نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 بخش حشره‌شناسی، گروه گیاهپزشکی، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران

2 بخش حشره شناسی- گروه گیاهپزشکی دانشگاه تهران

3 دانشگاه تهران، هیات علمی

4 هیئت علمی دانشگاه تهران، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، گروه گیاه‌پزشکی

5 دانشگاه تهران- دانشکده کشاورزی کرج

چکیده

فاکتورهای زنده و غیرزنده متعددی بر حشرات اثرگذار هستند. در این بین، نور از جمله فاکتورهای غیرزنده‌ای است که نه تنها بر رشد و نمو و رفتار شب‌پره‌ها، بلکه بر مرفولوژی اندام‌های داخلی و خارجی آن‌ها هم تاثیر می‌گذارد. با توجه به اثرات مذکور، هدف از مطالعه حاضر، بررسی دوره‌های مختلف نوری بر تغییرات مرفومتریک اندام‌های تولیدمثلی در جنس‌های نر و ماده (بیضه و کیسه جفت‌گیری) بید آردE. Kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) می‌باشد. بر اساس نتایج، بزرگترین طول بیضه در مقیاس میلی‌متر (mean= 1.034± 0.01 SEM, n= 30) و نیز بیشترین مساحت کیسه جفت‌گیری در مقیاس میلی‌متر (mean= 1.44±0.01 SEM, n= 30) تحت دوره نوری روشنایی و تاریکی متناوب (12L: 12D) به ثبت رسید. نتایج حاصل از این پژوهش، پیشنهاد می‌دارد که دوره‌های مختلف نوری می‌تواند با ایجاد تغییر در ابعاد مرفومتریک بخش‌های مختلف دستگاه تولیدمثلی هر دو جنس نر و ماده، بر فرآیندهای آزادسازی اسپرم و تولیدمثلی شب‌پره تاثیرگذار باشد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Effect of different light diets on the morphometric changes of the testicles and bursa copulatrix of Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae)

نویسندگان [English]

  • Fatemeh Farsi 1
  • kobra fotouhi 2
  • Jamasb Nozari 3
  • hossein goldansaz 4
  • vahid hosseininaveh 5

1 Department of Plant Protection, College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran

2 university of Tehran

3 University of Tehran, Faculty

4 University of Tehran

چکیده [English]

Insects are influenced by many biotic and abiotic factors. Light is one of the environmental factors that affect not only the growth and development of the moth, but also the morphology of their internal and external organs. Regarding the mentioned effect, aim of the present study is to investigate light diets on the morphometric changes of male and female reproductive organs (testes and corpus bursa) of flour moth, Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae). Based on the results, the largest testicular length on a millimeter scale (mean= 1.034± 0.01SEM, n= 30) and the largest area of corpus bursa on a millimeter scale (mean= 1.44±0.01SEM, n= 30) was recorded under the alternating light and dark condition (12L: 12D). The obtained results suggest that different light diets can affect the sperm release and reproductive processes of moth by changing the morphometric of different parts of the reproductive system in both male and female.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Testicle
  • Corpus Bursa
  • Ephestia. kuehniella
  • Morphometric

تأثیر دوره­های مختلف نوری بر تغییرات مرفومتریک بیضه و کیسه جفت­گیری Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae)

فاطمه فارسی، کبری فتوحی، جاماسب نوذری*، سید حسین گلدانساز و وحید حسینی نوه

ایران، تهران، دانشگاه تهران، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، گروه گیاه‌پزشکی

