شناسائی و بررسی فراوانی راسته Calanoida از زیر رده پاروپایان (Copepoda) در آبهای ایرانی دریای عمان قبل و بعد از مانسون

ملیحه سنجرانی

چابهار، مرکز تحقیقات شیلاتی آبهای دور

تاریخ دریافت: 11/3/89               تاریخ پذیرش: 2/6/90

چکیده

این تحقیق به منظور شناسائی و معرفی راسته Calanoida دریای عمان، از تنگه هرمز تا پسابندر در استان سیستان و بلوچستان در سال 1386 انجام پذیرفت. در این بررسی نمونه­های شناسائی شده در 14 خانواده و 22 جنس مورد شناسائی قرار گرفتند. در این مطالعه مشخص گردید که جنس Paracalanus از خانواده Paracalanidae با 63% بیشترین فراوانی و جنس Aetideus از خانواده Aetidae با 01/0% کمترین فراوانی را به خود اختصاص داده­اند. خانواده Calanidae با بیشترین تعداد جنس، شامل Canthocalanus، Nannocalanus، Cosmocalanus و Mesocalanus بود. کمترین تعداد کالانوئیدها در قبل از مانسون مربوط به ترانسکتهای5 و8 و بیشترین تعداد در ترانسکتهای1 و 6 مشاهده گردید، در بعد از مانسون بیشترین تعداد در ترانسکتهای3 و 2 و کمترین فراوانی مربوط به ترانسکتهای 9 و 10 بود. در بین نمونه­برداریهای سطحی (20-0 متر) ترانسکت1 بیشترین و ترانسکت 8 کمترین فراوانی را داشتند و در نمونه­برداریهای عمقی (50-20­متر) ترانسکت1 بیشترین فراوانی و ترانسکت 3 کمترین فراوانی را به خود اختصاص دادند. از نظر ایستگاهی، در قبل از مانسون ایستگاه 1 با بیشترین فراوانی و ایستگاه 4 با کمترین فراوانی و در دوره بعد از مانسون ایستگاه 3 با بیشترین فراوانی و ایستگاه 1 با کمترین فراوانی مشاهده گردیدند.

واژه های کلیدی : Calanoida، شناسایی و دریای عمان

نویسنده مسئول، تلفن: 09127997391 ، پست الکترونیکی:  Msanjarani.ifro@gmail.com

مقدمه

زئوپلانکتون­ها اولین مصرف­کنندگان زنجیره غذایی هستند و نقش مهمی در حیات دریایی ایفا می­کنند. از آنجا که پاروپایان غالبترین گروه زئوپلانکتون­های دریایی هستند. تغییرات به وجود آمده در جمعیت این موجودات تاثیر قابل توجهی بر اکوسیستم دریایی دارد. این گروه از سخت پوستان به دلیل ارزش غذایی بالا و فراوانی، اهمیت خاصی در تغذیه جانوران دریا دارند. پاروپایان (Copepodas) سخت پوستانی هستند که در محیطهای آبی یافت می­شوند و از نظر زیستی و تنوع از پلانکتونهای مهم دریایی محسوب می­گردند. این گروه بزرگترین منبع پروتئین را در اقیانوسها تشکیل می­دهند (16) و کل طول بدن پاروپایان معمولاً بین 5-5/0 میلی­متر می­باشد. پاروپایان بزرگترین شاخه سخت­پوستان هستند که در رده Maxillipoda و زیر رده Copepoda قرار­گرفته­اند (21).

10 راسته از پاروپایان در دنیا شناسایی شده است (21) که در این تحقیق شناسایی و فراوانی جنس­های راسته کالانوئیدا (Calanoida) بررسی می­گردد.

این راسته بیشترین موفقیت را در تشکیل محیطهای پلاژیک دریا و آب شیرین دارند و از نظر تنوع و تعداد بیشترین راسته پاروپایان را شامل می­شوند، دارای 43 خانواده و حدود2000گونه هستند. اعماق مختلف اقیانوس توسط گونه­های مختلف پلانکتونی که در مناطق مختلف زندگی می­کنند، مشخص می­شود و انواع گونه­های ساکن در مصب، سواحل و اقیانوس­ها را شامل می­شود. خانواده­های اندکی در کف و بستر دریا، در آبهای کم­عمق، فلات قاره و آبهای عمیق اقیانوسها زندگی می­کنند (21).

