نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گزوه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران
2 عضو هیات علمی دانشگاه یاسوج
3 عگروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران
چکیده
دوشکلی جنسی به وجود تفاوتهای ریختی بین جنسهای نر و مادهی یک گونه اشاره دارد که پدیدهای گسترده در قلمرو حیوانات است. دوزیستان بیدم میتوانند از جنبههای متفاوتی دوشکلی جنسی را نشان بدهند. برخی از این جنبهها شامل اندازه، شکل بدن و رنگ میباشد. تعداد 83 فرد از قورباغهی سبز لوانت (Pelophylax bedriagae) در منطقهی سرفاریاب واقع در شهرستان چرام استان کهگیلویه و بویراحمد مورد بررسی قرار گرفت. در مطالعهی حاضر نتایج آنالیز تکمتغیره نشان میدهد که افراد نر و مادهی قورباغهی سبز لوانت از لحاظ تمام صفات بررسی شده تفاوتهای معنیداری با یکدیگر دارند. میانگین تمام صفات بررسی شده در افراد ماده بیشتر از افراد نر میباشد (P < 0.05). آزمون مؤلفهی اصلی مشخص کرد که چهار مؤلفهی اول (PC1-PC4) بیش از 83 درصد تغییرات کل دادهها را شامل میشود و بیش از 69 درصد از کل تغییرات در مؤلفهی اول جای میگیرند. نمودار مولفهی اول در مقابل مؤلفهی دوم نشان میدهد که علیرغم تفاوتهای معنیدار در تکتک صفات، اما بین افراد نر و ماده تا حدودی همپوشانی وجود دارد. وجود دوشکلی جنسی در دوزیستان میتواند به دلیل انتخاب جنسی، انتخاب باروری، اثرات اکولوژیک و رفتاری باشد. در 90% از دوزیستان اندازهی افراد ماده بزرگتر از افراد نر است. دو دلیل برای این موضوع پیشنهاد شده است: الف) با افزایش اندازه-ی بدن میزان باروری در مادهها سریعتر از موفقیت تولیدمثلی نرها افزایش مییابد و ب) نرها نسبت به مادهها دستخوش مرگ و میر بیشتری قرار میگیرند و در نتیجه عمر کافی ندارند تا به اندازههای بزرگ برسند.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Sexual dimorphism in Levant Green Frog, Pelophylax bedriagae (Camerano, 1882), in Kohgilouyeh and BoyerAhmad Province
نویسندگان [English]
1 Department of Biology, Faculty of Science, Yasouj University, Yasouj, Iran.
2 Academic member of Yasuj University
3 Department of Biology, Faculty of Science, Yasouj University, Yasouj, Iran.
چکیده [English]
As a widely distributed phenomenon in the Animal Kingdom, sexual dimorphism is the morphological differences between two sexes of a given species. Anuran amphibians exhibit sexual dimorphism in numerous aspects such as body size, shape and color. A total number of 84 specimens of the Levant Green Frog (33 males, 51 females) were collected by hand in paddy fields of Sarfaryab, Choram Township, Kohgilouyeh & BoyerAhmad Province in Southern Iran. 12 metric characters were measured and recorded using a digital caliper with accuracy of 0.01 mm. To investigate the presence of sexual dimorphism both uni- and multivariate analyses were done using SPSS 16. Univariate analysis (using t- test) indicated the presence of significant differences in mean values between two sexes with greater values for females in the all metric characters (P < 0.05). Principal Component Analysis (PCA) showed that more than 83% of variations are included in PC1 to 4, with more than 69% only in PC1. Despite presence of sexual dimorphism in individual characters, ordination of males and females in scatter plot showed overlapping. Several factors including sexual selection, fecundity selection, ecological and behavioral effects has been proposed to the presence of sexual dimorphism in amphibians. Females are greater than males in 90% of amphibians. Two possible causes for this female-biased difference are: a) larger females attain greater reproductive outputs and b) males undergo greater rates of mortality, preventing them from reaching larger sizes.