تاریخ دریافت: 20/1/97                تاریخ پذیرش: 4/9/1397

چکیده

فاکتورهای زنده و غیرزنده متعددی بر حشرات اثرگذار هستند. دراین بین، نور ازجمله فاکتورهای غیرزنده­ای است که نه‌تنها بر رشد و نمو و رفتار شب­پره­ها، بلکه بر مرفولوژی اندام­های داخلی و خارجی آن­ها هم تأثیر می­گذارد. با توجه به اثرات مذکور، هدف از مطالعه حاضر، بررسی دوره­های مختلف نوری بر تغییرات مرفومتریک اندام­های تولیدمثلی در جنس­های نر و ماده (بیضه و کیسه جفت­گیری) بید آرد E. Kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae) می­باشد. براساس نتایج، بزرگترین طول بیضه در مقیاس میلی­متر (mean= 1.034± 0.01 SEM, n= 30) و نیز بیشترین مساحت کیسه جفت­گیری در مقیاس میلی­متر (mean= 1.44±0.01 SEM, n= 30) تحت دوره نوری روشنایی و تاریکی متناوب (12L: 12D) به ثبت رسید. نتایج حاصل از این پژوهش، پیشنهاد می­دارد که دوره­های مختلف نوری می­تواند با ایجاد تغییر در ابعاد مرفومتریک بخش­های مختلف دستگاه تولیدمثلی هر دو جنس نر و ماده، بر فرآیندهای آزادسازی اسپرم و تولیدمثلی شب­پره تأثیرگذار باشد.

واژه‌های کلیدی: بیضه، کیسه جفت­گیری، بید آرد، مرفومتریک

* نویسنده مسئول، تلفن: 09123603743، پست الکترونیکی: nozari@ut.ac.ir

مقدمه

 

راسته بال­پولکداران شامل شب پره­ها و پروانه­ها گروه مهمی از حشرات با بیش از 157000 گونه هستند (4). شب­پره آرد Ephestia kuehniella Zeller (Lep.: Pyralidae)نه‌تنها یکی از آفات مهم محصولات انباری در جهان و به­ویژه در کشورهایی با آب‌وهوای معتدل می­باشد (29)، بلکه به‌طور وسیع و در بعد تجاری، یکی از میزبان­های موفق آزمایشگاهی در پرورش انبوه عوامل کنترل بیولوژیک، پارازیتوییدها و شکارگر­ها، به شمار می­رود (11 و ۲۲). عوامل مختلفی اعم از زنده (کیفیت و میزان دسترسی به میزبان، تنوع زیستی گیاهی و...) و غیرزنده (دما، رطوبت و نور) بر حشرات اثرگذار هستند. کالیگ و همکاران (2014) بیان کردند که عوامل غیرزنده ازجمله نور نه‌تنها بر رفتار، بلکه بر سازوکارهای فیزیولوژیکی و تولیدمثلی حشره نیز تأثیر می­گذارند. گونه­های مختلف حشرات راهبردهای تولیدمثلی قابل‌انعطافی را در پیش گرفتند که به آن­ها اجازه می­دهد شایستگی­شان را از طریق تنظیم چالش­های تولیدمثلی­ در پاسخ به وضعیت خود یا شرایط محیطی بهینه سازند (15و 34). راهبردهای تولیدمثلی جنس ماده، حداقل در گونه­هایی بدون مراقبت مستقیم والدین، از اهمیت ویژه­ای برخوردار است، زیرا تولیدمثل اغلب در ماده­ها نسبت به نرها پرهزینه­تر است (3، 19، 20و 31). در حشرات ماده، سرمایه­گذاری تولیدمثلی ماده در اندازه و تعداد تخم تولیدی (15) و در حشرات نر در اسپرماتوفور تولیدی که ممکن است به تولید تخم و نگهداری بدنی ماده کمک کند، تحت تأثیر عوامل مختلف، تغییراتی را نشان می­دهند. این تغییرات ممکن است به‌واسطه تغییر در ابعاد اندام­های مختلف دستگاه تولیدمثلی القا شود.

از بین تمامی عوامل غیرزنده، نور تغییرپذیری متنوعی را در رفتارهای مختلف حشرات از قبیل: پرواز، تولیدمثل و رشد­و­نمو القا می­نماید (33). حشرات ازجمله بید آرد قادر به درک نور هستند. در گونه­هایی مانند
E. cautella (Lep.: Phycitidae), Plodia interponctela (Lep.: Pyralidae)و E. kuehniella  اثر نور مرئی هم بر رشد و نمو و هم بر ظهور بالغین اثبات‌شده است (10) ولی مطالعه­ای که به اثر این عامل بر تغییرات مرفومتریکی اندام­های تولیدمثلی، که می­تواند به‌طور مستقیم بر تولیدمثل و شایستگی حشره اثر بگذارد، موجود نیست.

