مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

اثر هورمون لووتیروکسین سدیم بر درصد تخمه گشایی و بقاء لارو قزل آلای رنگین کمان (Oncorhynchus mykiss) در مراحل اولیه رشد

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 چابهار، دانشگاه دریانوردی و علوم دریایی، دانشکده علوم دریایی، گروه شیلات

2 دانشگاه شیراز، دانشکده دامپزشکی، واحد بهداشت و بیماریهای آبزیان

چکیده

هورمون لووتیروکسین سدیم ارتباط ویژه ای با مراحل اولیه رشد، نموو بقاء تخم و لارو ماهیان دارد. هدف از این تحقیق، بررسی نحوه عملکرد هورمون لووتیروکسین سدیم بر درصد تخمه گشایی و بقاء لارو قزل آلای رنگین کمان در مراحل اولیه رشد و نمو می باشد. این تحقیق، در کارگاه تکثیر و پرورش روستای دلخان سپیدان شیراز انجام گرفت. تخم های لقاح یافته به مدت شش ساعت در حمام لووتیروکسین سدیم با غلظت های 0، 1/0، 5/0 و 1 میلی گرم بر لیتر ( با سه تکرار)، در سینی تراف های فایبر گلاس قرار گرفتند. بعد از تخمه گشایی لاروهای حاصله به مدت شش ساعت مجددا در حمام لووتیروکسین سدیم با غلظت های فوق قرار گرفتند، سپس تا مرحله جذب کیسه زرده ، در تراف های بدون سینی دارای جریان آب قرار گرفته و پس از تخلیه لاروها در تشتهای جداگانه ، به شمارش لاروها پرداخته شد. و در پایان، پس از جذب کیسه زرده ، تعداد لاروهای زنده قزل آلای رنگین کمان شمارش گردید. نتایج حاصل از این تحقیق، نشان داد که بیشترین درصد تخمه گشایی (04/1± 42/81%) و درصد بقاء لاروها بعد از جذب کیسه زرده (75/0± 90/72%) در غلظت 5/0 میلی گرم بر لیتر لووتیروکسین سدیم، مشاهده شد (05/0>P). این تخقیق نشان می دهد که لووتیروکسین سدیم منجر به افزایش درصد تخمه گشایی و درصد بقاء لاروها بعد از جذب کیسه زرده می گردد.

کلیدواژه‌ها

عنوان مقاله [English]

The effect of levothyroxine sodium hormone on percentage of hatching and survival rate and the early growth stage of Oncorhynchus mykiss larvae

نویسندگان [English]

  • Paria Akbary 1
  • mohammad saeed freidouni 2
  • mostafa akhlaghi 2

1 Department of Marine Sciences, Chabahar Maritime University, Fisheries Sciennces, Iran.

چکیده [English]

levothyroxine sodium hormone has a special relationship with early stages of growth, development and survival fish larvae. The present study investigated the effect of levothyroxine sodium hormone on percentage of hatching and survival rate and the early growth stage of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) larvae. This study was carried out in Dalkhan propagation and cultivation farm, Sepidan, Shiraz. In order to find out the way of fertilized eggs that were bathed in levothyroxine sodium with concentrations of 0, 0.1, 0.5 and 1.0 mg/L (each one, triplicates) for six hours. Then they were transferred into troughf trays with running water. After hatching all larvae were placed in mentioned levothyroxine sodium concentration bath for another six hours into troughfs (without tray). Larvae stayed in troughfs until the yolk- sac was observed. Finally, live rainbow trout larvae were counted in seprated plates. Results of present study indicated that the highest ratio of hatched eggs (81.42%± 1.04) and survival larvae after the yolk – sac was observed (72.90%± 0.75) were observed in 0.5 mg/L of levothyroxine sodium concentration (P<0.05). But the ratio of percentage of hatching and survival larvae in the early growth stage, in 0 and 1 mg/L of levothyroxine sodium concentration, didn't indicate significant difference (P>0.05).

