مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

بررسی میزان اختصاص انرژی تولید مثلی کیلکای معمولی (Clupeonella cultriventris) جنس ماده در قسمت جنوب دریای خزر (منطقه بندر انزلی)

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 کارشناس آبزی پروری/سازمان جهاد کشاورزی استان البرز

2 استاد/دانشکده علوم پایه دانشگاه گیلان/گروه زیست شناسی

3 استادیار/پژوهشکده آبزی پروری آب های داخلی

4 کارشناس/اداره کل منابع طبیعی استان البرز

2743

چکیده

الگوی اختصاص انرژی به تولید مثل در ماهی های مختلف با توجه به تفاوت آنها در اندازه، زیستگاه، تغذیه و روش تولید مثل، متفاوت است. تحقیق حاضر با هدف بررسی اختصاص انرژی تولید مثلی کیلکای معمولی در منطقه بندر انزلی به انجام رسید. به این منظور تعداد 202 عدد کیلکای معمولی ماده با میانگین طول کل 07/0±46/10 سانتیمتر طی سه مرحله و در دوره های قبل، اوج و بعد از تخمریزی از اسفند 89 تا شهریور 90 از نظر مقدار انرژی ذخیره شده در بافت های عضله و تخمدانسنجش شدند (انرژی سنجی به روش سوزاندن بافت خشک انجام گرفت). اندازه گیری ها نشان داد که کیلکای معمولی طی دوره تولید مثلی انرژی زیادی را در دوران اوج و بعد از تخم ریزی به تولید مثل اختصاص می دهد. همچنین مشخص شد که این ماهی در اولین و دومین سال تخمریزی انرژی نسبتا یکسانی را به تولید مثل اختصاص می دهد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

Study on reproductive investment of common kilka (Clupeonella cultriventris) in the south caspian sea (Bandar Anzali)

نویسندگان [English]

  • Kaveh Amiri 1
  • Ali Bani 2
  • Shahram Abdolmaleki 3
  • Narges Alijanpour 4

چکیده [English]

Study on reproductive investment of common kilka (Clupeonella cultriventris) in the southwest caspian sea (Bandar Anzali)
Kaveh Amiri*1, Ali Bani1, Shahram Abdolmaleki2,Narges Alijanpour1
1-Fisheries Department, Faculty of Natural Sources, Guilan University, Sowmeh-sara, Iran
2-Inland water Aquaculture Research Institute, Bandar Anzali, Iran
The pattern of energy allocation to reproduction is varies among the fish species due to their differences in size, habitat, feeding and reproduction strategy. The objective of this study was to analyse the reproductive energy allocation of common kilka on the Anzali coast in the province of Guilan, Iran. A total number of 202 common kilka [10.46 ± 0.09 cm (mean ± SE)] were caught in three reproductive states; pre-spawning, spawning, and post-spawning from February to September 2011. The energy content of muscle and ovary were investigated. Additionally, although common kilka allocated high energy to reproduction, However, first and second time spawners showed similar energy allocation to reproduction in the spawning season.
Keywords: Common kilka, Energy, Reproduction, Spawning.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Common kilka
  • Energy
  • Reproduction
  • Spawning

بررسی میزان اختصاص انرژی تولیدمثلی کیلکای معمولی (Clupeonella cultriventris) جنس ماده در قسمت جنوب دریای خزر (منطقه بندر انزلی)

کاوه امیری1*، علی بانی1، شهرام عبدالملکی2 و نرگس علیجانپور3

1 رشت، دانشگاه گیلان، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی

2 بندرانزلی، پژوهشکده آبزی پروری آب های داخلی

3 صومعه سرا، دانشگاه گیلان، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات

تاریخ دریافت: 23/8/91               تاریخ پذیرش: 9/12/91 

چکیده

الگوی اختصاص انرژی به تولیدمثل در ماهی­های مختلف با توجه به تفاوت آنها در اندازه، زیستگاه، تغذیه و روش تولیدمثل، متفاوت است. تحقیق حاضر با هدف بررسی اختصاص انرژی تولیدمثلی کیلکای معمولی در منطقه بندر انزلی بانجام رسید. به این منظور تعداد 202 عدد کیلکای معمولی ماده با میانگین طول کل 07/0 ±46/10 سانتیمتر طی سه مرحله و در دوره­های قبل، اوج و بعد از تخمریزی از اسفند 89 تا شهریور90 از نظر مقدار انرژی ذخیره شده در بافت­های عضله و تخمدان سنجش شدند (انرژی­سنجی بروش سوزاندن بافت خشک انجام گرفت). اندازه­گیری­ها نشان داد که کیلکای معمولی طی دوره تولیدمثلی انرژی زیادی را در دوران اوج و بعد از تخم­ریزی به تولیدمثل اختصاص می­دهد. همچنین مشخص شد که این ماهی در اولین و دومین سال تخمریزی انرژی نسبتاً یکسانی را به تولیدمثل اختصاص می­دهد.

