Journal of Animal Research (Iranian Journal of Biology)

Assessing distribution range and suitable habitat patches in the greater mouse‑tailed bat Rhinopoma microphyllum (Brünnich 1782) (Chiroptera: Rhinopomatidae) using MaxEnt in Iran

Document Type : Research Paper

Authors

Department of Biology, Faculty of Science, Razi University, Kermanshah, Iran

Abstract

Bats with a wide range of distribution are considered as one of the most important indicators of environmental changes. In this study, the distribution range and suitable habitat patches of the large-tailed bat (Rhinopoma microphyllum) in Iran were investigated. First, the presence points of the species in the country were collected and then modeling was done using MaxEnt. The habitat variables used in this study are a combination of climate, human, vegetation and topographic variables. In order to implement the model, the bias file was used to select the pseudo-absence points of the background using the kernel density function within a radius of 50 km of the presence points. The model was carried out with 10 replications and the average prediction map was analyzed as the result map. The TSS threshold was used to identify habitat patches. Based on the results, the model was successful in the average performance (AUC=0.90) and differed from the random model in all thresholds (P-value

Keywords

Main Subjects

ارزیابی گستره انتشار و لکه‌های زیستگاهی مطلوب خفاش دم موشی بزرگ (Rhinopoma microphyllum (Brünnich 1782 با استفاده از مدل بی نظمی بیشینه در ایران

فاطمه شامحمدی، وحید اکملی* و پیمان کرمی

ایران، کرمانشاه، دانشگاه رازی، دانشکده علوم، گروه زیست شناسی

تاریخ دریافت: 21/11/1400          تاریخ پذیرش: 25/02/1401

چکیده

خفاش‌ها با دامنه انتشار وسیع به‌عنوان یکی از مهم‌ترین شناساگرهای تغییرات محیطی به شمار می آیند. در این مطالعه گستره توزیع و لکه‌های زیستگاهی مطلوب خفاش دم‌موشی بزرگ (Rhinopoma microphyllum) در کشور ایران مورد بررسی قرار گرفت. در این راستا ابتدا نقاط حضور گونه در سطح کشور جمع‌آوری گردید و سپس با استفاده از مدل توزیع بی نظمی بیشینه (MaxEnt) مدل‌سازی انجام گرفت. متغیرهای زیستگاهی مورد استفاده در این مطالعه تلفیقی از متغیرهای اقلیمی، انسانی، گیاهی و توپوگرافی است. به‌منظور اجرای مدل از بایاس در انتخاب نقاط شبه عدم حضور پس‌زمینه با استفاده از تابع تراکم کرنل در شعاع 50 کیلومتری نقاط حضور استفاده شد. مدل در 10 تکرار اجرا شد و نقشه میانگین پیش‌بینی‌ها به‌عنوان نقشه نهایی تحلیل گردید. به‌منظور شناسایی لکه‌های زیستگاهی از حد آستانه TSS استفاده شد. بر اساس نتایج، مدل در میانگین اجراها موفق بوده (90/0) و در تمام حد آستانه‌ها با مدل تصادفی تفاوت دارد (001/0P-value<). بر اساس تحلیل جک نایف متغیرهای مربوط به پوشش گیاهی، سپس متغیرهای اقلیمی و در نهایت متغیرهای توپوگرافی بر روی توزیع گونه اثر داشته‌اند. تعداد 30 لکه زیستگاهی شناسایی گردید که بزرگ‌ترین انها از قسمت جنوب آغاز شده و تا بخش‌های غربی کشور را می‌پوشاند، سایر لکه‌های توزیع به‌صورت پراکنده و منفصل در بخش‌های جنوب شرقی و مرکزی کشور پراکنده‌ شده‌اند. مساحت لکه‌ها از 04/ 221 کیلومترمربع به‌عنوان کوچک‌ترین لکه تا 78/219416 کیلومترمربع به‌عنوان بزرگ‌ترین لکه متغیر است و درمجموع 9/15 درصد از مساحت کشور را در برگرفته‌اند.

واژه های کلیدی: توزیع، مدلسازی، خفاش دم موشی، زاگرس، بی نظمی بیشینه

* نویسنده مسئول، تلفن: 09352215270  ،  پست الکترونیکی: v_akmali@razi.ac.ir

مقدمه

 

خفاش ها به‌عنوان پستانداران پرنده، دومین راسته بزرگ بعد از جوندگان می‌باشند. این گروه به‌خاطر داشتن قدرت پرواز و پژواک جایابی دارای تنوع گسترده‌ای می‌باشند به‌طوری‌که تاکنون بیش از 1400 گونه از 230 جنس و 21 خانواده شناسایی شده است (51). جنس Rhinopoma در سال 1813 توسط Geoffroy و خانواده خفاش های دم موشی (Rhinopomatidae) در سال 1872 توسط Dobson معرفی شدند، زمانی که او جنس Rhinopoma را از خانواده Megadermatidae جدا نمود.  Rhinopoma microphyllum یکی از گونه‌های خفاش‌های خانوادهRhinopomatidae  است که در نواحی خشک و نیمه خشک دنیای قدیم از شمال آفریقا تا شرق تایلند و سوماترا  وخاورمیانه یافت می‌شود. منطقه پراکنش این خفاش، مصر، سودان، الجزایر، مراکش، نیجریه، فلسطین اشغالی، اردن، لبنان، شبه‌جزیره عربستان، افغانستان، پاکستان، ایران و هند است (7، 9، 12). حضور این خفاش در ایران از سواحل خلیج‌ فارس و نواحی خشک مجاور آن گزارش شده است. این گونه در سرتاسر کوه‌های گرم و خشک جنوب و شرق و غرب ایران تا کرمانشاه یافت می‌شود.

