Histomorphology and histochemical study of harderian gland in Cockatiel (Nymphicus hollandicus)

Document Type : Research Paper

Authors
Amir Emami 1
Ahmad Ali Mohammadpour 2
1 Department of Basic Sciences, Faculty of Veterinary medicine, Ferdowsi University of Mashhad
2 Department of Basic Sciences, Faculty of Veterinary medicine, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran
10.22034/jar.2023.2325
Abstract
The anatomical structure of the eye, the type of lacrimal glands and its secretions can be important in the absence of some damage to the eye. Five healthy male cockatiels were used in this research.

After dissecting the specimens and detrmining the location of the gland,tissue sections were prepared using usual tissue preparation methods and stained with hematoxylin-eosin, PAS, Alcian blue and toluidine blue. The results showed that Harderin's gland in the cockatiel is triangular and located in the inner ventral surface of the eyeball. Its average length was 4.5 mm and its average width was 3.14 mm. In tissue sections, it was observed that this gland consists of several lobes that are surrounded by a thin capsule with fine threads called septa extend into the gland and divide it into lobules. The shape of the secretory units of Harderin gland was compound tubular alveolar type and the covering tissue of its wall was simple columnar type. The secretions of Harderin gland were stained with PAS and Alcian blue stains, which showed a significant response to Alciain blue staining in the results of secretory cells of the gland and due to the presence of acidic mucins in the cells of the secretory unit and ducts of these structures. They showed a positive reaction to this stain, but due to the small amount of neutral mucin compounds, the secretory cells of this gland showed a weak reaction to PAS staining and the secretions were observed as pale purple.

Keywords

Subjects

مطالعۀ هیستومورفولوژی وهیستوشیمی غدۀ هاردرین در عروس هلندی

 (Nymphicus hollandicus)

امیر امامی و احمدعلی محمدپور*

ایران، مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده دامپزشکی، گروه علوم پایه

تاریخ دریافت: 23/10/1401          تاریخ پذیرش: 16/08/1402

چکیده

ساختمان آناتومیکی چشم، نوع غدد اشکی و ترشحات آن در عدم بروز بعضی از آسیب های وارده به چشم می تواند مهم باشد. در این تحقیق از پنج عدد عروس هلندی نر سالم استفاده شد. پس از تشریح نمونه ها و تعیین موقعیت قرار گرفتن غده، با استفاده از روش های معمول آماده سازی بافت مقاطع بافتی تهیه شدو با هماتوکسیلین - ائوزین، پاس، آلسین بلو و تولوئیدین بلو رنگ آمیزی گردیدند. نتایج نشان داد که غدۀ هاردرین درعروس هلندی مثلثی شکل بوده و درسطح شکمی داخلی کرۀ چشم قرار دارد. میانگین طول و عرض آن بترتیب5/4 و 14/3 میلی متر تعیین گردید. در بررسی مقاطع بافتی مشاهده شد که غده از چندین لوب تشکیل شده است که از سطح خارجی توسط کپسول نازکی احاطه شده اند. از کپسول، رشته های ظریفی به نام سپتا به داخل غده کشیده می شود وآن را به لوبول هایی تقسیم می کند. شکل واحد های ترشحی آن از نوع لوله ای آلوئولی مرکب و بافت پوششی دیوارۀ آن از نوع استوانه ای ساده می باشد. ترشحات غدۀ هاردرین با رنگ آمیزی های پاس و آلسین بلو، رنگ آمیزی شد که در نتایج به دلیل وجود موسین های اسیدی در سلول های واحد ترشحی و مجاری، این ساختارها به شدت به رنگ آلسین بلو واکنش مثبت نشان دادند ولی بعلت ناچیز بودن ترکیبات موسینی خنثی، سلول های ترشحی این غده به رنگ آمیزی پاس واکنش ضعیفی را نشان دادند و ترشحات بصورت ارغوانی کم رنگ مشاهده شدند.غدۀ هاردرین عروس هلندی تنها شکل و اندازۀ آن با پرندگان دیگر فرق می کند ولی از لحاظ ساختمان بافت شناسی از جمله شکل واحدهای ترشحی، نوع ترشحات و نوع سلول های ترشحی با سایر پرندگان تقریباٌ  مشابه می باشد .در خاتمه مطالعۀ آنزیمی و ایمونوهیستوشیمی غدۀ هاردرین عروس هلندی پیشنهاد می گردد.

