نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشجو
2 استاد، دانشگاه گیلان
چکیده
مطالعه ریخت شناسی مقایسه ای دو گونه میگوی Palaemon adspersus و Palaemon elegans دریای خزر.
دریای خزر فقط دارای دو گونه میگو به نام های علمیRathke 1837 Palaemon adspersus و Palaemon elegans Rathke 1837 است. این دو گونه از دریای سیاه به دریای خزر وارد شده اند. در پژوهش حاضر ریخت شناسی مقایسه ای دو گونه میگوی adspersus P. و elegans P. ساحل بندر انزلی بررسی شد. ابتدا نمونه ها بوسیله تور ساچوک با چشمه 500 میکرون از منطقه مذکور جمع آوری شد. سپس در الکل اتانول 70 درصد به آزمایشگاه زیست شناسی دریا جهت حفظ و مطالعات بعدی منتقل شد. اجزای مختلف بدن و همچنین قطعات دهانی توسط استریومیکروسکوپ مورد مطالعه و تصویر برداری قرار گرفت. از روی عکسهای متعدد تصاویر شماتیک ترسیم شد. نتایج نشان داد که مهمترین ویژگیهای ریخت شناسی مورد استفاده برای افتراق دو گونه از یکدیگر، تفاوت های موجود در سیخک سر (تعداد دندانه ها)، خار دمی (تعداد تارچه و انداره خارهای انتهایی)، ماگزیلای 1(لاسینیای پایینی) ماندیبول (پالپ ها و زوائد دندانی انتهای مولار و اینسیسور) است، که می توان از آنها به عنوان کلید های شناسایی دو گونه استفاده کرد.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
Morphological study of two species of shrimp Palaemon adspersus Rathke 1837 and Palaemon elegans Rathke 1837 from the Caspian Sea.
نویسندگان [English]
1 Daneshjo
2 Biology Dept., Faculty of Science, University of Guilan, Rasht, Iran
چکیده [English]
The Caspian Sea has only two species of shrimp, the scientific names of which are Palaemon adspersus Rathke 1837 and Palaemon elegans Rathke 1837. These two species have entered the Caspian Sea from the Black Sea. In the present study, the morphological characteristics of two shrimp species, P. adspersus and P. elegans, were comparatively studied. The samples were collected from Anzali port area by 500 μ mesh size Landing net, then transferred to the marine biology laboratory in 70% ethanol for preservation and later studies. Different parts of the body as well as mouthparts were studied and examined by a stereomicroscope. Based on many photographs schematic images were drawn. The results showed that the most important morphological features used to distinguish two species from each other, the differences are in rostrum (number of teeth), telson (number of setae and the size of terminal spines), maxilla 1 (lower lacinia), mandibule (palps and dental appendages of molar and incisor), which can be used as keys to identify two species.
Keywords: Morphology, Mouthparts, Shrimp, Caspian Sea
کلیدواژهها [English]
مطالعه ریخت شناسی دو گونه میگوی Rathke 1837 Palaemon adspersus و Palaemon elegans Rathke 1837 دریای خزر
سحر خورشیدی سدهی* و نادر شعبانی پور
ایران، رشت، دانشگاه گیلان، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی
تاریخ دریافت: 29/01/1402 تاریخ پذیرش: 08/05/1402
چکیده
دریای خزر فقط دارای دو گونه میگو به نام های علمیRathke 1837 Palaemon adspersus و Palaemon elegans Rathke 1837 است. این دو گونه از دریای سیاه به دریای خزر وارد شده اند. در پژوهش حاضر ریخت شناسی مقایسه ای دو گونه میگوی adspersus P. و elegans P. ساحل بندر انزلی بررسی شد. ابتدا نمونه ها بوسیله تور ساچوک با چشمه 500 میکرون از منطقه مذکور جمع آوری شد. سپس در الکل اتانول 70 درصد به آزمایشگاه زیست شناسی دریا جهت حفظ و مطالعات بعدی منتقل شد. اجزای مختلف بدن و همچنین قطعات دهانی توسط استریومیکروسکوپ مورد مطالعه و تصویر برداری قرار گرفت. از روی عکسهای متعدد تصاویر شماتیک ترسیم شد. نتایج نشان داد که مهمترین ویژگیهای ریخت شناسی مورد استفاده برای افتراق دو گونه از یکدیگر، تفاوت های موجود در سیخک سر (تعداد دندانه ها)، خار دمی (تعداد تارچه و اندازه خارهای انتهایی)، ماگزیلای 1(لاسینیای پایینی) ماندیبول (پالپ ها و زوائد دندانی انتهای مولار و اینسیسور) است، که می توان از آنها به عنوان کلیدهای شناسایی دو گونه استفاده کرد.
