Osteology of Urmia Lake chub, Acanthobrama urmianus (Gunther, 1899) in ShahrChai River of Urmia

Document Type : Research Paper

Authors
soheil Eagderi 1
Keyvan Abbasi 2
1 University of Tehran
2 Inland Waters Aquaculture Research Center, Iranian Fisheries Sciences Research Institute, Agricultural Research, Education and Extension Organization, Bandar Anzali, Iran
10.22034/jar.2023.2327
Abstract
Considering the importance of osteological studies for a better understanding of the relationships between fishes and their evolution, in this research, the skeletal structure of Acanthobrama urmianus was investigated as an initial pattern to understand the osteology of this species. For this study, 20 specimens of A. urmianus from Shahr-Chai River (Urmia Lake basin, Iran), and A. marmid, A. microlepis and A. persidis were collected from Tigris, Caspian Sea watersheds and Kor river respectively. Five specimens were cleared and stained for osteological examinations. Based on the results, among the unique features of A. urmianus are Pre-ethmoid and Vomer. Pre-ethmoid in studied taxon is completely ossified whereas in other species of the same genus, is cartilage or semi-cartilage. Vomer is also longer than that of the other species belong the same genus. Additionally, the results revealed differences in the neurocranium, fins and the shape of the jaws with other cyprinid species of the Iranian inland waters, which can be useful as identification characters for this species.

Keywords

مطالعه استخوان­شناسی گونه مروارید ماهی ارومیه

(Gunther, 1899) Acanthobrama urmianus در رودخانه شهرچای ارومیه

سهیل ایگدری1*، فاطمه نصرتی2، پریا جلیلی1 و کیوان عباسی3

1 ایران، کرج، دانشگاه تهران، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

2 ایران، کرج، دانشگاه تهران، دانشکده محیط زیست

3 ایران، بندرانزلی، آموزش و ترویج کشاورزی، سازمان تحقیقات، موسسه تحقیقات علوم شیلاتی کشور، پژوهشکده آبزی­پروری آبهای داخلی

تاریخ دریافت: 09/02/1402          تاریخ پذیرش: 23/08/1402

چکیده

با توجه به اهمیت مطالعات استخوانی در درک بهتر روابط بین ماهیان و روند تکاملی آن­ها، در این تحقیق ساختار اسکلتی Acanthobrama urmianus، بعنوان الگوی اولیه برای شناخت ساختار اسکلتی این گونه، مورد بررسی گرفت. برای این مطالعه تعداد 20 نمونه از گونه A. urmianus از رودخانه شهرچای ارومیه و گونه­های A. marmid، A. microlepis و A. persidis بترتیب از حوضه­­های آبریز تیگریس، دریای خزر و رودخانه کر صید شد. بمنظور مطالعه استخوانی تعداد 5 عدد از این گونه شفاف­سازی و رنگ­آمیزی شد. بر اساس نتایج حاصل از این مطالعه، از صفات منحصربه فرد  A. urmianus می­توان به استخوان­های پیش اتموئید و ومر اشاره کرد. پیش اتموئید در آرایه مورد مطالعه دارای ساختار کاملاً استخوانی می­باشد درحالی که در سایرگونه­های متعلق به این جنس غضروفی یا نیمه غضروفی است. استخوان ومر نیز از لحاظ طولی در گونه مورد مطالعه نسبت به سایر گونه­های هم­جنس بزرگتر است. همچنین نتایج، تفاوت­هایی را در ساختارهای جمجه عصبی، باله­ها و شکل استخوان­های تشکیل دهنده فک­ها در مقایسه با سایر کپورماهیان آب شیرین ایران نشان داد که می­تواند بعنوان صفات تشخیصی در شناسایی این گونه مفید واقع شود.

واژه های کلیدی: استخوان­شناسی، رودخانه شهرچای، ماهی­شناسی، ریخت­شناسی.