واژه های کلیدی: غدۀ هاردرین، هیستومورفولوژی، عروس هلندی.

* نویسندۀ مسئول، پست الکترونیکی:mohammadpoor@um.ac.ir

مقدمه

 

عروس هلندی (Cockatiel) از راستۀ طوطیان (Psittaciformes)، خانوادۀ طوطی کاکلیان (Cacatuidae)، زیرخانوادۀ نیمفی سینه (Nymphocinae)، سردۀ نیمفیکوس (Nymphicus) و گونۀ نیمفیکوس هلندیکوس (Nymphicus hollandicus) می باشد (شکل 1). زیستگاه اصلی این پرنده استرالیا است و بعلت طبیعت ملایم وکاکل رنگی زیبای آن پس از مرغ عشق بعنوان محبوبترین پرندۀ زینتی می باشد (5, 7). این پرنده در اغلب زبان های رایج دنیا به نام کوکاتایل (Cockatiel) معروف است و به رنگ‌های مختلف دیده می‌شود و می‌تواند به راحتی خواستۀ صاحبان خود را تأمین نماید. رنگ‌های اصلی پرنده شامل: خاکستری، سفید، کرم، زرد و قهوه‌ای است. بر روی سر پرنده کاکلی بلند و زیبا قرار دارد و بر روی گونه‌های آن یک لکۀ سرخ رنگ دیده می‌شود. رژیم غذایی و فعالیت بدنی از اساسی‌ترین فاکتورهای طول عمر یک عروس می‌باشد. در رژیم غذایی آنها معمولاٌ از ارزن، ذرت، کتان، سبزیجات تازه، میوه وتخم مرغ آب پز استفاده می شود (10، 13، 16 و 27).

 

شکل 1- عروس هلندی

 

کار اصلی غدۀ هاردرین ترشح اشک می باشد که به داخل بافت ملتحمۀ چشم ریخته می شود. ترشحات این غده حاوی ترکیباتی می باشند که مهم ترین آن ها لیزوزیم می باشد که خاصیت ضد باکتریایی دارد، علاوه بر این در فراهم نمودن ضریب انکسار مناسب نور جهت قرنیه، تمیز نمودن بافت ملتحمۀ چشم از مواد خارجی و لغزنده نمودن سطح کرۀ چشم جهت حرکت پلک ها موثر می باشد. غدۀ هاردرین در پرندگان بزرگ بوده ودر سطح شکمی- داخلی خلف کره چشم قرار دارد. محل این غده در مقایسه با غدۀ اشکی بسیار عمقی تراست (23، 11). ترشحات موکوسی این غده به درون کیسۀ ملتحمۀ چشم تخلیه شده و قرنیه را مرطوب و تمیز نگه می دارد. پلاسما سل های موجود در این غده در واکنش دفاعی مقابل هجوم میکروب ها شرکت می کنند. علاوه بر این ترشحات این غده در فراهم نمودن ضریب انکسار مناسب نور جهت قرنیه، تمیز نمودن بافت ملتحمۀ چشم از مواد خارجی و لغزنده نمودن سطح کرۀ چشم جهت حرکت پلک ها موثر می باشد (25).

ساختمان آناتومیکی چشم، نوع غدد اشکی و ترشحات آن در عدم بروز بعضی از آسیب های وارده به چشم می تواند مهم باشد. تحقیقات مختلفی  در سایر موجودات بر روی این عضو حساس صورت گرفته است که بیشتر بافت شناسی و عملکرد شبکیه  چشم مورد بررسی قرار گرفته است(1 و 2) و کمنر غدۀ هاردرین مورد توجه قرار گرفته است. باتوجه به این که در عروس هلندی غدۀ هاردرین از نظر مورفولوژی و هیستوشیمیایی مورد بررسی قرار نگرفته است، تحقیق حاضر صورت گرفت تا بتواند کمک موثری به محققین بنماید. 

