نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان
2 استادیار دانشگاه زنجان
چکیده
سن معمولی گندم یکی از آفات کلیدی گندم است که زمستان را به صورت حشرات کامل میگذراند. مقدار منابع انرژی ذخیره شده در طی تغذیه بر روی میزان بقاء آن در زمستان موثر است. در این پژوهش تاثیر غلظتهای زیرکشنده آفتکش اسپیرودیکلوفن (انویدور) (240 SC) به عنوان عامل مهارکننده بیوسنتز چربیها، بر میزان ذخایر انرژی حشرات کامل نسل جدید در شرایط مزرعهای بررسی شد. آزمایشات به صورت آزمون فاکتوریل سه متغیره شامل غلظت اسپیرودیکلوفن (0، 100، 300 و 500 μl/l)، جنسیت (نر و ماده) و زمان نمونهبرداری (3، 6 و 12 روز پس از سمپاشی) در چهار تکرار و در قالب طرح کاملا تصادفی اجرا گردید. میزان چربی، کربوهیدرات و پروتئین بر حسب میلیگرم بر گرم وزن تر بدن حشره تعیین گردید. نتایج نشانداد که انویدور تاثیر معنیداری بر منابع انرژی دارد. بهطوریکه میزان چربی در مقایسه با شاهد افزایش و میزان کربوهیدرات و پروتئین کاهش نشان داد. همچنین محتوای انرژی در غلظتهای 100، 300 و 500 μl/l ، به ترتیب به میزان 37/1، 42/1 و 74/1 برابر شاهد افزایش یافت. بنابراین انویدور در غلظتهای زیرکشنده با عث افزایش محتوای انرژی و بخصوص چربی شده است.
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
The adverse effects of Spirodiclofen on some bioenergetics resources in Sunn pest, Eurygaster integriceps Put. (Hem. Scutelleridae)
نویسنده [English]
2 University of Zanjan
چکیده [English]
Eurygaster integriceps is the key pest of wheat that overwinter as adults. The stored bioenergetic levels are important in their survival during the winter. In this research, the effects of sublethal concentrations (≤ LC30) of spirodiclofen (Envidor®) (240 SC), as an inhibitor of lipids biosynthesis, were studied on bioenergetic resources in adults of new generation under field conditions. The experiments were designed as factorial with three factor; spirodiclofen concentration (0, 100, 300 and 500 μl/l), sex (male and female) and sampling time (3, 6 and 12 days after treatment) and were replicated four times. The lipid, carbohydrate and protein levels were determined (mg/g; w/w). Results revealed that spirodiclofen affected significantly on bioenergetic resources. The lipid levels were increased with respect to control but carbohydrates and protein declined. Also the caloric contents were increased in 100, 300 and 500 μl/l levels respectively 1.37, 1.42 and 1.74 times. So that the sublethal concentrations of Envidor® increased the coloric contents and specialy the total lipids in sunn pest.
کلیدواژهها [English]
اثرات معکوس اسپیرودیکلوفن بربرخی از ذخایر انرژی در سن گندم
Eurygaster integriceps Put. (Hem. Scutelleridae)
زهرا حاج صمدی، مرتضی موحدی فاضل*، اورنگ کاوسی و کبری فتوحی
زنجان، دانشگاه زنجان، دانشکده کشاورزی، گروه گیاهپزشکی
تاریخ دریافت: 27/10/93 تاریخ پذیرش: 2/3/94
چکیده
سن معمولی گندم یکی از آفات کلیدی گندم است که زمستان را بصورت حشرات کامل میگذراند. مقدار منابع انرژی ذخیره شده در طی تغذیه بر میزان بقاء آن در زمستان موثر است. در این پژوهش تأثیر غلظتهای زیرکشنده آفتکش اسپیرودیکلوفن (انویدور) (240 SC) بعنوان عامل مهارکننده بیوسنتز چربیها، بر میزان ذخایر انرژی حشرات کامل نسل جدید در شرایط مزرعهای بررسی شد. آزمایشات بصورت آزمون فاکتوریل سه متغیره شامل غلظت اسپیرودیکلوفن (0، 100، 300 و 500 میکرولیتر بر لیتر)، جنسیت (نر و ماده) و زمان نمونهبرداری (3، 6 و 12 روز پس از سمپاشی) در چهار تکرار و در قالب طرح کاملاً تصادفی اجرا گردید. میزان چربی، کربوهیدرات و پروتئین بر حسب میلیگرم بر گرم وزن تر بدن حشره تعیین گردید. نتایج نشانداد که انویدور تأثیر معنیداری بر منابع انرژی دارد. بطوریکه میزان چربی در مقایسه با شاهد افزایش و میزان کربوهیدرات و پروتئین کاهش نشان داد. همچنین محتوای انرژی در غلظتهای 100، 300 و 500 میکرولیتر بر لیتر ، بترتیب به میزان 37/1، 42/1 و 74/1 برابر شاهد افزایش یافت. بنابراین انویدور در غلظتهای زیرکشنده باعث افزایش محتوای انرژی و بخصوص چربی شده است.