* نویسنده مسئول، پست الکترونیکی: soheil.eagderi@ut.ac.ir

مقدمه

 

بطورکلی بر اساس آخرین چک لیست منتشر شده (13) 292 گونه ماهی در 106 جنس از 19 حوضه آب­های داخلی ایران ثبت شد. که در این بین خانواده کپورماهیان (Cyprinidae) با مجموع 74 گونه 34/25 درصد از کل گونه­ها را به خود اختصاص داده است (13). رده­بندی کپورماهیان در بین آرایه­شناسان همواره مورد بحث بوده و دارای ابهامات بسیاری است (18). با توجه به نظر محققین و براساس ویژگی­های ریخت­شناسی، اعضای این خانواده به 2 تا 12 زیرخانواده تقسیم شده است (18). در این میان در زیرخانواده قنات ماهیان بیشترین تنوع گونه­ای برای خانواده Leuciscidae ثبت شده است (20). این خانواده  که از لحاظ ریختی فاقد سبیلک بوده و دارای تعداد مهره­های زیاد و دو ردیف دندان حلقی می­باشد (1) شامل 12 جنس بوده و 42 گونه از آن در ایران گزارش شده است (13). براساس مطالعات انجام شده جنس­های Acanthobrama و Abramis و Blica از این خانواده در یک کلاد مشترک قرار دارند. جنس Acanthobrama در بسیاری از مطالعات به اشتباه شناسایی شده‏اند و در مورد جایگاه آرایه­­شناختی بسیاری از گونه‌های آن ‏‏با هم اختلاف نظر وجود دارد (11 و 12). اعضای متعلق به این جنس با آخرین شعاع غیرمنشعب ضخیم باله پشتی و یک کیل شکمی برهنه بر روی شکم بین قاعده باله شکمی و مخرج شناسایی می­شود (18). از ویژگی­های دیگر آن می­توان به داشتن بدن فشرده از طرفین و عمیق با اندازه کوچک تا متوسط، عدم وجود سبیلک، فلس­های نسبتاً کوچک و باله مخرجی بلند (با 9 تا 22 شعاع منشعب) اشاره کرد (10).

جنس Acanthobrama، دارای چهار گونه در ایران است که شامل A. marmid از حوضه آبریز تیگریس، A. microlepis از حوضه دریای خزر، A. persidis از حوضه­های رودخانه کر، مهارلو و هرمزگان و A. urmianus از رودخانه­های حوضه دریاچه ارومیه می­باشد (15،13). براساس مطالعات ملکولی انجام شده گونه­های A. micrlepis  و A. persidis کلاد مجزایی را تشکیل می­دهند (1، 20). صفات اندازشی نیز گونه­های A. micrlepis   و A. uromiaus  را در یک کلاد قرار داد و A. marmid را از آنان جدا کرد (6). گونه A. urmianus با نام فارسی مروارید ماهی ارومیه، بومی حوضه دریاچه ارومیه بوده (15) و  نسبت به اعضای هم جنس خود دارای تعداد فلس­های خط جانبی و شعاع­های منشعب باله مخرجی کمتر و خارهای آبششی بیشتر می­باشد (6). خارهای آبششی در این گونه کوتاه بوده و بواسطه نوک گرد و برآمده از سایر اعضای این جنس مجزا می­شود. همچنین خارهای آبششی مروارید ماهی ارومیه از لحاظ اندازه و شکل بسیار شبیه به خارهای آبششی گونه A. microlepis بوده که در حوضه دریای خزر یافت می­شود (6). تاکنون مطالعاتی بسیاری بر روی ویژگی­های زیستی، ریخت­شناسی و مولکولی این گونه انجام نشده است (2، 6، 22).

استخوان تنها بخش آناتومیکی بدن است، که مدت طولانی پس از مرگ باقی می­ماند و به همین دلیل اطلاعات زیستی و بوم­شناختی فراوانی دارند (8). با وجود دشوار بودن استخوان­شناسی ماهیان نسبت به سایر مهره­داران، این جنبه برای درک بهتر عملکردهای زیستی و روابط بین ماهیان ضروری به­نظر می­رسد و از جمله ویژگی­های آرایه شناختی مهم جهت تشخیص و رده بندی و درک روند تکاملی محسوب می­گردد (8، 19). مطالعه گونه­های ماهی و جمعیت آنها برای درک جنبه­های بیولوژیکی و مدیریت بهینه منابع آنها مهم است (14). بعبارتی تعیین وضعیت ماهیان در اکوسیستم آبی، قدم اول در مطالعات تکاملی، بوم­شناسی، رفتارشناسی و حفاظت و مدیریت منابع آبی محسوب می­شود. از یک طرف، براساس صفات شمارشی و اندازشی، گونه­های متعلق به جنس Acanthobrama را به سختی می­توان از یکدیگر تشخیص داد (6)، از طرف دیگر اطلاعات کافی در مورد ساختار اسکلتی اعضای این این جنس وجود ندارد. این مطالعه با هدف بررسی ساختار اسکلتی گونه Acanthobrama urmianus، به­عنوان الگوی اولیه برای درک زیست­شناسی این گونه، و ارائه مقایسه­ای با سایر گونه­های هم­جنس و هم­خانواده جهت شناسایی و استفاده در رده­بندی آنها، انجام شد.

