نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 استادیار دانشکاه دریانوردی و علم دریایی چابهار

2 دانشجوی کارشناسی ارشد دانشگاه دریانوردی و علوم دریایی چابهار

چکیده

در سالهای اخیر بلومهای پلانکتونی در آبهای ساحلی دنیا رو به افزایش است. رده‌ی سیفوزوا از مرجانها به ژله‌فیش های حقیقی معروفند که اغلب این پلانکتونها دارای پتانسیل تشکیل بلوم در آبهای ساحلی هستند و می‌توانند اثرات نامطلوبی را بر روی صید و صیادی و ذخایر آبزیان بگذارند. بنابراین شناسایی گونه‌های عامل بلوم از اهمیت ویژه‌ای برخوردار است. در بررسی حاضر، گونه ای از ژله‌فیش که در بهمن ماه سال 1390 در سواحل خلیج چابهار بلوم کرده بود نمونه برداری گردید. نمونه‌ها ابتدا از نظر مورفولوژی شناسایی سپس بمنظور بررسی توالی ژنی استخرج DNA انجام شد و پس از عمل PCR توالی ژنی در ناحیه 18S-rRNAتعیین گردید. توالی ژنی گونه‌ی پلانکتون بلوم کرده از ایران با 25توالی دیگر از بانک ژن در ناحیه ژنی مشابه مقایسه گردید. بررسی فیلوژنی با استفاده ازآنالیز Maximum likelihood (ML) انجام شد. نتایج بلاست نشان داد که توالی ژنی گونه مورد نظر با %99 درصد به گونه Pelagia noctiluca شباهت دارد. نتایج بررسی مورفولوژی و مولکولی گونه‌ی مورد نظر P. noctiluca شناسایی گردید. گونه ایرانی با گونه‌ی P. noctiluca در یک کلاد قرار گرفته و با %98 بوت استرپ حمایت می شود که با بقیه جنس‌های خانواده Pelagiidea در یک کلاد خواهری قرار می گیرند. نتایج کلی تحقیق نشان داد که رده سیموستوما پارا فایلتیک هستند و بررسی مولکولی همراه با مورفولوژی برای شناسایی گونه های ژله‌فیش که بیشتر بافت آنهارا آب تشکیل می دهد و شناسایی مورفولوژی آنها دشوار است، بسیار مفید است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Morphology and molecular assessment of a Jellyfish species (Cnidaria: Scyphozoa) Pelagia noctiluca with potential to form bloom in Southeast coast of Iran (Oman Sea)

چکیده [English]

In recent years, plankton Bloom has increased in coastal waters around the world. Class of Scyphozoa belong to phylum Cnidaria has known as true jellyfish and most of these zooplankton plankton in coastal waters have potential to form bloom that can have adverse effects on fishing and fish stocks, Thus, their identification is essentials. In the present study, a Jellyfish species that formed bloom in February 2012 in Chabahar Bay had been sampled. The samples were morphologically identified, then it’s DNA extracted, PCR and sequencing of the 18S-rRNA gene was done. The sequence of Iranian species with 25 other sequences from the gene bank in the same gene region was compared. Phylogenetic analysis using Maximum likelihood (ML) was performed. The blast result showed 18S rDNA sequence of our species with 99% identity with Pelagia noctiluca. According to the results of morphological and molecular analysis the sample was identified as P. noctiluca. In the phylogenetic tree Iranian species is in the Pelagiidea family clade and supported with 98% bootstrap. The overall results showed that the Semaeostomeae is a paraphyletic group. The results also revealed that molecular and morphological analysis could help to identify jellyfish species. This is because most of jellyfish species’ body is made of water and their morphological identification is difficult.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Pelagia noctiluca
  • Jellyfish
  • plankton
  • Phylogeny
  • 18S-rRNA

بررسی ریخت شناسی و مولکولی ژله­فیش گونه (Cnidaria: Scyphozoa Pelagia noctiluca (Forsskal, 1775)) با تشکیل بالقوه شکوفایی در سواحل جنوب شرق ایران (دریای عمان)

گیلان عطاران فریمان* و علی دلاور

چابهار، دانشگاه دریانوردی و علوم دریایی چابهار، دانشکده علوم دریایی، گروه زیست­شناسی دریا

تاریخ دریافت: 5/7/92                 تاریخ پذیرش: 15/6/93

چکیده

در سالهای اخیر بلومهای پلانکتونی در آبهای ساحلی دنیا رو به افزایش است. رده سیفوزوا از مرجانها به ژله­فیش های حقیقی معروفند که اغلب این پلانکتونها دارای پتانسیل تشکیل بلوم در آبهای ساحلی هستند و می­توانند اثرات نامطلوبی را بر روی صید و صیادی و ذخایر آبزیان بگذارند. بنابراین شناسایی گونه­های عامل بلوم از اهمیت ویژه­ای برخوردار است. در بررسی حاضر، گونه­ای از ژله­فیش که در بهمن­ماه سال 1390 در سواحل خلیج چابهار بلوم کرده بود نمونه­برداری گردید. نمونه­ها ابتدا از نظر مورفولوژی شناسایی سپس بمنظور بررسی توالی ژنی استخراج DNA انجام شد و پس از عمل PCR توالی ژنی در ناحیه
18S-rRNA تعیین گردید. توالی ژنی گونه­ی پلانکتون بلوم کرده از ایران با 25 توالی دیگر از بانک ژن در ناحیه ژنی مشابه مقایسه گردید. بررسی فیلوژنی با استفاده از آنالیز حداکثر احتمال(Maximum Likelihood) انجام شد. نتایج بدست آمده نشان داد که توالی ژنی گونه  جمع اوری شده از خلیج چابهار با 99% به گونه Pelagia noctiluca شباهت دارد. گونه ایرانی با گونه­ P. noctiluca در یک کلاد قرار گرفته که با بقیه جنس­های خانواده پلاژیده (Pelagiidea) در یک کلاد خواهری قرار می گیرند. نتایج کلی تحقیق نشان داد که رده سیموستوما چند نیا هستند و بررسی مولکولی همراه با ریخت­شناسی برای شناسایی گونه­های ژله­فیش که بیشتر بافت آنها را آب تشکیل می­دهد و شناسایی ریخت شناسی آنها دشوار و بسیار مفید می­باشد.