واژههای کلیدی: سن گندم، انویدور، چربی، کربوهیدرات، پروتئین، محتوای انرژی
* نویسنده مسئول، تلفن: 09128419935، پست الکترونیکی: movahedi@znu.ac.ir
مقدمه
سن معمولی گندم از مهمترین آفات گندم است که خسارتی در حدود 50 تا 90 درصد به محصول وارد می سازد (11 ،21). با توجه به اینکه این آفت زمستان را بصورت حشره کامل سپری میکند بنابراین افزایش ذخایر انرژی بخصوص چربیها، میتواند مقاومت این حشره را در برابر شرایط نامناسب محیطی افزایش داده و همچنین توان پروازهای طولانی مدت را فراهم نماید. اسپیرودیکلوفن، ترکیبی غیرسیستمیک و تماسی از گروه تترونیک اسید با تأثیر کنهکشی و حشرهکشی است (17، 32). این ترکیب میتواند سنتز چربیها را متوقف سازد (15، 18، 40، 44). بطور کلی در حشرات قبل ازمرحله دیاپوز، محتوای چربی، کربوهیدرات و پروتئین کل افزایش مییابد (39). همواره یک ارتباط متابولیکی بین وزن بدن حشره و اندوخته غذایی آن وجود دارد که تعیینکننده منابع انرژی و تضمینکننده بقاء حشره میباشد (8). بطوریکه میزان بقاء حشرات در زمستان (7)، باروری بیشتر (6) و تحمل گرسنگی (13) در آنها متناسب با مقادیر ذخایر انرژی و مرتبط با اندازه آنها (36) خواهد بود. با توجه به اینکه اغلب حشرات در طول دوره زمستانگذرانی تغذیه نمیکنند بنابراین برای بقاء و نیز فعالیت تولیدمثلی و طی روند دگردیسی بر ذخایر انرژی بدست آمده در طی فصل رشد متکی هستند (37). انرژیهای ذخیرهای در طول دوره زمستانگذرانی بتدریج کاهش مییابد و این کاهش انرژی طی زمستان میتواند تلفات حشرات را بهمراه داشته باشد (26). در بین منابع انرژی، چربیها با دو نقش انرژی ذخیرهای و نیز ترکیبات ضدیخ تأثیر قابل توجهی را روی بقاء حشرات در طول دوره زمستانگذرانی دارند (10). براساس مطالعات انجام شده برخی از حشرهکشها اثرات زیرکشندگی خود را بصورت تغییر در میزان باروری، رشدونمو، تغییر در نسبت جنسی، دیاپوز، مورفولوژی و فیزیولوژی حشرات بروز میدهند (34، 52، 55). یکی از آثار تغذیهای و فیزیولوژیکی غلظتهای پایین برخی از سموم شیمیایی، تأثیر بر میزان استفاده از منابع غذایی و نیز ذخیرهسازی کربوهیدراتها، پروتئینها و چربیها میباشد (48). بین مقدار ذخیره چربی و زندهمانی حشرات زمستانگذران رابطه مستقیم وجود دارد (29). منابع انرژی غیرچربی نیز در دوره دیاپوز اهمیت دارند (26). منابع انرژی علاوه بر تأثیر مستقیم در زندهمانی طی دوره دیاپوز، روی ویژگیهای زیستی پس از دیاپوز نیز موثر میباشند (26). لذا بررسی عوامل موثر بر میزان این ذخایر امری مهم و ضروری می باشد. در این میان با توجه به استفاده از سموم شیمیایی بعنوان موثرترین روش کنترل سن گندم در ایران و دیگر کشورهای سنخیز دنیا و نیز تاکید محققین بر کاهش غلظت مصرفی سموم جهت کاهش اثرات نامطلوب آنها، نقش غلظتهای زیر کشندگی سموم رایج مصرفی بر میزان منابع و ذخایر انرژی مهم و قابل تأمل است. با توجه به اهمیت مطالب مذکور، در این تحقیق امکان کاهش منابع انرژی بخصوص چربیها در سن گندم تحت تأثیر اسپیرودیکلوفن، بعنوان ترکیب تأثیرگذار بر سنتز چربیها، مورد بررسی قرارگرفته است.