کلیدواژه‌ها [English]

  • levothyroxine sodium
  • Oncorhynchus mykiss
  • percentage hatching
  • percentage survival

اثر هورمون لووتیروکسین سدیم بر درصد تخمه گشایی و بقاء لارو قزل آلای رنگین کمان (Oncorhynchus mykiss) در مراحل اولیه رشد

پریا اکبری1*، محمد سعید فریدونی2 و مصطفی اخلاقی2

1 چابهار، دانشگاه دریانوردی و علوم دریایی چابهار، دانشکده علوم دریایی، گروه شیلات  

2 شیراز، دانشگاه شیراز، دانشکده دامپزشکی، واحد بهداشت و بیماریهای آبزیان 

تاریخ دریافت: 3/1/92                 تاریخ پذیرش:  7/11/92 

چکیده

هورمون لووتیروکسین سدیم ارتباط ویژه ای با مراحل اولیه رشد، نموو بقاء تخم و لارو ماهیان دارد. هدف از این تحقیق، بررسی نحوه عملکرد هورمون لووتیروکسین سدیم بر درصد تخمه گشایی و بقاء لارو قزل آلای رنگین کمان در مراحل اولیه رشد و نمو می باشد. این تحقیق، در کارگاه تکثیر و پرورش روستای دلخان سپیدان شیراز انجام گرفت. تخم های لقاح یافته بمدت شش ساعت در حمام لووتیروکسین سدیم با غلظت های 0، 1/0، 5/0 و 1 میلی گرم بر لیتر ( با سه تکرار)، در سینی تراف های فایبر گلاس  قرار گرفتند. بعد از تخمه گشایی لاروهای حاصله به مدت شش ساعت مجددا در حمام لووتیروکسین سدیم با غلظت های فوق قرار گرفتند، سپس تا مرحله جذب کیسه زرده ، در تراف های بدون سینی دارای جریان آب قرار گرفته و پس از تخلیه لاروها در تشتهای جداگانه ، به شمارش لاروها پرداخته شد. و در پایان، پس از جذب کیسه زرده ، تعداد لاروهای زنده قزل آلای رنگین کمان شمارش گردید. نتایج حاصل از این تحقیق، نشان داد که بیشترین درصد تخمه گشایی (04/1± 42/81%) و درصد بقاء لاروها بعد از جذب کیسه زرده (75/0±  90/72%) در غلظت 5/0 میلی گرم بر لیتر لووتیروکسین سدیم، مشاهده شد (05/0>P). این تخقیق نشان می دهد که لووتیروکسین سدیم منجر به افزایش درصد تخمه گشایی و درصد بقاء لاروها بعد از جذب کیسه زرده می گردد.

واژه های کلیدی: لووتیروکسین سدیم، قزل آلای رنگین کمان ، درصد تخمه گشایی، درصد بقاء

* نویسنده مسئول، تلفن: 03125254479 ، پست الکترونیکی: paria.akbary@gmail.com

مقدمه

 

عملکرد هورمونهای تیروئیدی، تیروکسین (T4) و تری یدو تیرونین (triiodothyronine))(T3) در کنترل رشد و تکامل اندام های اصلی در مراحل تکامل جنینی و لاروی مهره داران ابتدایی و پیشرفته بخوبی مشخص شده است (1،15و16). به همین شکل هورمون های تیروئید، اثرات متنوعی بر روی فیزیولوژی ماهی بر جای می گذارند بسیاری از این اعمال، هنوز به خوبی مشخص نشده است اما شواهدی وجود دارد که نشان می دهد این هورمون ها، بر افزایش میزان رشد، تکامل (دگردیسی) لاروها، بقاء و تسریع جذب کیسه زرده در ماهیان استخوانی نظیر تیلاپیا (Oreochromis mossambicus) (10) ، کپور معمولی (Cyprinus carpio) (12)، خامه ماهی ( (Chanos chanos  ( 11) چندین گونه ماهیان دریایی (8 و 14) نقش مهمی ایفاء می نمایند با اینحال Tagawan و Hirano در سال 1991 گزارش نمودند که کمبود هورمونهای تیروئید در تخم های ماهی مداکا (Oryzias latipes) تاثیر چندانی بر رشد و بقاء لاروها ندارد (18). همچنین هورمون  تیروکسین (T4) منجر به تسریع جذب کیسه زرده لارو تیلاپیا (Oreochromis niloticus) (14) و انتقال لارو  به مرحله  شنای فعال در گونه دیگر تیلاپیا ( Aequidens portalegrensis) می گردد (13). 

