تنوع ریختی جمعیت‌های گونه سیاه‌ماهی خالدار (Paracapoeta trutta) در زیرحوضه‌های رودخانه سیروان با استفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی

زهرا مهربانی و سهیل ایگدری^*

ایران، کرج، دانشگاه تهران، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات.

تاریخ دریافت: 29/07/1401          تاریخ پذیرش: 19/11/1401

چکیده

این مطالعه به‌منظور بررسی تنوع ریختی سیاه‌ماهی خالدار (Paracapoeta trutta) در پنج جمعیت از حوضه رودخانه سیروان شامل گاوه‌رود، اورامانات، ابراهیم‌آباد، گاوشان و قلعه‌جی با استفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی به‌اجرا درآمد. تعداد 58 قطعه ماهی با استفاده از الکتروشوکر نمونه‌برداری شدند. به‌منظور استخراج داده‌های ریختی، از سمت چپ جانبی نمونه‌ها عکس‌برداری شد و سپس در نرم‌افزار tpsDig2 تعداد 18 نقطه لندمارک تعریف و رقومی‌سازی شد. سپس داده‌های حاصل با استفاده از آنالیزهای پروکراست برای حذف اثرات غیر شکل و مقادیر فاصله ماهالانوبیس به‌عنوان درجه تمایز بین گروه‌های مورد مطالعه انجام شد. از آنالیزهای چند متغییره تجزیه به مولفه‌های اصلی (PCA)، تحلیل همبستگی کانونی (CVA) براساس ارزش P در تحلیل واریانس چند متغیره (MANOVA) و تحلیل خوشه‌ای (CA) به‌منظور بررسی تنوع ریختی استفاده شد. بر اساس نتایج تحلیل همبستگی کانونی (CVA) جمعیت اورامانات از سایر جمعیت‌ها تفکیک گردید. براساس مقادیر فواصل ماهالانوبیس به عنوان درجه تمایز ریختی بین جمعیت‌های مورد مطالعه، بیش‌ترین و کمترین مقدار به‌ترتیب بین جمعیت‌های اورامانات و ابراهیم‌آباد و جمعیت گاوشان و گاوه‌رود محاسبه شد. آنالیز خوشه‌ای نیز جمعیت‌های ابراهیم‌آباد، قلعه‌جی و گاوه‌رود را در یک خوشه و جدا از سایر جمعیت‌های مورد مطالعه قرار داد. نتایج این مطالعه انعطاف‌پذیری ریختی این گونه در سازگاری با زیستگاه‌های مورد مطالعه را نشان داد.

واژه‌های کلیدی: انعطاف‌پذیری ریختی، تحلیل خوشه‌ای، ریخت‌سنجی، سیاه‌ماهی خالدار، سیروان.

* نویسنده مسئول، تلفن: 09396954207 ،  پست الکترونیکی: soheil.eagderi@ut.ac.ir

مقدمه

مطالعه ویژگی‌های ریختی جمعیت‌های یک گونه در زیستگاه‌های مختلف به درک بهتر روند تغییرات ریختی تحت تاثیر تغییرات محیطی کمک می­نماید ]29[. همچنین مطالعه تغییرات ریختی ماهی‌ها می‌تواند علت بروز تفاوت‌های ریختی بین گونه‌های نزدیک و یا حتی جمعیت‌های یک گونه را توضیح دهد ]31[. تنوع ریخت‌شناختی می­تواند در نتیجه سازگاری‌های منطقه‌ای، سازگاری به ویژگی­های بوم‌شناختی و عوامل زیستی زیستگاه و یا ارتباط متقابل آن­ها به واسطه انعطاف‌پذیری ریختی به وجود آید. فرآیند انعطاف‌پذیری ریختی جمعیت‌های مختلف یک گونه تحت تاثیر فاکتورهای محیطی می­تواند منجر به گونه‌زایی نیز گردد ]4[، به عبارتی دیگر تکامل جمعیت‌ها باعث سازگاری آن‌ها با شرایط زیستی زیستگاه‌های متفاوت شده و موجب ایجاد تنوع ریختی و ژنتیکی بین جمعیت‌ها شده و سبب پیدایش گونه‌های جدید در طی فرایند تکامل می­‌شود ]39، 47[.