مواد و روشها

تمام مراحل انجام این طرح طبق موازین اخلاقی کمیتة حمایت از حیوانات دانشگاه فردوسی مشهد صورت گرفت ( کد مصوبۀ اخلاق (IR.UM.REC.1401.038 .

تهیۀ نمونه و تشریح: جهت این تحقیق تعداد 5 قطعه عروس هلندی بالغ نرسالم از مراکز پرنده فروشی سطح شهر مشهد تهیه گردید و به آزمایشگاه بافت شناسی دانشکده منتقل گردید. نمونه ها، پس از قرار گرفتن درجار شیشه ای حاوی دی اکسیدکربن80 درصد به مدت15ثانیه، بیهوش گردیده و سپس اتونایزشدند و چشم چپ و راست آنها تشریح شد. سپس چشم از ساختارهای اطراف آن جدا و از حدقه خارج گردید. ابتدا توپوگرافی و موقعیت آناتومیکی غدۀ هاردرین بر روی چشم بررسی شد و در ادامه غدۀ هاردرین از بافت های اطراف جدا گردید. سپس ابعاد آن با استفاده از کولیس تعیین گردید.

آماده سازی نمونه ها جهت بافت شناسی: غدد هاردرین جهت مطالعات بافت شناسی در محلول های فیکساتیو بافر فرمالین ده درصد و گلوتارآلدئید2 درصد به مدت 24 تا 48 ساعت قرار داده شد ند. سپس نمونه های فیکس شده با فرمالین در دستگاه اتوتکنیکون قرار داده شدند . سپس از نمونه ها  با استفاده از دستگاه ذوب پارافین بلوک تهیه نموده و توسط میکروتوم چرخان از نمونه ها مقاطع بافتی 5 میکرونی تهیه شد و بر روی لام قرار گرفت. مقاطع بافتی تهیه شده ابتدا جهت بررسی ساختار بافتی غده توسط هماتوکسیلین ائوزین رنگ آمیزی شدند و جهت تعیین نوع موسین های ترشحات غده با اسید پریودیک شیف و آلسین بلو رنگ آمیزی شدند (28).

نمونه های فیکس شده با گلوتارآلدئید جهت بقیۀ مراحل پاساژ بافتی به آزمایشگاه مرکزی دانشگاه فردوسی مشهد ارسال شدند.در آزمایشگاه، پس از آماده سازی طی مراحل مختلف از آنها قالب های رزینی تهیه شد و با استفاده از اولترامیکروتوم از بلوک ها، مقاطع بافتی به ضخامت 5/0 تا 1 میکرون تهیه شد و با تولوئیدین بلو رنگ آمیزی گردید.

بررسی مقاطع بافتی: در انتها مقاطع رنگ‌آمیزی شدۀ غدۀ هاردرین با بزرگنمایی‌ مختلف بوسیله میکروسکوپ نوری(Olympus DP25, Tokyo, Japan) مورد بررسی قرار گرفت و سپس با استفاده از میکروسکوپ متصل به دوربین ( Olympus, Tokyo, Japan )از مقاطع، تصاویر بافتی تهیه گردید و ساختمان غده هاردرین از لحاظ بافت‌شناسی مورد بررسی قرار گرفت.

نتایج

مورفولوژی غدۀ هاردرین: غدۀ هاردرین در عروس هلندی مثلثی شکل و به رنگ صورتی روشن  و به رنگ عضله بود و در قسمت شکمی میانی و  در ناحیۀ خلفی کرۀ چشم قرار داشت. قائدۀ آن در ناحیۀ خلفی کرۀ چشم و در مجاور عصب بینایی قرار داشت و راس آن در ناحیۀ قدامی به سمت ناحیۀ میانی چشم کشیده شده بود و ترشحات آن از ناحیۀ راسی توسط مجرای دفعی در سطح کیسۀ ملتحمۀ چشم تخلیه می شد (اشکال 2 تا 4).