کلیدواژهها [English]
دوشکلی جنسی در قورباغهی سبز لوانت،Pelophylax bedriagae (Camerano, 1882)، در استان کهگیلویه و بویراحمد
فاطمه بامزر، بهزاد فتحینیا* و آریا شفاییپور
ایران، یاسوج، دانشگاه یاسوج، دانشکده علوم پایه، گروه زیستشناسی
تاریخ دریافت: 21/8/97 تاریخ پذیرش: 25/10/97
چکیده
دوشکلی جنسی به وجود تفاوتهای ریختی بین جنسهای نر و مادهی یک گونه اشاره دارد که پدیدهای گسترده در قلمرو حیوانات است. دوزیستان بیدم میتوانند از جنبههای متفاوتی دوشکلی جنسی را نشان بدهند. برخی از این جنبهها شامل اندازه، شکل بدن و رنگ میباشد. تعداد 83 فرد از قورباغهی سبز لوانت (Pelophylax bedriagae) در منطقهی سرفاریاب واقع در شهرستان چرام استان کهگیلویه و بویراحمد مورد بررسی قرار گرفت. در مطالعهی حاضر نتایج آنالیز تکمتغیره نشان میدهد که افراد نر و مادهی قورباغهی سبز لوانت از لحاظ تمام صفات بررسی شده تفاوتهای معنیداری با یکدیگر دارند. میانگین تمام صفات بررسی شده در افراد ماده بیشتر از افراد نر میباشد (P < 0.05). آزمون مؤلفهی اصلی مشخص کرد که چهار مؤلفهی اول (PC1-PC4) بیش از 83 درصد تغییرات کل دادهها را شامل میشود و بیش از 69 درصد از کل تغییرات در مؤلفهی اول جای میگیرند. نمودار مولفهی اول در مقابل مؤلفهی دوم نشان میدهد که علیرغم تفاوتهای معنیدار در تکتک صفات، اما بین افراد نر و ماده تا حدودی همپوشانی وجود دارد. وجود دوشکلی جنسی در دوزیستان میتواند به دلیل انتخاب جنسی، انتخاب باروری، اثرات اکولوژیک و رفتاری باشد. در 90% از دوزیستان اندازهی افراد ماده بزرگتر از افراد نر است. دو دلیل برای این موضوع پیشنهاد شده است: الف) با افزایش اندازهی بدن میزان باروری در مادهها سریعتر از موفقیت تولیدمثلی نرها افزایش مییابد و ب) نرها نسبت به مادهها دستخوش مرگ و میر بیشتری قرار میگیرند و در نتیجه عمر کافی ندارند تا به اندازههای بزرگ برسند.
واژه های کلیدی: چرام، سرفاریاب، انتخاب جنسی، انتخاب باروری، واگرایی نیچ غذایی.
