.

طی بررسی حاضر، قطر تخمک­های نازک ماهی جنوب C. regium 80/0 تا 96/1 با میانگین 33/0±05/1 میلی‌متر و قطر تخمک­های نازک ماهی ارس C. cyri  78/0 تا 25/2 با میانگین 29/0±45/1 میلی‌متر به دست آمد که بزرگ­تر بودن میانگین قطر تخمک­ها در گونه ارس می­تواند به دلیل تفاوت گونه­ای، اندازه متوسط بزرگتر نازک­ماهی ارس و همچنین تفاوت زمان نمونه­برداری ماهیان باشد، زیرا اغلب ماده­های گونه نازک­ماهی جنوب در آذر و دی صید شده بودند که هنوز تا زمان تخمریزی حداقل 3 ماه فاصله زمانی داشتند، در حالی­که تمام افراد نازک­ماهی ارس در اسفندماه صید شده بودند. اما مقایسه قطر تخمک­های نمونه ­های نسبتا رسیده و رسیده این دو گونه نشان داد که میانگین آن در گونه‍های نازک­ماهی جنوب و ارس به ترتیب 73/1 و 80/1 میلی­متر می­باشد که در نتیجه خیلی نزدیک یکدیگر می­باشد. میانگین قطر تخمک در گونه نازک ماهی جنوب در رودخانه بهشت آباد چهارمحال ‌و‌ بختیاری 056/0±81/1) میلی‌متر (15) و در رودخانه بی‌بی‌سیدان سمیرم 01/0±65/0 میلی­متر (5) گزارش شد که اولی شبیه نتایج بررسی حاضر و دومی کاملا متفاوت می­باشد، که دلیل اصلی آن تفاوت بررسی قطر تخمک­های ماهیان نارس طی مطالعه بوده است.

تغییرات قطر تخمک در ماهیان احتمالا یکی از راهکارهای مهم در تعیین استراتژی فعالیت‌های تولیدمثلی و تکثیر آن‌ها باشد (24). اندازه قطر تخمک در میان گونه‌ها متفاوت است و در میان یک جمعیت نیز میانگین آن ممکن است از سالی به سال دیگر متفاوت باشد که این اختلاف ناشی از تفاوت در سن، موقعیت جفرافیایی و فصل ارتباط داده‌اند (2، 3 و 4). بنابراین، علاوه بر اندازه بزرگ­تر صیدشده گونه ارس و صید آن در ماه نزدیک به فصل تخمریزی، دلایل فوق از جمله وضعیت تغذیه ماهی می­تواند بزرگ­تربودن قطر تخمک نازک­ماهی ارس را نسبت به نازک­ماهی جنوب توجیه نماید.

سپاسگزاری

این مطالعه در قالب پروژه­های شناسایی ماهیان بومی استان همدان و مولدسازی ماش­ماهی دریای خزر متعلق به موسسه تحقیقات شیلات ایران صوت گرفت، بدین­وسیله از مسئولان محترم شیلات استان همدان و سازمان شیلات ایران و نیز مسئولین پژوهشکده آبزی­پروری آب­های داخلی کشور قدردانی می­گردد. همچنین از آقایان صیادرحیم، نوروزی، صداقت کیش، مهدی­زاده و رضایی­خواه که در نمونه برداری یا بررسی­های آزمایشگاهی مساعدت نموده­اند، صمیمانه سپاسگزاری می­گردد.