واژه های کلیدی: ریخت شناسی، میگو، قطعات دهانی، دریای خزر
*نویسنده مسئول، تلفن: 09120173692، پست الکترونی:Khorshidi.biologist@yahoo.com
مقدمه
Palaemon elegans Rathke 1837 (میگوی اروپایی) و Rathke 1837 Palaemon adspersus (میگوی اروپایی-آفریقایی) تنها نماینده میگوهای دریایی از خانواده Palaemonidae در دریای خزر هستند (1). این میگوها اولین بار توسطHeinrich Rathke توصیف شدند و در طی سالهای 1309 تا 1313 از دریای سیاه به دریای خزر وارد شدند (5). ورود این میگوها به دریای خزر اولین بار توسط شوریگین و کارپویج گزارش شد (5 و 6). مناطق پراکنش آنها شامل دریای شمال، اطلس شمالی، تمام سواحل اروپا از نروژ تا آزوف، مدیترانه، دریای سیاه، دریای خزر، جنوب غرب آفریقا و دریای بالتیک تا شرق خلیج فلاند است(1). در زیستگاه های ساحلی در مناطق صخره ای و دارای پوشش جلبکی زندگی می کنند (9 و 19). میگوی elegans P. دو سال و میگوی P. adspersus 3 تا 4 سال زندگی می کند (3). بلوغ جنسی هر دو گونه در سن یک سالگی است. دوره تولید مثل این جانوران در مناطق مختلف جغرافیایی متفاوت بوده بطوری که با کاهش عرض جغرافیایی دوره تخم ریزی طولانی می شود (17). این میگوها همه چیز خوار بوده (12)، رژیم غذایی آنها در فصل های مختلف تغییر کرده و همچنین تغذیه آنها در فصل زمستان کاهش می یابد (18). به علت سازگاری بالای این میگو ها به محیط دریای خزر جمعیت آنها آنچنان افزایش یافته که در جیره غذایی اغلب ماهی ها خصوصا ماهیان تجاری از جمله ماهیان خاویاری وارد شده است (2) و علاوه بر ماهیان بسیاری از آبزیان دریای خزر مانند فوک دریای خزر نیز از این جانوران تغذیه می کنند (5). این میگوها علاوه بر نقش اکولوژیکی دارای اهمیت اقتصادی نیز بوده و جزو میگوهای خوراکی محسوب میشوند که در کشورهای فرانسه، اسپانیا، مصر، یوگسلاوی، ایتالیا و روسیه صید شده و بصورت تازه وارد بازار می شوند (7). برخی از خصوصیات ریخت شناسی خانواده Palaemonidae توسط محققین خارجی نظیر Fincham (1986)، Bruce (1990)، Ortegon و همکاران (2006)، Fransen (2016) و Zbinden و همکاران (2017) در مناطق مختلف جهان مورد بررسی قرارگرفت که تنها تعداد معدودی از این محققیق و آن هم بصورت جزئی ریخت شناسی این دو گونه را بررسی کرده اند(تنها برخی از اجزاء) و با وجود اهمیت اقتصادی و اکولوژیکی این میگوها، تاکنون مطالعه جامع مقایسه ای بر روی ویژگیهای ریخت شناسی آنها منتشر نشده و بیشتر مطالعات صورت گرفته توسط محققین داخلی نظیر عبدالملکی و همکاران (1383)، قرائی و همکاران (1384)، حاجیمرادلو و همکاران(1385) و خورشیدی و همکاران (1401) نیز متمرکز بر پویایی جمعیت، تولید مثل و زیست سنجی این جانوران بوده است. تشخیص این دو گونه مخصوصا وقتی تنها یک گونه در ناحیه ای وجود دارد کار دشواری است. لذا هدف از تحقیق حاضر بررسی جزئیات شناسایی و خصوصیات ریخت شناسی هر دو گونه میگوی
P. adspersus و elegans P. دریای خزر است تا در برنامه ریزی آتی جهت پرورش و احتمالا تکثیر مصنوعی آنها مورد استفاده قرار گیرد.
مواد و روشها
نمونه برداری دو گونه به تعداد 50 قطعه دو بار و در تیر ماه سال 1401 در استان گیلان (منطقه موج شکن غربی بندر انزلی) با مختصات N35/"54'37°28 و E61/"26'49°27 انجام گرفت. نمونه ها بوسیله تور ساچوک با چشمه 500 میکرون صید شدند. نمونه ها در فرمالین 10% ثبیت شده و به آزمایشگاه منتقل شدند. سپس در آزمایشگاه میگوها بر اساس کلید شناسای Fransen, 2016 از هم تفکیک شده و در اتانول 70% نگهداری شدند. بمنظور بررسی ریخت شناسی، ضمائم بدن و قطعات دهانی هر دو گونه به کمک سوزن تشریح جدا و در زیر استریو میکروسکوپ مورد بررسی قرار گرفت. تمامی قطعات جدا شده از بدن این میگوها که شامل 22 نمونه از هر گونه بوده توسط استریو میکروسکوپ عکسبرداری شده، بررسی و مقایسه های لازم صورت گرفته سپس تصاویر شماتیک آنها توسط نگارنده و بصورت دستی روی کاغذ ترسیم شد.
نتایج
به منظور بررسی مقایسه ای دو گونه میگوی
Rathke 1837 Palaemon adspersus وPalaemon elegans Rathke 1837 اجزای نمونه های صید شده بر اساس توصیف و گزارش Ortegón et al., 2006 و Fransen, 2016 به شرح زیر مورد بررسی قرار گرفتند.
1- گونهRathke 1837 elegans Palaemon
روستروم و چشم (Rostrum and eye) : روستروم یا سیخک سر، زائده ای نوک تیز واقع شده در بخش جلویی سپر پشتی با لبه های پشتی و شکمی واجد دندانه، کمی خمیده به سمت بالا و کوتاهتر از اسکافوسریت (Scaphocerite)، با 9 دندانه پشتی (3 دندانه پشت لبه خلفی اوربیتOrbit) )) و 3 دندانه در قسمت شکمی، مابین دندانه های شکمی و پشتی واجد یک ردیف تارچه (Setae)، قسمت شکمی پهن و گسترش یافته و فاقد رنگدانه، نوک ساده و یا دو بخشی(شکلa 2)، چشم توسعه یافته با قرنیه کروی بزرگ رنگدانه دار، ساقه چشمی کمی مایل، اندازه چشم نرمال (کوتاهتر از بند اول ساقه شاخکچه) (شکل c2)، سپر پشتی با دو خار جانبی کوتاه برانشی استگال Branchiostegal)) (در حاشیه قدامی سپر پشتی) و آنتنال اسپین Antennal spine)) (بالاتر از برانشی استگال)
(شکلa 2).