مواد و روشها
پرورش: پورههای سن پنجم سن گندم در خرداد ماه از مزارع گندم حومه زنجان جمعآوری و تا زمان ظهور حشرات کامل، در اتاقک رشد با شرایط دمایی۲±24، رطوبت1۰±6۰ و رژیم نوری (D۸:L۱۶) نگهداری و توسط خوشههای تازه و بریده گندم تغذیه شدند.
زیستسنجی: در این تحقیق از آفتکش اسپیرودیکلوفن ((240 SC بعنوان عامل موثر بر منابع چربی استفاده گردید. آزمایشات اولیهای برای تعیین سه غلظت از حشرهکش با حداکثر 30 درصد تلفات اجرا شد. غلظتهایی که حداکثر 30 درصد تلفات را طی مدت 15 روز (حداکثر زمان لازم برای نمونهبرداری از حشرات تحت تیمار در آزمون اصلی) ایجاد کردند بعنوان غلظت نهایی انتخاب شدند. براین اساس، غلظتهای 100، 300 و 500 میکرولیتر بر لیتر براساس فرمولاسیون تجاری انتخاب و از آب بعنوان تیمار شاهد استفاده گردید. برای انجام آزمایش اصلی، پس از ظهور حشرات کامل، تعداد 100 عدد حشره کامل (50 نر و 50 ماده) دو الی سه روزه که از نظر وزنی نیز مشابه بودند (نرها و مادهها بترتیب حدود90 و100 میلیگرم)، جهت تیمار با هر غلظت انتخاب شدند. حشرات به ظروف استوانهای پلاستیکی نیملیتری که از کف مجهز به توری بودند منتقل و توسط سمپاشهای دستی در شرایط آزمایشگاه تیمار شده (بطوریکه بدن حشرات کامل با ترکیب سمی خیس شود) و بلافاصله روی خوشههای گندم در مزرعه منتقل گردیدند. همچنین، جهت اطمینان از استقرار سنها و نیز جلوگیری از جابجاییهای بین بوتهای، حشرات کامل به تعداد 15 عدد توام با شش خوشه گندم متصل به گیاه در درون آستینهای توری به ابعاد 15×40 سانتیمتر محصور شدند. جهت بررسی آثار احتمالی حشرهکش بر منابع انرژی و نیز تأثیرگذر زمان بر این تغییرات، نمونهبرداری از تیمارهای تعریف شده به فواصل زمانی 3، 6 و 12 روز بعد از سمپاشی انجام شد. تیمار شاهد نیز حاوی 50 عدد حشره نر و ماده تیمارشده با آب مقطر بود که روی خوشهها منتقل و توسط آستینهای توری محصور گردیدند. در زمان نمونهبرداری، توریهای حاوی حشرات کامل از مزرعه جمعآوری و حشرات زنده داخل توریها پس از توزین با ترازوی دیجیتال 01/0 گرم (مدل A & D EK-300I- Japan)، به فریزر 80- درجه سانتی گراد منتقل شدند.
اندازهگیری منابع انرژی: حشرات کامل نمونهبرداری شده در هر تیمار بر حسب نر و ماده تفکیک و برای هر تیمار چهار عدد نر و چهار عدد ماده انتخاب و پس از حذف بالپوشها و پاها توزین گردید. هر حشره به مدت حداقل پنج دقیقه توسط هموژنایزر با سرعت 2600 دور در دقیقه و در شرایط دمای پایین هموژنیزه گردید. گلیکوژن، قند و چربی طبق روش ون هندل (54) جداسازی شد. چربی توسط واکنشگر وانیلین در طول موج 530 نانومتر و قند و گلیکوژن با واکنشگر آنترون در طول موج 625 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتری (WPA s2000uv/vis, USA) قرائت گردید. میزان پروتئین با استفاده از واکنشگر برادفورد طبق روش (35) تعیین و جذب نوری آن در طول موج 595 نانومتر قرائت گردید.