واژه­های کلیدی: Pelagia noctiluca، ژله­فیش، پلانکتون، خلیج چابهار، تبارزایی، 18S-rRNA

* نویسنده مسئول، تلفن: 09151450078، پست الکترونیکی: Gilan.attaran@gmail.com 

مقدمه

 

مدوزوزوا ((Medusozoa زیرشاخه ای از شاخه نیداریا(Cnidaria) هستند که تقریباً شامل 3800 گونه از سه رده هیدروزوا  (Hydrozoa)، کوبوزوا (Cubozoa) و سیفوزوا (Scyphozoa) می­باشند (16). ژله­فیش­ها متعلق به رده سیفوزوا است که دارای بیش از 220 گونه بوده و اغلب نمونه­های این رده به شکل مدوز می­باشند، پولیپ بسیار کوچک است و یا وجود ندارد (23). تنوع گونه­ای در این رده خیلی بیشتر حداقل دو برابر این تعداد حدس زده  می­شود (19، 18). مدوزوزوئن­ها، فرم­های گوناگونی در مراحل چرخه زندگی­شان از جمله کف­زی و پلانکتونی را دارا هستند، خیلی از گونه­ها نیز هر دو فاز را در چرخه زندگی­شان دارا می­باشند. زئوپلانکتونها به عنوان غذای لاروها، ماهیان و بی­مهره­گان آبزی می­باشند (3). از لحاظ بوم شناختی، مدوزوزوئن­ها، شکارچیان حریص زئوپلانکتونی می­باشند که می­توانند اثرات چشمگیری بر ساختار و عملکرد بوم سازگان داشته باشند (45 و 44). آن­ها با شکل بدنی مدوزی در چرخه­ی زندگی بعضی از گونه­ها و یک ژنوم میتوکندریایی خطی (6 و46)، از گروه خواهریشان (رده­ی آنتوزوا) تشخیص داده می­شوند (7، 10 و 12). دریانبرد و داوسون در سال 2008 گونه­ای از این پلانکتونها را که در دریای عمان و خلیج­فارس بلوم کرده بود (Crambionella orsisni) را مورد شناسایی و بررسی قرار دادند. به علاوه از مطالعاتی که تاکنون بر روی گونه های ژله­فیش انجام شده است می­توان به کولینز در سال (1998 و 2002) و نیز دالی در سال 2005 اشاره کرد. mtDNA به صورت گسترده­ای در قارچ­ها، گیاهان و گروه­های مختلفی از یوکاریوتهای تک سلولی مورد مطالعه قرارگرفته است (33، 36، 30 و 8). امروزه نه تنها در مورد مدوزوزوئن­ها بلکه در مورد اکثر بی­مهره­گان و حتی مهره­داران آنالیز DNA یکی از روش­های مطمئن در امر شناسایی و در نتیجه بررسی­های تکاملی، ارایه­شناختی و ژنتیک جمعیت­های دریایی بحساب می­آید (2). در این مطالعه هدف شناسایی گونه­ی پلانکتونی که در سال 1390 در سواحل دریای عمان بلوم کرده می­باشد.

مواد و روشها

نمونه­برداری از نمونه­های پلانکتونی بلوم کرده خلیج چابهار، از ایستگاه واقع در ساحل دانشگاه دریانوردی و علوم دریایی چابهار با موقعیت جغرافیایی 25°18΄N  60°36΄E با استفاده از تور پلانکتون با چشمه 100 میکرون، یا با استفاده از بطری در بهمن ماه سال 1390 انجام شد (شکل1).

 

 

خلیج چابهار

شکل 1- موقعیت منطقه نمونه­برداری که با رنگ قرمز نشان داده شده است.

بعضی نمونه­های پلانکتونی در سطل حاوی آب دریا نگهداری شده و بمنظور بررسی­های ریخت­شناسی و مولکولی به آزمایشگاه منتقل شده و بعضی نمونه­ها در محل نمونه برداری در اتانول 95% تثبیت شدند.