 

 

شکل 2- محل قرارگرفتن غدۀ هاردرین(نوک فلش) در عروس هلندی.

 

شکل 3- موقعیت دقیق آناتومیکی غدۀ هاردرین در کرۀ چشم عروس هلندی. نوک فلش  غدۀ هاردرین را در ناحیۀ خلفی شکمی نشان می دهد.

 

شکل 4 - شکل ظاهری غدۀ هاردرین در عروس هلندی.

 

ابعاد غدۀ هاردرین شامل طول و عرض توسط کولیس اندازه گیری شد که نتایج آن در نمودار شمارۀ 1نشان داده شده است.

 

 

 

نمودار 1- طول و عرض غدۀ هاردرین در پنج نمونه عروس هلندی به میلی متر.

 

 

بافت شناسی غدۀ هاردرین: غدۀ هاردرین عروس هلندی از سطح خارجی توسط کپسول نازکی از جنس بافت پیوندی فیبروزی پوشیده شده بود. از کپسول تیغه های  ظریفی به نام سپتا به داخل پارانشیم نفوذ کرده بود و آن را به لوب‌های کشیده در اندازه‌های مختلف تقسیم کرده بود. به دلیل ظریف بودن تیغه ها، حالت لوبولاسیون غده با بزرگنمایی های بالا مشخص بود (شکل 5). شکل واحدهای ترشحی غده از نوع  لوله‌ای آلوئولی مرکب و بافت پوششی واحدهای ترشحی از نوع استواده ای ساده بود ( اشکال 6 و 7) . نحوۀ ترشح سلول های ترشحی بطور عمده از نوع مروکرین مشخص گردید و تعداد محدودی از واحدهای ترشحی بصورت آپوکرین نیز مشاهده گردید. هر لوبول از تعداد زیادی واحدهای ترشحی لوله ای آلوئلی تشکیل شده بود که بطور موازی و شعاعی در کنارهم قرار گرفته بودند و ترشحات آن پس از خروج از سلول ها در مرکز واحد ترشحی جمع آوری می گردید. این ترشحات به مجرای بزرگتری در مرکز غده منتقل می شود  که مجرای دفعی غده نامیده می شود. بافت پوششی مجرای دفعی در ابتدا ازنوع مکعبی ساده تعیین شد که در ادامه به بافت استوانه ای مطبق کاذب تغییر می کرد. مجرای دفعی در نهایت ترشحات حاصله را به سطح کرۀ چشم منتقل می کند. علاوه بر سلول های استوانه ای در واحدهای ترشحی، سلول میواپی تلیال نیز در این غده وجود داشت که محل آن در قاعدۀ سلول های استوانه ای و زیر غشای قاعده ای تعیین گردید. این سلول با انقباضاتی که انجام می دهد سبب خروج ترشحات از سلول ها می گردد. در بین واحدهای ترشحی بافت پیوندی قرار گرفته بود که به میزان قابل ملاحظه ای در غدۀ هاردرین عروس هلندی وجود داشت و علاوه بر سلول های بافت پیوندی و عروق خونی حاوی تعداد زیادی پلاسما سل بود (شکل8).  در رنگ آمیزی اختصاصی پریودیک اسیدشیف سلول‌های ترشحی  بطور ضعیفی به رنگ‌آمیزی پاسخ مثبت دادند که نشان‌دهندۀ  ناچیز بودن موکوپلی ساکارید های خنثی در ترشحات این غده است (شکل9). سلول‌های ترشحی غدۀ هاردرین در رنگ‌آمیزی با آلسین بلو نیز پاسخ بسیار خوبی را نشان دادند  و بخوبی رنگ گرفتندکه نشان دهندۀ وجود میزان زیاد ترشحات اسیدی در این غده می‌باشد (شکل10). با مشاهدات از این رنگ‌آمیزی‌ها می توان نتیجه گرفت که ترشحات غدۀ هاردرین عروس هلندی ترکیبی از موسین های اسیدی و خنثی می باشد.