همچنین از گلوکز (Merck)، روغن سویا (تولید داخل) و آلبومین گاوی (Sigma) بعنوان ماده استاندارد بترتیب برای کمیتسنجی کربوهیدرات (قند و گلیکوژن)، چربی و پروتئین استفاده شد. میزان پروتئین، کربوهیدرات و چربی کل بر حسب میلیگرم بر گرم وزنتر حشره محاسبه گردید.
محتوای انرژی کل طبق فرمول زیر محاسبه (30) و سپس بر وزن حشره (میلی گرم) تقسیم گردید (واحد هر کدام از منابع به میلیگرم و اعداد ثابت به کالری بر میلیگرم میباشد).
(5/9Í مقدارچربی)+(2/4Í مقدارکربوهیدرات)+(19/4Í مقدارپروتئین) = (کالری بر میلی گرم) محتوای انرژی
تجزیه آماری: تجزیه و تحلیل دادهها با استفاده از نرمافزارهای آماری استاتیستیکس 8 (Statistix 8)(3) و مینیتب 16 (Minitab 16 )(42) انجام شد. آزمایشات بصورت آزمون فاکتوریل سه متغیره شامل غلظت (4)× جنسیت (2)× فواصل نمونهبرداری (3) و در چهار تکرار در قالب طرح کاملاً تصادفی اجرا و میانگینها به روش توکی- کرامر مقایسه گردید.
نتایج
نتایج حاصل از این تحقیق بیانگر تاثیر معنیدار غلظتهای مختلف انویدور و فواصل نمونهبرداری بر میزان چربی است (0.001P<) (جداول 1، 2). همچنین اثرات متقابل معنیدار دوگانه فواصل نمونهبرداری و غلظت (F6,94= 0.001P< 17.34,) بر میزان چربی در حشرات تیمار شده با انویدور مشاهده گردید (شکل1). بطوریکه بیشترین میزان چربی در غلظت 500 میکرولیتر بر لیتر و 12 روز پس از سمپاشی با میانگین 87/6±24/131 میلیگرم بر گرم و کمترین میزان در تیمار شاهد و 6 روز پس از سمپاشی با میانگین 92/0±51/14 میلیگرم بر گرم میباشد (جدول3).
میزان کربوهیدرات (گلیکوژن و قند) نیز تحت تأثیر غلظت انویدور و فواصل نمونهبرداری قرارگرفته است (0.01P<) (جداول 1، 2). بطوریکه بیشترین میزان گلیکوژن در غلظت 500 میکرولیتر بر لیتر ، 6 روز پس از سمپاشی با میانگین 74/11±12/136 میلیگرم بر گرم و بیشترین میزان قند در تیمار شاهد، 3 روز پس از سمپاشی با میانگین 71/1±63/31 میلیگرم بر گرم و کمترین میزان گلیکوژن در غلظت 100 میکرولیتر بر لیتر ، 12روز پس از سمپاشی با میانگین 06/1±32/6 میلیگرم بر گرم و کمترین میزان قند در غلظت 500 میکرولیتر بر لیتر، 12 روز پس از سمپاشی با میانگین 11/0±15/1 میلیگرم بر گرم مشاهده گردید (جدول3).
نتایج تجزیه واریانس دادهها، بیانگر تاثیر معنیدار انویدور بر میزان پروتئین میباشد (0.001P<) (جدولهای 1، 2). علاوه براین فواصل نمونهبرداری و جنسیت نیز اثرات معنیداری را بر میزان پروتئین داشته است (جدولهای 1و 2). اثرات متقابل دوگانه غلظت و فواصل نمونهبرداری تأثیر معنیداری را بر میزان پروتئین در حشرات تیمار شده با انویدور نشان دادند (شکل1). بطوریکه بیشترین میزان پروتئین در تیمار شاهد 12 روز پس از تیمار با میانگین 43/0±82/7 میلیگرم بر گرم و کمترین میزان با میانگین 47/0±97/1 میلیگرم بر گرم در غلظت 500 میکرولیتر بر لیتر ، 6 روز پس از سمپاشی مشاهده گردید (جدول3).