سیستم تولیدمثلی حشره نر شامل بیضه، مجاری تناسلی و غدد ضمیمه است (7). بیضه، مکانی برای رشد و نمو اسپرم و ذخیره آن می­باشد (36). به‌طور عمده طی مرحله لاروی بال­پولکداران، دو عدد بیضه قابل‌تشخیص است ولی مطالعه در مرحله بلوغ گونه­های این راسته حاکی از آن است که در برخی افراد شامل:

Buzura suppressaria (Lep.: Geometridae), Pseudaletia separate (Lep.: Noctuidae), Choristoneura fumiferana(Lep.:Tortricidae), Tryporyza incertulas (Lep: Pyralidae), Agrotis ipsilon (Lep.: Noctuidae), Ancylis sativa(Lep.: Tortricidae), Pieris melete (Lep.:Pieridae), Colias fieldii (Lep.: Pieridae) و Chilo suppressalis (Lep.: Crambidae)

تنها یک بیضه وجود دارد درحالی‌که در گونه­های Hepialus baimaensis (Lep.: Hepialidae), Grapholita molesta (Lep.: Tortricidae) و
(Lep.: Saturniidae) Antheraea yamamai هنوز هم در مرحله بلوغ دو بیضه قابل‌رؤیت است (8، 14و 36).

در دستگاه تولیدمثلی حشره ماده، کیسه جفت­گیری، از قسمت‌های مهم می­باشد، ولی کمتر موردمطالعه قرارگرفته است. گرچه کیسه جفت­گیری از بافت­های مشابه با سایر بخش­های دستگاه تولیدمثل جنس ماده رشد و نمو داشته است ولی عملکرد آن کاملاً متفاوت از سایر بافت­های تولیدمثلی است (27). چونگ و همکاران (1990) بیان داشتند که نقش کیسه جفت­گیری در بال پولکداران کمک به انتشار اسپرم است و عملکرد گوارشی خاصی را مهیا می­سازد که نقش هضم و جذب پیچیده­ای را ایفا می­کند زیرا طی جفت­گیری، اسپرماتوفور را که غنی از مواد مغذی تولیدشده توسط غدد ضمیمه جنس نر است، دریافت می­کند (27). باتوجه به نقش منحصربه‌فرد کیسه جفت­گیری مطالعات اندکی درباره آن صورت گرفته است. اگرچه برخی پژوهشگران نیز اظهار داشتند هیچ تکنیک خاصی برای مطالعه این عضو مورد نیاز نیست و حتی با میکروسکوپ نوری نیز می­توان به‌راحتی به کاوش پیرامون آن پرداخت، ضمن این­که با توجه به پدیده­های فیزیولوژیکی پیچیده‌ای که درون آن به انجام می­رسد زمینه مناسبی را برای درک تکامل سازشی ارائه می­نماید و نیز برخی خانواده­های ژنی خاص را دراین عضو تشخیص دادند که احتمالاً عملکردهای ویژه را برای کیسه جفت­گیری به ارمغان می‌آورد (27). این موارد حاکی از اهمیت این بخش از دستگاه تولیدمثلی حشره ماده است که تاکنون به میزان بسیار اندکی و تنها در بحث­های تاکسونومیکی مطرح بوده است (24).

به دلیل اهمیت بید آرد به‌عنوان گونه­ای مدل در حل مشکلات سیتوژنتیک، ژنتیک بیوشیمیایی و زیست­شناسی تکاملی (26) و نیز کاربرد تخم و لارو این حشره به‌عنوان منبع غذایی برای پرورش دشمنان طبیعی (35) و با در نظر داشتن نقش غیرقابل‌انکار نور بر صفات مختلف حشرات، هدف پژوهش حاضر تعیین اثرات احتمالی دوره­های متنوع نوری بر صفات مرفولوژیکی سیستم تولیدمثلی جنس­های نر و ماده بید آرد بوده است که این شاخص می­تواند بر میزان تولیدمثل حشره تأثیر بگذارد و در تولید انبوه عوامل بیولوژیک مؤثر واقع شود.

مواد و روشها

پرورش و نگهداری شب­پره آرد Ephestia kuehniella: برای پرورش شب­پره آرد، از میزان2/0 گرم تخم بید آرد (از همسانه پایه نگهداری شده در آزمایشگاه بیوسیستماتیک حشرات دانشگاه تهران)، روی بستر پرورش، شامل  75 درصد آرد گندم، 25 درصد سبوس گندم به همراه 2 درصد مخمر استفاده شد. ظروف پرورش (به ابعاد cm10×15×25) در شرایط دمایی 1±25 درجه سلسیوس، رطوبت نسبی 5±75 درصد، در سه گروه تیماری شامل روشنایی مطلق (LL)، تاریکی مداوم (DD)، روشنایی و تاریکی متناوب (12L:12D) نگهداری شدند.