 

 

شکل 5 - مقطع بافتی غدۀ هاردرین عروس هلندی با رنگ آمیزی هماتوکسیلین – ائوزین.

کپسول ظریف(نوک فلش)، تیغه یا سپتا(S)، واحدهای ترشحی لوله ای آلوئلی(*)، ×200(Bar=10µm)

 

 

شکل 6- مقطع بافتی غدۀ هاردرین عروس هلندی با رنگ آمیزی اسیدپریودیک شیف، واحد ترشحی لوله ای آلوئلی با بافت پوششی استوانه ای ساده(*)، سلول های پلاسما سل در بافت پیوندی(نوک فلش ها)، ×1000(Bar=2µm)

 

 

 

شکل 7 - مقطع بافتی نیمه نازک از غدۀ هاردرین عروس هلندی با رنگ آمیزی تولوئیدین بلو.

سلول های ترشحی از نوع استوانه ای ساده در نوک فلش نشان داده شده است×400(Bar=5µm)

 

 

شکل 8 - مقطع بافتی نیمه نازک از غدۀ هاردرین عروس هلندی با رنگ آمیزی تولوئیدین بلو.

پلاسما سل ها(نوک فلش ها) در بافت همبند 400×(Bar=5µm)

 

شکل 9- مقطع بافتی غدۀ هاردرین عروس هلندی با رنگ آمیزی اسید پریودیک شیف.

نوک فلش سلول های استوانه ای واحدهای ترشحی را نشان می دهد که سیتوپلاسم آنها کمی ارغوانی شده است 1000×(Bar=2µm)

 

 

شکل 10 - مقطع بافتی غدۀ هاردرین عروس هلندی با رنگ آمیزی آلسین بلو.

سیتوپلاسم سلول های استوانه ای واحدهای ترشحی (* )  شدیدا رنگ گرفته است 400×(Bar=5µm)

 

بحث و نتیجه گیری

در این مطالعه مشخص شد غدۀ هاردرین عروس هلندی توسط کپسول نازکی از الیاف کلاژن پوشیده شده است و از این کپسول،  رشته هایی به داخل غده منشعب می شود که غده را به لوب و لوبول تقسیم می کند.  مطالعات انجام شده در سایر پرندگان نیز نشان می دهد که در پرندگان خانگی (3 و 18)، شترمرغ (9)، کلاغ (19 و 12)، بلدرچین (15) و مرغ گینه (  24) غدۀ هاردرین در  این حیوانات نیز توسط کپسولی از جنس بافت پیوندی نازک پوشیده شده است و دارای لوب و لوبول می باشد که با نتایج ما همخوانی دارد.

مطالعۀ حاضر نشان داد که نوع واحدهای ترشحی غدۀ هاردرین در عروس هلندی از نوع  لوله ای – آلوئولی مرکب است. تحقیقات انجام شده بر روی این غده در سایر پرندگان نشان داده شده است که نوع واحدهای ترشحی این غده ازنوع لوله ای آسینی یا لوله ای آلوئلی مرکب می باشد بطوری که در بوقلمون (17 ) و سایر پرندگان خانگی(26) ازنوع لوله ای – آسینی مرکب گزارش شده است. در سایرتحقیقات انجام شده بر روی این غده مشخص شده است که در مرغ گینه ( 24 )، شترمرغ ( 9) و بلدرچین (15) واحدهای ترشحی این غده نیز از نوع لوله ای آلوئلی مرکب است  که با نتایج ما همخوانی دارد. علاوه بر پرندگان در سایر حیوانات هم به لوله ای آلوئلی مرکب واحدهای ترشحی این غده اشاره شده است. پین در سال  1977 با تحقیقی بر روی همستر طلایی نیز نشان داد که واحدهای ترشحی این غده از نوع  لوله ای مرکب یا لوله ای-آلوئولی مرکب است(22).  همچنین مطالعات انجام شده بر روی موش صحرایی (8) و آرمادیلوی آمریکای جنوبی نشان داد که  این غده از نوع غده لوله ای- آلوئولی مرکب است (4).