شکل 1- نمودار تغییرات میانگین منابع انرژی در سن معمولی گندم تحت تأثیر توام غلظتهای مختلف اسپیرودیکلوفن (0، 100، 300 و500 میکرولیتربرلیتر) و زمان نمونهبرداری (3، 6 و 12 روز)
جدول 1- تجزیه واریانس مربوط به تاثیر اسپیرودیکلوفن بر منابع انرژی در سن معمولی گندم و برخی عوامل موثر بر آن (میانگین مربعات1)
منابع تغییرات |
درجه آزادی |
چربی |
گلیکوژن |
قند |
پروتئین |
محتوای انرژی |
زمان نمونهبرداری |
2 |
993/0** |
79/3** |
366/2** |
**40/63 |
**272/0 |
غلظت |
3 |
288/1** |
22/1** |
99/2** |
**75/64 |
**247/0 |
جنسیت |
1 |
0004/0n.s |
068/0n.s |
*178/0 |
**128/12 |
n.s001/0 |
جنسیتÍزمان نمونهبرداری |
2 |
0174/0n.s |
025/0n.s |
n.s029/0 |
n.s608/0 |
n.s028/0 |
جنسیتÍغلظت |
3 |
0151/0 n.s |
032/0n.s |
n.s 019/0 |
n.s839/0 |
n.s002/0 |
زمان نمونهبرداریÍ غلظت |
6 |
45/0** |
568/0** |
**142/0 |
*607/3 |
**433/0 |
جنسیتÍزمان نمونهبرداریÍغلظت |
6 |
0278/0n.s |
079/0n.s |
n.s 059/0 |
n.s457/2 |
n.s009/0 |
خطا |
71 |
026/0 |
076/0 |
044/0 |
537/1 |
019/0 |
n.s.: عدم معنیداری، **،*: بترتیب بیانگر p<0.01 و p<0.05
1. دادههای مربوط به چربی، گلیکوژن و قند پس از تبدیل لگاریتمی و محتوای انرژی پس از تبدیل به تجزیه آماری شدهاند.
جدول 2- تأثیر ترکیب اسپیرودیکلوفن بر میانگین تغییرات منابع انرژی در سن معمولی گندم
متغیر |
سطوح متغیر |
میانگین چربی (mg/g) |
میانگین گلیکوژن (mg/g) |
میانگین قند (mg/g) |
میانگین پروتئین (mg/g) |
میانگین محتوای انرژی (cal/g) |
جنسیت |
ماده نر |
n.s85/2±55/60 82/63±81/2n.s |
75/45±49/4n.s 20/38±62/4n.s |
41/5±71/0b* 45/7±70/0a
|
59/4±18/0b 32/5±18/0a
|
4/809±44/35n.s 5/816±39/36n.s
|
زمان نمونهبرداری |
3 6 12 |
32/40±10/3b 35/47±51/3b 89/98±44/3a |
09/56±44/5a 16/58±87/5a 68/11±77/1b |
19/11±85/0a 65/5±87/0b 46/2±37/0c
|
12/4±22/0b 17/4±22/0b 59/6±22/0a
|
8/682±82/42b 5/729±25/46b 4/1026±82/42a
|
غلظت (μl/l) |
0 100 300 500 |
64/23±39/2b 89/72±97/3a 68/74±97/3a 53/77±08/4a |
30/63±28/6a 21/19±69/3b 08/23±37/3b 31/62±45/6a
|
46/16±98/0a 33/4±53/0b 13/2±21/0c 82/2±36/0bc
|
019/7±25/0a 37/5±25/0b 36/4±25/0c 08/3±26/0d
|
589±44/49c 1/806±40/53b 6/833±44/49ab 1023±8/50a
|
میانگینهای مربوط به هر متغیر که با حروف متفاوت در درون ستونها نشان داده شدهاند در سطح 5% تفاوت معنیدار دارند.