* نویسنده مسئول، تلفن: 09183402590، پست الکترونیکی: b.fathinia@yu.ac.ir
مقدمه
دوشکلی جنسی به وجود تفاوتهای ریختی بین جنسهای نر و مادهی یک گونه اشاره دارد که پدیدهای گسترده در قلمرو حیوانات است (5، 12). Kuo و همکاران (2009) پیشنهاد کردند که تفاوتهای ریختی بین جنسهای نر و مادهی یک گونه دارای دو جنبهی اندازه و شکل است اما Selander (1972) جنبهی رفتاری را نیز مورد ارزیابی قرار داد. فاکتورهای مختلفی میتوانند بر دوشکلی جنسی تأثیر بگذارند: استراتژی تولیدمثل در مادهها (29، 31)، انتخاب جنسی (7، 31) و رقابت برای منابع غذایی (31، 23). دو فرضیه برای توضیح تکامل اندازهی دوشکلی جنسی در مهرهداران عبارتند از: انتخاب جنسی و واگرایی نیچ غذایی (intraspecific niche divergence). انتخاب جنسی اغلب به انتخاب جفت ماده یا رقابت بین افراد نر برای قلمرو و تصاحب مادهها بستگی دارد و منجر به تغییر در ویژگیهای ریختی میشود. واگرایی نیچ غذایی ممکن است زمانی رخ دهد که جنسها در شرایط رژیم غذایی یا زیستگاه متفاوت باشند که میتوانند به تفاوت ریختی مربوط به رژیم غذایی و تغذیه (مثل اندامهای داخلی و غیره ) منجر شوند (16). رنگ قسمتهای فوقانی بدن قورباغهها و وزغها آنها را با محیط اطرافشان استتار میسازد، بسیاری از گونههای Ranidae و Hylidae روی قسمتهایی از بدن خود رنگهای روشنی دارند که در موقع استراحت دیده نمیشود و هنگام جهش یا شنا دیده میشود (1). یکی از پدیدههای جالب در برخی از دوزیستان وجود چندریختی رنگی در جمعیتهای مختلف یک گونه میباشد، این تنوع رنگی ممکن است به منظور همرنگی با محیط برای فرار از صیاد، نزدیک شدن به طعمه یا تعدیل تأثیر عوامل محیطی در بدن دوزیستان انجام شود، مطالعات نشان میدهد که چندریختی در 84 درصد از خانوادههای دوزیستان بیدم وجود دارد که بالغ بر 225 گونه در 35 جنس و 11 خانواده میباشند (2).
قورباغهی سبز لوانت (Pelophylax bedriagae) از کشورهای مصر، یونان، اسرائیل، اردن، لبنان، سوریه و ترکیه (AmphibiaWeb, 2018) و اخیراً از ایران (21) گزارش شده است. دو گروه عمده از قورباغهی سبز در ایران شناسایی شده است. یک گروه شامل جمعیتهای موجود در شمال غرب، غرب و جنوب غرب ایران است که گروه تکنیای P. bedriagae را تشکیل میدهند و گروه دوم شامل جمعیتهای قورباغههای شمال و شمال شرقی ایران است که به نظر می رسد گونهی جدید برای ایران باشد که بر طبق مطالعات Pesarakloo و همکاران (2017) Pelophylax sp معرفی شدند؛ هرچند بر طبق داده های تکمیلی و منتشر نشده پسرکلو و همکاران قورباغههای آبی شمال و شمال شرق ایران جمعیتی از گونهی
P. terentievi, Mezhzherin, 1992 است که تایپ لوکالیتی آن در دوشنبه تاجیکستان گزارش شده است (21). از ویژگیهای ظاهری این گونه میتوان به موارد زیر اشاره کرد: فقدان لکهی گیجگاهی در هر طرف سر، وجود چین خوردگی پوستی در ناحیهی پشتی- جانبی، نوک انگشتان پهن، غالباً وجود یک نوار روشن در ناحیهی ستون مهرهها، کامل نبودن پردههای انگشتان خصوصاً در بند انتهایی انگشت چهارم پا (4).
با توجه به اینکه تاکنون هیچ گونه مطالعهی مولکولی، ریختی و اکولوژیکی روی این گونه در استان کهگیلویه و بویراحمد انجام نگرفته است، انجام این تحقیق میتواند برخی از جنبههای زیستشناسی این گونه را که تا به حال مبهم باقی مانده است روشن کند.
مواد و روشها
منطقهی سرفاریاب در استان کهگیلویه و بویراحمد در جنوب ایران در فاصلهی 45 کیلومتری شهر دهدشت با مختصات جغرافیایی ΄50 °31 تا ΄50 °51 طول شرقی و ΄30 °44 تا ΄42 °31 عرض شمالی واقع شده است (شکل 1)، و به دلیل قرارگرفتن بین دو منطقهی سردسیر (سرد و خشک) و گرمسیر (گرم و مرطوب) و تنوع آب و هوایی از پوشش گیاهی و جانوری متنوعی برخوردار است (3).