مواد و روشها

در این تحقیق تعداد20 قطعه ماهی از گونه­ A. urmianus از رودخانه شهرچای حوضه دریاچه ارومیه و گونه­های A. marmid، A. microlepis و A. persidis بترتیب از حوضه­­های آبریز تیگریس، دریای خزر و رودخانه کر توسط دستگاه الکتروشوکر نمونه­برداری گردید و پس از بیهوشی در محلول گل میخک، در فرمالین ده درصد بافری تثبیت شدند. بمنظور مطالعه براساس روش اصلاح شده استخوان­شناسی، 5 نمونه از هر گونه با روش استاندارد Taylor and Van Dyke  (21) توسط آلسیان بلو و آلیزارین رد شفاف­سازی و رنگ­آمیزی شدند. عکس­برداری ساختارهای اسکلتی توسط دستگاه اسکنر Epson v700  مجهز به حمام گلیسیرین انجام شد. ترسیم و نامگذاری تصویرهای بدست آمده در نرم­افزار CorelDraw X6 انجام شد. همچنین بررسی ساختار استخوانی نیز توسط یک دستگاه استریومیکروسکوپ MS5Leica صورت پذیرفت. نامگذاری قطعات استخوانی براساس Rojo (19) و جلیلی و همکاران (17) انجام شد. در نهایت گونه­های مورد مطالعه با گونه­های هم خانواده که داده­های آن در دسترس بود مورد مقایسه قرار گرفت.

نتایج

جمجمه عصبی (Neurocranium): در جمجمه عصبی، ناحیه بویایی (Ethmoid) نسبت بخش خلفی جمجمه عصبی (ناحیه شنوایی و پس­سری) باریک­تر و دارای عمق کمتری است. در ناحیه بویایی، حاشیه قدامی اتموئید فوقانی (Supraethmoid) دارای یک فرورفتگی تقریباً V شکل در بخش میانی است. حاشیه خلفی این استخوان در محل اتصال به استخوان پیشانی مضرس می­باشد. سطح پشتی این استخوان مسطح و بدون فرورفتگی است. اتموئید جانبی (Lateral-ethmoid) دارای یک فرورفتگی قدامی بوده و بخش خلفی آن تقریباً نیم­دایره­ای شکل است و سطح زیرین این استخوان صاف می­باشد. دو استخوان استوانه­ای دراز بینی (Nasal) در بخش جانبی اتموئید فوقانی واقع شده است. استخوان ومر (Vomer) در بخش خلفی نوک تیز بوده و از انتهای استخوان اتموئید جانبی عبور می­کند. بخش قدامی این استخوان دارای دو لوب قلبی شکل است (شکل 1 الف و ب). در ناحیه بینایی (Orbital) استخوان پیشانی (Frontal) تقریباً گلابی شکل بوده در بخش قدامی باریک و در بخش خلفی پهن می­گردد. این استخوان در بخش جانبی خلفی دارای دو زائده نوک تیز است که به زائده استخوان پروانه­ای (Sphenoid) متصل است. استخوان پیشانی همچنین دارای تعدادی منفذ در بخش خلفی می­باشد. استخوان حدقه­ای-پروانه­ای (Orbitosphenoid) دارای زائده شکمی تیغه­ای شکل بوده که به استخوان اطراف پروانه­­ای (Parasphenoid) متصل می­گردد. بخش میانی استخوان اطراف پروانه­ای دارای دو بال بوده که انتهای هر یک از این دو بال پهن می­گردد. تعداد استخوان­های دور چشمی شامل یک استخوان فوق­چشمی (Supra-orbital) و پنج استخوان زیرچشمی (Infra-orbital) است. همچنین دو استخوان­ اسکلروتیک (Sclerotic) از کره چشم محافظت می­کند (شکل 1 الف و ب).