آنتنول (Antennule) : آنتنول یا شاخکچه واقع شده در جلوی دهان پشت پایه ساقه چشم، متشکل از ساقه و تاژکهای انتهایی، ساقه 3 بخشی و دو تاژکی بوده تاژک میانی تکی و تاژک جانبی با دو بخش راموس(Ramus) بلند خارجی و راموس کوتاه داخلی (آنتنول 3 شاخه ای)، راموس کوتاهتر تاژک خارجی در سمت شکمی مسطح و پهن تر و دارای تارچه های کوتاه و نازک، تاژک میانی شاخکچه دارای تارچههای بلند و ضخیم، اولین بخش ساقه واجد یک کیسه کوتیکولی به نام استاتوسیستStatocyste)) یا ترازکیسه و خار جانبی به نام استیلوسریتStylocerite))، طول راموس کوتاه تر تاژک خارجی هم اندازه طول ساقه(شکل b2).
آنتنا(Antenna) : آنتنا یا شاخک، دو بخشی شامل اسکافوسریت (بخش خارجی برگ مانند) و تاژک حامل تارچه (بخش داخلی باریک و بلند)، پایه با یک خار در حاشیه بیرونی، اسکافوسریت توسعه یافته و حاوی تارچه در امتداد حاشیه داخلی و مستقیم و برهنه (فاقد تارچه) در حاشیه بیرونی با یک خار محکم انتهایی(شکلd 2).
پریوپودها(Pereiopods) : پریوپود ها یا پاهای حرکتی پنج جفت، متشکل از کوکسا(Coxa)، پایه و پنج بخش استوانه ای شکل به نام های ایسکیومIschium))، مروس(Merus)، کارپوس (Carpus)، پروپودوس (Propodus) و داکتیلوس Dactylus))، دارای تارچه و خار، دو جفت اول پاهای حرکتی دارای انبرک، جفت اول کوتاهتر از جفت دوم و با انبرک کوچکتر، جفت دوم پای حرکتی توسعه یافتهتر و دارای انبرک قوی و بلندتر از اسکافوسریت، انبرکها (انگشت ثابت و داکتیلوس) کوتاهتر از پالم Palm)) و بدون دندانه در لبه برش، محل اتصال انبرکها دارای خار، کارپوس فاقد تقسیم بندی (شکلe 2 وa 3). پاهای حرکتی سوم تا پنجم دارای ناخن (داکتیلوس)، در پای حرکتی چهارم نزدیک ناخنها تقریبا پوشیده از خار و کاهش تعداد خارهای این ناحیه در پای سوم و پنجم، تعداد تارچههای روی پاهای حرکتی متفاوت (شکل3 -b، c و d).
پلئوپود Pleopods)) : پلئوپود یا پای شنا شامل پنج جفت اول زائده شکمی، دارای یک ساختار دو بخشی مشخص اندوپود (Endopod) و اگزوپود(Exopod) برگی شکل پوشیده با تارچه، دارای کوکسای کوتاه و پایه بلند استوانه ای شکل، جفت اول دارای اگزوپود کاملا توسعه یافته و اندوپود کوچکتر (شکلe 3)، توسعه اگزوپود و اندوپودهای پاهای شنای دوم تا پنجم یکسان، اندوپود پاهای شنای دوم نرها با دو زائده جنسی میله ای شکل اینترناInterna) ) و ماسکولینا Masculina))، زائده ماسکولینا بلندتر از اینترنا (شکلf 3) اندوپود پاهای شنای دوم جنس ماده با یک زائده جنسی (اینترنا) (شکلg 3).
تلسون (Telson) و یوروپود ((Uropod : تلسون یا خاردمی و دو جفت یوروپود یا باله دمی واقع در بخش انتهایی بدن، خاردمی دارای دو جفت خار جانبی انتهایی، خار جانبی داخلی بزرگتر و بلندتر از خار جانبی خارجی، مابین خارهای جانبی بلند واجد یک خار کوچک (مرکزی) و تارچه های بلند با اندازه کوتاهتر از خارهای بلند، دارای دو جفت خار پشتی، اولین جفت خارهای پشتی در وسط و جفت دوم نزدیکتر به حاشیه خلفی خاردمی، انداره خارهای جانبی بلند متفاوت و واجد 3 تارچه در وسط (شکل a4)، باله دمی 2 بخشی و شامل اگزوپود و اندوپود، اگزوپود بزرگتر از اندوپود و در انتهای حاشیه خارجی خود دارای خار، حاشیههای باله دمی به جز حاشیه خارجی اگزوپود دارای تارچه، اندازه باله دمی بطور واضح فراتر از خار دمی (شکل b4).
ضمائم دهانی (Mouthparts)
ماگزیلیپد1 (Maxilliped 1): متشکل از یک پروتوپودیت
Protopodite)) دو بخشی (کوکسا) و پایه با ساختاری برگ مانند پهن و حاشیه داخلی حاوی تارچه، دارای یک ساختار دو لوبی به نام اپی پودیت Epipodite)) یا آبشش اولیه در سمت بیرونی کوکسا، اندوپودیت کوتاه، اگزوپودیت بلند، حاشیههای اگزوپودیت پوشیده با تارچه های بلند (شکلc4).