شکل بدن ماهی مرتبط با نحوه زندگی و رفتار آن است که قدرت مانور، سرعت تحرک، قدرت شنا در مسافت‌های مختلف و قابلیت ماندگاری در برابر جریان‌های آبی را مشخص می‌کند. تنوع سازگاری­ها و ویژگی‌های ریخت‌شناختی هر گونه سبب می‌شود تا متناسب با میزان سازگاری فرم بدن، زیستگاه مناسب را برای زندگی انتخاب کند ]7، 10، 48، 53[. تغییرات ریختی در ماهی‌ها در زیستگاه‌های مختلف تنها در صورتی مهم تلقی می­شود که هر تفاوتی در ریخت به افزایش تناسب اندام بین گروه‌ها برای بهره­برداری بیشتر از منابع آن زیستگاه تبدیل شود ]35[. برای مثال، بدنی با ارتفاع بیش‌تر و ساقه دمی قطورتر می‌تواند به‌عنوان سازگاری برای سرعت و قدرت مانور بالاتر باشد؛ از سوی دیگر بدن دوکی شکل )باریک و کشیده( به‌عنوان سازگاری با جریان‌های بالا و مقابله با نیروی شوینده باشد. ماهی‌های که در محیطی با جریان آب قوی زندگی می‌کنند، شکل دوکی بدن آن‌ها باعث کاهش کشش می‌شود ]31[، از این­رو صرف انرژی لازم برای حفظ موقعیت در آب جاری کاهش می‌یابد ]50[. همچنین تفاوت در شکل سر و موقعیت دهان به‌عنوان سازگاری و تغییر در رژیم غذایی و نحوه تغذیه تلقی می­گردند ]31[.

در مطالعات ریخت‌شناسی، روش ریخت‌سنجی هندسی ابزاری مدرن برای بررسی ریخت جمعیت‌های یک گونه در شناخت الگوهای انعطاف‌پذیری ریختی آن­ها است. در این روش، نقاط نام لندمارک بر روی شکل افراد جمعیت تعیین و سپس اختلافات مختصات فضایی این نقاط تعیین شده به عنوان بازتابی از تنوع شکلی بین آن­ها مورد بررسی و مقایسه قرار می‌گیرد ]9، 43[. استفاده از روش­های تحلیل چند متغیره مانند تجزیه و تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA)، جهت یافتن الگوهای موجود در یک مجموعه داده می‌تواند به درک بهتر تنوع ریختی بین جمعیت‌ها و گونه‌های مورد مطالعه با استفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی کمک کند ]23، 24[. همچنین در این روش، آنالیز پروکراست برای حذف اندازه نمونه‌ها از مجموعه داده‌های استفاده می‌شود تا تنها تفاوت‌های شکل در مقایسه جمعیت‌ها باقی بمانند ]42[.

در بین ماهی‌های آب شیرین ایران، کپورماهیان (Cyprinidae) متنوع‌ترین خانواده هستند ]13[. در بین اعضای این خانواده، جنس Paracapoeta در ایران دارای 3 گونه می­باشد ]6[. گونه سیاه‌ماهی خالدار (P. trutta) یکی از گونه‌های این جنس است که بدنی دوکی شکل دارد که با فلس‌های متوسط ​​پوشیده دارد و طول سر آن کمتر از حداکثر ارتفاع بدن است. دهان آن کوچک بوده و یک جفت سبیلک کوتاه در گوشه‌ها دارد. رشد آخرین شعاع استخوانی باله پشتی به راحتی این گونه را از سایرین متمایز می‌کند. رنگ بدن در ناحیه پشتی تیره و در پهلوها و زیر شکم به رنگ خاکستری مایل به نقره‌ای است و در ناحیه پشتی بدن، لکه‌های ریز و سیاه به طور نامنظم توزیع شده است ]8[. این گونه در دامنه وسیعی از زیستگاه‌ها با آب‌هایی با جریان سریع و آهسته ]15[ شامل نهرها، رودخانه‌ها، دریاچه‌ها و تالاب‌ها زندگی می‌کند ]27[ و پراکندگی گسترده در ترکیه، ایران، عراق و سوریه دارد ]19[.