کالانوئیدها روزانه در ستون آب مهاجرت می­نمایند و معمولاً در صبح به اعماق آب فرو رفته و در هنگام غروب دوباره به سطح آب باز می­گردند. چندین تئوری برای شرح این فعالیت وجود دارد، بیشترین دلیل محتمل این است که قصد فرار از اشعه­های خطرناک فرابنفش خورشید را دارند. تئوری دیگر این است که از شکارچیان دوری می­کنند. در هر حالت این فعالیت کمک می­کند که در دریا پراکنش یکنواختی داشته باشند (15).

بررسی جامع و کامل پلانکتونهای دریایی در قالب پروژه های بررسی هیدرولوژی و هیدروبیولوژی خلیج فارس در آبهای استانهای هرمزگان، بوشهر و خوزستان توسط موسسه تحقیقات شیلات طی سالهای 1383-1379 انجام گردیده است ولی در هیچ کدام از این گزارشات اشاره­ای به جنس­های مشاهده شده این راسته نشده است (1،2،3 و 4).

شکل 1- موقعیت ایستگاههای نمونه برداری در دریای عمان

پروژه بررسی فراوانی، پراکنش و تنوع پلانکتون­های گیاهی، جانوری و ایکتیوپلانکتون ها در محدوده آب های ایرانی دریای عمان و طرح ملی هیدرولوژی و هیدروبیولوژی دریای عمان که توسط موسسه تحقیقات شیلات انجام گردید و برای اولین بار آبهای ایرانی دریای عمان را پوشش می­دهد که در این مقاله شناسایی و معرفی راسته کالانوئیدها از تنگه هرمز تا پسابندر در چابهار مورد بررسی قرار می­گیرد.

مواد و روشها

منطقه مورد مطالعه، آبهای ایرانی دریای عمان، از تنگه هرمز تا پسابندر در استان سیستان و بلوچستان و شهرستان چابهار در سال 1386 می­باشد. در این تحقیق، 10 ترانسکت عمود بر ساحل انتخاب و بر روی هر ترانسکت تعداد 4 ایستگاه ثابت نمونه­برداری تعیین شد (شکل 1). جز ایستگاه اول در هر ترانسکت که تقریباً در عمق 5 متری تعیین گردید سایر ایستگاه­ها به دو لایه تقسیم گردید، لایه اول 20-0 متر و لایه دوم 50-20 متر را شامل گردید.

نمونه­برداری توسط تور کمرشکن (Closing Net) با چشمه 55 میکرون و با مساحت دهانه 4/0 متر مربع انجام گردید. یک عدد فلومتر جهت اندازه حجم آب فیلتر شده در دهانه تور نصب گردید. عدد فلومتر قبل انداختن تور داخل آب یادداشت گردید، بعد از تورکشی نیز عدد فلومتر یادداشت می­گردد، اختلاف عدد اول و دوم در فرمول قرار می­گیرد و از این­رو حجم آب فیلتر شده محاسبه می­گردد. نمونه­ها بلافاصله پس از جمع آوری با فرمالین 4% در محل تثبیت شدند و در آزمایشگاه توسط میکروسکوپ نوری مورد شناسائی و تعیین فراوانی قرارگرفتند و جهت شمارش از لام سدویک رافتر (Sedgwich Rafter) استفاده گردید (Standard Method,1989). جهت انجام آنالیز خوشه­ای از برنامه پرایمر استفاده گردید.

 نمونه برداری فصلی و یکبار قبل از مانسون (اردیبهشت ماه) و یکبار بعد از مانسون (آبان ماه) در سال 1386 انجام شده که به علت نا­مناسب بودن شرایط جوی در قبل از مانسون از ایستگاه­های 3 و 4 ترانسکتهای 9 و 10 و بعد از مانسون از ایستگاه 4 ترانسکتهای 9 و 10 نمونه­برداری صورت نگرفت. شناسائی کالانوئیدها براساس کلیدها و مقالات متعددی در حد جنس انجام شد (16،17، 18،19،20 و 21).