تا کنون 51 گونه خفاش متعلق به 9 خانواده در ایران شناسایی شده است (6، 54). با اینکه خفاش ها سهم زیادی از تنوع گونه های پستاندار کشور را به خود اختصاص داده اند اما مطالعات انجام گرفته بر روی آنها در مجموع در داخل کشور به نسبت فراوانی آن و نقش آنها در بوم سازگان کافی نیست. این در حالی است که این گونه ها دارای نقش های متعددی هستند که از آنها به عنوان اندیکاتورهای تغییرات محیطی یاد می شود (20) که خدمات مهم اکوسیستمی از جمله انتشار بذر و کنترل جمعیت حشرات  را به واسطه رفتار تغذیه ای (41،27، 46) نقش مهمی دارند. مدل های توزیع گونه با ارتباط دادن جنبه های مختلف حضور گونه که خود منعکس کننده ویژگی های بوم شناسی و رفتاری است می تواند در راستای شناسایی زیستگاه بالقوه (3)، شناسایی تعارض ها (4)، اتصال و ارتباط زیستگاهی (2) و حتی مدیریت تنوع زیستی و تاثیر گرادیان های محیطی بر آنها  عمل کند.

استفاده از مدل های توزیع (SDMs= species distribution models) به عنوان یک ابزار کارآمد که تلفیق داده های مکانی و محیطی را میسر کرده است. این دسته از مدل ها ارتباط بین مناطق حضور گونه را با متغیرهای محیطی در قالب مدل برقرار می کنند. این دسته از مدل ها در حال حاضر از جنبه های مختلفی  زیستگاه خفاش های را بررسی کرده اند (8، 21، 22،24، 25).  کفاش و همکاراان(1400) کارایی مناطق حفاظت شده را در پوشش زیستگاه  خفاش لب کوتاه (Pipistrellus pipistrellus) را در سناریوهای مختلف تغییر اقلیم شدید(RCP8.5‌) و خفیف(RCP2.6) با استفاده از مدل های توزیع موجود در پکیج Biomod موجود در نرم افزار R بررسی کردند. بر اساس یافته های این مطالعه در سناریوهای 6/2 و 5/8 به ترتیب 2/7 درصد و 5/65 درصد از زیستگاه های گونه تحت پوشش مناطق حفاظت شده قرار می گیرد(1). در مطالعه ی دیگر Kafaei و همکاران(2020) به مطالعه و بررسی مطلوبیت زیستگاه خفاش دم موشی Rhinopoma muscatellum پرداختند.در این بررسی مدلسازی توزیع با استفاده از مدل همادی و متغیرهای زیست اقلیمی، توپوگرافی و انسانی  انجام گرفت بر اساس نتایج این مطالعه از میان متغیرهای مورد استفاده به ترتیب فصلی بودن دما(Bio4) و حداکثر دمای گرمترین ماه(Bio5) و فاصله از معادن  بیشترین تاثیر را بر روی گونه داشتند(21). در مطالعه دیگر توسط Cable و همکاران(2021) مطلوبیت زیستگاه و ارتباط آن برای گونه در معرض خطر انقراض Myotis sodalis را در ایلینویز آمریکا با استفاده از مدل بی نظمی بیشینه به صورت چند مقیاسه از 100 متر تا یک کیلومتر و با مجموعه از متغیرهای محیطی  بررسی شد (11). بر پایه نتایج حاصل از این مطالعه 30 درصد از محدوده مورد مطالعه برای زیستگاه گونه مناسب است و  آنچه که باعث بهبود شرایط زیستگاهی گونه در مقیاس سیمای سرزمین می شود شامل محدود کردن کشاورزی، پوشش جنگل، حاشیه جنگل، مجاورت به پهنه های آبی کوچک، ارتفاع کم و مناطق با توسعه شهری محدوده شده است.

زیستگاه برآیندی از مجموعه شرایط مطلوب است که گونه در آن قادر به زیست است. با استفاده از مدل‌های زیستگاه و تعریف متغیرهای بوم شناسی و محیط زیستی اثر گذار بر روی گونه تلاش است که این کیفیت به صورت کمی عنوان شود که در مطالعه زیستگاه از آن به عنوان مطلوبیت زیستگاه (HS= habitat suitability) یاد می‌شود. در این مطالعه تلاش است تا با تلفیق نقاط حضور و متغیرهای زیستگاهی موثر بر روی گونه، زیستگاه به صورت کمی و مکانی بررسی شود.

مواد و روشها

محدوده مورد مطالعه و نقاط حضور: محدوده مورد مطالعه در بررسی کشور ایران می باشد. نقاط حضور مورد استفاده در این مطالعه با استفاده از منابع مختلف از قبیل بازدیدهای میدانی و همچنین از طریق استفاده از مطالعات از پیش انجام گرفته به دست آمد(6، 7). پس از آنکه نقاط حضور گونه به فرمت طول و عرض به صورت درجه´ دقیقه° با بیضوی مرجع WGS1984 تهیه شدند. به منظور محاسبه کمی، نتایج از سیستم مختصات جغرافیایی خارج شده و از سیستم تصویر متریک لامبرت (Lambert) برای نمایش اطلاعات استفاده شد. در مجموع تعداد 72 نقطه حضور برای گونه ثبت شده که جزئیات آن در شکل 1) اشاره شده است.  گستره توزیع این نقاط به نحوی است که استان های سیستان وبلوچستان، کرمان، هرمزگان، فارس، بوشهر، خوزستان، ایلام و کرمانشاه را در بر گرفته است.