مطالعات متعددی بر روی تنوع ریختی این گونه با استفاده از روش‌های ریخت سنجی سنتی در آب­های داخلی ایران انجام شده است. طی مطالعه‌ای به مقایسه ریختی هشت جمعیت سیاه‌ماهی خالدار در حوضه تیگریس پرداخته شده است ]26[. در بررسی تنوع ریختی میان جمعیت سیاه‌ماهی خالدار در رودخانه‌های کنگیر سیاهگل ایلام، گاماسیاب و چم نهشت کردستان با استفاده از روش ریخت سنجی سنتی نشان داده شد که عرض و ارتفاع سر در ناحیه چشمی، فاصله چشم تا انتهای سرپوش آبششی، قطر چشم، طول قاعده باله پشتی، ارتفاع باله پشتی، طول قاعده باله شکمی، ارتفاع باله شکمی، ابتدای باله مخرجی تا نوک پوزه و تعداد فلس‌های ابتدای باله شکمی تا خط جانبی در طول مولفه اول و صفات طول سر، ارتفاع سر در ناحیه چشمی، ارتفاع کمینه بدن، ارتفاع باله پشتی، ارتفاع باله مخرجی و ارتفاع باله سینه‌ای در طول مولفه دوم از صفات اصلی متمایز کننده جمیعت‌ها هستند ]1[. در مطالعه‌ای دیگر به بررسی برخی فاکتورهای ساختار جمعیت سیاه‌ماهی خالدار در رودخانه گاماسیاب همدان پرداخته‌اند ]2[. در بررسی و تجزیه ارتباطی بین صفات ریخت‌سنجی و نشانگرهای RAPD در سیاه‌ماهی (C. razii) در رودخانه تجن ساری، بیان شد که تفاوت‌های محیطی سبب بروز تفاوت‌های ژنتیکی و در نهایت تفاوت‌های ریخت‌سنجی می‌شوند ]5[. در مطالعات تنوع ریخت‌شناسی بین گروه‌های مختلف ماهی‌ها، بیشتر آنها از لحاظ ژنتیکی از یدیگر تفکیک نمی‌شوند و عمده تفاوت‌های ریختی ناشی از محیط بوده و اختلافات ژنتیکی نقش اندکی دارند ]16، 17، 47[. در بررسی تغییرپذیری ریختی و ژنتیکی جمعیت‌های سیاه‌ماهی خالدار استان کردستان با استفاده از روش سنتی بین جمعیت‌های مورد مطالعه اختلاف معنی‌داری وجود داشت می‌تواند به علت تفاوت در خصوصیات زیستگاهی آن­ها باشد ]3[.

حوضه آبریز سیروان با وسعت 7500 کیلومتر مربع، از پرآب‌ترین حوضه‌های ایران در استان کردستان است. مسیر اصلی این رود از طرف اسدآباد (استان همدان) و سنقر (استان کرمانشاه) بوده و بعد از پیوستن رودخانه‌های قشلاق، گاورود و مریوان نام سیروان به خود می‌گیرد و در نهایت به رودخانه دجله و سپس خلیج فارس می‌ریزد ]22[. از این رودخانه تعداد 32 گونه ماهی گزارش شده است ]32[ و گونه سیاه‌ماهی خالدار به همراه دو گونه سیاه ماهی بین‌النهرینی (C. damascina) و فلس ریز (C. umbla) به طور گسترده در در طول رودخانه‌ سیروان پراکنش دارد. با توجه به مطالب فوق، این تحقیق با هدف بررسی تنوع ریختی گونه سیاه‌ماهی خالدار در زیرحوضه‌های رودخانه سیروان با استفاده از روش ریخت‌سنجی هندسی به اجرا درآمد.  در این روش شکل بدن به وسیله نقاط لندمارک استخراج و مورد آنالیز قرار می‌گیرد، بنابراین برخلاف مطالعات قبلی آشکارسازی تفاوت‌های ریختی درون گونه­ای با دقت بالا صورت می‌پذیرد ]31، 33[.

مواد و روشها

تعداد 58 قطعه ماهی شامل پنج جمعیت از ایستگاه‌های گاوه‌رود، اورامانات، ابراهیم‌آباد، گاوشان و قلعه‌جی (رود گاران) (جدول 1) رودخانه سیروان با استفاده از الکتروشوکر صید شدند (شکل 1). نمونه‌ها پس از صید در محلول گل میخک بیهوش و از سمت چپ آن­ها تصاویر دو بعدی تهیه گردید. نمونه‌ها سپس در محلول فرمالین بافری ده درصد تثبیت و به آزمایشگاه منتقل شدند. به‌منظور استخراج داده‌های ریختی در روش هندسی تعداد 18 نقطه لندمارک روی تصاویر گرفته شده در نرم‌افزار tpsDig2 تعریف و رقومی‌سازی گردید (شکل 2).