نتایج

بررسی کالانوئیدها طی یک سال نمونه­برداری در دو فصل قبل از مانسون و بعد از مانسون از 40 ایستگاه تعیین شده، بیانگر حضور خانواده­ها و جنس­های گوناگون در ترانسکتهای مختلف می­باشد (جدول1). جدول 2، درصد فراوانی خانواده­ها و جنس­های شناسایی شده را نشان می دهد.

به طور متوسط کمترین تعداد کالانوئیدها در قبل از مانسون مربوط به ترانسکتهای5 و 8 و بیشترین تعداد در ترانسکتهای1 و 6 مشاهده گردید، در بعد از مانسون بیشترین تعداد در ترانسکتهای3 و 2 و کمترین فراوانی مربوط به ترانسکتهای 9 و 10 بود (نمودار 1).

در بین نمونه­برداریهای سطحی­(20-0 متر) ترانسکت­1­ بیشترین و ترانسکت 8 کمترین فراوانی را داشتند و در نمونه برداریهای عمقی­ (50-20 متر) ترانسکت1 بیشترین فراوانی و ترانسکت3 کمترین فراوانی را به خود اختصاص دادند (نمودار 2).

از نظر ایستگاهی، در قبل از مانسون ایستگاه 1 با بیشترین فراوانی و ایستگاه 4 با کمترین فراوانی و در دوره بعد از مانسون ایستگاه 3 با بیشترین فراوانی و ایستگاه 1 با کمترین فراوانی مشاهده گردیدند (نمودار 3).

در این بررسی 22 جنس از 14 خانواده شناسائی گردید که بیشترین فراوانی مربوط به خانواده Paracalanidae و جنس Paracalanus با تقریبا 63% از کل کالانوئیدها و کمترین فراوانی مربوط به خانواده Aetidae و جنس Aetideus با 01/0% می­باشد. درصد فراوانی کل کالانوئیدها در ترانسکت­های نمونه­برداری در شکل 4 ارائه شده است، همچنین نمودارهای 5 و 6 فراوانی3 جنس غالب را در تراسکت­های مختلف نشان می­دهد.

از خانواده­های شناسایی شده خانواده­های Paracalanidae,Calanidae,Temoridae, Eucalanidae بیشترین درصد را به خود اختصاص دادند (نمودار 7).

جدول 1- حضور و عدم حضور Calanoida در ترانسکتهای نمونه برداری در سال 1386 (تنگه هرمز تا پسابندر) 

جنس                       T1          T2          T3          T4          T5          T6          T7          T8          T9          T10

Acrocalanus        *             *             *             *             *             *             *             *             *             *

Paracalanus                      *             *             *             *             *             *             *             *             *             *

Calocalanus                       -             *             *             -             *             *             *             *             -             -            

Canthocalanus   *             *             *             *             *             *             *             *             *             *

Nannocalanus   *             *             *             *             *             *             *             *             *  *      Cosmocalanus       -               -             -             *             -             *             *             -             -             -

Mesocalanus                      -             *             *             *             *             *             *             *             *             *

Temora                 *             *             *             *             *             *             *             *             *             * 

Centropages                      *             *             *             *             *             *             *             *             -             *

Acartia                                *             *             *             *             *             *             *             *             -             *

Pleuromamma                    *             *             -             -             -             *             -             -             *             *

Clausocalanus                   -             *             *             *             -             *             *             *             *             *

Eucalanus                          *             *             *             *             *             *             *             *             *             *

Subeucalanus                    *             *             *             *             *             *             *             *             *             *

Euchaeta                            *             -             *             *             *             *             *             *             *             *

Candacia                            -             -             -             *             -             *             *             *             *             *

Labidocera                         -             *             *             *             *             *             *             *             -             *

Calanopia                          *             *             *             *             *             *             *             *             *             *

Tortanus                             *             -             -             *             -             -             -             -             *             -

Euaugaptilus                     -             -             -             -             *             -             -             -             -             -

Aetideus                              -             -             -             -             -             *             -             -             -            

Pontellina                           -             -             *             -       -    -             -             -             -             -

*= حضور Calanoida                   - = عدم حضور Calanoida

نمودار 1 - فراوانی کل کالانوئیدها در ترانسکتهای نمونه برداری در قبل و بعد از مانسون در سال 1386

نمودار 2- فراوانی کل کالانوئیدها در لایه های نمونه برداری در ترانسکتهای نمونه برداری در سال 1386