 

شکل1- محدوده مورد مطالعه و توزیع نقاط حضور گونه

 

مدلسازی با رویکرد بی نظمی بیشینه: در این مطالعه به منظور مدلسازی توزیع گونه از روش بی نظمی بیشینه (40) استفاده گردید. که به صورت وسیع در مدلسازی پراکنش خفاش‌ها مورد استفاده قرار می گیرد(10، 19، 22، 34 ).  محدودیت‌های روش بی نظمی بیشینه در مدل‌سازی توزیع از جنبه‌های مختلفی از قبیل انحراف در نمونه‌گیری، انحراف در انتخاب محدوده برای نقاط پس‌زمینه (Background)، انتخاب ویژگی‌ها و ضرایب اصلاح (Regularization multiplier) قابل‌بررسی است (14، 25، 42). محدودیت‌های ذکرشده بر روی خروجی مدل تأثیر گذاشته و مدل را دچار برازش (Over fit) می‌کنند ازاین‌رو شبکه انحراف (Bias grid) برای کاهش اثرات خوشه‌ای نقاط نمونه‌برداری (39) می‌شود. از آنجا که در این مطالعه بخش های زیادی از محدوده مطالعه فاقد نقاط حضور است  با استفاده از تابع چگالی گوسی کرنل (Gaussian kernel density) بافاصله 50 کیلومتر از نقاط حضور مشاهده در نرم‌افزار QGIS v3.16.3 شبکه بایاس آماده شد(5). به منظور استفاده حداکثری از تمام نقاط حضور ثبت شده برای گونه از تمام نقاط حضور در مدلسازی استفاده گردید از این رو تمام داده ها برای آموزش در نظر گرفته شدند. تعداد 10 تکرار برای مدل در نظر گفته شد و میانگین اجراهای انجام گرفته به عنوان نتیجه نهایی ارائه گردید. به منظور اعتبار سنجی مدل، از شاخص AUC موجود در نمودار ROC حاصل از تحلیل مدل استفاده گردید. برای شناسایی لکه های زیستگاهی نیز از نقشه مطلوبیت زیستگاه و حد آستانه (TSS= true skill statistic) استفاده گردید. محاسیات مربوط به آماره مذکور در نرم افزار SPSSv.16 انجام گرفت.

متغیرهای زیستگاهی: بر اساس مطالعات انجام گرفته بر روی پراکنش و توزیع خفاش(8، 15، 29، 43، 44، 45، 52)، متغیرهای اقلیمی، توپوگرافی و پوشش گیاهی به منظور تعیین حدود پراکنش گونه مورد استفاده قرار گرفتند. متغیرهای اقلیمی با استفاده از داده های موجود در پایگاه اقلیمی به آدرس  (https://www.worldclim.org/) با دقت تقریبی 30 ثانیه (تفکیک مکانی نزدیک به 1 کیلومتر) دریافت شدند متغیر پوشش گیاهی با استفاده از شاخص پوشش گیاهی (NDVI= Normalized Difference Vegetation Index) ماهواره مودیس (Modis Satellite) سنجنده Terra  در سامانه گوگل ارث انجین تهیه شد (18). از آنجایی که نقاط مورد استفاده در این مطالعه مربوط به برداشت های میدانی مختلف در بازه های زمانی متفاوت می باشند به نحوی میانگین حضور گونه محسوب می شوند. به منظور استفاده صحیح از محصول (Product) پوشش گیاهی ماهواره مودیس با استفاده از تعریف یک عملکرد از میانگین یکساله مربوطه استفاده شد(37). متغیرهای توپوگرافی در این مطالعه شامل ارتفاع، رطوبت سطح زمین (CTI) و زبری (Roughness) می باشند. متغیر ارتفاع  به همراه متغیرهای اقلیمی ذکر شده از پایگاه جهانی اقلیم تهیه گردید. به منظور محاسبه دو پارامتر زبری و رطوبت سطح زمین از ارتفاع استفاده شد. متغیر زبری سطح زمین الگو و روند تغییرات ارتفاع را در محدوده مورد مطالعه بارزتر می کند. در واقع این زبری تغییرات شدید و کند ارتفاع را با استفاده از پنجره متحرک (Moving Windows) بر روی نقشه محاسبه می کند. از این رو به منظور استفاده از معیاری که تاثیر نوسانات شدید  ارتفاع را کمّی کند از این معیار استفاده گردید. که پیش تر در مطالعات مربوط به مدلسازی محققین نیز استفاده شده است (16، 36). ابعاد پنجره متحرک به طور پیش فرض برابر 3×3 استفاده شد. شاخص رطوبت سطح زمین با استفاده از پستی و بلندی ها و همچنین در نظر گرفتن آبراهه های موجود محاسبه می گردد (49) که از آن به عنوان شاخص خیسی یا نمناکی توپوگرافی نیز یاد می شود (4) در این مطالعه متغیر شاخص تراکم پوشش گیاهی مورد استفاده به عنوان متغیر انتخاب و سپس با قرار گرفتن فیلتر متحرک بر روی نقشه تغییرات و زبری پوشش گیاهی محاسبه گردید. پیش از اجرای مدل بین متغیرهای زیستگاهی آزمون همبستگی  با استفاده در نرم افزار SPSSV.16 انجام گرفت. و آن دسته از متغیرهای که همبستگی بالای 75/0 داشتند از تحلیل کنار رفتند. تمام مراحل آماده سازی لایه ها برای پردازش در محیط نرم افزار ArcGIS10.4.1 انجام گرفت.

نتایج

پس از بررسی مقدار همبستگی از آنجا که همبستگی بالایی بین متغیرهای زیستگاهی مشاهده نشد تمام متغیرهای زیستگاه وارد فرآیند مدلسازی شدند. شکل 2 ماتریس همبستگی پیرسون بین متغیرهای زیستگاهی مورد استفاده در مطالعه را نمایش می دهد. مقدار هعمبستگی با رنگ تیره تا روشن نمایش داده شده است و متغیرهای با همبستگی بالا در ماتریس همبستگی رنگ روشن و متغیرهای با همبستگی پایین رنگ تیره و خواهند داشت. به طور مثال همبستگی بین ارتفاع و متغیر Bio5 (حداکثر دمای گرمترین ماه) برابر 79/0- و دارای رنگ تیزه است.