ماگزیلیپد2 (Maxilliped 2) : با پهنای کمتر و اجزای بیشتر نسبت به ماگزیلیپد اول، پروتوپودیت متشکل از کوکسا و پایه، کوکسا کوتاه و حاشیه داخلی آن پوشیده از تارچه، اندوپودیت کوچک در حاشیه خارجی دارای یک آبشش، پایه متصل به اندوپودیت، اگزوپودیت بلند و باریک و شلاق مانند با تارچههای انتهایی بلند، اندوپودیت پنج بخشی و به ترتیب از پایه شامل ایسکیوم، مروس، کارپوس، پروپودوس و داکتیلوس، تشکیل یک صفحه برش چاقو مانند با خم شدن داکتیلوس به سمت عقب (شکلd 4).
ماگزیلیپد 3(Maxilliped 3) : شکل ظاهری شبیه پاهای حرکتی، با طولی معادل تقریبا نصف اسکافوسریتّ و دارای دو نوع تارچه (نازک و کوتاه) و (بلند و ضخیم)، تارچه ها روی داکتیلوس متراکم، پروتوپودیت متشکل از کوکسا و پایه، اگزوپودیت باریک حاوی تارچه های بلند متصل به قسمت بیرونی پایه، اندوپودیت سه بخشی متشکل از ایسکیومروسIschiomerus))، کارپوس و پروپودوس به صورت ادغام با داکتیلوس با انتهایی ناخن مانند، اگزوپودیت هم اندازه بند اول اندوپودیت (ایسکیومروس) (شکل.e 4).
ماگزیلای 1: ((Maxilla 1 کوچکترین زائده دهانی واقع شده در پشت لب خلفی دهان، متشکل از سه بخش (پالپPalp))، لاسینیای بالاییUpper lacinia) ) و لاسینیای پایینی(Lower lacinia) )، لاسینیای بالایی پهنتر از لاسینیای پایینی و هر کدام دارای ردیفی از زوائد دندانی و تارچههای حسی سخت در انتهای حاشیه انتهایی، پالپ باریک با انتهای عمدتا خمیده اغلب دو لوبی با حاشیه انتهایی حاوی تارچه (شکلf 4).
ماگزیلای 2 ((Maxilla 2 : زائدهای برگ مانند و نازک واقع در پشت ماگزیلای 1، شامل چهار بخش اگزوپودیت (اسکافوگناتیتScaphognathite)))، اندوپودیت (پالپ ماگزیلاریMaxillary palp) ))،کوکسا و اندیت هاEndites) )، ساقه متشکل از یک کوکسا و یک بخش دو شاخکی بزرگ (اندیتها)، اندیتها در حاشیه انتهایی دارای تارچه، اندوپودیت مابین اگزوپودیت و اندیت ها و حاوی تارچههای انتهایی، اندوپودیت و کوکسا کوچک، اسکافوگناتیت بزرگ با حاشیههای کاملا پوشیده با تارچه (شکل a5).
ماندیبول (Mandibule): یک جفت زائده (چپ و راست) در قسمت کناری دهان، دارای یک بخش آهکی ضخیم به نام مولار Molar)) و یک بخش نازکتر به نام اینسیسور Incisor))، ماندیبول راست دارای پالپ دو قسمتی با تارچه های بلند انتهایی، اینسیسور باریکتر از مولار و واجد چهار زائده دندانی بزرگ و تیز در دو ردیف هم تراز، مولار ضخیم و پهن با پنج زائده دندانی تیز در ردیف اول (جلو) و چهار زائده دندانی مجزای تقریبا صاف در ردیف دوم (عقب)، ماندیبول چپ دارای پالپ دو قسمتی، اینسیسور با سه زائده دندانی بزرگ و تیز در دو ردیف هم تراز و مولار دارای سه زائده دندانی تقریبا صاف در دو ردیف (شکل b5).
2- گونه Palaemon adspersus Rathke 1837
سیخک سر و چشم : سیخک سر صاف و فراتر از اسکافوسریت، با 6 تا 7 دندانه در قسمت پشتی (1دندانه پشت لبه خلفی اوربیت) و 4 دندانه در قسمت شکمی با یک ردیف تارچه مابین تمامی دندانهها، در بخش شکمی دارای رنگدانههای قهوهای، نوک ساده یا دو بخشی(شکلa 7)، سپر پشتی با دو خار جانبی کوتاه برانشی استگال و آنتنال اسپین (شکل a7)، چشم توسعه یافته با اندازه نرمال،
ساقه چشمی کمی مایل (شکل a8).
c |
قرنیه |
ساقه چشم |
راموس بلند |
b |
راموس کوتاه و پهن |
تاژک میانی |
تاژک خارجی 2 بخشی |
ستای کوتاه |
ستای بلند |
ساقه 3بخشی |
استیلوسریت |
ترازکیسه |
خار پایه |
خارانتهایی |
اسکافوسریت |
تاژک |
تارچه |
تارچه |
d |
|
پاهای شنا |
تاژک شاخک |
شاخکچه |
خار دمی |
باله دمی |
سیخک سر |
سپر پشتی |
اسکافوسریت |
بندهای شکمی |
پاهای حرکتی |
ماگزیلیپد 3 |
چشم |
1 cm
|
e |
کارپوس
|
پروپودوس |
ایسکیوم |
مروس |
داکتیلوس |
خار |
اوربیت |
a b c d e |
250 μm
|
سپر پشتی |
3 دندانه پشت لبه خلفی اوربیت |
آنتنالاسپین |
برانشی استگال |
9دندانه پشتی |
3دندانه شکمی |
تارچه |
a |
شکل1- تصویر شماتیک میگوی Palaemon elegans .