جدول 3- مقایسه میانگینهای اثرات متقابل معنیدار غلظتÎزمان نمونهبرداری حاصل از تاثیر اسپیرودیکلوفن روی سن معمولی گندم براساس آزمون توکی-کرامر
تیمارها |
چربی mg/g)) |
گلیکوژن mg/g)) |
قند mg/g)) |
پروتئین mg/g)) |
محتوای انرژی cal/mg)) |
(DÍT) |
|
|
|
|
|
D1ÎT1 |
bc27/39 |
a21/128 |
a63/31 |
ab11/6 |
abc07/1 |
D1ÎT2 |
e51/14 |
bc96/47 |
b25/12 |
a12/7 |
ef42/0 |
D1ÎT3 |
de15/17 |
ef74/13 |
bcd49/5 |
a83/7 |
f276/0 |
D2ÎT1 |
bc55/36 |
bcd94/38 |
bc14/7 |
bc97/4 |
def562/0 |
D2ÎT2 |
bc64/57 |
ef36/12 |
cdef82/3 |
cd99/3 |
cdef609/0 |
D2ÎT3 |
a50/124 |
f32/6 |
fg02/2 |
a14/7 |
ab248/1 |
D3ÎT1 |
cd72/35 |
cdef86/21 |
def80/2 |
cd99/2 |
def455/0 |
D3ÎT2 |
b65/65 |
bcde21/36 |
efg42/2 |
cd59/3 |
bcd801/0 |
D3ÎT3 |
a66/122 |
f17/11 |
g17/1 |
ab5/6 |
ab244/1 |
D4ÎT1 |
bc73/49 |
cde34/35 |
def21/3 |
d39/2 |
cde644/0 |
D4ÎT2 |
bc61/51 |
a12/136 |
cde11/4 |
d97/1 |
ab088/1 |
D4ÎT3 |
a24/131 |
def48/15 |
g15/1 |
bc89/4 |
a337/1 |
D: غلظت آفتکش.T : زمان نمونهبرداری (T1:3، T2: 6 وT3 : 12 روز پس از سمپاشی)
همچنین انویدور در مجموع اثرات افزایشی معنیداری را بر محتوای انرژی داشته است (0.001P<) (جداول 1،2). بطوریکه در غلظتهای 100، 300 و 500 میکرولیتر بر لیتر ، بترتیب به میزان 37/1، 42/1 و 74/1 برابر شاهد، محتوای انرژی را افزایش داده است.
بحث
بطورکلی تأثیر ترکیبات شیمیایی بر تغییرات منابع انرژی در حشرات را میتوان به تأثیرات درونی و غلبه بر نظم فیزیولوژیکی درونی بدن و دخل و تصرف در مراحل مختلف کاتابولیسم و یا آنابولیسم منابع انرژی (43) نسبت داد. در اغلب تحقیقات انجام شده، مکانیزم عمل سموم شیمیایی بر منابع انرژی کمتر مورد بحث قرارگرفته است و بیشتر به مکانیزمهای احتمالی اشاره شده است.
دراین تحقیق، ترکیب انویدور و غلظتهای مختلف آن، اثرات افزایشی بر میزان چربی داشته است. اصولا تغییرات حاصله در میزان منابع انرژی خصوصاً چربی تحت تأثیر فرایندهای هورمونی فعال در اجسام چربی صورت میگیرد (43). اغلب فعالیتهای این ارگان مهم تحت تاثیر یک نروپپتید به نام هورمون آدیپوکاینتیک ( AKH ) و بعضاً اکتپامین (45) میباشد. مهمترین نقش این هورمون نقل و انتقال ترکیبات چربی و کربوهیدراتها از درون سلولهای چربی به همولنف حشرات و از آنجا به سلولهای بیش فعالی همچون سلولهای ماهیچهای است. بطوریکه در حضور آن، آنزیمهای فسفوریلاز کیناز (جهت تبدیل گلیکوژن به تری هالوز در حضور گلیکوژن فسفوریلاز) و لیپاز( جهت تبدیلتری اسیل گلیسرولهای ذخیرهای به دیاسیل گلیسرول) در سلولهای چربی فعال شده و نیاز حشره به منابع انرژی را تأمین مینماید (41). طبیعتاً هرگونه اختلال در فعالیت این هورمون منجر به تغییرات منابع انرژی خصوصاً چربیها و کربوهیدراتها خواهد شد. مشاهده شده است که برخی