استخراج DNA از نمونه­های تازه و نمونه­های مدوزی نگهداری شده در اتانول %95 با استفاده از روش­های استخراج DNA مختلفی مانند، CTAB، GUTC، Phenol/chloroform و بافر لیزکننده (Farming inteligen Taiwan.)، (براساس کیت IQ 2000) انجام شد. کیفیتDNA  استخراج شده بر روی ژل آگارز 1% با استفاده از رنگ بارگذاری در دستگاه الکتروفورز و کمیت آن با استفاده از دستگاه اسپکتروفوتومتر مدل RS232C بررسی گردید. تصاویر باندهای DNA تشکیل شده بر روی ژل در دستگاه مستند ساز مدل E_BOX_VX2/2M تصویربرداری گردید و سپس در فریزر20- درجه­ی سانتی­گراد برای انجام آنالیزهای بعدی نگهداری شدند. تکثیر ژن ناحیه rDNA s-18 با استفاده از آغاز­گرهای 18Sa (Forward) (5’- ACC CTG GTT GAT CCT GCC AGT)- 18Sb (Reverse) (5’-GAT CCT TCT GCA GGT TCA CCT AC-3’),  (42) انجام شد. PCR با استفاده از دستگاه توسعه و بسط مدل5331  Ependorf در هر واکنش پلیمراز زنجیره­ای 20 نانوگرم DNA بعنوان نمونه الگو و،10x buffer 3mM MgCl2،1 UTaq  و 200mM dNTP و 10 پیکومول از آغاز­گرهای رفت و برگشت در حجم 50 میکرولیتری استفاده شد. برنامه­ی واکنش­های زنجیره­ی پلیمراز عبارتند از: شامل واسرشت سازی اولیه به مدت 4 دقیقه در درجه حرارت 95 درجه­ی سانتی­گراد، سپس 38 سیکل که شامل واسرشتگی در دمای 94 درجه­ برای مدت 40 ثانیه، اتصال آغازگرها در 59 درجه­ برای 1 دقیقه، بسط در 72 درجه برای 5/2 دقیقه و بسط نهایی در 72 درجه برای 10 دقیقه انجام شد. محصول PCR پس از رنگ­آمیزی با اتیدیوم برومید بر روی ژل آگارز 1% حرکت کردند و پس از خالص­سازی، توالی­یابی و بررسی گردیدند. در این مطالعه بمنظور آنالیزهای تبار شناسی و رسم درخت شجره شناسی گونه­ی ایرانی مورد نظر از نرم‌افزارهای MEGA Ver 5 (52) و آنالیز حداکثر احتمال با 1000 بوت استراپ استفاده شد و بمنظور همردیفی (alignment) از برنامه­هایBioEdit  و ClustalX استفاده گردید (26 و 31). گونه­ی Paranthus niveus نیز بعنوان گروه خارجی در این آنالیزها در نظر گرفته شده است (4) که به رده­ی آنتوزوا و خانواده­ی اکتینوستولیده تعلق دارد. شناسایی ریخت­شناسی گونه براساس منابع موجود انجام شد (41، 38، 49، 51 و 56).

نتایج

گونه­­ی ژله­فیشی که در سواحل چابهار شکوفا گردید، پس از بررسی ریخت شناسی مشخص شد متعلق به جنسPelagia  می­باشد که دارای فرم مدوز چتر ماننداست و دارای یک زنگ شنای (Swimming bell) شب­تاب با قطر 3 تا 12 سانتی­متر در گونه­های بالغ می­باشد(شکل 2). لبه­ی زنگ، 16 لاپتlapet) ( وجود دارد ،برریدگی و تو رفتگی در حاشیه زنگ که محل تجمع اعضای حسی می باشد (شکل 3). 8 بازو از لبه­ی زنگ ناشی می­شود. بطور کلی دارای رنگ صورتی، بنفش یا قهوه­ای روشن می­باشند گونه شکوفا شده در شکل­های 2 و 3 نشان داده شده است از آنجائیکه بیشتر بافت این گونه مرجان را آب گرفته است بعد از خارج شدن از آب جمع شده و حالت بسیار نرم و ژله­ای پیدا کرده و گرفتن عکس­های واضح تر امکان­پذیر نمی­باشد.

 

 

 

 

 

 

 

 

 


شکل2- گونه Pelagia noctiluca در حالت بلوم، در بستر شنی ساحل چابهار (شکل سمت راست) در سال 1390 در شکل سمت چپ پیکان بالایی چترو یا زنگ شنا (Swimming bell) و پیکان پایینی بازوهای این گونه را نشان می دهد.

 

 

سطح بالایی زنگ و 4 قطعه­ی دهانی فیلترکننده با مجموع نماتوسیستها پر می­شود. بطوری که  برداشتن نمونه با دست سبب خارش و قرمزی پوست به مدت بیش از یک هفته گردید. نتایج توالی نوکلئوتیدی در بانک ژن به نام گونه Pelagia noctiluca با specimen voucher CHIsP1 و توالی (جفت باز)bp 876 نوکلئوتید با شماره KJ028025 از ایران ثبت گردید. مقایسه توالی ژنی و همردیف سازی و آنالیز­های تبار زایی گونه­ی ژله­فیش از ایران با 25 گونه از بانک ژن در منطقه ژنی مشابه که معرف خانواده­های مختلف مدوزوزوا بودند، جایگاه گونه ایران را در درخت شجره شناسی مشخص کرد (شکل 4). گونه­هایی که در این درخت آمده­اند متعلق به 6 خانواده­ از مدوزوزوا شامل Catostylidae, Ulmaridae، Cyaneidae، Rhizostomatidae،Mastigiidae  و Pelagiidae می­باشند. گونه­ی ژله­فیش از ایران بهمراه 6 تا از گونه­های جنس Chrysaora وmalayensis Sanderia در خانواده پلاژیده قرار می­گیرند.