اوربیت |
شکل2- میگوی Palaemon elegans . (a سیخک سر و خارهای سپر پشتی، (bشاخکچه، (c چشم،(d شاخک و (e پای حرکتی اول.
کارپوس |
پروپودوس |
ایسکیوم |
مروس |
|
تارچه |
خار |
ناخن (داکتیلوس) |
b |
پروپودوس |
مروس |
کارپوس |
ایسکیوم |
داکتیلوس |
خار |
اینترنا |
g |
تارچه |
c |
داکتیلوس |
پروپودوس |
کارپوس |
مروس |
ایسکیوم |
اندوپود |
اگزوپود |
تارچه |
e |
کوکسا |
پایه |
|
250 μm |
b c d e f g |
a |
کارپوس |
داکتیلوس |
پالم |
ایسکیوم |
مروس |
پروپودوس |
خار |
پالم |
داکتیلوس |
پروپودوس |
انبرک |
250 μm |
500 μm |
اندوپود |
ماسکولینا |
اینترنا |
f |
کوکسا |
پایه ی بلند |
تارچه |
اگزوپود |
شکل 3- میگوی Palaemon elegans . (a پای حرکتی دوم، (b پای حرکتی سوم، (c پای حرکتی چهارم،(d پای حرکتی پنجم، (e پای شنای اول، (f پای شنای دوم جنس نر وg ) پای شنای دوم جنس ماده. |
e |
کوکسا |
اگزوپودیت |
ایسکیومروس |
کارپوس |
پروپودوس+داکتیلوس |
تارچه بلند |
تارچه کوتاه |
اندوپودیت |
پایه |
f |
پالپ |
لاسینیای بالایی |
لاسینیای پاینی |
تارچه |
تارچه های حسی |
زوائد دندانی |
خار بزرگ |
اندوپود داخلی |
اگزوپود خارجی |
تارچه |
b |
باله دمی |
دو جفت خار پشتی |
خارهای جانبی خارجی کوتاه |
خارهای جانبی داخلی بلند |
تارچه بلند |
خار مرکزی |
a |
250 μm
|
a b |
c d e f |
d |
500 μm
|
ایسکیوم |
کارپوس |
داکتیلوس |
پروپودوس |
مروس |
تارچه بلند |
آبشش |
اگزوپودیت |
کوکسا |
پایه
|
اندوپودیت |
پروتوپودیت |
پروتوپودیت |
تارچه بلند |
تارچه |
c |
اپی پودیت |
کوکسا |
پایه |
اگزوپودیت |
اندوپودیت |
شکل 4- میگوی Palaemon elegans . (a خار دمی، (b باله دمی، (c ماگزیلیپد 1،(d ماگزیلیپد 2، (e ماگزیلیپد 3 و(f ماگزیلای 1.
b |
پالپ 2 قسمتی |
اینسیسور |
مولار |
ماندیبول راست |
ماندیبول چپ |
زوائد دندانی |
زوائد دندانی |
a b |
500 μm
|
a |
اندوپودیت (پالپ ماگزیلاری) |
اگزوپودیت |
کوکسا |
اسکافوگناتیت |
اندیت ها |
تارچه |
تارچه |
.
شکل 5- میگویPalaemon elegans (a ماگزیلای 2 و (b ماندیبول.
|
پاهای شنا |
تاژک شاخک |
شاخکچه |
خار دمی |
باله دمی |
سیخک سر |
سپر پشتی |
اسکافوسریت |
بندهای شکمی |
پاهای حرکتی |
ماگزیلیپد 3 |
چشم |
1 cm |
شکل 6- تصویر شماتیک میگوی Palaemon adspersus
شاخکچه : دارای ساقه 3 بخشی و تاژک 3 شاخه ای شامل تاژک میانی تکی و تاژک جانبی دو بخشی (راموس بلند خارجی و راموس کوتاه داخلی)، راموس کوتاه ضخیم و پهنتر و در قسمت شکمی دارای تارچههای کوتاه و نازک، تاژک میانی دارای تارچههای بلند و ضخیم، بخش اول ساقه واجد ترازکیسه و خارهای جانبی(استیلوسریت). طول راموس کوتاهتر تاژک خارجی بیشتر از طول ساقه(شکل b7).
شاخک : دو بخشی شامل اسکافوسریت برگی شکل و تاژک باریک و بلند حامل تارچه، پایه با یک خار بزرگ و کشیده در حاشیه بیرونی، اسکافوسریت کاملا توسعه یافته و دارای انحنا با تارچههایی در امتداد حاشیه داخلی، حاشیه بیرونی اسکافوسریت مستقیم و فاقد تارچه با یک خار محکم انتهایی(شکل b8).
پاهای حرکتی :: جفت اول و دوم پاهای حرکتی دارای انبرک فاقد دندانه، جفت اول کوتاهتر و با انبرک کوچکتر از جفت دوم، جفت دوم پای حرکتی بلندتر از اسکافوسریت، انبرک پای دوم تقریبا هم اندازه پالم، کارپوس دو بخشی (شکل 8 – c وd ). پاهای حرکتی سوم تا پنجم دارای ناخن، پای حرکتی پنجم دارای ناخن کشیدهتر، تعداد تارچه و خارهای پاها متفاوت (شکل 8-f ,e وg).