آزمایش تأثیر دوره­های مختلف نوری بر ویژگی­های مرفومتریکی اندام تولیدمثلی جنس­های نر و ماده E. kuehniella: برای به دست آوردن گروه هم­سن در جنس نر، از ویژگی رفتاری و ریختی شناخته‌شده در لاروهای سن آخر این حشره استفاده شد. آخرین سن لاروی، تمامی حرکات خود را متوقف می­سازد و وارد مرحله سرگردانی(Wandering Stage) می­گردد، سپس آغاز به تنیدن پیله ابریشمی به‌منظور ورود به مرحله شفیرگی می­کند (17). بعلاوه، طول لارو پس از رشد کامل و در این مرحله 5/1 الی 8/1 میلی­متر است. هم­سن سازی در حشرات ماده بید آرد، بدین‌صورت انجام شد که پس از جمع­آوری کلیه حشرات موجود در ظروف پرورش، بالغین ظاهرشده بعد از گذشت دوازده ساعت به‌عنوان گروه هم­سن در نظر گرفته شد. تمایز بالغین جنس نر و ماده بید آرد از طریق مرفولوژی انتهای بدن قابل‌تشخیص بود.

جهت مطالعه ماکروسکوپیک در جنس نر، بیضه لارو سن آخر و در جنس ماده، کیسه جفت­گیری بالغ انتخاب شد. بیضه­های لارو سن آخر به‌صورت دو لکه تیره از سطح پشتی بدن قابل‌رؤیت است. به‌منظور جداسازی بیضه­ها، در ابتدا هر فرد لارو در محلول سرم فیزیولوژی (7.5g Nacl/L) قرار گرفت و به‌وسیله پنس ثابت نگه‌داشته شد. سپس با استفاده از تیغ جراحی از قسمت پایین­تر از بیضه­ها، بدن لاروها شکافته شد. بیضه­ها به همراه بافت چربی متصل به آن، در محلول رها شدند. چربی از بافت بیضه به کمک سوزن‌های ظریف حشره­شناسی جدا شد (شکل 1 الف). در حشرات ماده نیز، شکم به کمک سوزن­های ظریف و خلال‌دندان استریل تشریح شد. کیسه جفت­گیری با احتیاط از سایر قسمت­های دستگاه تولیدمثلی جدا شد (شکل 1 ب). از دستگاه استریومیکروسکوپ (Olympus) مجهز به دوربین (Sony, Dinolite 2) CCD video camera جهت عکسبرداری از نمونه­ها استفاده شد. درمجموع 30 تکرار برای هر دوره نوری در نظر گرفته شد (90=3×3).

 

 

شکل 1- الف) بیضه لارو سن آخر ب)کیسه جفت­گیری ماده بالغE. kuehniella

((a= corpus bursae, b= ductus bursae, c= ovipositor (مقیاس= 0.1 سانتی‌متر)

 

به‌منظور استخراج داده­های مرفولوژیک شامل تعیین طول بیضه­ها و مساحت کیسه جفت­گیری از نرم­افزار (Image J  National Institutes for Aeaith, Bethesda, MD, USA) استفاده شد. در محاسبه مساحت کیسه جفت­گیری طبق تکنیک (13) داده­های خام در فرمول A= Πab (a= length of semimajor axis and b= length of semiminor axis) قرار داده شد. توزیع نرمال بودن داده­ها با آزمون شاپیروویلک (Shapiro-Wilk test) ارزیابی شد، سپس داده­های حاصله برای انجام آنالیزهای آماری (ANOVA & Tukey's HSD test) به نرم­افزار Minitab Version 16 (28) ارائه شد.