هورمونهای تیروئیدی در آب غیر محلول هستند و انتقال آنها در داخل جریان خون، از طریق اتصال به پروتئین صورت می گیرد و تعداد اندام ها، دستگاههای بدن و روند سوخت و سازی که تحت تاثیر هورمونهای تیروئیدی قرار می گیرند بیش از هر هورمون دیگری است. از آنجاییکه غده تیروئید مسوول ساخت لووتیروکسین (2S)-2-amino-3-[4-(4-hydroxy-3,5-diiodophenoxy)-3,5-diiodophenyl]propanoic acid) می‌باشد. در بیماران دچار کم کاری تیروئید، تیروئید مقادیر کمتری از این هورمون را تولید می‌کند. لذا از لووتیروکسین در درمان کم کاری غده تیروئید، گواتر و کرتینیسم نوزادان مصرف می‌شود (2و5).

هورمون های تیروئیدی در ماهیان، در کنترل رشد و نمو، سوخت و ساز و تنظیم اسمزی، غالیا در ارتباط و هماهنگی با هورمون رشد و کورتیزول مشارکت دارند. هورمونهای تیروئیدی با منشاء مادری در زرده تخم غیر بارور در گونه های  مختلف ماهیان آب شیرین و شور  یافت می شوند که احتمالا در تکامل اولیه تخم  اهمیت دارد. (3، 7،9،15 ،17و 18). به علاوه هورمونهای تیروئید بطور قابل ملاحظه ای منجر به کاهش همدیگر خواری  می گردد (6و20) .

 هدف از  این  تحقیق ، مطالعه تاثیر لووتیروکسین سدیم در مراحل مختلف رشد و نمو جنین تا مرحله جذب کیسه زرده و نیز بررسی استفاده از لووتیروکسین سدیم در بقاء تخم و لارو ماهی قزل آلای رنگین کمان ( Oncorhynchus mykiss)  می باشد . 

مواد و روشها

این بررسی در آبانماه  1390 در کارگاه تکثیر و پرورش روستای دلخان واقع در 20 کیلومتری شهرستان سپیدان شیراز صورت گرفت.

در روش حمام تیروکسین، ابتدا تیروکسین با نام تجاری لووتیروکسین سدیم (Sodium Levothyroxine) که از شرکت ایران هورمون خریداری شد. سپس داخل هر تشت 7 لیتر از آب کارگاه ریخته شد و تیروکسین های وزن شده با مقادیر  0، 1/0، 5/0 و ا میلی گرم بر لیتر به داخل تشت های مورد نظر اضافه گردید که برای غلظت صفر به عنوان گروه شاهد، آب مقطر در نظز گرفته شد.  اکسیژن به مقدار مورد نیاز از طریق هوادهی تنظیم گردید. از 6 عدد ماهی نر و 12 عدد ماهی ماده قزل آلای رنگین کمان اسپرم و تخمک استحصال شد . پس از اطمینان یافتن از رسیدگی جنسی، مولدین به سالن انکوباسیون برده شده، پس از بیهوش شدن در 150 میلی گرم بر لیتر عصاره گل میخک، از آنها تخم کشی گردید ( شکل 1) .