پاهای شنا: کشیده و دو قسمتی( اندوپود و اگزوپود) پوشیده با تارچه، کوکسا کوتاه، پایه بلند و استوانهای شکل، جفت اول با اگزوپود بزرگ و اندوپود کوچکتر (شکل
a9)، اندوپود دومین پای شنای جنس نر دارای اینترنا و ماسکولینا و در جنس ماده دارای اینترنا(شکل9- bوc ).
خار دمی و باله دمی : خار دمی در انتها دارای 2 جفت خار جانبی، خار جانبی داخلی بزرگتر از خار جانبی خارجی و واجد یک خار کوچک در وسط، خارهای جانبی بلند با اندازه های یکسان و دارای 2 تارچه در وسط، خار دمی حاوی دو جفت خار پشتی و حاشیه های خارجی پوشیده با تارچه(شکل d9)، باله دمی 2 بخشی (اندوپود و اگزوپود)، در انتهای حاشیه خارجی دارای خار، تمامی حاشیه ها جز حاشیه خارجی پوشیده با تارچه، بطور واضح بلندتر از خار دمی (شکل e9).
ماگزیلیپد1: پروتوپودیت دوبخشی (کوکسا) و (پایه)، کوکسا و پایه کاملا پهن و در حاشیه داخلی پوشیده با تارچه، حاشیه خارجی کوکسا دارای آبشش اولیه با ساختاری دولوبی، اندوپودیت کوچکتر از اگزوپودیت، حاشیههای اگزوپودیت از قسمت میانی تا انتها پوشیده با تارچههای بلند(شکل a10).
ماگزیلیپد2: کوکسا کوتاه با حاشیه داخلی پوشیده با تارچه و حاشیه خارجی متصل به آبشش، پایه کوچک، اگزوپودیت بلند و کشیده از قسمت میانی تا انتها پوشیده با تارچههای بلند، اندوپودیت پنج بندی و شامل ایسکیوم، مروس، کارپوس، پروپودوس و داکتیلوس، داکتیلوس در قسمت انتهایی از خارج دارای لبه های تیز(شکل b10).
ماگزیلیپید 3: از لحاظ اندازه معادل نصف اسکافوسریت و دارای دو نوع تارچه نازک و کوتاه و بلند و ضخیم، کوکسا کوچک، پایه دارای یک اگزوپودیت باریک غیر بندبندی پوشیده با تارچه های بلند در قسمت بیرونی و یک اندوپودیت سه بخشی در انتها (ایسکیومروس Ischiomerus))، کارپوس و پروپودوس بصورت ادغام با داکتیلوس)، اگزوپودیت کوتاهتر از ایسکیومروس (شکل. c10).
ماگزیلای 1 : کوچک، نازک و برگی شکل شامل سه بخش پالپ، لاسینیای بالایی و لاسینیای پایینی، لاسینیای پایینی نازکتر از لاسینیای بالایی و دو بخشی، لاسینیای بالایی و لاسینیای پایینی در حاشیه های انتهایی با زوائد داندانی و تارچههای حسی سخت، پالپ دارای انحنا و در انتها دوشاخه(شکلd 10).
ماگزیلای 2: متشکل از چهار بخش (اگزوپودیت (اسکافوگناتیت)، اندوپودیت(پالپ ماگزیلاری)،کوکسا و اندیتها)، اندیتها کوچک و دوشاخکی در حاشیه انتهایی دارای تارچه، اندیتها و کوکسا کوچک و کاهش یافته، اسکافوگناتیت پهن و بزرگ با حاشیههای پوشیده با تارچه(شکل e10).
ماندیبول: ماندیبول راست با پالپ سه قسمتی و تارچههای بلند انتهایی، اینسیسور با سه زائده دندانی بزرگ در ردیف اول و سه زائده دندانی (یکی بزرگ و دو کوچک) در ردیف دوم، مولار ضخیم و دارای چهار زائده دندانی کوچک و صاف در ردیف اول و یک زائده دندانی کوچک و صاف در ردیف دوم، ماندیبول چپ با پالپ سه قسمتی و تارچههای انتهایی، اینسیسور دارای چهار زائده دندانی کوچک در ردیف اول و سه زائده دندانی در ردیف دوم، مولار حاوی چهار زائده دندانی بزرگ در ردیف اول و چهار زائده دندانی کوچک در ردیف دوم (شکل f10).
1 دندانه پشت لبه خلفی اوربیت
|
برانشی استگال |
آنتنال اسپین |
6 تا 7دندانه (خار)پشتی |
4دندانه شکمی |
تارچه |
a |
رنگدانه |
سپر پشتی |
a b |
250 μm |
اوربیت |
b |
تاژک میانی |
تارچه بلند |
تاژک خارجی 2 بخشی |
راموس بلند |
تارچه کوتاه |
راموس کوتاه و پهن |
استیلوسریت |
ترازکیسه |
ساقه 3بخشی |
شکل 7- میگوی Palaemon adspersus. (a سیخک سر و خارهای سپر پشتی و (b شاخکچه.