برای حذف اثرات غیر شکل شامل اندازه، جهت و موقعیت، آنالیز پروکراست انجام شد ]24[. داده‌های حاصل به‌منظور بررسی تنوع ریختی با استفاده از آنالیزهای چند متغییره تجزیه به مولفه‌های اصلی (PCA= Principal Component Analysis)، تحلیل همبستگی کانونی (CVA = Canonical Variate Analysis) براساس ارزش P در تحلیل واریانس چند متغیره غیر پارامتریک (NPMANOVA) و تحلیل خوشه‌ای (CA = Cluster Analysis) تحلیل شدند. مقادیر فاصله ماهالانوبیس به‌عنوان درجه تمایز بین گروه‌های مورد مطالعه نیز محاسبه گردید. رسم الگوهای ریختی میانگین شکل هر جمعیت نسبت به جمعیت کل با استفاده از نرم‌افزار MorphoJ با استفاده از نمودار شبکه تغییر شکل (Deformation grid) ترسیم شد. تمام آنالیزهای آماری در نرم‌افزارهای PAST v2.17b ]20[ و MorphoJ ]28[ انجام شدند.

نتایج

بر اساس نتایج تحلیل مولفه‌های اصلی، سه مؤلفه اصلی و تاثیرگذار در تفکیک ریختی جمعیت‌های مورد مطالعه بالاتر از خط برش جولیف ]24[ قرار گرفتند که مجموع آن­ها 32/69 درصد واریانس را به خود اختصاص داده‌اند (جدول 2).

شکل 1- ایستگاه‌های نمونه‌برداری در حوضه سیروان.

شکل 2- موقعیت لندمارک‌های تعیین شده بر روی گونه‌ سیاه‌ماهی باله بلند.

1- ابتدایی‌ترین نقطه پوزه، 2- ابتدای چشم، 3- مرکز چشم، 4- انتهای چشم، 5- لبه پایین چشم، 6- قسمت فوقانی سر عمود بر مرکز چشم، 7- انتهایی‌ترین نقطه بالای سر (قفا)، 8- منشاء قاعده‌ی باله پشتی، 9- انتهای قاعده‌ی باله پشتی، 10- انتهای بالایی ساقه دمی در محل اتصال به باله دمی، 11- انتهای ساقه دمی (انتهای ستون مهره)، 12- انتهای پایینی ساقه دمی در محل اتصال به باله دمی، 13- انتهای قاعده‌ی باله مخرجی، 14- منشاء قاعده باله مخرجی، 15- ابتدایی‌ترین نقطه‌ی قاعده‌ی باله‌ی سینه‌ای، 16- انتهایی‌ترین قسمت سرپوش آبششی، 17- تقاطع شکاف آبششی و ناحیه شکمی و 18- قسمت تحتانی سر عمود بر مرکز چشم.

نمودار تحلیل مولفه‌های اصلی بیانگر همپوشانی نسبی جمعیت‌های مورد مطالعه بود و الگوی تغییر شکل بدن جمعیت‌ها در دو انتهای مولفه اصلی اول و دوم (PC1 و PC2) در شکل 4 آورده شده است. تغییرات شکل بدن در جهت مثبت دو مولفه اصلی به این ترتیب می‌باشد: در طول مولفه اول به ترتیب مربوط به تغییر موقعیت دهان (تغییر موقعیت لندمارک 1)، کاهش عمق بدن (لندمارک­های 8 و 9) و موقعیت باله مخرجی (لندمارک­های 13 و 14) می‌باشد و در طول مولفه دوم تغییرات مربوط به کاهش اندازه سر (لندمارک 7)، موقعیت باله مخرجی (تغییر در لندمارک‌های 13 و 14)، موقعیت باله سینه­ای و موقعیت خلفی­تر سرپوش آبششی (لندمارک­های 15 و 16) بود. بر اساس نتایج تحلیل همبستگی کانونی، جمعیت اورامانات از سایر جمعیت‌ها جدا افتاده و جمعیت‌های دیگر نیز تا حدودی از یکدیگر تفکیک شده‌اند (شکل 5). همچنین نتایج NPMANOVA، بین شکل بدن جمعیت‌های مورد مطالعه تفاوت معنی‌داری را نشان داد (Wilks lambda = 6.864E-05, f = 7.136; P<1.218E-19). فواصل ماهالانوبیس بین جمعیت‌های مورد مطالعه در جدول­ 3 ارائه شده است. براساس نتایج، بیش‌ترین و کمترین مقدار فاصله ماهالانوبیس به ترتیب بین جمعیت‌های اورامانات و ابراهیم‌آباد (04/14) و جمعیت گاوشان و گاوه‌رود (29/6) به دست آمد.

