نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

دانشگاه فردوسى مشهد

چکیده

شناخت ویژگی‌های استخوان شناسی ماهیان به ویژه ساختار سر، در درک ویژگی‌های زیستی کاربرد مهمی دارد. بنابراین، این مطالعه با هدف بررسی استخوان شناسی ساختار اسکلتی سر قزل‌آلای رنگین‌کمان (Oncorhynchus mykiss) به اجرا درآمد. برای این تحقیق تعداد 350 نمونه در سنین مختلف از مزرعه‌ پرورش ماهی روستای نوچاه در نزدیکی مشهد، نمونه برداری گردید. از نمونه‌های صید شده تعداد 18 قطعه در سن 30 روزه برای مطالعه استخوان شناسی ساختار سر، توسط آلسیان بلو و آلیزارین رد شفاف سازی و رنگ آمیزی شدند. با استفاده از این تکنیک؛ که بدن ماهی کاملاً شفاف شده و غضروف‌ها به رنگ آبی و استخوان‌ها به رنگ قرمز تبدیل می‌شوند، نمونه‌های 1 تا30 روزه بررسی و تعداد 18 عدد از نمونه‌های 30 روزه قزل‌آلاى رنگین کمان انتخاب شد. سپس استخوان‌هاى جمجمه و منشأ هر استخوان معرفى و با جنس و گونه‌های مختلفی که تاکنون مورد مطالعه قرار گرفته بودند مورد مقایسه قرار گرفت که نتایج حاصله حاکى از وجود ویژگى‌هاى اختصاصى استخوانى در حد گونه مى‌باشد. به طور کلى، با این روش حدود 40 استخوان شناسایی شد که 18 عدد منشأ استخوانى، 19 عدد منشأ غضروفى و 3 عدد منشأ مختلط داشته‌اند. این تکنیک به عنوان روشی مناسب برای مطالعه‌ی سیر تکوین اسکلت گونه‌های مختلف ماهی به منظور تشخیص تغییر شکل و ناهنجاری اسکلتی در لارو و همچنین درک اثرات متفاوت محیطی و تغذیه‌ای بر استخوان سازی مورد استفاده قرار می‌گیرد.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Cephalic morphology of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)

نویسنده [English]

  • faezeh yazdani

چکیده [English]

Understanding the characteristics of the particular structure of fish bones, such as the skull helps to learn certain biological characteristics. Therefore, we studied the bones of the skull in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). In this study, 350 samples of different ages were sampled from Nowchah, a village near Mashhad. 18 samples of 30 dph were chosen to study the skull by Alicain blue and Alizarin red technique. Using this technique, toto clearing, the specimens of 1-30 dph were studied and 18 specimens of 30 dph were chosen. After that, the bones of skull and their origins were observed and then compared with other genera and species. The results demonstrated the specific characteristics in the level of species. In addition, by comparing the bones with 1-30 dph specimens, the origin of each one was identified. As a result, about 40 bones were observed, in which 18 were membranous, 19 pieces were endocondral and the other 3 were mixed. This technique would be also a good method to diagnosis the malformation and teratology in larvae as well as understanding the different effects of environment and nutrition on osteogenesis.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Osteology
  • Alizarin Red
  • Skull
  • rainbow trout

ریخت‌شناسی استخوان‌های جمجمه ماهی قزل‌آلای رنگین‌کمان
 
(Oncorhynchus mykiss)

مونا گوهری منش1، ناصر مهدوی شهری1، فرشته قاسم‌زاده2و1 و فائزه یزدانی مقدم2و1

1 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، دانشکده علوم، گروه زیست‌شناسی

2 مشهد، دانشگاه فردوسی مشهد، مرکز پژوهشی جانورشناسی کاربردی، گروه نوآوری‌های زیستی جانوری 