 

 

5cm

شکل3- گونه پلانکتونی P. noctiluca جمع آوری شده از آب­های ساحلی خلیج چابهار، در سینی تشریح در آزمایشگاه پیکان ها لاپت ها در حاشیه چتر را نشان می دهند

 

Acromitus sp.   HM194780

Catostylus mosaicus    HM194779

Crambione mastigophora    HM194783

Mstigias papua    HM194796

Phacellophora camtschatica    AF358096

 

 

Aurelia sp.    EU276014

 

 

 

Aurelia sp.    JX845354

 

Aurelia sp.   HM194821

Aurelia sp.   HM194821

Aurelia sp.   AY920770

Rhopilema nomadica    HE591465   AY920770

Cyanea nozakii    JX845355

Cyanea sp.   AFAurelia sp.    JX845354

 

358097

Chrysaora colorata     AF358098

Chrysaora fuscescens    HM194815

Chrysaora melanaster     HM194811

Chrysaora lactea    HM194810

Chrysaora sp.    AY920769

Sanderia malayensis     HM194808  AY920770

Paranthus niveus     GU773411  AY920770

Chrysaora melanaster     HM194811  AY920770

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Desmonema sp.    HM194804

Cyanea annaskala    HM194778

 

Cyanea annaskala    HM194778

 

 AY920770

Pelagia noctiluca    HM194812

Phacellophora camtschaticaAurelia sp.    EU276014

 

 

 

    HM194822

 

Pelagia noctiluca    KJ028025   AY920770

شکل 4- درخت فیلوژنی گونه Pelagia noctiluca  جدا شده از سواحل جنوب شرق ایران براساس توالی ژنی در قسمتی از ناحیه 18S-rDNA با استفاده از آنالیز (ML). بوت استراپ بر اساس 1000 رونوشت می­باشد. گونه Paranthus niveus نیز به عنوان برون گروه در نظر گرف شده است.

 

گونه ایرانی با گونه مشابه خود در یک کلاد بصورت تک­نیا قرارگرفته که با 98% بوت استراپ حمایت می­شود. براساس اینکه توالی ژنی مشابه گونه­های مورد آنالیز نیستند و همانطوری که انتظار داریم کاملاً خارج از درخت قرارگرفته است.  

بحث

پنج رده­ی آنتازوا، کوبوزوا، سیفوزوا، هیدروزوا و استاروزوا از مرجانیان شناخته شده­اند (34)، گونه Pelagia noctiluca متعلق به رده سیفوزوا زیررده دیسکومدوزا (Discomedusae) و راسته سیموستوم­ها (Semaeostomeae) و خانواده پلاژیده، ژله­فیشی است که پتانسیل تشکیل بلوم را دارد، بنابراین بصورت ویژه­ای مطالعه شده است. نمونه­های این رده بعنوان ژله­فیش­های حقیقی شناخته شده­اند (23 و 36). در مطالعه حاضر گونه­ای از ژله­فیش­ها که در بهمن ماه سال 1390 در سواحل چابهار شکوفا گردید با بررسیهای ریخت شناسی و مولکولی بعنوان گونه P. noctiluca شناسایی گردید. زیست توده ژله­فیش­ها در فصول خاصی از سال به یکباره به طور چشمگیری افزایش می­یابد که اصطلاحاً گفته می شود که شکوفایی اتفاق افتاده است. هنوز دلایل قطعی برای شکوفایی آنها یافت نشده است (24) اما از علل و عوامل احتمالی شکوفایی ژله­فیش­ها در آبهای جنوبی ایران می­توان به کاهش چشمگیر طعمه­خواران آنها مانند لاک پشت­ها و تون­ماهیان و تغییر کلی رژیم اکولوژیکی منطقه اشاره کرد (1 و 17). با توجه به جهت جریانات دریایی که در خلاف جهت عقربه­های ساعت در دریای عمان و خلیج­فارس است و همچنین پلانکتون بودن این موجودات و عدم قدرت شنای آنها، می­توان حرکت این موجودات را از جایی که بیوماس آنها بیشتر است به جایی که بیوماسشان کمتر است را تابع جریانات دریایی دانست (17). گونه­ی Pelagia noctiluca خاص دریای مدیترانه بوده و تاحدی پراکنش جهانی نیز دارد (39). تحقیقات گسترده و گردآوری اطلاعات بوم شناسی منطقه در دو قرن اخیر مشخص نمود که شکوفایی این گونه همواره با تغییرات اقلیمی منطقه همراه بوده است که عبارتند از: کاهش بارندگی، افزایش دما و افزایش فشار اسمزی. احتمالاً این گونه تنها گونه­ای است که دارای شکوفایی های دوره­ای بوده و در بعضی مناطق مانند دریای مدیترانه هر 12 سال یکبار شکوفا می شود و برای چند سال در این وضعیت باقی می­ماند (45 و 35). این گونه با وجود اینکه هر چند سال یکبار در سواحل جنوب شرقی ایران بلوم می­کند (مشاهدات شخصی) ولی تا کنون مطالعه­ای بر روی اثرات بلوم این پلانکتون و همین­طور شناسایی آن از آبهای جنوبی کشور صورت نگرفته است. بلوم این گونه ژله­فیشی نیش زننده (40)، کوچک برنگ صورتی یا قهوه­ای روشن است که در آبهای ساحلی پراکنش وسیع دارد. این گونه خاص آبهای گرم می­باشد ولی ممکن است با جریانات دریایی چون حالت پلانکتونی دارد به آبهای نواحی سردتر مانند اطلس و آرام شمالی هم کشیده شوند (29). گزارشات مختلف از نیش­زدن توسط نماتوسیت­های این گونه وجود دارد که سبب ایجاد قرمزی و خارش و التهاب به مدت 1-2 هفته و در مواقع حاد سبب ایجاد عفونت می­شود (37 و40) گونه شکوفا شده در سواحل ایران که بدون محافظ برداشته شدند سبب ایجاد خارش و قرمزی در پوست دست می­گردد. ماتیک و همکاران در سال 1991 هموژنات­های بدن آنها را در الکتروفورز مطالعه کردند و اظهار داشتند که سم P. noctiluca دارای ماهیت پروتئینی، آنتی­ژنتیک و ترکیب­ شده از هشت قسمت و یک کاردیوتوکسین می­باشد که تا حدی از سم خام تصفیه می شود (47 و 22).