نمودار 3- فراوانی کالانوئیدها در قبل و بعد از مانسون در ایستگاههای نمونه برداری در سال 1386

نمودار 4- درصد فراوانی کل کالانوئیدها در ترانسکتهای نمونه برداری در سال 1386

نمودار 5- فراوانی جنس Paracalanus در ترانسکتهای نمونه برداری در سال 1386

نمودار 6- فراوانی برخی جنسهای غالب کالانوئیدها در تراسکتهای نمونه برداری در سال 1386

نمودار 7- درصد خانواده های غالب کالانوئیدها در سال 1386

بیشترین تعداد جنس ها مربوط به خانواده Calanidae می باشد که دارای 4 جنس Canthocalanus، Nannocalanus، Mesocalanus و Cosmocalanus به ترتیب فراوانی می­باشد.

از خانواده Paracalanidae 3 جنس Paracalanus, Acrocalanus, Calocalanus. و از خانواده Pontellidae جنس­های Labidocera، Calanopia، Pontellina و از خانواده Eucalanidae جنس­های Eucalanus و Subeucalanus شناسائی شد. و سایر خانواده­ها هر کدام با یک جنس شناسایی شدند (جدول 2) .

جدول 2- درصد Calanoida (تنگه هرمز تا پسابندر درسال 1386)

خانواده                                                                     جنس                                      درصد فراوانی

* Paracalanidae                                                 Acrocalanus                       07/12

                                                                              Paracalanus                      90/62

                                                                              Calocalanus                       57/0

* Calanidae                                                         Canthocalanus                  44/6 

                                                                              Nannocalanus                   35/1

                                                                              Cosmocalanus                   24/0

                                                                              Mesocalanus                      31/1

* Temoridae                                                       Temora                                53/3

* Centropagidae                                            Centropages                      47/1

* Acartiidae                                                        Acartia                                16/1

* Metridinidae                                                   Pleuromamma                    17/0

* Eucalanidae                                                    Eucalanus                          43/2 

                                                                              Subeucalanus                    34/2 

* Clausocalanidae                                                            Clausocalanus                   7/0 

* Euchaetidae                                                     Euchaeta                            34/1

* Candaciidae                                                    Candacia                            23/0

* Pontellidae                                                       Labidocera                         21/0

                                                                              Calanopia                          21/1

                                                                                Pontellina                         11/0

* Tortanidae                                                       Tortanus                              04/0

* Augaptillidae                                                  Euaugaptilus                       02/0

* Aetideidae                                                        Aetideus                             01/0

بحث و نتیجه­گیری

دریای عمان پیکره دریایی سواحل جنوب شرقی ایران محسوب می­گردد که در مجاورت دو استان هرمزگان و سیستان و بلوچستان واقع شده است. اتصال آب­های ایران به اقیانوس هند به واسطه دریای عمان سبب شده است این منطقه تحت تاثیر بادهای موسمی اقیانوس هند قرارگیرد. ساختار اجتماعات پاروپایان این منطقه تحت­تاثیر تغییرات ناشی از بادهای مانسون می باشد. بادهای مانسون موجب به وجود آمدن جریان­های سریع، جریان­های عمودی، جریان­های فراچاهنده ساحلی و اقیانوسی شده و اختلاط آب­های عمقی با سطحی را موجب می­شود. چرخه تولید و نوسانات فصلی پاروپایان بستگی به پاسخی دارد که محیط به این تغییرات می­دهد (14).