شکل 3 متغیرهای زیستگاهی وارد شده در فرآیند مدلسازی را نمایش می دهد. در تمام اشکال زیر از یک نوع پلت رنگی برای نمایش نقشه ها استفاده شده است. رنگ آبی برای تمام متغیرهای به معنای مقادیر بالا و رنگ قهوه ای به معنای مقادیر پایین می باشد.

 

شکل 2- ماتریس همبستگی متغیرهای زیستگاهی مورد استفاده در مدلسازی

 

شکل3- متغیرهای زیستگاهی و نوسان هریک در محدوده این مطالعه

 

اعتبار سنجی مدل: شکل 4 نتایج حاصل از اعتبار سنجی مدل را نمایش می دهد که در این مطالعه مقدار سطح زیر منحنی برابر 90/0 محاسبه گردید که با در نظر گرفتن مقدار نوسان AUC مقدار عددی ذکر شده برای میانگین اجراها مطلوب ارزیابی می شود. بنابراین مدل در پیش بینی زیستگاه مطلوب گونه موفق عمل کرده است.

 

شکل4- اعتبار سنجی مدل بی نظمی بیشینه در اجرای میانگین بر اساس معیار AUC

 

اهمیت متغیرها در مدلسازی: شکل 5 اهمیت متغیرهای زیستگاهی مورد استفاده در مدلسازی را به روش تحلیل جک نایف نمایش می دهد. بر پایه این تحلیل از میان متغیرهای زیستگاهی به کار رفته در پژوهش، متغیر زبری تراکم پوشش گیاهی، فاصله از منابع آبی سطحی، شاخص NDVI  و متغیر اقلیمی BIO12 (بارش سالانه) بیشترین تاثیر را در مدلسازی داشتند و متغیر رطوبت توپوگرافی(CTI) که در مقایسه با سایر متغیرهای مورد بررسی کمترین تاثیر را داشت.

 

شکل5- تحلیل اهمیت متغیرهای تاثیر گذار بر روی پراکنش گونه با استفاده از آنالیز جک نایف.

 

شکل 6 منحنی های پاسخ به متغیرهای محیطی را برای 3 متغیر تاثیرگذار اول نمایش می دهند. بر اساس نتایج، با افزایش فاصله از پهنه های آبی سطح زمین، از مطلوبیت زیستگاه گونه کاسته می شود به عبارتی گونه مورد مطالعه نزدیکی به منابع آب سطحی را ترجیح می دهد. متغیر زبری پوشش گیاهی اما نشان داد که هرچقدر تمایز بین شاخص پوشش گیاهی افزایش یابد مطلوبیت زیستگاه برای گونه مورد مطالعه نیز افزایش خواهد یافت به عبارتی تمایز بین پوشش های مختلف گیاهی جذب کننده گونه خواهد بود اما پارامتر شاخص تراکم پوشش گیاهی نشان داد با افزایش مقدار شاخص تا مقدار 4/0 بر مطلوبیت زیستگاه افزوده می شود و با متراکم تر شدن از مطلوبیت زیستگاه برای گونه مورد مطالعه کاسته می شود.

 

شکل 6- منحنی پاسخ مهم ترین متغیرهای تاثیرگذار بر روی مطلوبیت زیستگاه

 

شکل 7 مطلوبیت زیستگاه  خفاش دم موشی بزرگ را نمایش می دهد. در این تصویر بخش های که دارای رنگ قرمز هستند دارای مطلوبیت کمتر و بخش های که دارای رنگ سبز هستند دارای مطلوبیت بیشتری می باشند. براساس نتایج، دامنه های غربی و جنوبی رشته کوه زاگرس از استان کرمانشاه تا قسمت های شرقی استان فارس و بخش هایی از جنوب شرق کشور برای گونه مورد مطالعه دارای مطلوبیت بالا هستند. این مناطق معمولا دارای دشت های پست و کم ارتفاع می باشند.  قسمت های مرکزی کشور و بخش های شمال شرقی فاقد مطلوبیت بالایی برای گونه مورد نظر هستند. بخشی از محدوده مورد مطالعه واقع در جنوب استان خراسان رضوی، و بخش هایی از جنوب شرقی کشور و در محدوده شهرستان خاش نیز برای گونه مناسب شناسایی شده است. البته بخش هایی از شمال کشور و در مرز بین استان قزوین و گیلان نیز برای گونه به عنوان زیستگاه مطلوب شناسایی شده است.

بر اساس نتایج این تحلیل مقدار حد آستانه برابر 29/0 در نظر گرفته شد. مقدار حساسیت در حد آستانه شناسایی شده برابر 4/94 درصد اندازه گیری شد که نشان می دهد حد آستانه شناسایی شده چیزی در حدود 4/94 درصد از نقاط حضور را مجدداً حضور شناسایی کرده است و این مقدار برای نقاط شبه عدم حضور برابر 9/83 درصد می باشد که مقادیر قابل توجهی می باشند. با اعمال این حد آستانه بر روی نقشه مطلوبیت زیستگاه، لکه های زیستگاهی به دست آمدند. در نهایت تعداد 31 لکه زیستگاهی با وسعت  42/ 251697کیلومترمربع در کل کشور شناسایی شد که معادل  49/15 % از مساحت کل کشور است. کمترین و بیشترین مساحت هر یک به ترتیب برابر 04/221 و 78/219413 کیلومتر مربع می باشد. شکل 8  موقعیت لکه های زیستگاهی را به همراه کد هر یک نمایش می دهد. بزرگترین لکه مشاهده شده که بیشترین پیوستگی را نیز دارد در قسمت جنوب غربی و غرب کشور قرار گرفته است و استان های بوشهر، خوزستان، ایلام، لرستان، بخش هایی از استان فارس، چهار محال بختیاری تا استان کرمانشاه را در بر گرفته است.