در بخش سوم جمجمه عصبی، ناحیه شنوایی (Otic)، استخوان پروانه­ای در بخش قدامی خود دارای دو زائده جانبی است که تقریباً متمایل به عقب می­باشد. استخوان پرواتیک (Prootic) دارای یک حفره در بخش قدامی است، و بهمراه استخوان­های بالی پروانه­ای (Ptersphenoid) و اطراف پروانه­ای در تشکیل دو فورامن بزرگ قدامی و جانبی میانی در کف جمجمه عصبی شرکت می­کند. یک برآمدگی خلفی در سطح شکمی استخوان پرواتیک وجود دارد. استخوان پوستی اپی­اتیک (Epiotic) به بخش خلفی-جانبی استخوان پتراتیک (Pterotic) جوش خورده است. استخوان اپی­اتیک در حاشیه خلفی دارای یک برآمدگی تقریباً مدور است. استخوان آهیانه (Parietal) موج­دار بوده و دارای تعداد اندکی حفره کوچک می­باشد (شکل 1 الف و ب). در خلفی­ترین بخش جمجه عصبی، استخوان فوق­پس­سری (Supraoccipital) دارای یک ستیغ (Occipital crest) کاملا" توسعه یافته است. استخوان پس­سری خارجی (Exoccipital) دارای یک فورامن قدامی بزرگ و یک فورامن خلفی کوچک در ناحیه شکمی و یک فورامن بسیار بزرگ در بخش پشتی-جانبی است. بخش خلفی این استخوان به بخش جانبی کندیل ساخته شده توسط قاعده­ای پس­سری (Basioccipital)، جوش­خورده است. استخوان قاعده­ای پس­سری دارای دو زائده طویل موازی در بخش شکمی و یک صفحه خرد کننده شکمی (Masticatory plate) تقریباً بیضی شکل بوده و دارای دو زائده جانبی می­باشد. انتهای بخش خلفی صفحه خرد کننده شکمی توسعه یافته و ساختار تیغه­ای شکلی را ایجاد می­کند (شکل 1 الف و ب).

جمجه احشایی (Branchiocranium): در ساختار فک بالا، بخش قدامی پیش فکی (Premaxilla) دارای یک زائده تقریباً مثلثی شکل متمایل به بالا است. استخوان فکی (Maxilla) نیز دارای یک زائده پشتی در بخش میانی است. در بخش قدامی استخوان فکی یک زائده شکمی وجود دارد، همچنین یک شیار باریک در حاشیه جانبی استخوان فکی مشاهده می­شود که بخش جانبی استخوان پیش فکی در آن قرار می­گیرد (شکل 1 ج). در ساختار اسکلتی فک پایین استخوان دندانی (Dentary) دارای زائده انگشت-مانند کورونوئید (Coronoid) بوده که به سمت بالای بدن متمایل است. حاشیه قدامی مفصلی (Articular) به خوبی توسعه یافته بوده و تا بخش میانی استخوان دندانی امتداد دارد. یک استخوان تقریباً مثلثی شکل بنام کرونومکلین (Coronomeckelian) در بخش میانی داخلی استخوان مفصلی واقع شده است این استخوان در بخش خلفی پشتی به استخوان مفصلی جوش خورده است. رتروآرتیکولار (Retroarticular) استخوانی کوچک بوده که به بخش پشتی-شکمی مفصلی متصل می­گردد (شکل 1 د). در مجموع استخوان­های فک آویز (Suspensorium) حاشیه قدامی و خلفی قطعه استخوانی فکی لامی (Hyomandibular) صاف است. لبه پشتی استخوان رجلی پشتی (Metaptrygoid) دارای یک زائده گنبدی شکل بوده که متمایل به بخش قدامی سر است. استخوان ساده (Symplectic) طویل بوده و از یخش شکمی استخوان فکی­لامی تا بخش میانی استخوان مربعی (Quadrate) امتداد دارد. لبه قدامی پشتی استخوان مربعی دارای یک زائده تقریباً مثلثی شکل است. استخوان رجلی ­داخلی (Endoptrygoid) در بخش خلفی پهن­تر از بخش قدامی است. این استخوان در بخش قدامی به استخوان کامی (Palatine) متصل می­گردد. بخش قدامی استخوان کامی دارای سه زائده تقریبا مثلثی شکل بود (شکل 1 ه). بخش پشتی استخوان رجلی خارجی (Ectoptrygoid) باریک­تر و نوک تیز می­گردد (شکل 1 و).