واژه­های کلیدی: کیلکای معمولی، انرژی، تولیدمثل، تخمریزی

* نویسنده مسئول، تلفن: 09384610250، پست الکترونیکی: K.ecoaquaculture@gmail.com

مقدمه 

 

موجودات در تمام مراحل زندگی در دسترسی به انرژی محدودیت دارند (16). بنابراین انرژی خود را بشکل حساب شده­ای به رشد، ذخیره، ماندگاری و تولیدمثل اختصاص می­دهند (21). از جمله مهم­ترین کاربردهای سنجش انرژی بافت­های مختلف ماهی آگاهی از وضعیت تولیدات غذایی محیط در دوره­های زمانی مختلف و در نتیجه ارتقاء مدیریت منابع می­باشد (17). اختصاص انرژی به تولیدمثل یک فرایند اثبات شده است (11). بطوری که در بیشتر ماهی ها طی دوره تولیدمثل تغییر زیادی در ذخیره انرژی بدن ایجاد می­شود (3). الگوی اختصاص انرژی به تولیدمثل در گونه­های مختلف ماهی براساس روش و زمان تخمریزی، زیستگاه، اندازه و تغذیه آن­ها متفاوت است (9). انرژی تولیدمثلی از منبع انرژی ذخیره شده در بافت­های مختلف و نیز انرژی حاصل از هضم غذا تامین می­شود (25). منحنی رشد ماهی با سن بلوغ و سرمایه گذاری تولیدمثلی آن ارتباط زیادی دارد (5). در زمان قبل از رسیدن به بلوغ جنسی، نسبت بیشتری از انرژی به ماندگاری و پس از بلوغ بیشتر انرژی بمصرف تولیدمثل می­رسد. موفقیت تولیدمثلی ماهی ها در اولین (First-Time Spawners) و دومین سال تخمریزی (Second-Time Spawners) متفاوت است و در بیشتر موارد ماهی­ها در دومین سال تخمریزی لاروهای با ماندگاری بالاتر تولید می­کنند (24). در مطالعات گذشته مشخص شده است که انرژی عضله ماهی در زمان اوج تخمریزی شاخصی است برای تخمین مقدار اختصاص انرژی به تولیدمثل (8). همچنین مشخص شده است که بیشتر بودن انرژی تخمدان در زمان اوج تخمریزی نشان دهنده اختصاص بیشتر انرژی به تولیدمثل است (8).

کیلکای معمولی Clupeonella cultriventris cultriventris (Nordmann 1840) گونه­ای با ارزش اقتصادی است که در حال حاضر در جمعیت کیلکا ماهیان دریای خزر به گونه غالب تبدیل شده است (2). بنابراین از اهمیت بوم شناختی و اقتصادی برخوردار است. سن بلوغ این گونه 1 یا 2 سالگی است (19)، دوره تولیدمثلی آن از اواخر زمستان آغاز شده و تا اواخر تابستان ادامه می­یابد (3).

با توجه به اهمیت بررسی اختصاص انرژی به تولیدمثل در تعیین وقایع دوره زندگی جانداران (18) ، بررسی استراتژی ذخیره و انتقال انرژی بافت­های عضله و تخمدان کیلکای معمولی در دوره تخمریزی در دستور کار قرارگرفت.