 

شکل 7- مطلوبیت زیستگاه خفاش دم موشی بزرگ در ایران با استفاده از مدل بی نظمی بیشینه.

 

شکل 8- لکه های زیستگاهی حاصل از مدلسازی مطلوبیت زیستگاه خفاش دم موشی بزرگ.

 

بحث و نتیجه گیری

مدل های توزیع گونه (SDM)، بر اساس کمی سازی پوشش زیستگاه های مناسب برای یک گونه، که همچنین مدل پردازه بوم شناختی (ENM) یا تناسب زیستگاه (HSMs) نامیده می شود، ابزارهای مفیدی برای رسیدن به این هدف هستند این مدلها به حضور و غیاب یا فقط حضور داده (وقوع) و مجموعه ای از متغیرهای محیطی برای کمی کردن رابطه گونه و محیط و تخمین زدن آشیان بوم شناختی تعیین شده یا بخشی از آن، در یک گونه در یک منطقه خاص تکیه دارند. در این مطالعه از روش بی نظمی بیشینه برای مدلسازی استفاده گردید این روش زمانی که از متغیرهای Bioclim استفاده شود بهترین نتایج را به دنبال خواهد داشت(38). در این مطالعه نیز این روش بر اساس معیار AUC نتایج بسیار مناسبی در مدلسازی داشت و اعتبار این مدل در این مطالعه برابر 90/0 محاسبه گردید که با در نظر گرفتن دامنه نوسان این معیار یک نتیجه خوب تلقی می شود.  بنابراین می توان اذعان کرد که روش مدلسازی بی نظمی بیشینه برای این گونه در این گستره مطالعاتی به خوبی عمل می کند. در این مطالعه به منظور تعیین حدآستانه از روش مرسوم TSS استفاده گردید که با تکرار زیادی توسط محققین مورد استفاده قرار گرفته است (13، 17، 53، 56).

بر اساس نتایج حاصل از تحلیل جک نایف در این مطالعه متغیرهای زیستگاهی مانند زبری تراکم پوشش گیاهی، فاصله از منابع آب سطحی و تراکم پوشش گیاهی بیشترین تاثیر را در فرآیند مدلسازی زیستگاه گونه داشتند، و متغیرهای مربوط به زبری ارتفاع و رطوبت سطح توپوگرافی کمترین تاثیر را در مطلوبیت زیستگاه گونه مورد مطالعه داشتند. بنابراین بر اساس نتایج حاصل از تحلیل حساسیت به روش جک نایف  به ترتیب متغیرهای پوشش گیاهی، اقلیم و توپوپرگرافی بر روی گستره توزیع گونه تاثیر فراوان داشته اند. در واقع خفاش ها به طور کلی به ساختارهایی  از سیمای سرزمین مانند حاشیه جنگل، جاده ها، آبراهه ها و حاشیه‌های جنگل گرایش دارند (23، 30، 31).

متغیر زبری پوشش گیاهی بیان کننده نوسان در شاخص تراکم پوشش گیاهی است (5)، به عبارتی این  شاخص معین می کند که تراکم پوشش گیاهی در محدوده مورد مطالعه با چه سرعتی در حال گذار بین مناطق کم تراکم و متراکم است. با دقت در منحنی پاسخ این متغیر زیستگاهی مشخص می شود که گونه به طور پیوسته به مناطقی تمایل دارد که نوسان شاخص تراکم پوشش گیاهی در آن بالا می باشد. این نوسان در شاخص تراکم را می توان به حضور در اکوسیستم های متفاوت تعبیر کرد. می توان برای این گونه ذکر کرد که با افزایش مقدار تغییر در تراکم های پوشش گیاهی، مطلوبیت زیستگاه افزایش پیدا می کند. بنابراین گونه به نوسان بین تراکم های پوشش گیاهی که خود بیان کننده گذار از اکوسیستم های مختلف است تمایل دارد. به نظر می رسد یکی از دلایل این تمایل می تواند تامین نیازهایی باشد که یک گونه می تواند از تراکم های مختلف داشته باشد. در مطالعه های متفاوتی که بر روی خفاش B. barbastellus انجام گرفته بود نیز نتایج نشان داد این گونه به مناطقی با پوشش گیاهی متفاوت و حاشیه جنگل ها تمایل دارد که در راستای یافته های این مطالعه است (26، 55).

فاصله از منابع آب سطحی دومین متغیر تاثیرگذار مورد استفاده در این مطالعه بود. دقت در نوسان منحنی پاسخ نشان می دهد که بر اساس نتایج منحنی های پاسخ مربوط به این متغیر زیستگاهی با افزایش فاصله از پهنه های آبی از مطلوبیت زیستگاه برای گونه مورد نظر کاسته می شود. پهنه های آبی در این مطالعه شامل تمام دریاچه ها، تالاب ها و رودخانه هایی با عرض زیاد است. اثر این متغیر بر روی زیستگاه گونه می تواند به دلیل پتانسیلی باشد که این مناطق در ایجاد کلیماهای محلی ایجاد می کنند یا اهمیتی باشد که این مناطق برای نوشیدن آب دارند (50). از طرفی وجود حشرات بیشتری و زمین های کشاورزی پیرامون منابع آبی نیز می تواند یکی از دلایل تمایل حضور خفاش‌ها برای حضور در اینچنین مناطقی باشد. ایجاد منابع آبی مانند چشمه و منابع آبی موقت و گذرا از نیازهای کلیدی خفاش های حشره خوار برشمرده می شود (33). حتی دسترسی به منابع آبی در کوهستان های مناطق خشک نیز از عوامل موثر بر روی افزایش غنای خفاش ها در نظر گرفته شده است(35). اهمیت منابع آبی بر روی خفاش ها در مناطق گرم و خشک در بسیاری از مطالعات دیگر نیز عنوان شده که هم راستای با یافته های این مطالعه است(32، 43). در مطالعاتی که بر روی گونه Pipistrellus pygmaeus انجام گرفته است (28، 47، 48) نیز تمایل به حضور این گونه در مناطق مرطوب مانند تالاب ها، برکه و آبگیرها عنوان شده است که در راستای یافته های این مطالعه است.