بحث و نتیجه گیری
گونههای زیادی از میگوهای Palaemonidae در سراسر جهان وجود دارد و بسیاری از آنها در آینده نزدیک مورد بهره برداری قرار خواهند گرفت (7). بررسی و شناخت گونههای هر منطقه از ضروریات تحقیقات زیستی آن منطقه است. با شناخت صحیح گونههای موجود یک منطقه و ارتباط بین گونهای و فرا گونهای می توان از آسیب های فراوانی که به محیط زیست آنها وارد می شود پیشگیری کرد و از منابع مختلف به نحو مطلوبتری بهره برداری کرد برای شناسایی ظاهری دو گونه میگوی دریای خزر از الگوی رنگی نیز می توان استفاده کرد. میگوی
Rathke 1837 Palaemon adspersus دارای الگوی رنگی نقاط تیره پراکنده روی بدن بدون خطوط مشخص و پاها در محل مفاصل زرد رنگ و میگوی
Palaemon elegans Rathke 1837 نیز با الگوی رنگی سپر پشتی و شکم با نوارهای قهوهای و پاها با نوارهای زرد و آبی مشخص می شوند. شیوه های زندگی و استراتژیهای تغذیه در میگوهای پالامونیده منجر به طیف وسیعی از سازگاریهای تولیدمثلی و ریخت شناسی شده است (4 و 8). مطالعات ریخت شناسی این دو گونه نشان داده که آنتنها، بیشتر قطعات دهانی (به علت اینکه هر دو جانور همه چیز خوار هستند)، پاهای شنا، پاهای حرکتی و باله دمی معمولا یکسان بوده و تفاوتهای جزئی را در ساختار خود نشان می دهند به عنوان مثال در میگوی elegans P.، طول راموس کوتاهتر تاژک خارجی شاخکچه هم انداره طول ساقه شاخکچه بوده اما در میگوی P. adspersus بیشتر از طول ساقه شاخکچه است.
کارپوس |
c |
خار |
ایسکیوم |
مروس |
داکتیلوس |
e |
داکتیلوس |
پروپودوس |
کارپوس |
مروس |
پایه |
کوکسا |
ایسکیوم |
خار |
خار پایه |
تارچه |
تارچه |
خارانتهایی |
تاژک |
اسکافوسریت |
b |
250 μm |
a b c d e f g |
d |
کارپوس 2 بخشی |
خار |
پالم |
پروپودوس |
داکتیلوس |
انبرک |
ایسکیوم |
مروس |
داکتیلوس |
500 μm |
250 μm |
a |
قرنیه |
ساقه چشم |
f |
g |
ناخن بلند(داکتیلوس) |
خار |
تارچه |
کوکسا |
مروس |
کارپوس |
داکتیلوس |
پروپودوس |
پروپودوس |
پایه |
کارپوس |
ایسکیوم |
شکل 8- میگوی Palaemon adspersus. (a چشم، (b شاخک،(c پای حرکتی اول، (d پای حرکتی دوم، (e پای حرکتی سوم، (f پای حرکتی چهارم و(g پای حرکتی پنجم . |
تارچه بلند |
خارهای پشتی |
خارهای جانبی خارجی کوتاه |
خارهای جانبی داخلی بلند |
خار مرکزی |
تارچه کوتاه |
d |
تارچه |
اگزوپود خارجی |
خار بزرگ |
تارچه |
اندوپود داخلی |
e |
باله دمی |
250 μm |
a b c d e |
تارچه |
اندوپود |
اگزوپود |
تارچه |
a |
پایه |
کوکسا |
اینترنا |
c |
ماسکولینا |
اینترنا |
b |
کوکسا |
|
اندوپود |
اگزوپود |
b |
آبشش |
اگزوپودیت |
اندوپودیت |
پایه |
کوکسا |
تارچه بلند |
داکتیلوس |
مروس |
ایسکیوم |
کارپوس |
پروپودوس |
پروتوپودیت |
شکل 9- میگویPalaemon adspersus . (a پای شنای اول، (b پای شنای دوم جنس نر، (c پای شنای دوم جنس ماده،(d خار دمی و(e باله دمی.
a |
کوکسا |
پایه |
اندوپودیت |
اگزوپودیت |
اپی پودیت |
تارجه |
تارچه بلند |
پروتوپودیت |
a b c d e f |
500 μm |
d |
پالپ |
لاسینیای پایینی |
لاسینیای بالایی |
زوائد دندانی |
تارچه های حسی |
تارچه |
f |
پالپ 3 قسمتی |
اینسیسور |
مولار |
زوائد دندانی |
ماندیبول چپ |
ماندیبول راست |
زوائد دندانی |
e |
اگزوپودیت |
|
کوکسا |
اندوپودیت(پالپ ماگزیلاری) |
اندیت ها |
تارچه |
c |
اگزوپودیت |
تارچه کوتاه |
کارپوس |
ایسکیومروس |
تارچه بلند |
اندوپودیت |
کوکسا |
پروپودوس+داکتیلوس |
شکل 10- میگویPalaemon adspersus . (a ماگزیلیپد 1، (b ماگزیلیپد 2، (c ماگزیلیپد 3،(d ماگزیلای 1، (e ماگزیلای 2 و(f ماندیبول.