مواد و روشها

نمونه­گیری در منطقه بندرانزلی (جنوب غربی دریای خزر) در سال­های 1389 و 1390 و توسط لنج ویژه صید کیلکا، مجهز به منبع نور و تور قیفی (چشمه 8 میلی­متر در حالت کشیده) در عمق متوسط 45 متر صورت گرفت. نمونه­گیری در سه دوره قبل، اوج و بعد از تخمریزی انجام شد و در سه فصل زمستان (اسفند)، بهار (اردیبهشت) و تابستان (شهریور) بانجام رسید (جدول 1). در مجموع تعداد 202 عدد کیلکای معمولی با میانگین طول کل 94/0 cm ±46/10 به آزمایشگاه انتقال داده شدند. تشخیص جنسیت با استفاده از کلید شش مرحله­ای رسیدگی جنسی (22)، (با استفاده از دید چشم) و با تکیه بر مقیاس(1963) Nikolsky  انجام شد. در آزمایشگاه، طول کل ماهی (دقت1/0 سانتی­متر) و وزن ماهی (دقت 1/0 گرم) اندازه­گیری شد.

بافت تخمدان جداسازی شده و وزن آن (با دقت 0001/0 گرم) اندازه­گیری شد. سپس بافت تخمدان جدا شده بهمراه عضله جدا شده ماهی (تمام عضلات محوری بدن بدون پوست و استخوان) در بسته­های پلاستیکی مناسب به فریزر انتقال داده شدند. براساس منابع موجود و با توجه باینکه تخمریزی کیلکای معمولی هر ساله است، ماهیان 2 و3 ساله بترتیب بعنوان ماهی­های اولین و دومین سال تخمریزی در نظر گرفته شدند (19). کیلکای معمولی با گستره طول کل 9/7 تا 13 سانتی­متر در سنجش انرژی مورد استفاده قرار گرفتند. انرژی عضله و تخمدان بصورت مجزا اندازه­گیری شد (gr-1.Kj). با توجه به حجم کوچک تخمدان در دوره­های قبل و بعد از تخمریزی، انرژی تخمدان تنها در زمان اوج رسیدگی جنسی سنجش شد. مقدار انرژی بافتی بروش سوزاندن (روش مستقیم) و با استفاده از دستگاه بمب کالری متر (RAP_145, USA) اندازه­گیری شد ((Parr, model 1261. بمنظور بررسی درصد آب میان بافتی، مقدار 10 گرم بافت­تر در آون دمای 65 درجه سانتیگراد بمدت 48 ساعت قرار داده شد. سپس وزن بافت خشک بدست آمده و میزان درصد آب محاسبه شد. شاخص­های ضریب چاقی (CF)، وزنی کبد (HSI) و وزنی گناد (GSI) محاسبه شدن (17). در بررسی تغییرات انرژی تخمدان در زمان اوج تخمریزی، از شاخص GSIb استفاده شد (15) (رابطه 1).

رابطه 1))     GSIb (درصد) = (انرژی تخمدان بر انرژی عضله) ×100

تعیین سن با استفاده از اتولیت (ساجیتا) انجام شد (4). به این منظور با برداشتن قسمت­های زیرین سراتولیت استخراج شد و پس از تمیز و خشک شدن، در پاکت­های کاغذی مناسب نگهداری شد (14). اتولیت بمنظور شفاف شدن و سهولت مشاهده خطوط، در گلیسیرین غوطه ور شد (7). سپس خطوط سن در زیر لوپ مجهز به منبع نور فوقانی و تحتانی و با بزرگنمایی70 مورد شمارش قرارگرفت. لازم به ذکر است که بدلیل انجام نمونه­گیری در دوره تولیدمثل، لبه خارجی اتولیت نیز در تعیین سن مد نظر قرارگرفت.

 

جدول 1- طول کل (میانگین ± خطای معیار) و تعداد نمونه مورد بررسی کیلکای معمولی در سه مرحله نمونه گیری.

مراحل تولید مثلی

 تعداد 

طول کل ± خطای معیار

       ماه نمونه گیری

قبل از تخم ریزی

31

34/11±64/0

       اسفند 1389 

اوج تخم ریزی

90

05/10±91/0

      اردیبهشت 1390

بعد از تخم ریزی

81

59/10±79/0

        شهریور  1390 

 

جدول 2- میانگین انرژی (gr-1.Kj) و درصد آب عضله  کیلکای معمولی (میانگین±خطای معیار) در سه مرحله نمونه گیری.

متغیر/دوره تخمریزی

قبل از تخمریزی

اوج تخمریزی

بعد از تخمریزی

انرژی عضله   (kj/gr)

a 043/0±/40/1 

022/0±25/1 b

b 012/0±25/1  

آب عضله      (%)

08/0±74

06/0±5/75

05/0±78

حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنی دار آماری و فلش­ها نشان دهنده بالاتر بودن (فلش به سمت بالا) مقادیر از حد انتظار هستند.