شناسایی دقیق مدوزوزوئن­ها، با استفاده از ویژگی­های ریخت­شناسی آنها بسیار پیچیده و مشکل است وبرای بعضی از گونه­ها بعنوان روشهای مفید و قابل اطمینان محسوب نمی­شوند (4). گونه­ی شکوفا شده در سواحل چابهار اگرچه مورد بررسی ریخت شناسی قرارگرفته، ولی با توجه به بافت بسیار نرم و ویژگیهای ریخت شناسی موجود تا حدودی قابل تشخیص بودند. این موجودات، لطیف و نازک­اند و در جریان جمع­آوری سنتی با تورها به آسانی آسیب می­بینند، در نتیجه محتوای آب بافتهایشان بالا می­رود. به همین دلیل معرفی در سطح گونه که به مشخصات ریخت شناسی دقیق وابسته است، برای خیلی از گونه­ها بسیار مشکل خواهد بود (16 و 21). اعضای هیدروزوئن­های کلونیال، رده سیفوزوا، اغلب در جریان جمع­آوری با تور قطعه قطعه شده و بهمراه زوئیدهای بمنظور شناسایی از دست می­روند (57). حالت شکل پذیری فنوتیپیکی در اندازه و شکل هیدروپولیپ­ها (50) و سیفیستوما (49) و نیز واگرایی ریخت شناسی­شان که به فاصله­ی جغرافیایی­شان وابسته است (5)، تشخیص گونه­های ژله­فیش­ها از یکدیگر را دشوار و پیچیده ساخته است. به علاوه، این امر با مراحل لاروی مختلف گونه­های مدوزوئن­ها (به عنوان مثال پلانولا، اکتینولا، پولیپ­ها و افیرا که مشکل می­باشد)، پیچیده­تر می­شود، زیرا خیلی اوقات این مراحل ناشناخته یا غیرقابل توصیف می­باشند. بعضی از پولیپ­های هیدروزئن­ با بررسی خصوصیات ریخت شناسی، شناسایی نمی­شوند (25) و بعضی از پولیپ­های سیفوزوئن، می­توانند تنها از طریق آنالیز میکروسکوپی ضمائم نماتوسیست شناسایی شوند (9). گونه­ی ایرانی هم شناسایی ریخت شناسی آن به سختی انجام شد و بمنظور تایید شناسایی دقیق  توالی نوکلئوتیدی آن با گونه­های مشابه مقایسه گردید و جایگاه ش آن تایید شد. موقعیت فیلوژنتیکی نیداریا در متازوا فعلاً بسیار بحث­انگیز می­باشد. از نظر زیست­شناس­ها فرض می­شود که تفکیک ژنتیکی، جدایی تولیدمثلی را بازتاب می­کند (28). کروناتها، گروه خواهری سیموستوم­ها به علاوه­ی ریزوستوم­ها می­باشد و یک ارتباط نیز توسط تایل و همکارانش در سال 1966 براساس ویژگیهای ریخت شناسی معرفی گردید. کروناتها و سیموستوم­ها هر دو تحت شرایط تقسیم عرضی دیسک مرکزی (Strobilation)، به چندین افیرای اولیه بطور مشخص تمایز می­یابد (54 و 55). برخلاف آن­ها ریزوستوم­ها تحت شرایط تجمع لاروهای مجزا در انتهای دهان از پولیپ توسعه می­یابد و با تقسیم عرضی آزاد می­شود. در هر دو مورد پولیپ های تقسیم شده دوباره بازوها را رشد می­دهند، سپس مدوزهای جوان آزاد می­شوند و این پروسه ممکن است تکرار شود. در حال حاضر راسته کروناتها شامل 4 خانواده هستند که همه تک نیایی (مونوفایلتیک) هستند. در مطالعه حاضر راسته­های  ریزوستومه  و سیموستومه از رده سیفوزوا در نظر گرفته شده است که رده سیموستوم­ها در حال حاضر دارای 19 خانواده است (4). براساس شجره شناسی حاصل از داده­های  SSU rDNAو تطابق آن با ویژگیهای ریخت شناسی (42 و 54) سیموستوم­ها یک گروه تکاملی آبا و اجدادی هستند که مطالعات قبلی (56 و 41) را که براساس ریخت شناسی ریزوستوم­ها و سیموستوم­ها ترسیم شده (شکل 5) را تایید می­کند .در مطالعه حاضر از راسته ریزوستوما خانواده­های ماستیجیده و ریزوستوماتیده در نظر گرفته شده­اند (شکل 4). همانطور که در شکل 4 مشخص است خانواده اولماریده گروه خواهری ریزوستوما هستند مطالعه حاضر با آنالیزهای قبلی (57) که براساس ریخت شناسی است مطابقت دارد.