تاریخ دریافت: 1/11/93                تاریخ پذیرش: 19/4/94 

چکیده

شناخت ویژگی‌های استخوان‌شناسی ماهیان به‌ویژه ساختار سر، در درک ویژگی‌های زیستی کاربرد مهمی دارد. بنابراین، این مطالعه باهدف بررسی استخوان‌شناسی ساختار اسکلتی سر قزل‌آلای رنگین‌کمان (Oncorhynchus mykiss) به اجرا درآمد. برای این تحقیق تعداد 350 نمونه در سنین مختلف از مزرعه‌ پرورش ماهی روستای نوچاه در نزدیکی مشهد، نمونه‌برداری گردید. از نمونه‌های صید شده تعداد 18 قطعه در سن 30 روزه برای مطالعه استخوان‌شناسی ساختار سر، توسط آلسیان بلو و آلیزارین رد شفاف‌سازی و رنگ‌آمیزی شدند. با استفاده از این تکنیک، که بدن ماهی کاملاً شفاف شده و غضروف‌ها به رنگ آبی و استخوان‌ها به رنگ قرمز تبدیل می‌شوند. نمونه‌های 1 تا30 روزه بررسی و تعداد 18 عدد از نمونه‌های 30 روزه قزل‌آلاى رنگین‌کمان انتخاب شد. سپس استخوان‌هاى جمجمه و منشأ هر استخوان معرفى و با جنس و گونه‌های مختلفی که تاکنون مورد مطالعه قرارگرفته بودند مورد مقایسه قرارگرفت که نتایج حاصله حاکى از وجود ویژگى‌هاى اختصاصى استخوانى در حد گونه مى‌باشد. به‌طورکلی، با این روش حدود 40 استخوان شناسایی شد که 18 عدد منشأ استخوانى، 19 عدد منشأ غضروفى و 3 عدد منشأ مختلط داشته‌اند. این تکنیک به‌عنوان روشی مناسب برای مطالعه‌ی سیر تکوین اسکلت گونه‌های مختلف ماهی به‌منظور تشخیص تغییر شکل و ناهنجاری اسکلتی در لارو و همچنین درک اثرات متفاوت محیطی و تغذیه‌ای بر استخوان‌سازی مورد استفاده قرار می‌گیرد.

واژه­های کلیدی: استخوان‌شناسی، آلیزارین رد، جمجمه، قزل‌آلای رنگین‌کمان

* نویسنده مسئول، تلفن: 38762227-051، پست الکترونیکی: faezeh.um@gmail.com

مقدمه

 