مجموعه استخوان­های سرپوش آبششی (Opercular series) شامل سرپوش آبششی (Opercle)، پیش­سرپوش آبششی (Preopercle)، زیر­سرپوش آبششی (Subopercle) و ­سرپوش آبششی میانی (Interopercle) و استخوان­های کمان لامی (Hyoid arch) شامل استخوان­های منفرد اوروهیال (Urohyal) و قاعده­ای لامی (Basihyal) و جفت استخوان­های تحت لامی (Hypohyal)، غضروفی لامی (Ceratohyal)، فوق لامی (Epihyal)، بین لامی (Interhyal) و سه جفت شعاع پایه آبششی (Branchiostegal) می­باشد (شکل 1 ز). استخوان سرپوش آبششی در بخش شکمی پهن­تر از بخش خلفی بوده حاشیه خلفی این استخوان صاف است. بخش قدامی زیرسرپوش آبششی پهن­­ترین بخش این استخوان است. بخش عمودی پیش سرپوش آبششی بلدتر از بخش افقی می­باشد. ­سرپوش آبششی میانی در بخش خلفی پهن بوده و در بخش قدامی باریک می­گردد (شکل 1 ح). در کمان آبششی، استخوان­های حلقی آبششی (Phrapharyngobranchial) نیم­دایره­ای شکل بوده و استخوان خلفی بزرگتر از قدامی است. این گونه دارای دندان حلقی با فرمول 2.5-5.2 می­باشد. قدامی­ترین استخوان قاعده­ای آبششی کوچک بوده و دو استخوان دیگر بلندتر می­باشند. لبه جانبی این استخوان مقعر می­باشد. دو استخوان زیرآبششی خلفی­ دارای یک زائده خلفی دراز است (شکل 1 ح).

ساختار باله­ها: در ساختار کمربند سینه­ای، که دارای استخوان­های ترقوه (Cleithrum)، غرابی (Coracoid)، غرابی میانی (Mesocoracoid)، کتف (Scapula)، ترقوه فوقانی (Supracleithrum)، ترقوه پشتی (Postcleithrum)، استخوان پشتی­گیجگاهی (Posttemporal) و رادیال­ها (Radials) می­باشد، استخوان ترقوه L شکل بوده، و بخش عمودی در حاشیه خلفی-شکمی دارای یک برآمدگی مثلی شکل توسعه یافته است. استخوان ترقوه پشتی به این برآمدگی متصل است. بخش شکمی استخوان غرابی میانی پهن­تر بوده و به استخوان ترقوه و کتف متصل می­گردد. نیمه پشتی استخوان فوق­غرابی کمی پهن­تر شده و لبه پشتی جانبی آن دارای یک زائده گرد است. استخوان پشتی گیجگاهی دارای لبه پشتی نوک­تیز می­باشد. این باله دارای 4 رادیال مانند سایر کپورماهیان است (شکل 1 ت).

در ساختار باله شکمی، نیمه قدامی استخوان شکمی (Pelvic bone) بوسیله یک حفره عمیق دوشاخه شده، و یک فرورفتگی در بخش خلفی­پشتی این استخوان مشاهده می­شود. زائده میانی استخوان شکمی باریک­تر از زائده خارجی است. رادیال داخلی منفرد بوده و تقریبا L شکل می­باشد. رادیال میانی کوچکتر از سایرین است (شکل 1 ی).

باله مخرجی دارای 3 شعاع غیرمنشعب 13 و ½ شعاع منشعب و 16 استخوان پتریگیوفور می­باشد. اولین پتریگیوفور از مهره 21 شروع می­شود. باله پشتی دارای 3 شعاع غیرمنشعب و 9 و ½ شعاع منشعب و 10 پتریگیوفور است. اولین پتریگیوفور از مهره 18 یا 19 شروع می­شود. مجموعه استخوان­های باله دمی شامل سه مهره آخر ستون مهره، مجموعه­ای از زوائد استخوانی و شعاع­های اصلی و حمایتی (Procurrent) است. منظور از زوائد استخوانی شش استخوان هیپورال (Hyporal)، پارهیپورال (Parhypural)، پلئوراستیل (Pleurostile)، اورونئورال (Uroneural) و ایپورال (Epural) می­باشد (شکل 1 ک).

 

 

شکل 1- ساختار استخوانی ترسیم شده متعلق به گونه A. uromianus شامل: نمای پشتی (الف) و شکمی (ب) جمجمه عصبی، فک بالا (ج)، فک پایین (د)، نمای جانبی استخوان کامی (ه)، مجموعه استخوان­های سرپوش آبششی و فک آویز گونه (و)، نمای پشتی کمان لامی (ز) و کمان آبششی (ح)، نمای جانبی-داخلی کمربند سینه­ای (ت)، استخوان لگنی (ی) و استخوان­های باله دمی (ک). مقیاس 2 سانتی­متر.