برخی مطالعات دلیل چند نیایی سیموستوما را رابطه خواهری بین خانواده اولماریده از ریزوستومی­ها بیان می­کنند (12، 20 و 27). اغلب شاخه­ها در مطالعه حاضر از بوت استراپ ضعیفی برخوردار هستند، بدلیل اینکه بیشتر خانواده­های سیموستومها در حالت از نژادهای مختلف هستند، گونه­ها در خانواده سیانیده در این مطالعه از نژادهای مختلف هستند (شکل 4) و جنس­های Desmonema  و Cyanea با بوت استراپ بسیار ضعیف (22%) حمایت می­شود مطالعات بیها و همکاران در سال 2010 نشان داد که ارتباط بین Desmonema  ، Cyanea وUlmaridae نسبت به بقیه کلادهای  راسته سیموستوم­ها هنوز براساس اطلاعات ریخت شناسی و داده­های مولکولی لاینحل باقی مانده است. خانواده کاتوستیلیده (شکل 4) نسبت به بقیه­ی خانواده­های سیفوزوا گروه آبا و اجدادی، اما نه از جمله تمام گروه های نسل و از نژادهای مختلف هستند (14). خانواده­های پلاژیده و سیانیده براساس ویژگیهای ریخت شناسی نزدیک بهم طبقه­بندی می­شوند (شکل 5) براساس داده­های مولکولی در این مطالعه و دیگر مطالعات اینها گروه آبا و اجدادی، اما نه از جمله تمام گروه های نسل. هستند (15).

 

 

 

 

 

                               

شکل 5- مقایسه رابطه مورفولوژی برخی ازخانواده­ها و راسته­های سیفوزوا (برگرفته از Uchida, 1926 (

 

بطور کلی نتیجه این تحقیق و تحقیقات دیگر (12، 53، 55، 20و 13) نشان می­دهد که در زیر رده دیسکو مدوزوا،  رده سیموستوما گروه آبا و اجدادی، اما نه از جمله تمام گروه های نسل. هستند و موقعیت گونه ژله­فیش از ایران در خانواده پلاژیده در رده سیوموستوم قرار می­گیرد.

  1. دریانبرد، ر.، 1382. تولید انبوه عروس دریایی گونه Crambionella orsini در آب­های خلیج فارس و دریای عمان، مجله­ی پژوهش و سازندگی، شماره­ی 61، صفحه 7.
  2. شهابی، س.، درویش، ج.، و علی آبادیان، م.، 1392.  بررسی وضعیت آرایه شناختی و تبارزائی جمعیتهای جنس زیبا موش(Calomyscus)  در فلات ایران با استفاده از داده­های ژن میتوکندریاییCO1،  مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)،  جلد 26 ، شماره 2، صفحات 170-163.
  3. فرهادیان، ا.، کولیوند، س.، ابراهیمی درچه، ع.، و محبوبی صوفیانی، ن.، 1392. پراکنش و ساختار جامعه سخت پوستان مزوزئوپلانکتونی تالاب حنا، استان اصفهان، مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست­شناسی ایران)، جلد 26، شماره 4، صفحات 459-443.
    1. Bayha, K.M., Dawson, M. N., Collins, A. G., Barbetios, M. S., and Haddock, S. H. D., 2010. Evolutionary Relationships Among Scyphozoan Jellyfish Families Based on Complete Taxon Sampling and Phylogenetic Analyses of 18S and 28S Ribosomal DNA. Integrative and Comparative Biology. 50, PP: 436-455.
    2. Bolton, T.F., and Graham, M. W., 2004. Morphological variation among populations of an invasive jellyfish. Marine Ecology Progress Series. 278, PP: 125–139.
    3. Boore, J.L., 1999. Animal mitochondrial genomes. Nucleic Acids Research. 27, PP: 1767–1780.
    4. Bridge, D., Cunningham, C. W., Schierwater, B., DeSalle, R., and Buss, L. W., 1992. Class- level relationships in the phylum Cnidaria: evidence from mitochondrial genome structure. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 89, PP: 8750–8753.
    5. Burton, R. S., and Lee, B., 1994. Nuclear and mitochondrial gene genealogies and allozyme polymorphism across a major phylogeographic break in the copepod Tigriopus californicus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 91, PP: 5197–5201.
    6. Calder, D. R., 1971. Nematocysts of polyps of Aurelia, Chrysaora, and Cyanea, and their utility inidentification. Transactions of the American Microscopic Society. 90, PP: 269–274.

 

10. Collins, A. G., 1998. Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of Bilateria: an analysis of 18S molecular evidence. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. USA. 95, PP: 15458–15463.

11. Collins, A. G., and Daly, M., 2005. A new deepwater species of Stauromedusae, Lucernaria janetae (Cnidaria, Staurozoa, Lucernariidae), and a preliminary investigation of stauromedusan phylogeny based on nuclear and mitochondrial rDNA data. Biology Bulletin. 208, PP: 221–230.