نتایج موجود از تحقیق حاضر نشان می­دهد، بیشترین فراوانی کالانوئیدها مربوط به دوره پس از مانسونی می­باشد و تحقیقات انجام گرفته در سایر نقاط جهان نتایج مشابهی را در پی­داشت. در آب­های مصر بیشترین فراوانی پاروپایان در آگوست و اکتبر و کمترین در فصل بهار مشاهده شده است (5). در پی گشت تحقیقاتی که توسط  Smith و همکاران در سال 2002 انجام شد، بیشترین فراوانی پاروپایان در خلیج فارس و سومالی در مانسون تابستانه مشاهده گردید در حالی که بیشترین فراوانی این موجودات در دریای عمان و سواحل عربستان در مانسون زمستانه وجود داشت (5). اگرچه یکی از مهمترین عوامل در تعیین فراوانی پاروپایان، میزان در دسترس بودن مواد مغذی و مواد ارگانیک می­باشد (9). با این وجود این بادها هستند که بر توزیع مواد مغذی تاثیر بسزایی دارند. بادهای مانسون علاوه بر به وجود آوردن گرداب­های کوچک (eddy) و جریان­های پر قدرت، موجب اختلاط لایه­های آب نیز می­شوند. این پدیده باعث می­شود مواد غذایی از لایه­های عمقی به لایه­های سطحی آب انتقال پیدا نماید. افزایش مواد مغذی در لایه­های سطحی موجب افزایش فیتوپلانکتون و شکوفایی آنها می­شود. این پدیده کمی زود­تر از شکوفایی زئوپلانکتونی رخ می­دهد (14).

 مطالعه­ای که روی فراوانی و تنوع پاروپایان کشور کنیا انجام شده نشان می­دهد Makupa creek از طریق Mombasa Harbour به اقیانوس هند متصل می­شود و تغییرات پاروپایان در این منطقه متاثر از جریانهای مانسون می­باشد. در این بررسی از راسته Calanoida 25 جنس شناسایی گردید که جنس­های Acartia و Acrocalanus نمونه­های غالب را به خود اختصاص دادند. فراوانی پاروپایان در تمام ایستگاههای این منطقه بیشترین مقدار را در طول مانسون شمال شرقی (مانسون زمستانه) که از نوامبر تا مارس (آبان تا اسفند) اتفاق می افتد، داشت (11) که با بررسی مشابه در آبهای ایرانی دریای عمان مطابقت دارد. از موارد مشابه می توان به گزارشی از اقیانوس هند اشاره نمود که در ماههای آبان تا آذر جنس Acartia فراوانی بالایی را به خود اختصاص داده است (10).

Madhu و همکاران در سال 2007 Paracalanus را جنس غالب اقیانوس هند در دوره بعد از مانسون اعلام کردند (11). بیشترین فراوانی این جنس نیز در آبهای ایرانی دریای عمان در دوره پس از مانسونی مشاهده شد. Madhupratap در سال1993 بیشترین فراوانی Paracalanus و Acrocalanus را در دو محدوده زمانی نوامبر – دسامبر (دی ماه) و ژوئن – جولای (تیر ماه) مشاهده کرد (11) افزایش چشمگیر فراوانی Paracalanus در دوره پس مانسونی و Acrocalanus در مانسون تابستانه در خلیج چابهار با نتایج بدست آمده از اقیانوس هند بسیار نزدیک می­باشد (6). در تحقیق حاضر نیز فراوانی Paracalanus در بعد از مانسون و فراوانی Acrocalanus در قبل از مانسون با نتایج مشاهده شده در خلیج چابهار مطابقت دارد.

Osore در سال 2004 فراوانی و پراکنش جنس Candacia را در آبهای کنیا بررسی کرد. این گونه از پاروپایان پراکنش عرضی دارند، کمترین فراوانی در آبهای نزدیک ساحل می­باشد و در آبهای با شیب بیشتر فراوانی افزایش می­یابد و در نهایت در آبهای آزاد کاهش در تعداد آن دیده می­شود. در این بررسی بیشترین فراوانی در طول مانسون جنوب غربی (مانسون تابستانه) و کمترین فراوانی در مانسون شمال شرقی (مانسون زمستانه) گزارش شده است و فراوانی آنها با افزایش عمق کاهش می­یابد (12)، در آبهای ایرانی دریای عمان نیز جنس Candacia در دوره بعد از مانسون با 0.1 درصد و در قبل از مانسون با 1.2 درصد مشاهده گردید. در اقیانوس هند نیز گزارش شده که جنس Candacia در ماه خرداد مشاهده شده و در ماههای آبان و آذر دیده نشده است (5) در سواحل جنوبی خلیج فارس یک گونه وابسته به جنس Candacia یعنی گونه pachydactyla Candacia گزارش گردیده است (5).