متغیر سومی که از میان متغیرهای زیستگاهی مورد استفاده بیشترین تاثیر را در مطلوبیت زیستگاه گونه داشت شاخص تراکم پوشش گیاهی بود. بر اساس نتایج با افزایش مقدار شاخص تراکم پوشش گیاهی بر مطلوبیت زیستگاه گونه افزوده می شود اما با افزایش مقدار این شاخص از 5/0 از مطلوبیت زیستگاه کاسته می شود. بر اساس دامنه تغییر شاخص متغیر تراکم پوشش گیاهی مقادیر بالای این شاخص معین کننده بخش هایی با تراکم پوشش گیاهی بالا می باشند که اغلب شامل جنگل هایی با تراکم بالا و همچنین زمین هایی با  کشت آّبی می باشد. از طرفی مقدار شاخص تراکم پوشش گیاهی در جنگل های شمالی کشور به نسبت جنگل های زاگرس بالاتر است (شکل 1-3) بنابراین واضح و مبرهن است که گونه به مقادیر بالای این شاخص و همچنین مقدار بسیار کم آن تمایل زیادی ندارد. بر اساس نتایج حاصل از تحلیل جک نایف متغیر Bio12 نیز جزو آن دسته از متغیرهای زیستگاهی بود که بیشترین تاثیر را داشت. با افزایش مقدار آن تا 200 میلیمتر بر مطلوبیت افزوده می‌شود و سپس از این مقدار به بعد از مطلوبیت زیستگاه کاسته می شود. بنابراین بر اساس نتایج، این گونه به مناطقی با بارش بیش از 200 میلی متر گرایش ندارد. این مناطق به طور عمده بخش های شمالی کشور را شامل می شوند و مناطقی با بارش های کمتر نیز در بیابان های مرکزی و جنوب شرقی کشور این شرایط را ندارند. این وابستگی به بارش های کم می تواند خفاش را به عنوان شناساگر مربوط به اثرات تغییر اقلیم معرفی کند. بر اساس نتایج این مطالعه گستره توزیع گونه در حال حاضر شرایط مناسبی دارد از این رو به نظر می رسد بررسی سناریوهای اقلیمی برای توزیع گونه امری لازم می باشد.  همانطور که پیش بینی های آب و هوایی آینده یک کاهش شدید رطوبت و افزایش دما (IPCC ، 2013) را تخمین می زند، لازم است تا پاسخ گونه به سناریوهای مختلف تغییر اقلیم مورد بررسی قرار گیرد.

  • 1- کفاش، انوشه.، اشرفی، سهراب.، یوسفی، مسعود. 1400. توزیع گونه خفاش لب کوتاه (Schreber, 1774) Pipistrellus pipistrellus تحت تاثیر اغییرات اقلیمی: شناسایی پناهگاه های اقلیمی و سنجش کارایی مناطق حفاظت شده. مجله پژوهش های جانوری (مجله زیست شناسی ایران). جلد 34، شماره 1، صفحات 78-67.

    2- کرمی، پیمان.، شایسته، کامران. 1397. مدلسازی دالان های زیستگاهی با استفاده از روش تجسم در مدل بی نظمی بیشینه مطالعه موردی: قوچ و میش(Ovis Orientalis) مناطق حفاظت شده استان های مرکزی و همدان. فصلنامه سنجش از دور و سامانه اطلاعات جغرافیایی در منابع طبیعی. دوره 9، شماره 4، صفحات 54-37.

    3- کرمی، پیمان.، کمانگر، محمد.، حسینی، سید مجید. 1395. مدلسازی مطلوبیت زیستگاه آهوی ایرانی در منطقه شکار ممنوع قراویز و استان کرمانشاه با استفاده از شبکه عصب مصنوعی. مجله پژوهش های جانوری (مجله زیست شناسی ایران). دوره 29، شماره 3، صفحات 352-340.

    3- کرمی، پیمان.، شایسته، کامران.، رستگار پویانی، نصرالله. 1400. خرس قهوه‌ای (Ursus arctos, Linnaeus, 1758)، گونه‌ی چتر درگیر بحران تعارض در استان کرمانشاه. مجله پژوهش های جانوری، دوره 34، شماره 3. صفحات 207-192.

    4- محسنی نژاد، حسین.، کرمی، پیمان. 1399. کمی سازی توزیع و روند تغییرات آشیاند اکولوژیک خرس قهوه ای(Ursus arctos Linnaeus, 1758) در استان ایلام. فصلنامه محیط زیست جانوری. دوره 12، شماره 1، صفحات 8-1

     