12. Collins, A. G., 2002. Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles. Journal of Evolutionary Biology. 15, PP: 418–432.

13. Collins, W. D., et al., 2006a, The Community Climate System Model: CCSM3, Journal of Climate. 19, PP: 2122– 2143.

14. Daly, J. M., Emery, N. J., and Clayton, N. S., 2010. Avian Theory of Mind and counter espionage by food-caching western scrub-jays (Aphelocoma californica). European Journal Development Psycologica. 7, PP: 17-37.

15. Daly, K., Proudman, C. J., Dunsan, S. H., Flint, H. J., Dyer, J., and Shirazi-Beechey, S. P., 2012. Alterations in microbiota and fermentation products in equine large intestine in response to dietary variation and intestinal disease. British Journal of Nutrition. 107, PP: 989-995.

16. Daly, M., Brugler, M. R., Cartwright, P., Collins, A. G., Dawson, M. N., Fautin, D. G., France, S. C., McFadden, C. S., Opresko, D. M., Rodriguez, E., Romano, S. L., and Stake, J. L., 2007. The phylum Cnidaria: a review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus. Zootaxa. 1668, PP: 127–182.

17. Daryanabard, R., and Dawson, N. M., 2008. jellyfish blooms: Crambionella orsini (scyphozoa: Rhizostomeae) in the gulf of Oman, Iran, 2002-2003. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 88, PP: 477-483.

18. Dawson, M. N., and Jacobs, D. K., 2001. Molecular evidence for cryptic species of Aurelia aurita (Cnidaria, Scyphozoa). Biology Bulletin. 200, PP: 92–96.

19. Dawson, M. N., and Martin, L. E., 2001. Geographic variation and ecological adaptation in Aurelia (Scyphozoa, Semaeostomeae): some implications from molecular phylogenetics. Hydrobiologia. 451, PP: 259-273.

20. Dawson, M.N., 2004. Some implications of molecular phylogenetics for understanding biodiversity in jellyfishes, with an emphasis on Scyphozoa. Hydrobiologia. 530/531, PP: 249–60.

21. Dessauer, H. C., Cole, C. J., and Hafner, M. S., 1995. Collection and storage of tissues. In: Hillis, D. M., and Moritz, C., (eds.). Molecular Systematics, 2nd ed. Sunderland, Mass.: Sinauer. PP: 25–41.

22. Dixon, M., and Webb, E. C., 1979. Enzymes. New York, N.Y.: Academic Press.

23. Dong, S., Mulders, W. H, Rodger, J., Woo, S., and Robertson, D., 2010. Acoustic trauma evokes hyperactivity and changes in gene expression in guinea-pig auditory brainstem. European  Journal Neuroscience. 31, PP:1616 –1628.

24. Ferraris, M., Berline, L., Lombard, F., Guidi, L., Elineau, A., Mendoza-Vera, J. M., Lilley, M. K. S., Taillandier, V., and Gorsky, G., 2012. Distribution of Pelagia noctiluca (Cnidaria, Scyphozoa) in the Ligurian Sea (NW Mediterranean Sea). Journal of plankton research. 34, PP: 1-12.

25. Govindarajan, A. F., Piraino, S., Gravili, C., and Kubota, S., 2005. Species identification of bivalve-inhabiting marine hydrozoans of the genus Eugymnanthea. Invertebrate Biology. 124, PP: 1–10.

26. Hall, T. A., 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Res Sympo Series. 41, PP: 95–98.

27. Hamner, W. M., and Dawson, M. N., 2008. A review and synthesis on the systematics and evolution of jellyfish blooms: advantageous aggregations and adaptive assemblages. Hydrobiologia. 616, PP: 161-191.

28. Holland, B. S., Dawson, M. N., Crow, G. L., and Hofmann, D. K., 2004. Global phylogeography of Cassiopea (Scyphozoa: Rhizostomeae): molecular evidence for cryptic species and multiple invasions of the Hawaiian Islands. Marine Biology. 145, PP: 1119–1128.

29. Hosia, A., Stemmann, L., and Youngbluth, M., 2008. Distribution of net-collected planktonic cnidarians along the northern Mid-Atlanthic Ridge and their associations with the main water masses. Deep-Sea Research. 55, PP: 106–118.

30. Huang, D., Meier, R., Todd, P. A., and Chou, L. M., 2008. Slow mitochondrial COI sequence evolution at the base of the metazoan tree and its implications for DNA barcoding. Journal of Molecular Evolution. 66, PP: 167–174.

31. Jeanmougin, F., Thompson, J. D., Gouy, M., Higgins, D. G., and Gibson, T. J., 1998. Multiple sequence alignment with Clustal X. Trends in Biochemical Sciences. 23, PP: 403–500.

32. Kayal, E., Bentlage, B., Collins, A. G., Kayal, M., Pirro, S., and Lavrov, D. V., 2001. Evolution of linear mitochondrial genomes in medusozoan cnidarians. Genome Biology and Evolution. 4(1), PP: 1-12.

33. Kayal EBentlage BCollins AGKayal MPirro S., and Lavrov DV. 2011. Evolution of linear mitochondrial genomes in medusozoan cnidarians. Genome Biology and Evolution.4, PP: 1-12.

34. Kayal, E., Roure, B., Philippe, H., Collins, A. G., and Lavrov, D. V., 2013. Cnidarian phylogenetic relationships as revealed by mitogenomics. BMC Evolutionary Biology. 13, PP:5.