 

بحث و نتیجه گیری

مقایسه ساختارهای ریختی، خصوصا" ساختار اسکلتی، یک عنصر کلیدی در زیست­شناسی تکاملی است که هم در آرایه­شناسی و هم در درک تنوع موجودات کاربرد دارد (12). در ادامه ساختار استخوانی گونه A. urmianus ابتدا با جنس­های هم خانواده و سپس با گونه­های هم­جنس­ مورد مقایسه قرار گرفت. براساس مطالعه تیموری و همکاران (23) جنس Acanthobrama با استفاده از صفات مولکولی با جنس­های Abramis و Belica گروه خواهری بوده و دارای نیای مشترک است (23). مقایسه صفات استخوانی گونه مورد مطالعه بعنوان نماینده جنس Acanthobrama با گونه Abramis brama (3) نیز شباهت­هایی بین آن دو را نشان داد. از جمله بارزترین آن­ می­توان به حاشیه قدامی استخوان اتموئید فوقانی اشاره کرد، این استخوان که در بخش قدامی دارای سه فرورفتگی است. بر اساس مطالعه جلیلی (3) این صفت یعنی داشتن سه فرورفتگی با فرورفتگی میانی عمیق­تر، در دو نماینده جنس­های Acanthobrama (A. urmianus) و Abramis (A. brama) مشابه بوده و از سایر جنس­های خانواده کپورماهیان متمایز می­باشد (3). استخوان ومر نیز دارای فرورفتگی عمیق بوده که از بین جنس­های هم خانواده خود این ویژگی شباهت بسیاری زیادی به جنسAlburnus  دارد (3).  لازم به ذکر است که گونه A. urmianus در گذشته با نام Abramis urmianus شناخته شده بود که اولین بار توسط Gunther (16) از رودخانه­های Ocksa و Urmi توصیف شد. بنابراین تفاوت­های ظاهری استخوان­های ومر و اتموئید فوقانی می­تواند یک ویژگی تمایز دهنده آرایه مورد بررسی با جنس Abramis باشد.

در گونه مورد مطالعه صفحه خرد کننده شکمی با نیمه خلفی استخوان قاعده­ای پس­سری همپوشانی دارد، که در گونه­های G. rufa، A. mossulensis، A. qanati، A. persidis، I. typhlops،C. watsoni  و C. buhsei از خانواده کپورماهیان نیز گزارش شد (4). از جمله تفاوت­های دیگر گونه A. urmianus با سایر کپورماهیان می­توان به ساختار فک­ها اشاره کرد. کشیدگی انتهای پیش­فکی در گونه مورد مطالعه از قسمت میانی پیش­فکی هم پایین­تر رفته و بیرون زده است که بسیار شبیه ساختار گزارش شده در گونه Alburnus atropatenae است (4). همچنین در گونه مورد مطالعه همانند A. mossulensis قسمت بالای مفصل میانی داخلی استخوان فک مسطح و زاویه­دار است. این درحالی ست که در سایر گونه­های جنس Alburnus شکل این مفصل متفاوت بوده و بصورت تیز یا مسطح و گرد می­باشد (4). صفات مربوط به فرم استخوان قاعده­ای پس­سری و فرم صفحه خرد کننده شکمی، استخوان فکی (23)، اتموئید فوقانی، آهیانه، پارااسفنوئید، عصبی و خونی باله دمی (5) و همچنین ویژگی­های مربوط به شکل و ساختار استخوان ومر و پیش­ومر (3 و 9) پیش­تر برای رده­بندی و تمایز اعضای متعلق به خانواده کپورماهیان مورد استفاده قرار گرفت.

مطالعات قبلی شباهت ریختی زیاد بین این گونه با سایر اعضای جنس Acanthobrama را نشان داد (6 و 18). در بین صفات مریستیک، تعداد شعاع­های منشعب باله مخرجی گونه A. urmianus همانند گونه A. microlepis دارای تعداد 26 عدد است. همچنین سومین شعاع غیرمنشعب باله پشتی گونه مورد مطالعه از لحاظ ضخامت مشابه A. microlepis ضخیم بوده و برعکس در A.marmid نازک می­باشد. تعداد دندان حلقی نیز در گونه مورد مطالعه 5 بوده و با دو گونه A. marmid و A. persidis که 4 عدد می­باشد متفاوت است، اما با گونه microlepis وA. orontis  گزارش شده از ترکیه از لحاظ تعداد برابر است (18). در مطالعه­ای که توسط عباسی و همکاران (6) انجام شد، صفات اندازشی و شمارشی گونه­های این جنس مورد بررسی قرار گرفت که براساس صفات اندازشی A. urmianus با گونه A. microlepis از حوضه خزر در یک گروه قرار گرفت، در حالی که صفات شمارشی A. marmid را با مرواریدماهی ارومیه در یک گروه قرار داد.