    • Akmali V (2020) Bats, viruses, emerging diseases and humans. Iranian Journal of Biology, 4(7), 177-192. (In Persian with an abstract in English).
    • Akmali V, Farazmand A, Darvish J, Sharifi M (2011b) Phylogeography and taxonomic status of the greater mouse-tailed bat Rhinopoma microphyllum (Chiroptera: Rhinopomatidae) in Iran. Acta Chiropterologica 13(2): 279-290. https://doi.org/10.3161/150811011X624767
    • Bellamy, C., Scott, C. and Altringham, J., 2013. Multiscale, presence‐only habitat suitability models: Fine‐resolution maps for eight bat species. Journal of Applied Ecology, 50(4), 892-901.
    • Benda, P., Faizolâhi K, Andreas M, Obuch J, Reiter A, Ševčík M, Uhrin M, Vallo P, Ashrafi S, (2012) Bats (Mammalia: Chiroptera) of the Eastern Mediterranean and Middle East. Part 10. Bat fauna of Iran. Acta Societatis Zoologicae Bohemicae 76(1-4): 163-582.
    • Bosso, L., Ancillotto, L., Smeraldo, S., D’Arco, S., Migliozzi, A., Conti, P. and Russo, D., 2018. Loss of potential bat habitat following a severe wildfire: a model-based rapid assessment. International Journal of Wildland Fire, 27(11), pp.756-769.
    • Cable, A.B., O’Keefe, J.M., Deppe, J.L. et al. 2021, Habitat suitability and connectivity modeling reveal priority areas for Indiana bat (Myotis sodalis) conservation in a complex habitat mosaic. Landscape Ecology, 36, 119–137.
    • DeBlase, AF., (1980) The bats of Iran: systematics, distribution, ecology. Fieldiana Zoology, 424 pp.
    • Domisch, S., Kuemmerlen, M., Jähnig, S.C. and Haase, P., 2013. Choice of study area and predictors affect habitat suitability projections, but not the performance of species distribution models of stream biota. Ecological Modelling, 257:1-10.
    • Elith, J.; Phillips, S.J., Hastie, T., Dudík, M., Chee, Y.E. and Yates, C.J., 2011. A statistical explanation of MaxEnt for ecologists. Diversity and distributions, 17(1): 43-57.
    • Fonderflick, J., Azam, C., Brochier, C., Cosson, E. and Quékenborn, D., 2015. Testing the relevance of using spatial modeling to predict foraging habitat suitability around bat maternity: a case study in Mediterranean landscape. Biological Conservation, 192: 120-129.
    • Fuller, L., Shewring, M. and Caryl, F.M., 2018. A novel method for targeting survey effort to identify new bat roosts using habitat suitability modelling. European Journal of Wildlife Research, 64(3), 1-11.
    • Garcia, K., Lasco, R., Ines, A., Lyon, B. and Pulhin, F., 2013. Predicting geographic distribution and habitat suitability due to climate change of selected threatened forest tree species in the Philippines. Applied Geography, 44, 12-22.
    • Gorelick, N., Hancher, M., Dixon, M., Ilyushchenko, S., Thau, D., and Moore, R., 2017. Google Earth Engine: Planetary-scale geospatial analysis for everyone, Remote Sensing of Environment.
    • Gottwald, J., Appelhans, T., Adorf, F., Hillen, J. and Nauss, T., 2017. High-resolution MaxEnt modelling of habitat suitability for maternity colonies of the barbastelle bat Barbastella barbastellus (Schreber, 1774) in Rhineland-Palatinate, Germany. Acta Chiropterologica, 19(2), 389-398.
    • Jones, G., Jacobs, D., Kunz, T., Willig, M., Racey, P., 2009. Carpe noctem: theimportance of bats as bioindicators. Endanger. Species Res. 8, 93–115, http://dx.doi.org/10.3354/esr 00182.
    • Kafaei, S., Akmali, V. and Sharifi, M., 2020. Using the ensemble modeling approach to predict the potential distribution of the Muscat mouse-tailed bat, Rhinopoma muscatellum (Chiroptera: Rhinopomatidae), in Iran. Iranian Journal of Science and Technology, Transactions A: Science, 44(5), 1337-1348.
    • Kafash, A., Ashrafi, S. and Yousefi, M., 2021. Modeling habitat suitability of bats to identify high priority areas for field monitoring and conservation. Environmental Science and Pollution Research, https://doi.org/10.1007/s11356-021-17412-7
    • Kerbiriou, C., Azam, C., Touroult, J., Marmet, J., Julien, J.F. and Pellissier, V., 2018. Common bats are more abundant within Natura 2000 areas. Biological Conservation, 217, 66-74.
    • Koch, L.K., Cunze, S., Kochmann, J. and Klimpel, S., 2020. Bats as putative Zaire ebolavirus reservoir hosts and their habitat suitability in Africa. Scientific reports, 10(1), 1-9.
    • Kramer‐Schadt, S.; Niedballa, J., Pilgrim, J.D., Schröder, B., Lindenborn, J., Reinfelder, V., Stillfried, M., Heckmann, I., Scharf, A.K., Augeri, D.M. and Cheyne, S.M., 2013. The importance of correcting for sampling bias in MaxEnt species distribution models. Diversity and Distributions, 19 (11), 1366-1379.
    • Kühnert, E., Schönbächler, C., Arlettaz, R. and Christe, P., 2016. Roost selection and switching in two forest-dwelling bats: implications for forest management. European journal of wildlife research, 62(4), 497-500.
    • Kunz, T.H., Braun de Torrez, E., Bauer, D., Lobova, T., Fleming, T.H., 2011. Ecosystem services provided by bats. Annals of the new york academy of sciences, 1223, 1–38.
    • Lisón, F. and Calvo, J.F., 2011. The significance of water infrastructures for the conservation of bats in a semiarid Mediterranean landscape. Animal Conservation, 14(5), pp.533-541.
    • Lisón, F. and Calvo, J.F., 2013. Ecological niche modelling of three pipistrelle bat species in semiarid Mediterranean landscapes. Acta Oecologica, 47, pp.68-73.
    • Lisón, F. and Sánchez-Fernández, D., 2017. Low effectiveness of the Natura 2000 network in preventing land-use change in bat hotspots. Biodiversity and Conservation, 26(8): 1989-2006.