35. Ki, J. S., Hwang, D. S., Shin, K., Yoon, W. D., Lim, D., Kang, Y. S., Lee, Y., and Lee, J. S, 2008. Recent moon jelly (Aurelia sp.1) blooms in Korean coastal waters suggest global expansion: examples inferred from mitochondrial CO1 and noclear ITS-5.8 s rDNA sequences-ICES Journal of Marine Science. 65, PP: 443-452.

36. Knowlton, N., 1993. Sibling species in the sea. Annual Review of Ecology and Systematics. 24, PP: 189–216.

37. Kokelj, F., and Burnett, J. W., 1990. Treatment of a pigmented lesion induced by a Pelagia noctiluca sting. Cutis. 46, PP: 62-64.

38. Kramp, P. L., 1961. Synopsis of the Medusae of the World. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 40, PP: 469.

39. Licandro, P., Conway, D. V. P., Yahia, M. N. D, Fernandez de Puelles, M. L., Gasparini, S., Hecq, J. H., Tranter, P., and Kirby, R. R., 2010. A blooming jellyfish in the northeast Atlantic and Mediterranean. Biology Letters. doi:10.1098/rsbl. PP:.0150.

40. Mariottini, M., Corsi, I., Della Torre, C., Caruso, T., Bianchini, A., Nesia, I., and Focardi, S., 2008. Biomonitoring of polybrominated diphenyl ether (PBDE) pollution: A field study. Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology . 148, PP: 80.

41. Mayer, A. G., 1910. The medusea of the world. Volume III: The Scyphomedusea. Publications Carnegie Institution : Washington. PP: 236.

42. McMillan, J., Mahony, T., Veron, J. E. N., and Miller, D. J., 1991. Nucleotide sequencing of highly repetetive DNA from seven species in the coral genus Acropora (Cnidaria: Scleractinia) implies a division contrary to morphological criteria. Marine Biology. 110, PP: 323–327.

43. Medlin, L. K., Elwood, H. J., Stickel, S., and  Sogin, M. L., 1988. The characterization of enzymatically amplified eukaryotic 16S-like rRNA-coding regions. Gene. 71, PP: 491–9.

44. Mills, C. E., 1995. Medusae, siphonophores, and ctenophores as planktivorous predators in changing global ecosystems. ICES Journal of Marine Science. 52, PP: 575–581.

45. Mills, C. E., 2001. Jellyfish blooms: are populations increasing globally in response to changing ocean conditions? Hydrobiologia. 451, PP: 55–68.

46. Neethling, M., Matthee, C. A., Bowie,  R. C. K., and von der Heyden, S., 2008. Evidence for panmixia despite barriers to gene flow in the southern African endemic, Caffrogobius caffer (Teleostei: Gobiidae). BMC Evolution Biology. 8, 325. doi:10.1186/1471-2148-8-325.

47. Olson, C. E., Heard, M. G., Calton, G. g., and Burnet,  J. W., 1985. Interrelationships between toxins: Studies on the cross-reactivity between bacterial or animal toxins and monoclonal antibodies to two jellyfish venoms. Toxicon. 23, PP: 307-316.

48. Pages, F., and Pugh, P. R., 2002. Fuseudoxid: the elusive sexual stage of the calycophoran siphonophore Crystallophyes amygdalina (Clausophyidae: Crystallophyinae). Acta Zoologica. 83, PP: 329–336.

49. Schuchert, P., 2001. Survey of the family Corynidae (Cnidaria, Hydrozoa). Revue Suisse de Zoologie. 108, PP: 739–878.

50. Seutin, G., White, B. N., and Boag, P. T., 1991. Preservation of avian blood and tissue samples for DNA analyses. Canadian Journal of Zoology. 69, PP: 82–90.

51. Stopar, K., Ramsak, A., Trontelj, P., and  Malej, A., 2010. Lack of genetic structure in the jellyfish Pelagia  noctiluca (Cnidaria: Scyphozoa: Semaeostomeae) across European seas. Molecular Phylogenetics and Evolution. 57, PP: 417-428.

52. Tamura, K., Peterson, D., Peterson, N., Stecher, G., Nei, M., and Kumar, S., 2011. MEGA 5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods. Molecular Biology and Evolution. 28(10), PP: 2731-2739. doi: 10.1093/molbev/msr121.

53. Thiel, C. C., Clough, P. A., West-Garth, T. R. and Akam, D. N., 1966. Mechanics of machine milking. II. The flow-rate pattern within single pulsation cycles. Journal of Dairy Research. 33, PP:177-191.

54. Thiel, H., 1966. The evolution of the Scyphozoa, a review. In: Cnidaria and Their Evolution, PP: 77–117. Academic Press, London.

55. Totton,  A. K., 1965. A Synopsis of the Siphonophora British Museum of Natural History, London. 230, PP: 20 Plates.

56. Uchida, T., 1926. The anatomy and development of rhizostome medusa, Mastigias papua L. Agassiz, with observations on the phylogeny of Rhizostomae. Journal of the Faculty   Science Tokyo University. 1, PP: 45–95.57. 

57. Willcox, S., Moltschaniwsky, N. A., and Crawford, C. M., 2008. Population dynamics of natural colonies of  Aurelia sp.  Scyphistomae in Tasmania, Australia. Marine Biology. 154, PP: 661–670.