برای تعیین جنسیت و تشخیص افراد نر از ماده در قورباغهی سبز لوانت از وجود کیسههای صوتی در انتهای شکاف دهانی در دو طرف سر در جنس نر و عدم وجود آن در جنس ماده استفاده شد. بعلاوه، در فصل تولیدمثل اجسام پینهای فقط روی انگشت شست و کف اندام حرکتی جلویی افراد نر به صورت متورم دیده میشوند که میتواند به عنوان شاخص مناسبی برای تعیین جنسیت به کار رود (شکل 2) (13).
در این مطالعه تعداد 83 قورباغهی سبز لوانت،
P. bedriagae، (33 فرد نر و 50 فرد ماده) در شالیزارهای سرفاریاب واقع در چرام، استان کهگیلویه و بویراحمد از لحاظ 12 صفت مورفومتریک توسط کولیس دیجیتال با دقت 01/0 میلیمتر اندازهگیری شد. این صفات شامل: SVL (اندازهی بدن از نوک پوزه تا مرکز شکاف کلواکی)، HL (اندازهی سر، از نوک پوزه تا مرز جلوی پردهی صماخ)، HW (عرض سر در پهنترین قسمت سر)،SEL (فاصلهی نوک پوزه تا لبهی قدامی چشم)، EEL (فاصلهی بین دو پلک چشم)، ELW (بزرگترین اندازهی قطر افقی چشم)، TL (بزرگترین اندازهی قطر پرده صماخ)، NND (فاصلهی بین دو سوراخ بینی)، LHL (طول اندام حرکتی خلفی از مرکز شکاف کلواکی تا نوک بلندترین انگشت)، LFL (طول دست از زیر بغل تا نوک بلندترین انگشت)، FHL (فاصلهی بین دو اندام حرکتی از زیر بغل تا کشالهی ران)، و L4T (طول انگشت چهارم پای راست) میباشد (13).
شکل 1- موقعیت استان کهگیلویه و بویراحمد در ایران (شکل بالا سمت راست) و منطقه مطالعاتی (شالیزارهای سرفاریاب) در شهرستان چرام.
شکل 2- الف) کیسهی صوتی در انتهای شکاف دهانی و ب) پینهی انگشتی در فصل تولیدمثل در قورباغهی سبز لوانت، P. bedriagae، که از ویژگیهای تشخیصی جنس نر هستند.
اندازهی پوزه تا مخرج بزرگترین قورباغه 15/91 میلیمتر و کوچکترین آنها 02/40 میلیمتر بود. دامنهی تغییرات در صفت SVL برابر با 13/51 میلیمتر بود.
برای انجام تجزیه و تحلیلهای آماری صفات ریختشناسی ابتدا تست نرمال بودن دادهها انجام گرفت. برای بررسی نرمال بودن دادهها از آزمون Shapiro-Wilk استفاده شد چون جامعهی آماری ما کمتر از 2000 فرد میباشد (34). در صورتی که مقدار P کمتر از 05/0 باشد دادهها پراکنش غیرنرمال، در غیر اینصورت پراکنش نرمال دارند. سپس در صورتی که دادهها پراکنش نرمال داشته باشند از آزمون Independent sample T-test و در صورتی که پراکنش دادهها غیرنرمال باشد از آزمون Mann-Whiteney U برای بررسی وجود دوشکلی جنسی در بین نر و مادهها استفاده میشود.