 

 

آزمون کلموگروف اسمیرنوف در تشخیص نرمال یا غیرنرمال بودن داده­ها مورد استفاده قرارگرفت. آزمون همبستگی بمنظور بررسی ارتباط انرژی تخمدان – انرژی عضله و درصد آب میان بافتی - انرژی بافت مورد استفاده قرار گرفت. آزمون آنالیز واریانس دو طرفه در بررسی تاثیر متقابل  (Interaction)سال تخمریزی و مرحله تولیدمثلی بر ذخیره انرژی استفاده شد. آزمون توکی بمنظور مقایسه میانگین­ها استفاده شد. از آزمون مربع کای بمنظور بررسی تفاوت درصد آب عضله در دوره­های مختلف تولیدمثلی استفاده شد. تفاوت­ها در سطح 05/0 معنی­دار در نظر گرفته شدند. آنالیز داده­ها با استفاده از نرم افزار آماری 15 SPSS بانجام رسید.

نتایج

در مجموع مراحل تولیدمثلی تعداد 202 قطعه کیلکای معمولی صید شد که میانگین طول کل، وزن کل و سن آنها بترتیب 042/0±24/10 سانتی­متر، 075/0±25/6 گرم و 012/0± 2/3 سال و نسبت جنسی 37/1: 1 (نر- ماده) بود. براساس اندازه­گیری­های انجام شده، میانگین انرژی عضله در دوره قبل از تخمریزی نسبت به دوره­های اوج و بعد از تخم­ریزی بشکل معنی­داری بیشتر بود (P<0.05) (جدول 2). درصد آب عضله در دوره قبل از تخمریزی نسبت به دوره­های اوج و بعد از تخمریزی کمتر بود اما تفاوت معنی­دار با حد انتظار مشاهده نشد (P>0.05)(جدول 2).

سال تخمریزی و مرحله تولیدمثلی تاثیر متقابلی بر انرژی عضله داشتند (P<0.05). همچنین ماهی­ها در دوره قبل از تخمریزی دومین سال تخمریزی انرژی عضله بیشتر و متفاوت با دوره بعد از تخمریزی اولین سال تخمریزی داشتند (P<0.05) (شکل 1). همبستگی انرژی و درصد آب عضله کیلکای معمولی در مجموع مراحل تولیدمثلی معکوس، ضعیف و معنی­دار بود (r= - 0.20, n=50, P<0.05) (جدول 3). شاخص وزنی گناد در دوره اوج تخمریزی بشکل معنی­داری بیشتر از دوره­های قبل و بعد از تخمریزی بود (P<0.05). شاخص وزنی کبد در دوره بعد از تخمریزی بشکل معنی­داری کمتر از دوره اوج تخمریزی بود (P<0.05). ضریب چاقی در دوره­های مختلف تولیدمثلی تفاوت معنی­داری نداشت (P>0.05)(جدول 4). میانگین انرژی عضله، تخمدان و نیز نسبت انرژی تخمدان بر انرژی عضله (GSIb) در دوره­های اولین و دومین سال تخمریزی (دوره اوج تخمریزی) تفاوت معنی­داری نداشت (P>0.05)(جدول 5).

 

 

جدول 3- همبستگی انرژی عضله و تخمدان کیلکای معمولی در مجموع مراحل نمونه گیری.

متغیر ها

انرژی تخمدان

  درصد آب عضله

انرژی عضله   (gr-1.Kj)

12/0

20/0-**

درصد آب تخمدان (%)

23/0

-

                                      P < 0.01 ;  * P < 0.05 ** 

 

 

شکل 1- نمودار میانگین (میانگین±خطای معیار) انرژی عضله کیلکای معمولی اولین و  دومین سال تخمریزی در دوره قبل، اوج و بعد از تخم ریزی. حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنی دار آماری و اعداد نشان دهنده تعداد نمونه هستند.