جدول 2- نتایج تحلیل مولفه‌های اصلی.

نتایج نشان داد که بین جمعیت‌های مورد مطالعه از لحاظ ریختی دو به دو با هم تفاوت معنی‌داری دارند (جدول 4). تحلیل خوشه‌ای جمعیت‌های مورد مطالعه براساس تغییرات شکل بدن در شکل 6 ارائه شده است.

جدول 1- اطلاعات ایستگاه‌های نقاط نمونه‌برداری در حوضه سیروان.

شکل 3- تحلیل مولفه‌های اصلی (PCA) شکل بدن جمعیت‌های مورد مطالعه سیاه‌ماهی باله بلند.

جدول 3- فواصل ماهالانوبیس بین جمعیت‌ها مورد مطالعه سیاه‌ماهی باله بلند.

جدول 4- مقدار ارزش P بدست آمده از تست permutation برای فواصل ماهالانوبیس بین جمعیت‌های سیاه‌ماهی باله بلند.

شکل 4- تغییرات شکل بدن در جمعیت‌های مورد مطالعه سیاه‌ماهی باله بلند در جهت مثبت مولفه‌های اصلی اول (بالا) و دوم (پایین).

طبق نتایج، جمعیت‌های ابراهیم‌آباد، قلعه‌جی و گاوه‌رود با 100 درخت احتمالی در یک شاخه و جدا از شاخه جمعیت‌های گاوشان و اورامانات قرار گرفته‌اند. ضریب کوپرنیک نیز 6942/0 محاسبه شد که بیانگر دقت این روش در تفکیک ریختی و خوشه‌بندی جمعیت‌های مورد مطالعه است. میانگین شکل بدن هر جمعیت نسبت به شکل میانگین شکل کل در شبکه تغییر شکل براساس الگوی جابجایی لندمارک‌ها در مقابل هر جمعیت ارائه شده است. طبق شکل 6 گروه اول (گاوشان و اورامانات) دارای بدن کشیده‌تری نسبت به گروه دوم (ابراهیم‌آباد، قلعه‌جی و گاوه‌رود) بودند. براساس نتایج، ماهی‌های رودخانه گاوه‌رود دارای پوزه کشیده‌تر و تیزتر، سر بزرگ‌تر و جمعیت‌های گاوشان و اورامانات دارای موقعیت قدامی‌تر باله سینه‌ای نسبت به سایر جمعیت‌ها بودند. به علاوه ماهی‌های رودخانه‌های گاوشان و اورامانات دارای ساقه دمی و بدن کم عمق‌تر نسبت به سایر جمعیت‌ها بودند. همچنین، شکل پوزه در جمعیت‌های ابراهیم‌آباد و قلعه جی هلالی‌تر و چشم قدامی‌تر بود. به‌علاوه جمعیت رودخانه‌های قلعه‌جی و گاوه‌رود دارای قاعده باله مخرجی کوتاه‌تر و موقعیت دهانی شکمی‌تر بودند.

شکل 5- نمودار تحلیل همبستگی کانونی (CVA) جمعیت‌ها مورد مطالعه سیاه‌ماهی باله بلند.

شکل 6- تحلیل خوشه‌ای شکل بدن جمعیت‌های مورد مطالعه سیاه‌ماهی باله بلند.

بحث

ویژگی‌های ریختی جمعیت‌های یک گونه می‌تواند به دلیل شکل‌پذیری ریختی یا تمایز ژنتیکی در پاسخ به پارامترهای محیطی و زیستگاهی باشد ]18، 40، 45[. عوامل محیطی از طریق انتخاب طبیعی می‌توانند کارایی یک فنوتیپ را در میان اعضای یک جمعیت افزایش دهند و در نتیجه منجر به تفکیک ریختی در زیستگاه‌های مختلف شوند ]25، 46[. براساس نتایج تحقیق حاضر، بین شکل بدن جمعیت‌های مورد مطالعه تفاوت معنی‌داری وجود داشت که می‌تواند به علت فاصله جغرافیایی و یا تمایز ریختی وابسته به زیستگاه بین آن­ها باشد ]11، 38[. علاوه بر جدایی جغرافیایی، رانش ژنی و سایر عوامل مرتبط با انتخاب طبیعی نیز می‌تواند دلیل تفاوت‌های ریختی مشاهده شده باشد ]44[. همچنین شکل بدن علاوه ‌بر اینکه بیانگر خصوصیات ژنتیکی موجودات است، منعکس‌کننده شرایط زیستگاهی و پاسخ‌های سازشی موجود زنده به آن­ها نیز هست. چنین سازگاری‌هایی در اکوسیستم‌های آبی در نتیجه نیاز به سازش با شرایط هیدرودینامیکی و صرفه‌جویی در انرژی بیان شده است ]36، 50[. همچنین، شکل بدن برای تغذیه و اجتناب از شکارچی نیز می‌تواند مؤثر باشد ]10[.