محقق با انجام آنالیزهای چندمتغیره تعدادی از صفات که در ارتباط با یکدیگر هستند و از نظر وی اهمیت یکسان دارند را به طور همزمان مورد بررسی قرار میدهد. آنالیز مولفهی اصلی یکی از رایجترین روشهای تحلیل چندمتغیره است که غالباً برای کاهش دادهها مورد استفاده قرار میگیرد. در این روش متغیرهای دارای همبستگی با یکدیگر ادغام میشوند تا مجموعههای کوچکتری از متغیرهای جدید به دست آید. از این آنالیز برای بررسی دوشکلی جنسی استفاده شد. سطح معنیداری برای تمام آزمونهای آماری 05/0 در نظر گرفته شد. برای انجام محاسبات آماری مانند بررسی نرمال بودن پراکنش دادهها، آزمون t، آمار توصیفی و آنالیز مؤلفه از نرمافزار SPSS 16 استفاده شد.
نتایج
آزمونShapiro-wilk مشخص نمود که تمام 12 صفت بررسی شده در این مطالعه دارای پراکنش نرمال (P > 0.05) میباشند.
دوشکلی جنسی: برای بررسی دوشکلی جنسی در قورباغهی سبز لوانت، P. bedriagae، آنالیزهای تکمتغیره و چندمتغیره انجام شد. نتایج آنالیز تکمتغیره نشان میدهد که افراد نر و مادهی قورباغهی سبز لوانت از لحاظ تمام صفات بررسی شده تفاوتهای معنیداری با یکدیگر دارند. میانگین تمام صفات بررسی شده در افراد ماده بیشتر از افراد نر میباشد (P < 0.05). به عنوان مثال میانگین طول پوزه تا مخرج (SVL) در افراد ماده، 49/10±57/64، بیشتر از اندازهی آن، 57/5±32/49، در افراد نر است(P = 0.0001) . مقایسهی سایر صفات مورفومتریک در دو جنس نر و ماده در جدول 1 ارائه میشود.
جهت بررسی دوشکلی جنسی در مجموعه صفات مورفومتریک از آزمون PCA استفاده شد. در مجموع تعداد 12 متغیر اندازشی در آزمون PCA بررسی شد. در این آزمون جمعاً 84 نمونه شامل 33 فرد نر و 51 فرد ماده مورد استفاده قرار گرفت. نتایج این آزمون مشخص کرد که چهار مؤلفهی اول (PC1-PC4) بیش از 83 درصد تغییرات کل دادهها را شامل میشود (جدول 2). بیش از 69 درصد از کل تغییرات در مؤلفهی اول جای میگیرند. در این مؤلفه، تمام 12 صفت مورد مطالعه دارای بارعاملی بالاتر از 737 هستند (از 737 تا 903) و بنابراین تأثیر بالایی را بر مؤلفهی اول دارند. در مؤلفهی دوم بیشترین بارعاملی با رقم 473/0 مربوط به صفت ELW است و مابقی صفات اثر کمتری در این مؤلفه دارند (جدول 2). نمودار مؤلفهی اول در برابر مؤلفهی دوم نشان میدهد که افراد نر و ماده تا حدودی از یکدیگر جدا میشوند، با این حال با یکدیگر همپوشانی دارند (شکل 3).
بحث و نتیجهگیری
در مطالعهی حاضر مشخص شد که تمام صفات اندازشی بررسی شده در قورباغهی سبز لوانت (P. bedriagae) بین دو جنس نر و ماده تفاوتهای معنیدار دارد و میانگین تمام صفات در افراد ماده بزرگتر از افراد نر هستند.
جدول 1- آمار توصیفی صفات مورفومتریک به همراه نتایج آزمون معنیداری صفات بررسی شده در نرها و مادههای قورباغهی سبز لوانت،
P. bedriagae، در منطقهی سرفاریاب شهرستان چرام. اختصارات: No = تعداد، SD = انحراف معیار، Min = حداقل، Max = حداکثر، Sig. = معنیداری.