از جهشهای ژنتیکی در ژنهای مرتبط با متابولیسم چربی در مگس سرکه افزایش میزان چربی و چاقی مفرط (Obesity) را بدنبال داشته است (46، 49). همچنین تخریب سلولهای ترشحی حاوی ژنهای مذکور در مغز حشره باعث افزایش میزان چربی و کربوهیدراتها در آنها شده است (9، 38، 47،53). علاوه براین در مگس سرکه ژنی به نام (dSH2B, or dLnk) در سلولهای چربی شناسایی شده است که نقش مهمی را در تنظیم متابولیسم منابع انرژی بازی می نماید. چنین ژنی در سایر جانوران با نام SH2B1 نیز شناسایی شده است که نقش مشابهی را بر منابع انرژی بازی مینماید بطوریکه ایجاد جهش در آن باعث چاقی در انسان میگردد (51). همچنین ایجاد جهش در ژنهای گیرنده هورمون آدیپوکاینتیک و یا تغییر در سلولهای تولیدکننده هورمون آدیپوکاینتیک در کورپوراکاردیاکا منجر به افزایش چربی ذخیرهای میگردد (25). اگرچه هورمون آدیپوکاینتیک میتواند از طریق یکسری آنزیمهایی همچون پپتیدازها و پروتئازها نیز به حال غیرفعال درآید (23). با توجه به آن که سموم شیمیایی میتوانند در جهت افزایش یا کاهش فعالیتهای آنزیمی موثر باشند، شاید بتوان یکی از احتمالات ممکن در جهت افزایش چربی را نیز افزایش فعالیت آنزیمهای مذکور در اثر کاربرد سموم دانست. هرچند علت انتخاب ترکیب انویدور در این تحقیق، تأثیرگذاری آن بر بیوسنتز چربی بوده و انتظار میرفت که میزان چربی کاهش یابد چنانکه بکارگیری این ترکیب روی سوسک برگخوار سیبزمینی (22) کاهش میزان چربی را بهمراه داشته است، اما در سن گندم عکس این رویداد رخ داد و غلظتهای مختلف سبب افزایش میزان چربی در مقایسه با شاهد گردید که بیانگر تفاوت اثر این ترکیب بر روی گونههای مختلف است. همچنین در سایر تحقیقات انجام شده سم آزادیراختین باعث مهار آنزیم آدنوزین تری فسفاتاز شده (4) که این اتفاق افزایش میزان چربی را بهمراه خواهد داشت (28). با توجه به آن که اطلاعات کمی در خصوص تأثیر ترکیبات سمی بر منابع انرژی وجود دارد بنظر میرسد ترکیب استفاده شده در این تحقیق براساس یکی از مسیرهای احتمالی موجود و یا اثرات همزمان بر مراحل مختلف پروسههای ذکر شده، باعث افزایش مقادیر چربی در حشرات کامل سن گندم شده است. همچنین افزایش میزان چربی در غلظتهای 100 و 300 را نمیتوان بیارتباط با کاهش گلیکوژن، بعنوان منبع ذخیرهای کربوهیدرات در سن گندم، دانست. چرا که این دو ترکیب از طریق چهار راه تبدیل انرژی در چرخه کربس و از طریق Acetyl-CoA میتوانند به یکدیگر یا ترکیبات پروتئینی تبدیل شوند (43). البته در برخی از تحقیقات انجام شده بر روی آنالوگهای هورمون جوانی، مشاهده شده است که کاربرد متاپرن بر روی ملخ مهاجر آفریقایی باعث افزایش جهشی چربی تا 8 برابر در حشرات کامل شده است (24). علاوه براین کاربرد سه ترکیب آدمیرال، تبوفنوزید و لوفنورون روی پورههای یک روزه ملخ Schistocerca gregaria سبب افزایش چربی در مقایسه با شاهد شده است (27).