نتایج

آزمون Shapiro Wilk test بیانگر آن بود که داده­ها دارای توزیع نرمال هستند. نتایج تحقیق حاضر حاکی از این بود که دوره­های مختلف نوری بر ابعاد مرفومتریک بیضه اثر معنی­داری را نشان می­دهد (F=11.40, P< 0.001, df=2,87). میانگین طول بیضه در لاروهای رشد یافته در دوره نوری روشنایی و تاریکی متناوب (12L: 12D) در مقایسه با سایر دوره­های نوری بیشترین مقدار بود (mean= 1.034± 0.01, SEM, n= 30) گرچه ازنظر آماری لاروهای رشد یافته در دو دوره نوری شامل تاریکی مطلق، روشنایی و تاریکی متناوب در گروه آماری یکسانی جای گرفتند. کوچک­ترین میانگین طول بیضه، در لاروهای رشد یافته در دوره نوری مطلق بدست آمد (mean= 0.96±0.01, SEM, n= 30) (نمودار 1)

 

نمودار 1- تأثیر دوره­های مختلف نوری بر طول بیضه در لارو نر سن آخر E. kuehniella

مقایسه آماری مساحت کیسه جفت­گیری در دوره­های نوری مختلف حاکی از وجود اختلاف معنی­دار بین تیمارهای مختلف بود (F=37.40, P<0.001, df= 2.87). همانطور که در نمودار 2 نشان داده شده است، بیشترین مساحت کیسه جفت­گیری برای شب­پره­های رشد یافته در دوره نوری روشنایی و تاریکی متناوب (12L: 12D) به ثبت رسید (mean= 1.44±0.01, SEM, n=30).

 

نمودار 2- تأثیر دوره­های مختلف نوری بر مساحت کیسه جفت­گیری در بالغین E. kuehniella

بحث و نتیجه‌گیری

با توجه به فقدان هرگونه پژوهش پیشین درزمینۀ تأثیرات دوره­های نوری بر ابعاد مرفومتریک اندام­های تولیدمثلی در اعضای راسته بال­پولکداران، تحقیق حاضر به‌منظور بررسی تغییرات مرفومتریک بیضه در جنس نر و کیسه جفت­گیری در جنس ماده E. kuehniella انجام شد. تأثیر نور بر باروری و رشد­و­نمو بید آرد E. kuehniella اثبات‌شده است (10)، به­طوری­که بین سه دوره نوری مختلف که مشابه با دوره­های نوری مطالعه کنونی بود، باروری حشرات در روشنایی مطلق (LL) به میزان قابل‌توجهی کاهش داشت. علت این امر را ناتوانی نرها در بارور نمودن ماده­ها بیان کردند. نتایج ما نشان می­دهد احتمالاً یکی از عواملی که سبب چنین ناتوانی در نرها می­شود، کم شدن میزان رشد و توسعه بیضه و کوچک­تر بودن این اندام در مقایسه با نرهایی است که در سایر دوره­های نوری پرورش یافتند. این امر به‌طور مستقیم بر فرآیند تولید و رهاسازی اسپرم مؤثر خواهد بود. مطالعه صورت گرفته روی
Pyralidae) P.interpunctella (Lep:نیز نشان می­دهدکه توانایی و کفایت نرها در دوره نوری (DD) به‌شدت تحت تأثیر قرار می­گیرد و بالطبع محتویات اسپرماتکای حشره ماده نیز که با نرهای رشد یافته در دوره­های مختلف نوری جفت­گیری می­کند منجر به‌تناوب در تعداد تخم و میزان تخم­ریزی آن­ها خواهد شد (25). مطالعه روی Pectinophora gossypiella (Lep. Gelechiidae) نیز نتایج مشابه­ای را نشان داد، در دوره نوری 12L: 12D آزادسازی اسپرم Eupyren از بیضه­های این حشره ریتمیک انجام می‍شود در حالی که این روند در شفیره­هایی که در دوره نوری مطلق رشد یافته بودند، به میزان قابل‌توجهی کاهش داشت (23). بعد از آن، ست و همکاران (2002) با تحقیق بر Spodoptera litura (Lep: Noctuidae) نشان دادند که ریتم شبانه­روزی آزادسازی اسپرم با در معرض قرارگیری جنس نر این‌گونه تحت نور مطلق تحت تأثیر قرار می­گیرد (32). در افراد نر راسته بال پولکداران، دو فرم اسپرم شامل: Apyrene و Eupyrene تولید می­شود که تنها اسپرم Eupyrene تخم را بارور می­سازد (6). ریمن و همکاران (1974) نشان دادند که در E. kuehniellaآزادسازی اسپرم از بیضه­ها در نرهایی که در شرایط نوری متناوب (روشنایی: تاریکی) نگهداری می­شدند به‌صورت ریتمیک بوده است در حالی که اگر نرها در شرایط نور مطلق نگهداری می­شدند این پروسه غیر ریتمیک به انجام می‍رسید. مشابه این نتیجه در مورد  Spodoptera littoralis (Lep: Noctuidae)نیز به‌دست‌آمده است (5)، در پژوهش آن­ها اثبات شد که سنین نابالغ شامل: سن آخر لاروی و مرحله شفیرگی، مراحل حساس‌تری از زندگی این‌گونه در شرایط نور مطلق است و این دوره نوری به‌شدت میزان اسپرم­های Eupyrene آزاد شده از بیضه­های شب­پره را کاهش می­دهد. گیبولتوویچ و همکاران (1989) پیشنهاد دادند که بیضه­ها و یا مجاری خروجی اسپرم
(Vas dererens) در Lymantria dispar (Lep: Lymantriidae) دارای یک گیرنده نوری هستند که می­تواند به‌طور مستقیم به شرایط نوری محیط به‌صورت سریع پاسخ دهد. آن­ها بیان داشتند که مجموعه UVD- SV(upper vas deferens- seminal vesicle) بیضه به‌عنوان یک سیستم منحصربه‌فرد شبانه‌روزی است که در آن گیرنده­های نوری، پروسه­های تنظیم­کننده با تمایزیافتگی بالایی از یکدیگر جدا می­شوند (18). نور مطلق می­تواند اثرات زیان­باری را روی این بخش داشته باشد و انتشار اسپرم و باروری را تحت تأثیر قرار دهد (16).