 

جدول 4- شاخص وزنی گناد، کبد و ضریب چاقی کیلکای معمولی به تفکیک دوره های مختلف نمونه گیری

      متغیر ها             

دوره نمونه گیری

زمان  (ماه)

تعداد  

    میانگین

 

شاخص وزنی گناد

قبل از تخمریزی

اسفند

60

12/0±3/1                 b

اوج تخمریزی

اردیبهشت

41

1/1±2/7                    a

بعد از تخمریزی

شهریور

50

17/0±3/1                 b

 

شاخص وزنی کبد

قبل از تخمریزی

اسفند

21

         ab 072/0±21/3

اوج تخمریزی

اردیبهشت

36

         a 016/0±37/3

بعد از تخمریزی

شهریور

33

b         07/0±60/1

 

ضریب چاقی

قبل از تخمریزی

اسفند

30

0096/0±5592/0   a

اوج تخمریزی

اردیبهشت

63

0065/0±5111/0   a

بعد از تخمریزی

شهریور

68

0052/0±5032/0  a

حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنی­دار آماری

جدول 5- میانگین انرژی عضله، تخمدان (gr-1.Kj) و نسبت انرژی تخمدان بر انرژی عضله (GSIb) در اولین و دومین سال تخمریزی  (دوره اوج تخمریزی).

متغیرها

سال تخمریزی

تعداد

میانگین ± خطای معیار

 

انرژی عضله (gr-1.Kj) 
 

اولین سال تخمریزی

22

031/0±275/1      a

دومین سال تخمریزی

15

021/0±277/1    a

 

انرژی تخمدان   (gr-1.Kj)
 

اولین سال تخمریزی

11

02/0± 70/1        a

دومین سال تخمریزی

13

04/0±84/1         a

 

انرژی تخمدان * انرژی عضله1-

 

اولین سال تخمریزی

12

004/0± 139/0   a

دومین سال تخمریزی

22

002/0±141/0     a

حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنی دار آماری.


بحث و نتیجه­گیری

براساس تحقیق Harris و همکاران (1986)، ماهی­هایی که از بلوغ آن­ها مدت زمان بیشتری می­گذرد (مانند کیلکای معمولی در دومین سال تخمریزی)، انرژی کمتری را به سوخت و ساز اختصاص می­دهند و انرژی بافتی آن­ها در دوره تولیدمثلی بیشتر از ماهی­هایی است که زمان کمتری از بلوغ آن­ها می­گذرد (مانند کیلکای معمولی در اولین سال تخمریزی)، بنابراین انتظار این بود که انرژی ذخیره شده در عضله کیلکای معمولی در دومین سال تخمریزی بیشتر از انرژی عضله در اولین سال تخمریزی باشد (در زمان اوج تخمریزی)، اما در تحقیق حاضر تفاوت معنی­داری مشاهده نشد. بنابراین می­توان نتیجه گرفت که فاصله زمانی یک سال پس از اولین تخمریزی زمان کافی در ایجاد تفاوت در اختصاص انرژی به تولیدمثل نمی­باشد.

در بسیاری از گونه­ها شاخص وزنی کبد (HSI) با به اوج رسیدن شاخص وزنی گناد (GSI) افزایش می­یابد و شاخص مناسبی در پیش­بینی مقدار اختصاص انرژی به تولیدمثل است (26،10). با در نظر گرفتن رابطه موافق شاخص های وزنی کبد و گناد کیلکای معمولی (در زمان اوج تخم­ریزی) بنابراین احتمالاً کبد کیلکای معمولی نقش زیادی در تامین انرژی تولیدمثلی دارد. البته اظهارنظر قطعی در این رابطه نیازمند سنجش انرژی کبد کیکای معمولی می­باشد که در تحقیق حاضر انجام نشد.

Santos و همکاران (2010)، عدم مشاهده تغییر معنی­دار انرژی بافت­های تامین­کننده انرژی تولیدمثلی در دوره تولیدمثلی را نشان دهنده عدم اختصاص چشمگیر انرژی به تولیدمثل می­دانند. در تحقیق حاضر انرژی عضله در زمان اوج و بعد از تخمریزی به شکل معنی­داری کاهش یافت. Encina و Lorencio (1997)، تغییرات فصلی ذخیره انرژی را در گونه Leuciscus pyrenaicus مورد بررسی قرار دادند و دلیل کاهش انرژی عضله در زمان اوج و بعد از تخمریزی را انتقال انرژی از عضله به تخمدان گزارش کردند. بنابراین کاهش معنی­دار انرژی عضله کیلکای معمولی در زمان اوج و بعد از تخمریزی بدلیل انتقال انرژی زیاد از عضله به تخمدان است.