با توجه به تنوع بسیار زیاد در بین ماهی‌ها، زیست‌شناسی شمار زیادی از گونه‌ها ناشناخته باقی‌مانده و از طرفی درک تاریخ تکاملی و طبقه‌بندی آن‌ها را با مشکل مواجه ساخته است. به‌منظور درک تنوع قابل‌ملاحظه این گروه از مهره‌داران، از ویژگی‌های مختلف ریخت‌شناسی، ساختاری، ژنتیکی، کاریولوژیکی، اکولوژیکی و رفتاری استفاده می‌گردد. یکی از این ویژگی‌ها، به‌کارگیری ساختارهای سخت است (5). اسکلت ماهی‌ها، قدیمی‌ترین گروه شاخه طناب­داران، مخلوط پیچیده‌ای از اجزاست که در طی تکامل درنتیجه کنش ماهی‌ها با محیطشان به ظهور رسیده‌اند. ساختار اسکلت ماهی‌ها الگویی برای اسکلت سایر مهره‌داران، ازجمله اسکلت انسان بوده است (27). خانواده آزادماهیان در ایران شامل 3جنس و 5 گونه می‌باشد. جنس Oncorhynchus Suckley 1861 (گونه‌ Oncorhynchus keta Walbaum, 1792  که به حوضه دریای خزر معرفی شده‌ است. گونه‌ قزل‌آلای رنگین‌کمان، Walbaum, 179  Oncorhynchus mykissبه رودخانه‌ دجله، دریای خزر، دریاچه‌ ارومیه، دریاچه نمک، کویر، اصفهان و حوضه رودخانه‌ کر معرفی‌شده‌اند و به‌طور وسیعی مورد پرورش قرارگرفته‌اند) و جنسStenodus Richardson, 1836  وSalmo Linnaeus 1758  نیز وجود دارد که سه گونه‌ Stenodus leucichthy، Salmo caspius ‌ و قزل‌آلای قهوه‌ایsalmo trutta  را به ترتیب شامل می‌شوند (13 و 32). دهان در این ماهیان رشد زیادی یافته و تا حدودی بزرگ است، بطوریکه آرواره‌ پایین به لبه عقبی چشم می‌رسد و حتی ممکن است به فراتر از آن امتداد یابد. آرواره بالا نیز به همین نقطه می‌رسد و حتی ممکن است به فراتر از آن نیز کشیده شود، دندان‌ها بر روی آرواره‌ها، زبان، استخوان‌های کام، و میله و رأس استخوان تیغه‌ای به‌خوبی رشد یافته‌اند. هیچ شکافی بین استخوان‌های حدقه‌ای و لبه قدامی پیش سرپوش آبششی مشاهده نمی‌شود. باله‌ مخرجی دارای 10 تا 16 شعاع شاخه‌شاخه است. فلس‌ها کوچک هستند و 120 تا 240 عدد بر روی خط جانبی مشاهده می‌شود. تعداد مهره‌ها 62 تا 71 عدد است (1 و 13). به‌طورکلی جمجمه ماهیان یک ساختار بسیار پیچیده است. این ساختار نشانگر طرح و شکلی است که غالباً وظایف پیچیده‌ ناحیه سر را پوشش می‌دهد، سر نقطه‌ ورود غذا و آب برای تغذیه و تنفس است، محل اندام‌های عمده‌ حسی است. پوشش حفاظتی مغز، آبشش‌ها و اندام‌های دیگر به‌حساب می‌آید، محل اتصال بسیاری از توده‌های عضلانی محسوب می‌شود. و همچنین، نقطه شروع برای انجام شنای کارآمد می باشد. جمجمه ماهیان استخوانی بسیار متغیر است. استخوان‌هایی که در جمجمه یک گروه خاص حائز اهمیت هستند، ممکن است اساساً در گروه دیگر وجود نداشته باشند و تعیین استخوان‌های معادل در بین گروه‌های عمده تاکسونومیک، غالباً دشوار است. باوجوداین، برای راحتی کار، جمجمه را می‌توان به 5 جزء تقسیم کرد که شامل: نوروکرانیوم(جمجمه عصبی)، ملحقات آن (فکاویز یا ساسپنسوریم)( Suspensorium) ، آرواره‌ها، استخوان‌های سرپوش آبششی و دستگاه آبششی لامی (برانشیوهیوئید) (Branchiohyoid) هستند. جمجمه‌ عصبی(نوروکرانیوم) (Neurocranium) که محفظه‌ مغز را تشکیل می‌دهد، سفت‌ترین بخش جمجمه است که مشخصاً شامل 40 تا 50 استخوان (با در نظر گرفتن استخوان‌های کوچک اطراف چشم و ناحیه‌ بینایی) است. اتصال بین جمجمه‌ عصبی (نوروکرانیوم)و آرواره‌ها، از طریق یک ردیف از استخوان‌ها (فکی لامی(Hyomandibular)، ساده (Symplectic)، مربعی (Quadrate)، میان بالی (Pterygoids) و غیره) صورت می‌گیرد که در مجموع، به آن‌ها فکاویز (ساسپنسوریم) می‌گویند (2 و 3). یک ردیف کمان که در اطراف ناحیه‌ی حلق شکل می‌گیرد با جمجمه‌ی عصبی در ارتباط است. اصطلاح کمان آرواره‌ای در معنای خاص آن به ترکیبی از غضروف‌ها و استخوان‌هایی اطلاق می‌شود که همگی متعلق به اسکلت احشایی هستند (غضروف کامی مربعی در فک بالا و غضروف مکل، گوشه‌ای و سایر استخوان‌های کم‌اهمیت‌تر در فک پایین). این ترکیب فک ماهی را تشکیل می‌دهد و به آن آرواره‌های اولیه نیز گفته می‌شود (27). دومین کمان در این ردیف، کمان