در بین تمامی قسمت­های مختلف دستگاه تولیدمثلی حشره ماده، مطالعات روی کیسه جفت­گیری کمتر صورت گرفته است که به‌طور عمده تمرکز این مطالعات نیز بر نقش و عملکردهای این عضو بوده است (27). پژوهش کنونی اولین مطالعه‌ای است که به بررسی یک عامل، نور، بر تغییرات مرفومتریک این عضو پرداخته است. از کیسه جفت­گیری به‌عنوان عضو تولیدمثلی منحصربه‌فرد در حشرات ماده یادشده است (27). نتایج ما نشان داد که نور هم بر ابعاد مرفومتریکی جنس ماده و هم‌جنس نر اثرگذار است و این تأثیر درواقع بازتابی از تقابل دوطرفه سیستم تولیدمثلی جنس­های نر و ماده است. دراموند (1984) رابطه کیسه جفت‌گیری- اسپرماتوفور را یک پروسه متقابل عنوان کرد. زیرا مواد تغذیه‌ای اهداشده توسط جنس نر که درون اسپرماتوفور قرارگرفته است نه‌تنها برای تولید تخم بلکه برای نگهداری سوماتیک هم استفاده می­شود، لذا می­تواند خروجی تولیدمثلی حشره ماده را افزایش دهد (12). مطالعه ما نیز نشان داد اثر دوره نوری مطلق (LL) بر کیسه جفت­گیری جنس ماده سبب کاهش ابعاد آن می­شود که متناسب با تقلیل در ابعاد بیضه جنس نر است.

در پژوهش حاضر، ما اثرات دوره­های مختلف نوری بر تغییرات بیضه و کیسه جفت‌گیری بید آرد را نشان دادیم و به بررسی روند افزایش یا کاهش ابعاد مرفومتریک این قسمت­های دستگاه تولیدمثلی با تغییر دوره­های نوری پرداختیم. شایان توجه است که توجه به شرایط محیطی و اثرات آن­ها به‌عنوان زمینه­سازی درروند تغییرات زیستی و رفتارهای جانوران در مطالعات زیادی از جانوران مختلف موردبررسی قرارگرفته است (1 و 2). باتوجه به فقدان مطالعه مشابه­ای همسو با پژوهش حاضر، امید است اطلاعات حاصل از این تحقیق، راه­های تازه­ای را در جهت بهبود پرورش بهینه در این حشره فراهم آورد.