بر اساس مطالعه حاضر، از ویژگی­های منحصربه فرد گونه مرواریدماهی ارومیه می­توان به استخوان­های پیش اتموئید و ومر اشاره کرد. استخوان پیش اتموئید در گونه A. urmianus دارای ساختار کاملاً استخوانی است درحالی که در گونه­ A. microlepis این ساختار غضروفی بوده و در سایرگونه­های متعلق به این جنس، غضروفی- استخوانی می­باشد. استخوان ومر از لحاظ طولی در گونه مورد مطالعه نسبت به گونه­های A. marmid، A. persidis و A. microlepis بزرگتر است بطوری که از بخش میانی استخوان اتموئید جانبی عبور می­کند، درحالی در سایرین این استخوان تا انتهای بخش میانی اتموئید جانبی امتداد دارد. صفحه خرد کننده شکمی نیز در جنس Acanthobrama دارای دو شکل ظاهری بیضی و گرد می­باشد، در A. urmianus بیضی شکل بوده و دارای دو زائده جانبی تکامل یافته است و با گونه A. prisidis متفاوت است.

نتایج مقایسه ساختار استخوانی با سایر گونه­ها نشان داد، که بیشتر تفاوت­ها مربوط به جمجمه عصبی است. تغییر شکل استخوان­های فک، ناحیه کف جمجمه عصبی و صفحه خرد کننده شکمی استخوان قاعده­ای پس­سری احتمالاً بدلیل تفاوت الگوی تغذیه­ای ماهی می­باشد. بطور کلی فاکتورهای محیطی یک نیروی بسیار موثر در شکل­دهی ریخت و بوم‌شناختی برخی از جمعیت‌های ماهیان است (7). گونه A. uromianus یک گونه بنتوپلاژیک بوده و در یک دامنه عمق مشخص ساکن نخواهند نبوده و در نزدیکی بستر یا بخش میانی ستون آب زندگی می­کنند و از سخت­پوستان، حشرات آبزی، گیاهان و پلانکتون­ها تغذیه می­کنند (6) و صفحه بزرگ خرد کننده شکمی این نوع رژیم غذایی را تسهیل می­کند. در نهایت مهمترین ویژگی جدا کننده استخوانی، صفات مربوط به ساختار اسکلتی جمجمه عصبی بود که بیانگر انعطاف پذیری و اهمیت این بخش از ساختار اسکلت نسبت به سایر بخش­ها می­باشد، از صفات مهم دیگر می­توان به ساختار فک­ها و بخش­های تشکیل دهنده آن اشاره کرد.

سپاسگزاری

نویسندگان بر خود لازم می­دانند مراتب تشکر خود را از دانشگاه تهران برای حمایت­های مالی و در اختیار گذاشتن تجهیزات آزمایشگاهی، اعلام نمایند.

  • 1- پورشبانان، ا.، یزدانی مقدم، ف.، علی آبادیان، م.، قاسم زاده، ف. و موسوی ثابت س. ح. (1400). بررسی تنوع گونه­ای زیرخانواده قنات­ماهیان (Cypriniformes: Leuciscinae) در حوضه آبریز دریای­خزر، ایران با رویکرد مولکولی. نشریه پژوهش­های ماهی­شناسی کاربردی. 8 (5)، 120-125.

    2- سلطانی نسب، س. 1376. بررسی خصوصیات زیست­شناختی ماهی Acanthobrama urmianus (Gunther, 1899)  . پایان نامه کارشناسی شیلات. دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان. 69 ص.

    3- جلیلی، پ. 1394. فیلوژنی جنس­های کپورماهیان با استفاه از صفات استخوانی. پایان­نامه کارشناسی ارشد. دانشکدگان کشاورزی و منابع طبیعی کرج، دانشگاه تهران.

    4- حائری، م. 1396. تبار زایی و تنوع گونه­ای جنس Alburnus (کپورماهیان) در ایران براساس صفات استخوان شناسی. پایان نامه کارشناسی ارشد. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم تحقیقات.

    5- زمانی فرادنبه، م.، کیوانی، ی. (1396). استخوان‌شناسی توصیفی ماهی سنگ‌لیس پارسی (Garra persica) در حوضه سیستان، مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی). 30 (3)، صفحات 318-332.