Characters |
Sex |
No. |
Mean |
SD |
Min |
Max |
Range |
Sig. |
Test used |
SVL |
M |
33 |
49.32 |
5.57 |
40.02 |
59.74 |
19.72 |
0.0001 |
T test |
F |
50 |
64.04 |
9.88 |
41.99 |
85.96
|
43.97
|
|||
LHL |
M |
33 |
72.48 |
11.74 |
50.54 |
95.79 |
45.25 |
0.0001 |
T test |
F |
50 |
87.41 |
13.87 |
40.92 |
111.46
|
70.54
|
|||
LFL |
M |
33 |
23.67 |
4.85 |
15.23 |
31.44 |
16.21 |
0.0001 |
T test |
F |
50 |
28.99 |
5.28 |
12.17 |
37.72
|
25.55
|
|||
FHL |
M |
33 |
20.46 |
4.74 |
8.87 |
29.19 |
20.32 |
0.001 |
T test |
F |
50 |
27.15 |
7.16 |
11.92 |
42.49 |
30.57
|
|||
HL |
M |
33 |
18.49 |
3.52 |
10.64 |
26.17 |
15.53 |
0.001 |
T test |
F |
50 |
22.72 |
3.87 |
13.53 |
31.28
|
17.75
|
|||
HW |
M |
33 |
16.13 |
3.62 |
8.83 |
25.03 |
16.20 |
0.001 |
T test |
F |
50 |
20.03 |
3.61 |
9.46 |
26.68
|
17.22
|
|||
EEL |
M |
33 |
7.15 |
1.56 |
3.32 |
9.81 |
6.49 |
0.002 |
T test |
F |
50 |
8.37 |
1.77 |
5.00 |
12.9
|
7.90 |
|||
SEL |
M |
33 |
8.01 |
1.73 |
4.67 |
11.04 |
6.37 |
0.001 |
T test |
F |
50 |
10.15 |
1.54 |
6.46 |
13.26
|
6.8
|
|||
ELW |
M |
33 |
4.88 |
1.03 |
3.07 |
7.70 |
4.63 |
0.001 |
T test |
F |
50 |
6.16 |
1.16 |
3.06 |
8.67
|
5.61
|
|||
NND |
M |
33 |
4.02 |
0.69 |
2.24 |
4.94 |
2.70 |
0.001 |
T test |
F |
50 |
4.82 |
0.87 |
2.92 |
6.53 |
3.61
|
|||
TL |
M |
33 |
3.98 |
0.85 |
2.28 |
5.34 |
3.06 |
0.001 |
T test |
F |
50 |
5.03 |
0.78 |
3.09 |
6.54 |
3.45
|
|||
L4t |
M |
33 |
23.75 |
4.86 |
11.69 |
34.59 |
22.90 |
0.001 |
T test |
F |
50 |
29.26 |
4.32 |
18.00 |
37.40 |
19.4
|
جدول 2- ماتریکس همبستگی و بارهای عاملی در 12 صفت اندازشی در جمعیت قورباغهی سبز لوانت، P. bedriagae، در منطقهی سرفاریاب شهرستان چرام.
Variable |
PC1 |
PC2 |
PC3 |
PC4 |
SVL |
0.881 |
-0.245 |
-0.061 |
-0.084 |
LHL |
0.903 |
-0.228 |
-0.036 |
-0.014 |
LFL |
0.805 |
-0.016 |
-0.332 |
0.299 |
FHL |
0.86 |
-0.079 |
-0.122 |
-0.341 |
HL |
0.848 |
-0.137 |
-0.051 |
0.314 |
HW |
0.861 |
-0.096 |
-0.097 |
-0.076 |
EEL |
0.801 |
0.321 |
-0.186 |
-0.224 |
SEL |
0.856 |
0.126 |
-0.05 |
-0.067 |
ELW |
0.757 |
0.473 |
0.316 |
0.158 |
NND |
0.793 |
0.317 |
0.101 |
-0.121 |
TL |
0.737 |
-0.349 |
0.482 |
-0.112 |
L4T |
0.862 |
-0.018 |
0.119 |
0.271 |
Eigenvalue |
8.302 |
0.711 |
0.535 |
0.496 |
% Variance |
69.18 |
5.92 |
4.46 |
4.14 |
Cumulative |
69.18 |
75.11 |
79.57 |
83.71 |
شکل 3- نمودار مؤلفهی اول در مقابل مؤلفهی دوم در افراد نر (▲) و مادهی (●) قورباغهی سبز لوانت، P. bedriagae، در منطقهی چرام (سرفاریاب).