این مطالعه نشان داد که در عروس هلندی سلول های واحدهای ترشحی از نوع  استوانه ای ساده می باشد که دارای ترشحات موکوزی در سیتوپلاسم می باشند که این نتایج مشابه سایر پرندگان از جمله قرقاول (3)، بلدرچین( 15 ) و شترمرغ ( 9) می باشد. در سایر پرندگان خانگی نیز وجود اپی تلیوم استوانه ای ساده در واحدهای ترشحی گزارش شده است (26). اما در مطالعۀ دیگری  بر روی غدۀ هاردرین بوقلمون و اردک مشخص شد که سلول های بافت پوششی واحدهای ترشحی متغیر بوده و از نوع مکعبی تا استوانه ای ساده هستند (4 و 17).

در مطالعۀ حاضر مشخص شد که بخش ترشحی غده از نوع مروکراین و تا حدی آپوکراین است و نوع ترشحات از نوع موکوزی است. در سایر مطالعات انجام شده بر روی این غده نیز به نحوۀ مروکراین[1] و آپوکراین[2] اشاره شده است . در مطالعه ای بر روی این غده در پرندگان خانگی، به ترشح مروکراین این غده اشاره شده است (26). در شترمرغ کانادایی به هر دونوع نحوۀ ترشح این غده اشاره شده است (9). در بوقلمون نیز  به طور عمده ترشحات این غده از نوع  مروکراین ذکر شده است (17) که  اکثر این گزارش ها با نتایج ما همخوانی دارد.

در مطالعۀ حاضر سلول های میواپیتلیال مشاهده شدند که  دارای هسته ای کشیده و سیتوپلاسم دوکی شکل هستند و در قاعدۀ  سلول های استوانه ای و مجاور غشای پایه قرار داشتند. این سلول ها نقش مهمی در خارج کردن ترشحات دارند و در پرندگان دیگر از جمله مرغ خانگی (18)، بوقلمون (17)، اردک (6)، کبوتر(3) و شترمرغ (9) مشاهده شده اند.

غدۀ هاردرین با ترشحات موکوزی که دارد نقش مهمی در لغزنده سازی پلک ها بویژه پلک سوم را دارد . وجود پلاسماسل ها در بافت پیوندی این غده دلالت بر تایید نقش مهم این غده در واکنش های ایمونولوژیکی است. در نتایج این تحقیق بر روی عروس هلندی مشاهده شد که سلول های بین واحد های ترشحی، اکثرا پلاسما سل هستند که بصورت تجمعی در بافت پیوندی قرار دارند .

 در مطالعه ای که  بر روی غدۀ هاردرین جوجه انجام شد، به وجود میزان زیادی  از پلاسما سل ها در استروما  اشاره شده است (18). در مطالعه ای بر روی پرندگان خانگی تخمگذار گزارش شده است که تعداد پلاسماسل ها در روزهای اول تخمگذاری در بافت همبند بینابینی این غده اندک می باشد که با افزایش سن و تخمگذاری بیشتر، افزایش می یابند. همچنین بیان شده است که میزان راسل بادی ها[3] با افزایش سن، بیشتر می شود و بعضی پرندگان بالغ به طور استثنایی حاوی تعداد زیادی از راسل بادی در پلاسماسل ها هستند (21). در مطالعه ای دیگر در جوجه های با سن های مختلف نیز پلاسما سل ها را مشاهده کردند و نتیجه گرفتند که تراکم پلاسما سل ها با در سنین بالا، افزایش می یابد(20). در ماکیان، بلدرچین، بوقلمون و به مقدار کم تر در اردک تعداد پلاسماسل ها با افزایش سن افزایش می یافت.  سایر سلول های لنفوئیدی  در مقایسه با پلاسما سل کم تر دیده شدند (26).