تخمریزی کیلکای معمولی بصورت متناوب (دسته­ای) است (13). و دوره تخمریزی طولانی دارد. لذا شاید اختصاص زیاد انرژی به تولید­مثل در تحقیق حاضر به دلیل طولانی بودن دوره تخمریزی این گونه باشد. در این رابطه، امیری و همکاران (1391) اختصاص انرژی تولیدمثلی کفال پوزه باریک را کم گزارش کرده و دلیل احتمالی این اختصاص کم انرژی به تولیدمثل را دوره تخمریزی کوتاه و احتمالاً یکباره کفال پوزه باریک گزارش کردند. بنابراین طول دوره تخمریزی، عاملی تعیین کننده در مقدار اختصاص انرژی تولیدمثلی گونه­های مختلف ماهی است.  

Lambert  و Dutil (1997)، ارتباط انرژی و میزان آب عضله ماهی کاد را قوی و منفی گزارش کردند. در تحقیق حاضر ارتباط میزان آب و انرژی عضله کیلکای معمولی ضعیف بود. شاید ارتباط ضعیف مشاهده شده در تحقیق حاضر به دلیل نزدیک بودن دوره­های نمونه­گیری (قبل، اوج و بعد از تخم­ریزی) به یکدیگر و عدم وجود فرصت کافی در ایجاد تغییر در انرژی عضله باشد. بنابراین لازم است که در تحقیقات دیگر، فاصله زمان­های نمونه­گیری (قبل، اوج و بعد از تخم ریزی) بیشتر در نظر گرفته شود.

نتیجه­گیری کلی

در تحقیق حاضر مشخص شد که کیلکای معمولی انرژی زیادی را به تولیدمثل اختصاص می­دهد. این نتیجه می­تواند بدلیل تخمریزی دسته­ای و طولانی مدت کیلکای معمولی باشد. همچنین نتایج نشان داد که کیلکای معمولی در اولین و دومین سال تخمریزی انرژی نسبتاً یکسانی را به تولیدمثل اختصاص می­دهد که شاید دلیل آن عدم ایجاد تغییرات فیزیولوژیکی کافی در ماهی با گذشت یک سال از بلوغ باشد.

سپاسگزاری

اکنون که به لطف خداوند این تحقیق با موفقیت به پایان رسیده است از مساعدت­های بی دریغ مسئولین و کارشناسان محترم آزمایشگاه گروه علوم دامی دانشگاه تهران متشکریم. همچنین از کارشناسان و اساتید محترم دانشگاه گیلان و پژوهشکده آبزی پروری آبهای داخلی کشور کمال سپاسگزاری را داریم.

1 .امیری، ک.، بانی، ع.، عبدالملکی، ش.، و علیجانپور، ن.، 1391. بررسی اختصاص انرژی تولیدمثلی کفال پوزه باریک  (Liza saliens) در قسمت جنوب غربی دریای خزر (منطقه بندر انزلی)، نشریه شیلات، (منتشر نشده).
2. باقری، س.، میرزاجانی، ع.، کیابی، ب.، و روحی، ا.، 1388. بررسی فراوانی و پراکنش شانه­دار (Mnemiopsis leidyi) دریای خزر، مجله زیست شناسی ایران، 23، 460-469.
 