ایستگاه‌های نمونه‌برداری گاوشان و اورامانات در بخش‌های پایین دست حوضه رودخانه سیروان دارای جریان آب بالایی بودند. از این رو، داشتن بدنی کم عمق و دوکی شکل برای این جمعیت‌ها قابل توجیه می‌باشد. طبق تئوری هیدرودینامیک بدن دوکی شکل‌تر میزان مصرف انرژی را در جریان آب کاهش می‌دهد و به ثابت ماندن بدن در جریان رودخانه‌ها کمک می‌کند ]49-51[. به­علاوه ساقه دمی طویل‌تر هم در افزایش کارایی و توان شنا کردن ماهی‌ها مؤثر است ]14، 21[ و امکان شروع یک شنای سریع و شتاب‌دار را به‌ویژه در هنگام فرار از شکارچی فراهم می‌کند ]51[. زیستگاه‌های جمعیت‌های گاوه‌رود، ابراهیم‌آباد و قلعه‌جی در سرشاخه‌های بالادست حوضه رودخانه سیروان بودند. در این سرشاخه‌ها عمق آب و شدت جریان کم بوده و بستر پوشیده از سنگلاخ و قلوه سنگ بود. شکل پهن‌تر بدن نیز یک سازگاری برای قابلیت مانور سریع را پیشنهاد می‌کند و می‌تواند به یافتن غذا کمک نماید ]31[. همچنین ماهی‌های با عمق بدن بیش‌تر نسبت به محیط‌های ساکن و با جریان کم سازگار می‌گردند ]12[. بنابراین، جمعیت‌های سرشاخه‌ها با توجه به شرایط زیستگاهی آن نواحی سازگار شده بودند.

تفاوت مشاهده شده در شکل پوزه و دهان، شکل و اندازه سر به همراه جایگاه باله‌ها بیش‌تر می‌تواند مربوط به الگوی تغذیه جمعیت‌های گاوه‌رود و قلعه‌جی باشد و این می‌تواند به دلیل تفاوت در نوع غذای در دسترس در آن زیستگاه‌ها باشد. رودخانه‌ها مواد غذایی مورد نیاز خود را از خارج سیستم رودخانه وارد می‌کنند ]52[.

تغییرات ریختی در ماهی‌ها به رفتارهای مختلفی از جمله شنا (تغییر در موقعیت باله‌ها)، و رژیم غذایی مختلف (اندازه سر و موقعیت دهان) ارتباط داده شده است ]18، 37[. با توجه به این­که ریخت، تحت کنترل دو عامل ژنوتیپ و شرایط محیطی است، در شرایط محیطی متفاوت همانند زیستگاه‌های رودخانه‌ای که به‌عنوان یک زیستگاه با رژیم متغیر محسوب می‌شوند، تغییرات ریختی با سرعت بیشتری به وجود می‌آیند ]41[.

طبق نتایج، گونه سیاه‌ماهی خالدار به‌عنوان یک گونه عام‌گرا با پراکنش بالا با استفاده از تغییرات ریختی مرتبط با عمق سر، تنه، دم و همچنین طول سر، خود را با شرایط زیستگاهی سازگار می‌کند. گزارش شده که بین جمعیت‌های سیاه‌ماهی خالدار در برخی رودخانه‌های حوضه تیگریس بیش‌ترین تفاوت در ارتفاع سر، ارتفاع ساقه دمی و عمق بدن می­باشد ]26[. به عنوان یک نتیجه‌گیری کلی می‌توان بیان کرد که این گونه در زیستگاه‌های مختلف با انعطاف‌پذیری ارتفاع سر، تنه و دم، طول سر و جایگاه‌های باله‌های مخرجی و سینه‌ای خود را با ویژگی‌های زیستگاهی سازگار می­نماید.