در این تحقیق، ترکیب انویدور و فواصل نمونهبرداری و اثرات متقابل آنها بر میزان کربوهیدرات اثرگذار بوده است. کاهش میزان کربوهیدرات نسبت به شاهد ناشی از تنش ایجاد شده در اثر استفاده از حشرهکشها میباشد که طی آن بمنظور جبران کمبود انرژی، فرایند گلیکولیز فعال شده که این امر منجر به کاهش میزان گلیکوژن میشود (1). همچنین، تنش سبب تغییرات غیرطبیعی در مسیرهای متابولیک و در نتیجه تولید ترکیبات فنلی سمی میگردد. موارد مشابه در عالم گیاهی نیز مشاهده شده است بطوریکه تنش حاصل از فیتوتوکسینها در شکل یک ترکیب سمی سبب کاهش تقسیمسلولی، گرهزایی، تنفس، فتوسنتز، اختلال در غشای سلولی و خصوصاً کاهش در مقدار کل کربوهیدرات در گونههای مختلف گیاهی میشود (50). اثرات کاهشی برخی از سموم خصوصاً سایپرمترین بر منابع کربوهیدراتی در سایر حشرات نیز گزارش شده است (31، 48). گذر زمان در هفته اول تأثیر قابل توجهی بر تغییرات ذخیره گلیکوژن نداشته ولیکن در هفته دوم اثر کاهشی قابل توجهی را نشان میدهد.
همچنین این ترکیب و غلظتهای مختلف آن، فواصل نمونهبرداری، جنسیت و اثرات متقابل آنها بر میزان پروتئین اثرگذار بوده است. بطوریکه میزان پروتئین در مقایسه با شاهد کاهش یافته است. طبق مطالعات انجام شده، کاهش میزان پروتئین در اثر کاربرد سموم شیمیایی میتواند به دلیل اتصال این ترکیبات به پروتئینهای حشره و تشکیل کمپلکس باشد (19). همانطور که قبلاً اشاره گردید تحت شرایط تنش، هورمون آدیپوکاینتیک فعال میگردد که این هورمون از سنتز پروتئین نیز در حشرات جلوگیری میکند (12). بطور کلی حشره کشها باعث ایجاد اختلال در سنتز پروتئینها میشوند (33) بطوریکه کاربرد آنها روی تعداد قابل توجهی از حشرات باعث کاهش پروتئین کل میشود (20، 31، 48). همچنین، اثرات کاهشی روی سن گندم (57)، افزایشی (56) و بیتفاوتی (16) تنظیمکنندههای رشد روی منابع پروتئینی گونههای مختلف حشرات گزارش شده است.
انویدور تنها در مقدار پروتئین تأثیر متفاوتی را روی منابع انرژی دو جنس نر و ماده نشان داده است که بنظر میرسد آن هم به دلیل تفاوت در فیزیولوژی و اندازه آنها باشد (5، 14). همچنین بالاتر بودن میزان منابع انرژی در نرها میتواند کماکان ناشی از تفاوت در فیزیولوژی و نیز وزن آنها باشد. نرها معمولاً سبکتر از مادهها هستند و چون میزان منابع انرژی برحسب میلیگرم بر گرم وزن حشرات سنجیده شده است لذا اغلب منابع انرژی مقدار بیشتری را در نرها نشان میدهد که البته در سایر تحقیقات انجام شده روی سن نیز این تفاوت گزارش شده است (2). در مجموع با توجه به تأثیرات متفاوت انویدور بر منابع انرژی، بنظر میرسد فاکتور محتوای انرژی برآیند خوبی برای بررسی تاثیرات این ترکیب بر منابع انرژی و متابولیسم باشد. براین اساس انویدور تا حدودی متناسب با غلظتهای خود اثرات افزایشی معنیداری را بر محتوای انرژی در سن گندم داشته است.
نتیجهگیری کلی
با توجه به نتایج حاصل از این تحقیق، انویدور بیشترین تأثیر افزایشی و کاهشی را بترتیب بر روی چربی و گلیکوژن داشته و گذر زمان نیز افزایش چربی را تشدید نموده است. بررسی تأثیر افزایش منابع انرژی و تأثیرات مثبت یا منفی آنها بر میزان بقاء سنهای گندم در طول فصول تابستان تا ابتدای بهار سال بعد نیازمند انجام تحقیقات بیشتر است چرا که طبق اطلاعات ارائه شده در برخی از حشرات از جمله مگس سرکه افزایش منابع انرژی در اثر کاربرد سموم شیمیایی لزوماً نه تنها باعث افزایش بقاء، که بالعکس میزان حساسیت آنها را افزایش داده است. بعبارت دیگر پاسخ دقیقتر در این خصوص مستلزم بررسی تأثیرات چاقی (Obesity) بر فعالیتهای زیستی و سازگاری سن گندم است.