دوشکلی جنسی (SD or Sexual dimorphism) در سلسلهی جانوران پدیدهای رایج است (5). دوشکلی جنسی در اندازهی بدن (SSD or sexual size dimorphism) به حالت(هایی) اطلاق میشود که تفاوت(های) معنیداری بین افراد نر و ماده از لحاظ برخی از صفات ریختشناسی خاص وجود دارد (5). به بیان دقیقتر در مورد دوزیستان بیدم (Anuran amphibians)، ویژگیهایی وجود دارند که افراد نر و ماده را از یکدیگر متمایز میکند که این وضعیت را "دوشکلی جنسی" مینامند و جنبههای مانند اندازه، شکل بدن و رنگ را شامل میشود (6). دلایل مختلفی در دوزیستان برای وجود دوشکلی جنسی پیشنهاد شده است که عبارتند از: انتخاب جنسی، انتخاب باروری، اثرات اکولوژیک و رفتاری (11، 27). فشارهای انتخابی متفاوت میتواند به اختلاف اندازهی صفات مختلف در بدن افراد نر و ماده بیانجامد. هر دو جنس نر و ماده میتوانند به دلایل زیر از اندازهی بزرگ جثه بهرهمند شوند: الف) تعداد و نوع طعمههای در دسترس و دامنهی اندازهی آنها افزایش مییابد، ب- دفاع و نرخ زنده ماندن در مقابل صیادان بهبود مییابد (9)، و ج- هزینههای انرژی کمتر میشود و اینرسی حرارتی بالاتر میرود که موجب میشود جانوران در مواجهه با شرایط کمبود غذایی موفقتر عمل بکنند (22). از سه جنبهی متفاوت رفتار، اندازه و شکل میتوان دوشکلی جنسی را مورد توجه قرار داد (24). عوامل مسئول ایجاد دوشکلی جنسی در جانوران به دو دستهی کلی عوامل آنی (proximate) و غایی (ultimate) تقسیمبندی میشوند. به عنوان مثال، تفاوت در غلظت هورمونهای رشد از جملهی عوامل آنی محسوب میشود (19). در مقابل، عواملی مانند انتخاب جنسی، انتخاب باروری، و انتخاب طبیعی از عوامل غایی میباشند (18).
افراد ماده میتوانند از داشتن اندازهی بزرگ سود ببرند. مزایای اندازهی بزرگ برای مادهها شامل: 1- فضای سلومی بیشتر برای باروری بالاتر، و 2- تولید زادههای بزرگتر که بالقوه شانس بیشتری برای بقا دارند را ذکرنمود (14، 28). فضای شکمی بزرگتر از دستهی عوامل غایی است که میتواند باعث افزایش باروری بشود و بیشتر در افراد ماده انتخاب میشود (24). میتوان با استفاده از این فرضیه اندازهی بزرگتر فاصلهی بین اندامهای حرکتی در افراد مادهی قورباغهی سبز لوانت (P. bedriagae) نسبت به افراد نر را تفسیر نمود.