 

 

شکل1- تخم گیری از مولد قزل آلای رنگین کمان

 

سپس تخمک های بدست آمده با روش نیمه خشک با آب سالن تکثیر بارور شدند و پس از گرفتن چسبندگی با وزن مشخص به مدت 6 ساعت در داخل تشت ها که دارای  غلظت های  متفاوتی از لووتیروکسین سدیم بودند قرار گرفتند و سپس تخم ها به آرامی در تراکم تقریبا یکسان به ازای هر سینی تخم، در تراف های فایبر گلاس با حجم آب یکسان، قرار داده شد (شکل 2). استفاده از حمام بلند مدت را نمی توان انجام داد زیرا آب داخل تشت راکد بوده و بعد از 6 ساعت به علت تولید آمونیاک و اسیدی شدن محیط، رنگ آب از حالت شفاف به صورت زرد رنگ در آمده و بوی نامطبوعی ایجاد می شود و از بین می رود.

آزمایشات مربوط برای هر غلظت سه مرتبه تکرار شد. پس از خروج لاروها، مجددا به مدت شش ساعت لاروها در حمام لووتیروکسین سدیم قرار گرفتند. در طول آزمایش دمای آب 1/0± 12 درجه سانتی گراد بود. سپس لاروهای هر گروه به آرامی وارد تشت شده و شمارش گردیدند و  سپس تا مرحله جذب کیسه زرده از داخل سینی های تراف بداخل تراف انتقال داده شده و ترافها به حوضچه های بتونی موجود در سالن تکثیر انتقال داده شد ( شکل 3) در پایان، تعداد لاروهای زنده بعد از جذب کیسه زرده محاسبه شد.

 

 

شکل2- تراف های فایبر گلاس

 

شکل3- انتقال لاروها از سینی به تراف و قرار گرفتن تراف در حوضچه بتونی

 

مجموعه تخمک های بدست آمده بطور تصادفی به گروههای مختلف دسته بندی شدند تجزیه و تحلیل آماری داده های مربوط به تغییرات درصد تخمه گشایی، تعدا د تخم ،لاروها و  درصد بقاء لاروها بعد از جذب کیسه زرده به کمک  روش آنالیز واریانس یکطرفه (One-way ANOVA) انجام شد.جهت مقایسه میانگین ها از آزمون دانکن در سطح معنی دار 5 درصد وجهت  بررسی آماری و  ترسیم نمودارها از نرم افزار16SPSS و Excell  استفاده گردید .

نتایج

نمودار یک درصد تخمه گشایی را در غلظت های  مختلف هورمون لووتیروکسین سدیم نشان می دهد. درصد تخمه گشایی در گروههای با غلظت های 1/ 0  و 5/0   میلی گرم بر لیتر بطور معنی داری  بیشتر از  گروههای با غلظت 1   و 0 میلی گرم بر لیتر هورمون لووتیروکسین سدیم  بود (05/0>P). همچنین بیشترین میزان  درصد تخمه گشایی در گروه با  غلظت 5/0 میلی گرم بر لیتر لووتیروکسین سدیم مشاهده شد (05/0>P).

 

 

 

نمودار 1- تغییرات  میزان درصد تخمه گشایی در غلظت های مختلف هورمون لووتیروکسین سدیم (ستونهای دارای حروف مشترک از لحاظ آماری تفاوت معنی داری ندارند)

 

تعداد تخم و لاروهای حاصل از تخم  های تفریخ شده در غلظت های مختلف هورمون لووتیروکسین سدیم در نمودار 2 نشان داده شده است. بیشترین تعداد  لاروها ی حاصل مربوط به گروه با غلظت 5/0 میلی گرم بر لیتر بود و اختلاف معنی داری را با گروه 0 و 1 میلی گرم بر لیتر هورمون لووتیروکسین سدیم،  نشان داد  (05/0>P)

 

 

نمودار 2- تعداد تخم و لارو های حاصل از غلظت های مختلف هورمون لووتیروکسین سدیم ( ستونهای دارای حروف مشترک از لحاظ آماری تفاوت معنی داری ندارند)

 