در مطالعۀ ما بر روی نوع ترشحات غدۀ هاردرین با رنگ آمیزی های اختصاصی پریودیک اسید شیف (پاس) و آلسین بلو مشخص شد که این غده به رنگ آمیزی آلسین بلو پاسخ قابل توجهی نشان می دهد و در نتیجه سلول های واحد ترشحی آن به شدت به این رنگ واکنش مثبت نشان دادند که نشانگر وجود ترشحات موسینی اسیدی در این غده است ولی در رنگ آمیزی اختصاصی پریودیک اسیدشیف سلول‌های ترشحی بطور ضعیفی به رنگ‌آمیزی  پاسخ مثبت دادند که نشان‌دهندۀ  ناچیز بودن موکوپلی ساکارید های خنثی در ترشحات این غده است.

تحقیقات انجام شده بر روی مرغ  و اردک بومی نیز نشان داده است که هر دونوع ترشحات اسیدی و خنثی در غدۀ هاردرین این پرندگان موجود است (18 و 6). در مطالعۀ دیگری بر روی غدۀ هاردرین عقاب دریایی با رنگ آمیزی هیستوشیمی ویژگی ترشح این غده را مشخص کرد که بخش اعظم سلول های ترشحی این غده دارای موسین اسیدی سایر وسلول های ترشحی باقی مانده  دارای هردو نوع  موسین اسیدی و خنثی می باشند (14). در تحقیق دیگری نیز  در شترمرغ کانادایی نشان داده است که این غده حاوی موسین های اسیدی و خنثی است (9).

در نهایت  می توان اظهار نمود که غدۀ هاردرین عروس هلندی تنها شکل و اندازۀ آن با پرندگان دیگر فرق می کند ولی از لحاظ ساختمان بافت شناسی از جمله شکل واحدهای ترشحی، نوع ترشحات و نوع سلول های ترشحی با سایر پرندگان تقریباٌ  مشابه می باشد.

تضاد منافع: نویسندگان اعلام می کنند که هیچ تضاد منافعی ندارند.

تقدیر و تشکر

از معاونت محترم پژوهشی دانشگاه فردوسی مشهد به منظور فراهم نمودن شرایط لازم جهت اجرای این تحقیق تشکر و قدردانی می گردد. 

[1] -خروج ترشحات از سلول بدون تغییر در سیتوپلاسم.

[2] - خروج ترشحات از سلول همراه با قسمتی از سیتوپلاسم.

[3] -اجزای حاوی ایمونوگلوبولین، و همگن در پلاسما سل

1 – جباری خورده بلاغ، س.، عریان،ش.، اسلیمی اصفهانی، د،1399. بررسی آسیب شبکۀ کوروئید و افزایش بیان پروتئین آکواپوریننمره 1 به دنبال القا مد لکلستاتیک در موش ویستار نر، مجلۀ پژوهش های علوم جانوری(زیست شناسی ایران)، جلد 33، شمارۀ 1، صفحۀ 37-44.
2 – خورشیدی سدهی، س.، شعبانی پور، ن، 1397. بررسی ترتیب سلولی شبکۀ چشم ماهی اوزون برون (Acipenser stellatus)، مجلۀ پژوهش های علوم جانوری(زیست شناسی ایران)، جلد 31، شمارۀ 2، صفحۀ 145-152.
 