فرضیهی پذیرفته شدهای در دوزیستان وجود دارد که بیان میکند در نتیجهی انتخاب جنسی (sexual selection) اندازهی افراد ماده بزرگتر از افراد نر است (20). در 90% از دوزیستان اندازهی افراد ماده بزرگتر از افراد نر است (26). در برخی از دوزیستان افراد نر بسیار کوچکتر از افراد ماده هستند و بدون انجام آنالیزهای آماری میتوان متوجه این تفاوتهای جنسی شد (15). اما در قورباغهی سبز لوانت (P. bedriagae) علیرغم کوچکتر بودن نرها نسبت به مادهها، باید دوشکلی جنسی را از طریق انجام آنالیزهای مناسب آماری مشخص نمود. Shine (1979) مشخص نمود در گونههایی که نرها با یکدیگر همآوردی دارند، مادهها غالباً کوچکتر از نرها هستند. ولی در مطالعهی حاضر عکس این قضیه صدق میکند و مادهها بزرگتر از نرها هستند. به عقیدهی Shine (1979) در بیشتر موارد دلیل دوشکلی جنسی در قورباغهها معلوم نیست، وضعیتی که در مورد قورباغهی سبز لوانت صدق میکند.
ممکن است برای مخاطب این سوال پیش بیاید که چرا در بیشتر دوزیستان دوشکلی جنسی متمایل به مادهها است؟ به عبارت دیگر چرا به طور متوسط افراد ماده در دوزیستان بزرگتر از افراد نر هستند؟ به طور کلی یکی از موارد زیر یا هر دو مورد میتوانند توجیهی منطقی برای پرسش فوق باشند: 1- با افزایش اندازهی بدن میزان باروری در مادهها سریعتر از موفقیت تولیدمثلی نرها افزایش مییابد (8، 30)، یا 2- نرها نسبت به مادهها دستخوش مرگ و میر بیشتری قرار میگیرند و در نتیجه عمر کافی ندارند تا به اندازههای بزرگ برسند (26). نتایج مطالعهی صورت گرفته روی قورباغهی مردابی (Pelophylax ridibundus) در غرب ایران نشان میدهد که در تمام صفات اندازهگیری شده اندازهی افراد ماده به طور معنیداری بزرگتر از افراد نر است (13) که کاملاً منطبق بر یافتههای مطالعهی حاضر است.
پرسش دومی که مطرح میشود این است که چرا در برخی از دوزیستان افراد نر بزرگتر از افراد ماده هستند؟ یا بزرگی آنها به اندازهی مادههاست؟ افراد نر معمولاً به بزرگی افراد ماده نمیرسند مگر آن که موفقیت تولیدمثلی نرها در توانایی آنها در مغلوب نمودن نرهای دیگر تعیین شده باشد. چنین استنباطی با نتایج مطالعات انجام شده در آزمایشگاه و صحرا (field and laboratory studies) منطبق است. نتایج چنین مطالعاتی نشان میدهد که در گروههای مختلف دوزیستان مانند بیدمان (10، 17، 33) اندازهی بزرگ بدن در مبارزهی نرها یک مزیت میباشد. بزرگترین گونهها در گروههای مختلف دوزیستان بیدم آنهایی هستند که بین افراد نر مبارزه وجود دارد. این مورد در قورباغههای رانید (ranids)، هایلید (hylids) و لپتوداکتیلید (leptodactylid) کاملاً صدق میکند (32). مثالهای جالبتری از این مورد قورباغههای گاوی (bull frogs) میباشند. این قورباغهها که در قارههای استرالیا (Limnodynastesdumerili)، آفریقا (Pyxicephalus adspersus)، آمریکای شمالی (Ranacatesbeiana) و آمریکای جنوبی (Leptodactyluspentadactylus) پراکنش دارند، خویشاوند نزدیک یکدیگر نیستند، به خاطر اندازهی بزرگشان به این نام خوانده میشوند و در هر گونه بین افراد نر مبارزه وجود دارد (26). مبارزهی نرها با یکدیگر به عنوان یک فشار انتخابی عمده برای اندازهی بزرگ بدن در افراد نر مارها نیز پیشنهاد شده است (25).