هیوئید (لامی) نام دارد. این کمان بین کمان فک پایین در جلو و اولین کمان آبششی در عقب واقع است. از چندین استخوان با منشأ درون غضروفی تشکیل‌شده است. در ماهیان بخش فوقانی این کمان در هر طرف، که به آن غضروف لامی فکی می‌گویند، تکامل‌یافته و به‌صورت یک ساختار ملحقه (Suspensory) مهم درآمده است که به الحاق فکین و زبان کمک می‌کند. این بخش توسط یک استخوان میله‌ای بنام بین لامی به اجزای تحتانی کمان (شاخی لامی) متصل است کمان‌های احشایی باقی‌مانده، مشخصاً از آبشش‌ها حمایت می‌کنند و به آن‌ها، کمان‌های آبششی می‌گویند. معمولاً کمان خلفی در ماهیان استخوانی، تغییریافته است و دندان حلقی بر روی آن قرار می‌گیرد (2). مطالعات (6) با هدف تاکسونومیکی به مطالعه‌ ساختار اجزای مختلف استخوان سر و باله‌های ماهى کلمه دریاى خزر و ایگدری و آدریان نیز به مطالعه‌ استخوان جمجمه‌ گونه‌ای از خانواده‌ مارماهیان گل­نشین (Heterenchelyidae) ‌پرداختند سپس استخوان‌های آن را با سه گونه از خانواده‌های مختلف مورد مقایسه قراردادند و تفاوت‌های موجود را ذکر کردند (11). مطالعات مختلفی بر روی استخوان‌ها و اهمیت آن در تاکسونومی صورت گرفته که ازجمله کارها می‌توان به تحقیق جهرمی و همکاران (1389) ، در مطالعه‌ استخوان یوروهیال و اهمیت آن در تاکسونومی دو گونه طوطی ماهی اشاره کرد(5). همچنین اسماعیلی و همکاران (1389)، نقش استخوان دم‌لامه را در تاکسونومی موردبررسی قراردادند و به این نتیجه رسیدند که مطالعه این بخش از استخوان نیز می‌تواند کمک به سزایی در تاکسونومی داشته باشد(4). همچنین به‌منظور مطالعات تبارشناسى، تحقیقی بر استخوان‌شناسی بخش سری Coregonus ‌ از خانواده‌ی سالمونیده، انجام پذیرفت، و سپس براساس نتایج حاصله از قبیل تعداد خارهاى آبششی، قطر چشم، محل دهان و شکل و اندازه فرااتموئید، آرواره‌ها، فرا آرواره و پیش آرواره‌ای و فک تحتانی، جمعیت ماهی‌های جنس موردنظر به سه گونه‌ی مختلف دسته‌بندی شدند (29). علاوه بر آن، دیوگو و همکاران جزئیات استخوان بخش سری و کمربند سینه‌ای در نوعی گربه‌ماهی آفریقای جنوبی و چینی مورد مطالعه قراردادند و ارتباط تبارشناسی در میان گربه‌ماهیان را مورد بحث قراردادند(8، 9 و 10). برخى از مطالعات استخوان بخش سرى منجر به معرفى و تمایز جنس و گونه جدید گردید که می‌توان به تحقیقاتى نظیر گیل (1993) و داتوو (2014) اشاره کرد (7 و 15). گیل در سال 1993جنس جدیدی بنامAfurcagobius  را معرفی نمود (15). داتوو موفق به شناسایی گونه‌ای جدید از Ituglanis شد (7). به‌طورکلی، اسکلت یک ساختار حمایتی را برای بخش‌های نرم بدن تأمین می‌کند و بررسی استخوان‌شناسی ماهی می‌تواند به درک بسیاری از عملکردهای آن ازجمله، تغذیه، تنفس کمک نماید. چراکه بدون شناخت کامل استخوان‌های فک و آبشش درک این عملکردها غیرممکن خواهد بود. همچنین مطالعه‌ استخوان‌شناسی در مطالعات آرایه‌شناسی و شناخت ارتباط ماهیان اهمیت بالایی دارد و می‌تواند اطلاعات اولیه را برای مطالعات آتی آرایه شناختی فراهم نماید (6). یکی از روش‌های استفاده‌شده در مطالعات سیستم اسکلتی ماهی، روش رنگ‌آمیزی آلسیان بلو و آلیزارین رد می‌باشد. با کمک این روش، تحقیقات نسبتاً زیادی به‌منظور مطالعه‌ بخش سری و یا سیر تکوین سیستم اسکلتی جمجمه در گونه‌های مختلف ماهی انجام‌شده است (12، 14، 19، 20، 23، 24، 25، 28، 30 و 31). تحقیق حاضر نیز به‌منظور بررسی ریخت‌شناسی استخوان‌های بخش سری ماهی قزل‌آلای رنگین‌کمان با استفاده از تکنیک مذکور انجام پذیرفته است. نتایج این تحقیق می‌تواند با مشخص نمودن استخوان‌شناسی ساختار سر این‌گونه، به‌عنوان مرجع برای مقایسه با سایر جمعیت‌های گزارش‌شده ماهی قزل‌آلای رنگین‌کمان در حوضه‌های دیگر و همچنین سایر گونه‌های این جنس در بررسی‌های آرایه شناختی نیز مورد استفاده قراربگیرد و به درک بهتر ویژگی‌های زیست‌شناسی آن ازجمله تنفس و تغذیه نیز کمک نماید. ازاین‌رو این پژوهش باهدف بررسی استخوان‌شناسی جمجمه ماهی قزل‌آلای رنگین‌کمان به اجرا درآمد.