3-Beheiry RR, Ali SA, Aref M, Emam H. Harderian gland of flying and non-flying birds: morphological, histological and histochemical studies. JOBAZ.2020;81:35. https://doi.org/10.1186/s41936-020-00175-x
4-Björkman N, Nicander L, Schantz B. On the histology and ultrastructure of the Harderian gland in rabbits. Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. 1960;52(1):93-104.
5-Blanchard S. Companion Parrot Handbook. Alameda, CA; PBIC, Inc; 1999. Pp. 70, 188, 237.
6-Burns RB, Maxwell MH. The structure of the Harderian and lacrimal gland duck. A light microscope study. Journal of Anatomy. 1979; 128(2): 285-292.
7-Carpenter J (ed). Exotic Animal Formulary. 3rd ed. St. Louis, MO; Elsevier Saunders; 2005. Pp. 278-279.
8-Eltony AM. A comparative study of the Harderian gland in the female rat and female rabbit. Egypt Journal Histilogical. 2009; 32(1): 46-65.
9-Frahmand S, Mohammadpour AA. Harderian gland in Canadian ostrich (Struthio camelus): A morphological and histochemical study. Anatomia, histologia, embryologia. 2015; 44(3):178-85.
10-Graham J.E., Doss J.A.,Beaufrere H.Exotic Animal Emergensy and Critical Care Medicine. First Edition, Wiley Blackwell.2021.
11-King AS, McLelland J. Birds, their structure and function. Shiraz University Press1999.
12-Koenig H.E., Korbel R.,Liebich  H., klupiec . Avian Anatomy: Text and Color Atlas. Second edition,2016.
13-Koutsos EA, Smith J, Woods LW, Klasing KC. Adult cockatiels (Nymphicus hollandicus) metabolically adapt to high-protein diets. The Journal of Nutrition. 2001,131(7):14-20.
14-Kozlu T, Bozkurt YA, Altunay H, Sari EK. Histological and Histichemical studies on the harderian gland of the osprey(Pandion haliaetus). Journal of Animal and Veterinary Advances. 2010; 9(13): 1875-1879.
15-Lavanya C, Balasundaram K, Jayachitra S, Madheswaran R. Histomorphological Study of Harderian Gland in Japanese Quail (Coturnix coturnix japonica). 2019;9(8):197-202.
16-Matson KD, Millam JR, Klasing KC. Cockatiels (Nymphicus hollandicus) reject very low levels of plant secondary compounds. Applied Animal Behaviour Science. 2004,85(2):41-56.
17-Maxwell MH,Rothwell B, BurnsRB. A fine structural study of the turkey harderian gland. Journal of Anatomy. 1986;148:147-157.
18-Mobini B. Histological and histochemical studies on the Harderian gland in native chickens. Veterinarni Medicina. 2012;57(8).
19-Nickel R, Schummer A, Seiferle E. (2001). Anatomy of the Domestic Birds. Second Edition, Berlin,Humburg ,Parey
20-Olcese J, Wesche a. The Harderian gland. Department of Biology. Rhodes College. Memphis. Biochemistry Physiology. 1989; 93(4): 655-65.
21-Pawar A, Venkatkrishnan A, Vijayragavan C, Ramkrishna V. The structure of the Harderian gland of the white leghorn birds during the prehatch period. Indian Journal of Animal Sciences. 1999; 12(69): 1038-1039.
22-Payne Ap, Gandey JMc, Moore MR, Thopson G. Androgenic control of the Harderian gland in Male Golden Hamsters. Journal of Endocrinology. 1977; 75(1): 73-92.
23-Sakai T. The mammalian Harderian gland: morphology, biochemistry, function and phylogeny. Archivum histologicum japonicum. 1981;44(4):299-333.
24-Shirazi A, Mohammadpour AA. Histological and histochemical study of Guinea fowl  Harderian gland by light and electron microscope. DVM thesis. 2016:33-43.
25-Sturkie PD. Avian physiology. Fourth Edition ed: Nourbakhsh Publishing 1374.
26-Wight PA, Burns RB, Rothwell B, Mackenzie GM. The Harderian gland of the domestic fowl. I. Histology, with reference to the genesis of plasma cells and Russell bodies. Journal of Anatomy. 1971; 110(2): 307-35.
27-Yamamoto J, Shields K, Millam J, Roudybush T, Grau C. Reproductive activity of force-paired cockatiels (Nymphicus hollandicus). The Auk.1989,106(1):86-93.
28- Young, B., Woodford, P., O’Dowd, G., 2014. Wheater’s Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 6th Edition, Elsevier Ltd.
Journal of Animal Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 37, Issue 3
Autumn 2024
Pages 233-248

  • Receive Date 13 January 2023
  • Revise Date 22 October 2023
  • Accept Date 07 November 2023