بیشترین فراوانی Temora  در آبهای برزیل در بیشترین شوری و دما مشاهده شده است (12) در حالی که بیشترین فراوانی این جنس در خلیج چابهار درفوریه (بهمن- اسفند) شناسایی شد (6) و در آبهای ایرانی دریای عمان نیز بیشترین فراوانی را در دوره بعد از مانسون داشت. در خلیج فارس نیز نقطه اوج فراوانی این جنس در بهمن ماه گزارش شده است، همچنین تحقیقی در سواحل انگلستان نشان می­دهد بیشترین تولید تخم به ازا هر ماده از این جنس مربوط به نیمه ماه مارس تا اواخر مارس (اسفند ماه) بوده است (5) این جنس از جنس­های فرصت طلب آبهای گرمسیری است که با افزایش غلظت مواد ارگانیک افزایش می یابد (15).

جنس Centropages بیشترین فراوانی را در دوره قبل از مانسون (اردیبهشت ماه) داشت، در حالی که این جنس در خور موسی فقط در ماههای فروردین و اردیبهشت دیده شده است (5) و در خلیج چابهار بیشترین فراوانی را در فصل زمستان به خود اختصاص داده است (6). بیشترین فراوانی Centropages در خلیج فارس در مانسون زمستانه و مانسون تابستانه مشاهده شد (6). تحقیقات نشان می دهد، که این گونه در شوری­های پائین به حداکثر فراوانی خود می­رسد. Rodriguez در سال 1995 بیشترین فراوانی این جنس را در آبهای گرمسیری در فروردین و اردیبهشت مشاهده کرد(13).

بنابر مطالعات انجام شده در اقیانوس هند جنس Pleuromamma بیشترین فراوانی را در غرب اقیانوس هند و سواحل شرقی آفریقا در جنوب شرق شبه جزیره عربستان و سواحل دریای عمان دارد. همچنین در دیگر نقاط اقیانوس هند هم این جنس فراوان می باشد. این جنس دارای مهاجرت عمودی زیادی بوده و معمولاً شبها به لایه­های سطحی نزدیک می­شود (5) مطالعات انجام شده در خور موسی نشان دهنده بیشترین فراوانی این جنس در نمونه­های عمودی می باشد (5)، مطالعات مربوط به آبهای ایرانی دریای عمان بیشترین فراوانی این جنس را در دوره بعد از مانسون و در ایستگاههای 3 و 4 و در لایه عمقی (50-20 متر) نشان می­دهد که احتمالاً نمایانگر مهاجرت روزانه این جنس از سطح به عمق است.

جنسهای Tortanus، Euaugaptilus، Aetideus و Pontellina فقط در دوره بعد از مانسون مشاهده گردیدند که در خور موسی نیز جنس Tortanus از بهمن تا خرداد مشاهده گردیده است(5). جنس Labidocera در آبهای ایرانی دریای عمان بیشترین فراوانی را در دوره بعد از مانسون به خود اختصاص داد، در حالیکه بیشترین فراوانی این جنس در خلیج چابهار در مانسون تابستانه مشاهده شد(6) و در خور موسی نیز این جنس بیشتر در ماههای سرد سال مشاهده گردیده است که بیشترین فراوانی آن مربوط به بهمن تا فروردین بوده است (5).

 نتایج حاصل از آنالیز خوشه­ای سالانه ترکیب گونه­ای پاروپایان، جنس Paracalanus را متفاوت از سایر جنسها نشان می­دهد (نمودار 8). آنالیز خوشه­ای ترانسکتهای نمونه­برداری در قبل از مانسون بر اساس فراوانی کالانوئیدها، ترانسکت 1 را در دسته­ای جداگانه از سایر ترانسکتها قرار داد و در بعد از مانسون ترانسکت 2 و 3 جدا از سایرین بودند (شکل 9 و 10). آنالیزهای فوق با توجه به نتایج بدست آمده از تغییرات فراوانی در ترانسکتها تطابق دارد که نشان می­دهد در دوره بعد از مانسون شرایط مساعدی جهت افزایش تراکم جنس­های مختلف کالانوئیدها مهیا گردیده است.

نمودار 8- آنالیز خوشه ای جنسهای کالانوئیدها در سال 1386

نمودار 9- آنالیز خوشه ای کالانوئیدها در ترانسکتهای نمونه برداری در قبل از مانسون- 1386

نمودار 10- آنالیز خوشه ای کالانوئیدها در ترانسکتهای نمونه برداری دربعد از مانسون- 1386