1- پرتو، پ.، رستگار پویانی، ن.، خالصه، آ.، نوری، ف.، میرآقایی، ش.، و خزاعی، ن.، 1396. مطالعه مورفولوژی و هیستوشیمی دستگاه تولیدمثل جکوی انگشت برگی ورنر Asaccus elisae (Werner, 1985) نر و ارتباط آن با فصول مختلف سال، مجله پژوهش‌های جانوری (مجله زیست‌شناسی ایران)، شماره 30 (2)، صفحات 141-151.

2- نامداریان راد، ا.، مازی امیری، ب.، ایگدری، س.، بنام، ص.، و عابدی، م.، 1396. مقایسه بافت‌شناسی اندام‌های تنظیم‌کننده اسمزی در مولدین رسیده و نزدیک رسیدگی دهان گرد خزری (Caspiomyzon wagneri) مهاجر به رودخانه شیرود، مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست‌شناسی ایران)، شماره 30 (2)، صفحات 246-256.

 

3- Arnqvist, G., and Rowe, L., 2005. Sexual Conflict. Princeton University Press; Princeton, NJ, 352 p.

4- Bazinet, A. L., Cummings, M. P., Mitter, K. T., and Mitter, C. W., 2013. Can RNA-Seq resolve the rapid radiation of advanced moths and butterflies (Hexapoda: Lepidoptera: Apoditrysia)? An exploratory study. PLOS One, 8(12), PP: 1-14.

5- Bebas, P., and Cymborowski, B., 1999. Effect of constant light on male sterility in the cotton leafworm Spodoptera littoralis. Physiological entomology, 24 (2), PP: 165-170.

6- Bebas, P., Cymborowski, B., and Giebultowicz, J. M., 2001. Circadian rhythm of sperm release in males of the cotton leafworm, Spodoptera littoralis: in vivo and in vitro studies. Journal of Insect Physiology, 47(8), PP: 859-866.

7- Borror, D. J., and DeLong, D. M., 1971. An introduction to the study of insects. Holt, Rinehart, and Winston: New York. No. Ed. 3, PP: xiii + 812 pp. ref. many.

8- Cao, S., Shang, S .Q., and Zhang, Y .L., 2012. Anatomy of the reproductive system of Pieris melete Menetries (Lepidoptera: Pieridae). Journal of Northwest A & F University (Natural Science Edition), 40, PP: 77–82.

9- Cheong, S. W., Lee, C. E., and Park, H. C., 1990. A microscopic study on the bursa copulatrix of Korean Pieridae (Lepidoptera). Esakia, 1, PP: 167-172.

10- Cymborowski, B., and Giebułtowicz, J. M., 1976. Effect of photoperiod on development and fecundity in the flour moth, Ephestia kuehniella. Journal of Insect Physiology, 22 (9), PP: 1213-1217.

11- Darwish, E., El-Shazly, M., and El-Sherif., H., 2003. The choice of probing sites by Bracon hebetor say (Hymenoptera: Braconidae) foraging for Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae). Journal of Stored Products Research, 39 (3), PP: 265-276.

12- Drummond, B. A., 1984. Multiple mating and sperm competition in the Lepidoptera. Sperm competition and the evolution of animal mating systems, PP: 291-370.

13- Duplouy, A., Woestmann, L., Gallego Zamorano, J., and Saastamoinen, M., 2018. Impact of male condition on his spermatophore and consequences for female reproductive performance in the Glanville fritillary butterfly. Insect science, 25, PP: 284–296.

14- Fan, Y. L., 1993. A study on the reproductive system of Ancylis sativa Liu. Journal of Shanxi Agricultural University (Nature Science Edition), PP: 321–323.

15- Fox, C. W., and Czesak, M. E., 2000. Evolutionary ecology of progeny size in arthropods. Annual Review of Entomology, 45, PP: 341–369.

16- Friedländer, M., Seth, R. K., and Reynolds, S.E., 2005. Eupyrene and apyrene sperm: dichotomous spermatogenesis in Lepidoptera. Advances in Insect Physiology, 32, PP: 206-308.

17- Giebultowicz, J. M., Zdarek, J., and Chróścikowska, U., 1980. Cocoon spinning behaviour in Ephestia kuehniella; correlation with endocrine events. Journal of Insect Physiology, 26(7), PP: 459-464.