3. Bagenal, T., 1967. A short review of fish fecundity. In the biological basis of freshwater fish production Ed. S. D. Gerking, Blackwell scientific Pub. PP: 89-111. Oxford.
4. Berg, O. K., Thronaes, E., and Bremset, G., 2000. Seasonal cycle of body composition and energy of brown trout (Salmo trutta) in a temperate zone lake, Ecology of Freshwater Fish. 9, PP: 163–169.
5. Charnov, E. L., Turner, T. F., and Winemiller, K. O., 2001. Reproductive constraints and the evolution of life histories with indeterminate growth, Proceeding of the National Academy of Science. 98, PP: 9460–9464.
6. Encina, L., and Lorencio, C. G., 1997. Seasonal changes in condition, nutrition, gonad maturation an energy content in barbel, Barbus sclateri, inhabiting a fluctuating river, Environmental Biology of Fishes. 50, PP: 75-84.
7. Fernandez, D. A., Lattuca, M. E., Boy, C. C., Perez, A. F., Ceballos, S. G., Vanella, F. A., Morriconi, E. R., Malanga, G. F., Aureliano, D. R., Rimbau, S., and Calvo., J., 2009. Energy density of sub-Antarctic fishes from the Beagle Channel, Fish Physiology and Biochemistry. 35, PP: 181–188.
8. Fiorin, R., Malavasi, A., Franco, A., and Franzoi, P., 2007. Comparative energy allocation in two sympatric, closely related gobies: the black goby Gobius Niger and the grass goby Zosterisessor ophiocephalus, Journal of Fish Biology. 70, PP: 483-496.
9. Galloway, B. J., and Munkittrick, K. R., 2006. Influence of seasonal changes in relative liver size, condition, relative gonad size and variability in ovarian development in multiple spawning fish species used in environmental monitoring programmes, Journal of Fish Biology. 69, PP: 1788–1806.
10. Guijarro, A. I., Lopez-Patino, M. A., Pinillos, M. L., Isorna, E., De Pedro, N., Alonso-Gomez, A. L., Alonso-Bedate, M., and Delgado, M. J., 2003. Seasonal changes in haematology and metabolic resources in the tench, Journal of Fish Biology. 62, PP: 803–815.
11. Harris, R. K., and Nishiyama, T., Paul, A. J., 1986. Carbon, nitrogen and caloric content of eggs, larvae, and juveniles of the walleye pollock, Theragra chalcogramma, Journal of Fish Biology. 29, PP: 87–98.
12. Hechman, C.W,1991, Clupeonella cultriventris cultriventris (Nordmann 1840) .p.71-84. In H . Hoestlandt (ed.) the freshwater fishes of euorope . Vol 2 . Clupeidae , Anguillidae . AULA-Verlag Wiesbaden.
13. Hsu, C. C., and Tzeng, W. N., 2009. Validation of Annular Deposition in Scales and Otoliths of Flathead Mullet Mugil cephalus, Zoological Studies. 48, PP: 640-648.
14. Jonsson, N., and Jonsson, B., 2003. Energy allocation among developmental stages, age groups, and types of Atlantic salmon (Salmo salar) spawners, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. 60, PP: 506–516.
15. Kozlowski, J., and Teriokhin, A. T., 1999. Allocation of energy between growth and reproduction: the Pontryagin Maximum Principle solution for the case of age-and season-dependent mortality, Evolutionary Ecology Research. 1, PP: 423–441.
16. Lambert, Y., and Dutil, J. D., 1997. Condition and energy reserves of Atlantic cod (Gadus morhua) during the collapse of the northern Gulf of St, Lawrence stock, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 54, PP: 2388–2400.
17. Lika, K., 2003. Life History Implications of Allocation to Growth Versus Reproduction in Dynamic Energy Budgets, Bulletin of Mathematical Biology. 65, PP: 809–834.
18. Mamedov, E. V., 2006. The biology and abundance of kilka (Clupeonella spp.) along the coast of Azerbaijan, Caspian Sea, ICES Journal of Marine Science. 63, PP: 1665-1673.
19. Nikolsky, G. V., 1963. The Ecology of Fishes, Academic Press London, London. PP: 352.
20. Perrin, N., 1992. Optimal resource allocation and the marginal value of organs, American Society of. Naturalists. 139, PP: 1344–1369 .
21. Santos, R. N. D., Amadio, S., and Ferreira, E. J. G., 2010. Patterns of energy allocation to reproduction in three Amazonian Fish Species, Neotropical Ichthyology 8,1679-6225.
22. Shabanipour, N., and Heidari, B., 2004. A Histological Study of the Zona Radiata During Late Oocyte Developmental Stages in the Caspian Sea Mugilid, Liza aurata (Risso1810), Brazilian Journal morphological Sciences. 21, PP: 191-195.
23. Trippel, E. A., 1998. Egg size and viability and seasonal offspring production of young Atlantic cod, Transactions of the American Fisheries Society. 127, PP: 339–59.
24. Tytler, P., Calow, P ,1985, Fish Energetics: New Perspectives. Sydney, Croom Helm Australia Pty Ltd, p. 349.
25. Yagarina, N. A., and Marshall, C. T., 2000. Trophic influences on interannual and seasonal variation in the liver condition index of Northeast Arctic cod (Gadus morhua), Journal of Marine Science. 57, PP: 42–55.
مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 27، شماره 4 - شماره پیاپی 4
اسفند 1393
صفحه 454-461
  • تاریخ دریافت: 23 آبان 1391
  • تاریخ بازنگری: 08 بهمن 1391
  • تاریخ پذیرش: 09 اسفند 1391