    • Lisón, F., Palazón, J.A. and Calvo, J.F., 2013. Effectiveness of the Natura 2000 Network for the conservation of cave‐dwelling bats in a Mediterranean region. Animal Conservation, 16(5), 528-537.
    • Lookingbill, T.R., Elmore, A.J., Engelhardt, K.A., Churchill, J.B., Gates, J.E. and Johnson, J.B., 2010. Influence of wetland networks on bat activity in mixed-use landscapes. Biological Conservation, 143(4), 974-983.
    • Loumassine, H.E., Bonnot, N., Allegrini, B., Bendjeddou, M.L., Bounaceur, F. and Aulagnier, S., 2020. How arid environments affect spatial and temporal activity of bats. Journal of Arid Environments, 180, p.104206.
    • Luo, X., Liang, L., Liu, Z., Wang, J., Huang, T., Geng, D. and Chen, B., 2020. Habitat Suitability Evaluation of the Chinese Horseshoe Bat (R. sinicus) in the Wuling Mountain Area Based on MAXENT Modelling. Polish Journal of Environmental Studies, 29(2).
    • McCain, C.M., 2007. Could temperature and water availability drive elevational species? Richness patterns? A global case study for bats. Global Ecology Biogeography, 16, 1–13.
    • Monadjem, A., Conenna, I., Taylor, P.J. and Schoeman, C., 2018. Species richness patterns and functional traits of the bat fauna of arid southern Africa. HYSTRIX-the Italian Journal of Mammalogy, 29(1):19–24
    • Morovati, M., Karami, P. and Bahadori Amjas, F., 2020. Accessing habitat suitability and connectivity for the westernmost population of Asian black bear (Ursus thibetanus gedrosianus, Blanford, 1877) based on climate changes scenarios in Iran. PloS one, 15(11), p.e0242432.
    • Padalia, H., Srivastava, V. and Kushwaha, S.P.S., 2014. Modeling potential invasion range of alien invasive species, Hyptis suaveolens (L.) Poit. in India: Comparison of MaxEnt and GARP. Ecological informatics, 22, 36-43.
    • Peers, M.J.; Wehtje, M., Thornton, D.H. and Murray, D.L., 2014. Prey switching as a means of enhancing persistence in predators at the trailing southern edge. Global change biology. 20:4, 1126-1135.
    • Phillips, S.J., Anderson, R.P. and Schapire, R.E., 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological modelling, 190(3-4), 231-259.
    • Put, J.E., Mitchell, G.W. and Fahrig, L., 2018. Higher bat and prey abundance at organic than conventional soybean fields. Biological Conservation, 226, 177-185.
    • Radosavljevic, A. and Anderson, R.P., 2014. Making better Maxent models of species distributions: complexity, overfitting and evaluation. Journal of biogeography. 41 (4): 629-643.
    • Rainho, A. and Palmeirim, J.M., 2011. The importance of distance to resources in the spatial modelling of bat foraging habitat. PLoS One, 6(4), p.e19227.
    • Rainho, A. and Palmeirim, J.M., 2013. Prioritizing conservation areas around multispecies bat colonies using spatial modeling. Animal Conservation, 16(4), 438-448.
    • Razgour, O., Hanmer, J. and Jones, G., 2011. Using multi-scale modelling to predict habitat suitability for species of conservation concern: the grey long-eared bat as a case study. Biological Conservation, 144(12), 2922-2930.
    • Russo, D. and Ancillotto, L., 2015. Sensitivity of bats to urbanization: a review. Mammalian Biology, 80(3), 205-212.
    • Russo, D. and Jones, G., 2003. Use of foraging habitats by bats in a Mediterranean area determined by acoustic surveys: conservation implications. Ecography, 26(2), 197-209.
    • Sattler, T., Bontadina, F., Hirzel, A.H. and Arlettaz, R., 2007. Ecological niche modelling of two cryptic bat species calls for a reassessment of their conservation status. Journal of Applied Ecology, 44(6), 1188-1199.
    • Tuneu-Corral, C., Puig-Montserrat, X., Flaquer, C., Mas, M., Budinski, I. and López-Baucells, A., 2020. Ecological indices in long-term acoustic bat surveys for assessing and monitoring bats' responses to climatic and land-cover changes. Ecological Indicators, 110, p.105849.
    • Vaughan, N., Jones, G. and Harris, S., 1996. Effects of sewage effluent on the activity of bats (Chiroptera: Vespertilionidae) foraging along rivers. Biological Conservation, 78(3), pp.337-343.
    • Wilson, D. E., and Mittermeier, R. A., eds. Handbook of the Mammals of the World – Volume 9. Barcelona: Lynx Ediciones. pp. 1–1008, 2019.  
    • Wordley, C.F., Sankaran, M., Mudappa, D. and Altrincham, J.D., 2015. Landscape scale habitat suitability modelling of bats in the Western Ghats of India: Bats like something in their tea. Biological Conservation, 191, 529-536.
    • Yi, Y., Sun, J., Zhang, S. and Yang, Z., 2016. Assessment of Chinese sturgeon habitat suitability in the Yangtze River (China): comparison of generalized additive model, data-driven fuzzy logic model, and preference curve model. Journal of hydrology, 536, 447-456.
    • Yusefi G H, Faizolahi K, Darvish J, Safi K, Brito J C (2019) The species diversity, distribution, and conservation status of the terrestrial mammals of Iran. Journal of Mammalogy 100(1): 55-71. https://doi.org/10.1093/jmammal/gyz002
    • Zeale, M.R., Davidson-Watts, I. and Jones, G., 2012. Home range use and habitat selection by barbastelle bats (Barbastella barbastellus): implications for conservation. Journal of Mammalogy, 93(4), 1110-1118.
    • Zhang, Z., Mammola, S., Liang, Z., Capinha, C., Wei, Q., Wu, Y., Zhou, J. and Wang, C., 2020. Future climate change will severely reduce habitat suitability of the Critically Endangered Chinese giant salamander. Freshwater Biology, 65(5), 971-980.
Journal of Animal Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 35, Issue 4
January 2023
Pages 310-325
  • Receive Date: 10 February 2022
  • Revise Date: 06 May 2022
  • Accept Date: 15 May 2022