در گونه elegans P.، جفت اول پاهای حرکتی دارای انبرکی کوتاهتر از پالم و کارپوس فاقد تقسیم بندی و در گونه
P. adspersus انبرک هم اندازه پالم و کارپوس 2 بخشی است. همچنین پاهای حرکتی پنجم این جانور دارای ناخنی کشیده و بلندتر است. تنها تفاوت دیده شده در پاهای شنا نیز کشیدهتر بودن پاهای شنای میگوی P. adspersus نسبت به گونه دیکر آن است. همچنین در ماگزیلپید 3 میگوی
P. elegans، اگزوپودیت هم اندازه بند اول اندوپودیت (ایسکیومروس) بوده ولی در گونه P. adspersus کوتاهتر از ایسکیومروس است. به عنوان نتیجه گیری مهمترین ویژگی تشخیصی یا ویژگیهای ریخت شناسی قابل توجه (مهمترین و بیشترین تفاوتها) برای تمایز دو گونه از یکدیگر در سیخک سر، خار دمی، ماگزیلای 1 و ماندیبول وجود دارد. در گونه elegans P. سیخک سر کمی خمیده به سمت بالا، کوتاهتر از اسکافوسریت و دارای 9 دندانه پشتی و 3 دندانه در قسمت شکمی همچنین قسمت شکمی به شدت گسترش یافته و فاقد رنگدانه است ولی در گونه P. adspersus سیخک سر صاف و فراتر از اسکافوسریت، با 6 تا 7 دندانه در قسمت پشتی و 4 دندانه در قسمت شکمی است که بخش شکمی دارای رنگدانههای قهوهای است. در میگوی elegans P. انداره خارهای جانبی بلند خار دمی، با یکدیگر برابر نبوده و یکی بزرگتر از دیگری است و مابین خارهای جانبی بلند، 3 تارچه وجود دارد درحالی که در میگوی P. adspersus 2 خار جانبی بلند، تقریبا هم اندازه بوده و دارای 2 تارچه مابین خارهای بلند است. همچنین حاشیه خارجی خاردمی در میگویP. adspersus برخلاف گونه دیگر آن با تارچه های کوتاه پوشیده شده است و لاسینیای پایینی ماگزیلای 1 آن نیز دو بخشی شده است. در گونه elegans P. ماندیبول راست و چپ دارای پالپ دو قسمتی است ولی در میگویP. adspersus پالپ سه قسمتی است. همچنین همانطوری که در بالا اشاره شد این دو گونه از لحاظ تعداد زوائد دندانی مولار و اینسیسور ماندیبول چپ و راست نیز با یکدیگر متفاوت بودند که از آنها می توان به عنوان کلیدهای شناسایی دو گونه استفاده کرد. لازم به ذکر است که در پژوهش حاضر اگرچه با مقایسه جزئیات ساختار دهانی این دو گونه مشخص شد که آنها در تعداد زوائد دندانی اینسیسور و مولار با هم متفاوت هستند ولی در هر دو گونه اینسیسور و مولار به خوبی رشد یافته و از استحکام بالایی برخوردار است. این دو میگو همه چیز خوار هستند اما تمایل آنها به سمت گوشتخواری است. لذا قبل از بلع غذا نیاز به شکستن پوسته یا اسکلت بیرونی شکار خود را دارند (8). بنابراین نیازمند ماندیبولی هستند که بتواند نیروی مورد نیاز را اعمال کند. لذا می توان گفت ساختار ماندیبول این جانوران منعکس کننده رژیم غذایی آنها نیز است. مطالعات Ashelby و همکاران در سال 2015 تنوع قابل توجهی را در ماندیبول میگوهای پالامونیده نشان داده است. بر طبق پژوهش این محققین که بر روی تعدادی از میگوهای پالامونیده انحام شده تفاوتهایی را در میزان استحکام و تعداد زوائد دندانی اینسیسور و مولار آنها گزارش کردند. همچنین بر طبق مطالعات Zbinden و همکاران در سال 2017 به علت این که این دو گونه همه چیز خوار هستند از جمله میگوهای caridean با ماگزیلیپد 2 کاهش یافته بوده که برخلاف سایر میگوهای صرفا گوشتخوار این اندام دارای اندوپودیت کاهش یافته و یک کوکسای بسیار کاهش یافته است که نشان دهنده کاهش عملکرد مکانیکی این اندام در این جانوران خصوصا میگوی P. adspersus است زیرا میگوی elegans P. قدرت شکارگری بیشتری نسبت بهadspersus. .P دارد (8). با مقایسه گونه های مورد مطالعه در تحقیق حاضر با دیگر همتایان خود در سایر مناطق جهان تفاوتهایی قابل ذکری مشاهده شده است. به عنوان مثال طبق توصیف Fransen در سال 2016میگوی elegans ) P.در سواحل اروپا) دارای مولار با 3 و اینسیسور با 2 زائده دندانی است. ایسکیوم در پای حرکتی اول کمی کشیدهتر و پروپودوس کمی کوچکتر است. لبه های داخلی بندهای شکمی و خار دمی دارای تارچه بوده که در میگوی elegans P.دریای خزر مشاهده نشده است. همچنین بر طبق توصیف این محقق میگویadspersus. .P. دارای مولار و اینسیسور با زوائد دندانی کمتر ولی تعداد تارچههای انتهایی بیشتری در پالپ است. ایسکیوم پای حرکتی اول، نازک و کشیدهتر، پروپودوس کوتاهتر و کارپوس تک بخشی، بندهای شکمی دم پاره و خاردمی جملگی دارای تارچه در بخش خارجی خود هستند که با توصیفات تحقیق اخیر مطابقت ندارد.
تشکر و قدردانی
بدینوسیله از دانشگاه گیلان، دانشکده علوم پایه و آزمایشگاه زیست شناسی دریا جهت بهره گیری از امکانات
آزمایشگاهی قدر دانی می شود.