نتایج حاصل از میزان درصد بقاء لاروها بعد از جذب کیسه زرده ( نمودار 3) نشان داد که بیشترین درصد بقاء در لاروهای حاصل از حمام با غلظت 5/0 میلی گرم بر لیتر هورمون لووتیروکسین سدیم  مشاهده شد ( 75/0± 90/72%) و اختلاف معنی داری را نسبت به سایر تیمارها نشان داد (05/0>P). و نسبت به گروه شاهد 10/15 درصد  افزایش یافت . اما میزان درصد بقاء  در غلظت 1 میلی گرم بر لیتر  با گروه شاهد تفاوت معنی داری را نشان نداد ( 05/0

 

 

نمودار 3- میزان درصد بقاء لاروها تا مرحله جذب کیسه زرده در غلظت های مختلف هورمون لووتیروکسین سدیم  ( ستونهای دارای حروف مشترک از لحاظ آماری تفاوت معنی داری ندارند)


بحث

نتایج حاصل  از نمودار 1 نشان داد که درصد تخمه گشایی در گروههای با غلظت های 1/ 0 ( 81/0±% 73/73) و 5/0  ( 04/1±  %42 /81) میلی گرم بر لیتر بطور معنی داری  بیشتر از  گروههای با غلظت 1 (91/0± 80/64%)  و 0 (68/0±% 63/63) میلی گرم بر لیتر هورمون لووتیروکسین سدیم  بود (05/0>P). همچنین بیشترین میزان  درصد تخمه گشایی در گروه با  غلظت 5/0 میلی گرم بر لیتر لووتیروکسین سدیم مشاهده شد (05/0>P).  ولی غلظت 1 میلی گرم بر لیتر  اختلاف معنی داری  را با گروه شاهد نشان نداد (05/0دارد   (7،9، 16،17و 18). 

همچنین نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد که تعداد تخم های تفریخ شده در حمام هورمون لووتیروکسین سدیم 5/0 میلی گرم بر لیتر نسبت به گروه شاهد 79/17 درصد افزایش یافت اما در غلظت 1 میلی گرم بر لیتر میزان درصد تخمه گشایی به شدت کاهش یافت که با نتایج بدست آمده از تحقیق مرادیان و همکاران در سال 1383 بر روی ماهی فیتوفاگ (Hypophthalmichthys molitirix) که نشان دادند غلظت 5/0 میلی گرم بر لیتر تیروکسین،  نسبت به غلظت 1 میلی گرم بر لیتر میزان درصد تخمه گشایی را در ماهی فیتوفاگ افزایش داد همخوانی داشت (4).

نتایج حاصل از نمودار 2  نشان داد که  با توجه به یکسان بودن تعداد تخم در غلظت های مختلف لووتیروکسین سدیم، بیشترین تعداد  لاروها ی حاصل مربوط به گروه با غلظت 5/0 میلی گرم بر لیتر بود و اختلاف معنی داری را با گروه 0 و 1 میلی گرم بر لیتر هورمون لووتیروکسین سدیم،  نشان داد  (05/0>P) که این موضوع نشان می دهد که با توجه به افزایش میزان درصد تخمه گشایی در گروه با  غلظت 5/0 میلی گرم بر لیتر، تعداد لاروهای حاصله افزایش یافته است که با تحقیقات صورت گرفته بر روی تیلاپیا (Oreochromis mossambicus) (8) ، کپور معمولی (Cyprinus carpio) (12)، خامه ماهی ( (Chanos chanos  ( 11) و چندین گونه ماهیان دریایی (8و14) همخوانی داشت .