    6- عباسی رنجبر، ک.، مولودی صالح، ع.، ایگدری، س.، سرپناه، ع. (1398). ویژگی­های تشخیصی در صفت­های شمارشی و اندازشی سه گونه از جنسAcanthobrama  در آب­های داخلی ایران. مجله تاکسونومی و بیوسیستماتیک. سال 10، شماره 36، صفحات 49-58.

    7- مهربانی، ز.، ایگدری، س. (1402). تنوع ریختی جمعیت‌های گونه سیاه‌ماهی خالدار (Paracapoeta trutta) در زیرحوضه‌های رودخانه سیروان با استفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی، مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی). 36(2)، صفحات 150-167.

    8- نصری م.، ایگدری س. و کیوانی ی. 1394. ماهی و باستان شناسی، چاپ اول، ناشر، تحقیقات آموزش کشاورزی. 166 صفحه.

     

    • Chen, Z. and Chen, Y. 2001. Phylogeny of the specialized schizothoracine fishes (Teleostei: Cypriniformes: Cypriniae). Zoological Studies. 40: 147-157.
    • Coad, B.W. 2014. Fresh water fishes of Iran. Retrieved from http://www.briancoad.com.
    • Coad B.W. 2016. Fresh water fishes of Iran. Retrieved from http://www.briancoad.com.
    • Dean, C.A., Rholf, F.J. and Dennis, E.S. 2004. Geometric morphometrics: Ten years of progress following the revolution. Italian Journal of Zoology. 71: 5-16.
    • Eagderi S., Mouludi-Saleh A., Esmaeli H.R., Sayyadzadeh G. and Nasri M. 2022. Freshwater lamprey and fishes of Iran; a revised and updated annotated checklist-2022. Turkish Journal of Zoology: Vol. 46: No. 6, Article 6.
    • Eagderi, S., Mouludi-Saleh A. and Çiçek, E. 2020. Length-weight relationship of ten species of Leuciscinae sub-family (Cyprinidae) from Iranian inland waters. Int Aquat Res,12:133–136.
    • Esmaeili, H.R., Mehraban, H., Abbasi, K., Keivany, Y. and Coad B.W. 2017. Review and updated checklist of freshwater fishes of Iran: Taxonomy, distribution and conservation status. Iran. J. Ichthyol. 4 (1): 1–114.
    • Günther, R.T. 1899. Contributions to the natural history of Lake Urmi, N. W. Persia, and its neighbourhood. Zool J Linn Soc. 27: 345-453.
    • Jalili, P., Eagderi, S. and Mousavi-Sabet, H. 2014. Description of skeletal structure and cranial myology of keyvani spined loach (Cobitis keyvani, Mousavi-Sabet et al., 2012). International Journal of Aquatic Biology. 2(6):337-345.
    • Kucuk, F., Bektas, Y., Guclu, S.S. and Kaya, C. 2014. The systematic position of Acanthalburnus microlepis (De Filippi, 1863) and contributions to the genus Acanthobrama (Cyprinidae: Leuciscinae) in Turkey. Iranian Society of Ichthyology. 1(2): 96–105.
    • Rojo, A.L. 1991. Dictionary of evolutionary fish osteology. CRC Press.
    • Schönhuth S., Vukić J., Šanda R., Yang L., Mayden R.L. 2018. Phylogenetic relationships and classification of the Holarctic family Leuciscidae (Cypriniformes: Cyprinoidei). Molecular Phylogenetics and Evolution, 127: 781-799.
    • Taylor, W.R. and Van Dyke, G. C. 1985. Revised procedures for staining and clearing small fishes and other vertebrates for bone and cartilage study. Cybium. 9: 107-119.
    • Teimori, A., Esmaeili, H.R., Sayyadzadeh, G., Zarei, N. and Gholamhosseini, A. 2015. Molecular systematics and distribution review of the endemic cypriid species Persian chub Acanthobrama persidis (Coad, 1981) in Southern Iran (Teleostei: Cprinidae). Molecular Biology Research Communications. 4(4):189-206.
    • Zhang, E. 2005. Phylogenetic relationships of labeonine cyprinids of the disc-bearing group (Pisces: Teleostei). Zoological Studies. 44 (1): 130-143.
Journal of Animal Research (Iranian Journal of Biology)
Volume 37, Issue 3
Autumn 2024
Pages 267-278

  • Receive Date 29 April 2023
  • Revise Date 28 October 2023
  • Accept Date 14 November 2023