18- Giebultowicz, J. M., Riemann, J. G., Raina, A. K., and Ridgway, R. L., 1989. Circadian system controlling release of sperm in the insect testes. Science, 245(4922), PP: 1098-1100.

19- Gilg, M. R., and Kruse, K. C., 2002. Reproduction decreases life span in the giantwaterbug (Belostoma flumineum). The American Midland Naturalist, 149, PP: 306–319.

20- Kemp, D. J., and Rutowski, R. L., 2004. A survival cost to mating in a polyandrous butterfly, Colias eurytheme. Oikos, 105, PP: 65– 70.

21- Khaliq, A., Javed, M., Sohail, M., and Sagheer, M., 2014. Environmental effects on insects and their population dynamics. Journal of Entomology and Zoology Studies, 2 (2), PP: 1-7.

22- Kim, D., and Riedl, H., 2005. Effect of temperature on development and fecundity of the predaceous plant bug Deraecoris brevis reared on Ephestia kuehniella eggs. Biocontrol. 50, PP: 881-897.

23- LaChance, L. E., Richard, R. D., and Ruud, R. L., 1977. Movement of eupyrene sperm bundles from the testis and storage in the ductus ejaculatoris duplex of the male pink bollworm: effects of age, strain, irradiation, and light. Annals of the Entomological Society of America, 70(5), PP: 647-651.

24- Lincango, P., Fernßndez, G., and Baixeras, J., 2013. Microstructure and diversity of the bursa copulatrix wall in Tortricidae (Lepidoptera). Arthropod structure & development, 42 (3), PP: 247-256.

25- Lum, P. T. M., and Flaherty, B. R., 1969. Effect of mating with males reared in continuous light or in light-dark cycles on fecundity in Plodia interpunctella Hubner (Lepidoptera: Phycitidae). Journal of Stored Products Research, 5 (2), PP: 89-94.

26- Marec, F., and Shvedov, A. N., 1990. Yellow eye, a new pigment mutation in Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera: Pyralidae). Hereditas, 113(2), PP: 97-100.

27- Meslin, C., Plakke, M. S., Deutsch, A. B., Small, B. S., Morehouse, N. I., and Clark, N. L., 2015. Digestive organ in the female reproductive tract borrows genes from multiple organ systems to adopt critical functions. Molecular biology and evolution, 32 (6), PP: 1567-1580.

28- Minitab, 2010. Minitab 16 statistical software. Minitab Inc., State College, Pennsylvania, USA.

29- Phillips, T. W., and Strand, M. R., 1994. Larval secretions and food affect orientation in female Plodia interpunctella. Journal of Entomologia Experimentalis Et Applicata, 71, PP: 185-192.

30- Riemann, J. G., Thorson, B. J., and Ruud, R. L., 1974. Daily cycle of release of sperm from the testes of the Mediterranean flour moth. Journal of Insect Physiology, 20(1), PP: 195-207.

31- Service, P. M., 1989. The effect of mating status on lifespan, egg laying, and starvation resistance in Drosophila melanogaster in relation to selection on longevity. Journal of Insect Physiology, 35, PP: 447–452.

32- Seth, R. K., Rao, D. K., and Reynolds, S. E., 2002. Movement of spermatozoa in the reproductive tract of adult male Spodoptera litura: daily rhythm of sperm descent and the effect of light regime on male reproduction. Journal of insect physiology, 48(1), PP: 119-131.

33- Shimoda, M., and Honda, K. I., 2013. Insect reactions to light and its applications to pest management. Applied Entomology and Zoology, 48 (4), PP: 413-421.

34- Svensson, E., and Sheldon, B. C., 1998. The social context of life history evolution. Oikos, 83, PP: 466–477.

35- Tarlack, P., Mehrkhou, F., and Mousavi, M., 2015. Life history and fecundity rate of Ephestia kuehniella (Lepidoptera: Pyralidae) on different wheat flour varieties. Archives of Phytopathology and Plant Protection, 48(1), PP: 95-103.

36- Zhang, Z., Men, L., Peng, Y., Li, J., Deng, A., Chen, Y., Liu, X., and Ma, R., 2017. Morphological differences of the reproductive system could be used to predict the optimum Grapholita molesta (Busck) control period. Scientific Reports, 7 (1), PP: 1-14.