Lam  و Sharma در سال 1981 و مرادیان و همکاران در سال 1383 به بررسی تاثیر هورمون تیروکسین بر قابلیت تفریخ تخم ها در غلظت های مختلف تیروکسین ( 01/0،1/0 ، 5/0 و 1 میلی گرم بر لیتر) در کپور معمولی و فیتوفاگ پرداختند و بطور موفقیت آمیزی با افزایش تخمهای تفریخ شده مواجه شدند ( 4و 12)

نتایج حاصل از میزان درصد بقاء لاروها بعد از جذب کیسه زرده (نمودار 3) نشان داد که بیشترین درصد بقاء در لاروهای حاصل از حمام با غلظت 5/0 میلی گرم بر لیتر هورمون لووتیروکسین سدیم  مشاهده شد ( 75/0± %90/72) و اختلاف معنی داری را نسبت به سایر تیمارها نشان داد (05/0>P). و نسبت به گروه شاهد 10/15 درصد  افزایش یافت . همچنین در گروه با غلظت 1/0 میلی گرم بر لیتر میزان درصد بقاء لاروها بعد از جذب کیسه زرده ( 94/0±% 86/68) نسبت به گروه شاهد 06/11 درصد افزایش یافت  و اختلاف معنی داری را نشان داد ( 05/0

Lam در سال 1998 بیان نمود که هورمون تیروکسین بر روی بقاء لارو دخالت داشته و اثر مثبتی بر ماهیهای تکامل یافته دارد (10).

Naacario در سال 2002 دریافت که در بعضی ماهیان، هورمونهای تیروئید بعد از تکمیل کیسه زرده ترشح می شود (14). همچنین Wood  در سال 1998 بیان نمود که بکارگیری حمام تیروکسین برای لاروهای تازه از تخم در آمده ماهی قزل آلای قهوه ای ( Salmo salar) اثز وسیعی بر مورفوژنزیس دارد و بدلیل سرعا تحریک شدن، سبب تفکیک باله ها از حالت پیچ خوردگی ایتدایی می گردد و جذب بیشتر کیسه زرده را باعث می گردد. (20) .

از آنجاییکه یکی از مشکلات صنعت پرورش ماهی قزل آلای رنگین کمان،  تلفان بالای  لارو در مراحل اولیه تکامل می باشد و با توجه به  عملکرد هورمونهای تیروئید (تیروکسین و تری یدو تیرونین) در کنترل رشد و تکامل اندام های اصلی در مراحل تکامل جنینی و لاروی، قرصهای حاوی این هورمون  ( قرص لووتیروکسین سدیم مورد مصرف انسان) می تواند  در اختیار تکثیر کنندگان  قرار گیرد.

تشکرو قدردانی

بدین وسیله از شادروان مهندس علی سلیمانی و مهندس مجید یزدانی روسای کارگاه تکثیر و پرورش روستای دلخان شیراز به جهت فراهم نمودن کلیه امکانات و تسهیلات برای اجرای پروژه قدردانی می گردد.

  1. 1-     بورانی، م. ص.، ابطحی، ب.، بهمنی، م.، کوایوشکینا، ل.، یوسفی، ا. و دژندیان، س.1389. فعالیت غده تیروئید بچه ماهیان آزاد دریای خزر (Salmo trutta caspius) نسبت به تغییرات شوری محیط. مجله زیست شناسی ایران. جلد 23، شماره6 ، صفحه 875-867.

    2-     ستاری، م.1381. ماهی شناسی (1) (تشریح و فیزیولوژی).انتشارات نقش مهر با همکاری دانشگاه گیلان.660 صفحه.

    3-      کلباسی، م. ر.، لرستانی، ر. و حسینی، ش.1389. اثر فواصل بین اسپرم گیری بر میزان چشم زدگی تخم و پارامترهای کیفی اسپزم قزل آلای رنگین کمان. مجله زیست شناسی ایران .جلد 23، شمره 6، صفحه 883-876.

    4-     مرادیان، ف.، جمیلی، ش.، بهمنی، م.، طلوعی، م. ح. ومحمدی، غ.ح.1383. تاثیر تیروکسین روی تعداد تخم های تفریخ شده در ماهی فیتو فاگ (Hypophthalmichthys molitrix). مجله علمی شیلات ایران. شماره دوازدهم، شماره3، صفحه 172-167.

    5-     نوری موگهی، س. م. ح.، نبوی، س. م. ب.، محمودزاده ثاقب، ح.ر.، حیدری، ز.، مروتی، ح.و موحدنیا، ع.ع.1390. فیزیولوژی ماهیان. موسسه انتشارات دانشگاه تهران. 298 صفحه

     

    1. Brown, C.L., Doroshov, S., Nuñez, J., Hadley, C., Vaneenennaam, J., Nishioka, R.S., Bern, H.A.(1988) Maternal triiodothyronine injections cause increases in swimbladder inflation and survival rates in larval striped bass, Morone saxatilis. J. Exp. Zool. 248:168–176
    2. Brown, C.L., Doroshov, S.I., Cochran, D.M., Bern, H.A. (1989) Enhanced survival in striped bass fingerlings after maternal triiodothyronine treatment. Fish. Physiol. Biochem. 7: 295–299
    3. Brown, C.L., Kim, B.G. (1995) Combined application of cortisol and triiodothyronine in marine finfish culture. Aquaculture. 135:79–85
    4. Kobuke, L., Specker, J. L., Bern, H.A. (1998) Thyroxine content of eggs and larvae of coho salmon, Oncorhynchus kisutch. J. Exp. Zool. 242: 89–94.
    5. Lam, T. J. (1998) Throxine enhances larval development and survival in Sarotherodon (Tilapia) mossambicus. Ruppel. Aquaculture. 21: 287–291.
    6. Lam, T. J., Juario, J.V., Banno, J. (1985) Effect of thyroxine on growth and development in post-yolk-sac larvae of milkfish,Chanos chanos. Aquaculture. 46: 179–184.
    7. Lam, T. J., Sharma, R. (1985) Effects of salinity and thyroxine on larval survival, growth and development in the carp, Cyprinus carpio. Aquaculture. 44:201–212.
    8. Munro, A.D. (1984) The ontogeny of the retina and optic tectum inAequidens portalegrensis (Hensel). J. Fish Biol. 24: 377–393.
    9. Nacario, J. (2002) The effect of thyroxine on larvae and fry of Sarotherodon niloticus L. (Tilapia nilotica). Aquaculture. 34:73–83.
    10. Oppenheimer, J. H., Schwartz, H. L., Strait, K.A. (1995)  An integrated view of thyroid hormone actions in vivo. In: Weintraub BD (ed) Molecular endocrinology: basic concepts and clinical correlations. Raven Press, New York
    11. Power, D.M., Llewellyn, L., Faustino, M., Nowell, M. A., Bjőrnsson, B.T., Einarsdottir, I.E., Canario, A.V., Sweeney, G.E. (2001) Thyroid hormones in growth and development of fish. Com. Biochem. Physiol. C. Toxicol. Pharmacol. 130: 447-59.
    12. Tachihara, K., El-Zibdeh, M., Ishimatsu, A et al. (1997). Improved seed production of goldstriped amberjack Seriola lalandi under hatchery conditions by injection of triiodothyronine (T3) to broodstock fish. J. World. Aquac. Soc. 28:34–44.
    13. Tagawa, M., Hirano, T. (1998) Presence of thyroxine in eggs and changes in its content during early development of chum salmon,Oncorhynchus keta. Gen. Comp. Endocrinol. 68: 129–135.
    14. Tagawa, M., Hirano, T. (1991). Effect of thyroid hormone deficiency in eggs on early development of the medaka,Oryzias latipes. J. Exp. Zool. 257: 360–366.
    15. Urbinati, E.C., Soares, M.C.F., Senhorini, J.A.(2003) Preliminary study of the effect of maternal triiodothyronine on early development of matrinxã Brycon cephalus (Characidae). J. Aquac. Trop. 18:217–224.
    16. Wood head, A.D.(1998) Effects of thyroid drugs on the larvae of Brown trout, Salmo salar. J. Zool. Lond. 149: 394- 413.
مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 28، شماره 2 - شماره پیاپی 2
تیر 1394
صفحه 146-153
  • تاریخ دریافت: 03 فروردین 1392
  • تاریخ بازنگری: 08 بهمن 1392
  • تاریخ پذیرش: 07 بهمن 1392