مواد و روشها

در این آزمایش تعداد 350 قطعه قزل‌آلای رنگین‌کمان
O. mykiss از مزرعه پرورش ماهی نوچاه، در نزدیکی مشهد، با طول جغرافیایی 59oE و عرض جغرافیایی 36o N نمونه‌برداری گردید. نمونه‌ها پس از بیهوشی در محلول گل میخک، در فرمالین چهار درصد بافری تثبیت شدند. نمونه‌های 1 تا30 روزه بررسی و تعداد 18 نمونه در سن 30 روزه برای مطالعه استخوان‌شناسی ساختار سر براساس روش پوتوف (1984) و هلند (2009) به همراه تصحیحات اعمال‌شده، توسط آلسیان بلو و آلیزارین رد شفاف‌سازی و رنگ‌آمیزی شدند (18 و 22). عکس‌برداری ساختارهای اسکلتی نمونه‌های رنگ‌آمیزی شده توسط دستگاه استریومیکروسکوپ Olympus, Szh 10, Japan)) انجام شد. نام‌گذاری ساختارهای استخوانی نیز اساساً براساس ریستوفسکا و همکاران (2006) و ستاری و همکاران (1385) انجام شد (2، 25 و 27).

نتایج

شکل 1، نمای جانبی بخش استخوان سری ماهی قزل‌آلای رنگین‌کمان 30 روزه را نشان می‌دهد. در این شکل، استخوان‌های مربوط به جمجمه‌ عصبی، آرواره‌ها، فکاویز و سرپوش آبششی به‌خوبی قابل‌مشاهده می‌باشند. فکاویز (مجموعه غضروف استخوان‌هایی که فک پایین آرواره‌داران را به جمجمه متصل می‌کند) مشاهده می‌شود. بازوی پیشین آن از استخوان‌های کامی (Palatin)، درون بالی (Endopterygoid) و برون‌رفت (Ectopterygoid) و بازوی پسین آن از استخوان‌های مربعی، ساده، میان بالی و نامی فکی تشکیل‌شده است. استخوان‌های سرپوش آبششی به ترتیب شامل سرپوش آبششی (opercle)، پیش سرپوشی (preopercle)، زیر سرپوش آبششی (subopercle) و بین سرپوش آبششی (interopercle) می‌باشند. در همان شکل استخوان‌های زوج با منشأ درون غضروفی وجود دارند که در بخش پسین غضروف کامی مربعی تشکیل می‌شوند و به همین نحو با فک اولیه مرتبط هستند، به این اجزا میان بالی (metapterygoid) گفته می‌شود که در زاویه حاصل از دوشاخه گلاویز واقع است. استخوان دیگرى که در این شکل قابل‌مشاهده است، استخوان کامى (palatine) می‌باشد. ‌که در نمونه‌های ماهى قزل‌آلای رنگین‌کمان 30 روزه دندان‌هایی بر روى آن به‌خوبی مشخص می‌باشد. همچنین جلوترین استخوان مجموعه زیر حدقه‌ای که بخش سرى کانال زیر حدقه‌ای را محصور کرده است، استخوان اشکی (lacrimal) نام دارد. این استخوان به‌صورت زوج در دو طرف دیده‌شده و تقریباً بزرگ‌تر از سایر استخوان‌های مجموعه دیده می‌شود. استخوان زاویه‌ای (Angular) بخش پسین آرواره زیرین را می‌سازد. همان‌طور که در شکل دیده می‌شود سه‌گوش بوده و در زاویه پیشین بین دوشاخه دندانی جای می‌گیرد و از سمت عقب با مربعی مفصل می‌شود. استخوان گوشه‌ای (Articular) بعداً توسط این استخوان جایگزین می‌شود و استخوان پس مفصلى (Retroarticular) که در شکل 2 نشان داده‌شده، متصل به استخوان زاویه‌ای بوده اما جزو استخوان آرواره‌ای نیست. دستگاه پایک آبششی (Branchiostegal rays) از یک سری استخوان‌های دراز، منحنی و غالباً نوک‌تیز تشکیل‌شده است که غشای آبششی را نگه می‌دارد. انتهای پهن‌تر پایک‌ها یعنی سر آن‌ها، در لبه پایینی شاخی لامی قرار دارد، اولی متصل به‌طرف بیرون آن و بقیه به سمت داخل آن متصل هستند. گرچه باکمان لامی مرتبط‌اند، درواقع به سری سرپوش آبششی تعلق دارند. شکل پایک‌های آبششی بسیار متغیر است، که در ماهى قزل‌آلای رنگین‌کمان به‌صورت رشته‌ای است. به خاطر نازکی و فقدان علائم متمایزکننده، تشخیص اغلب پایک‌های آبششی مشکل است. اما در این نمونه‌ها به‌خوبی قابل‌تشخیص می‌باشند (شکل2). در این شکل، علاوه بر استخوان‌های ذکرشده، استخوان دم لامی (Urohyal) نیز مشاهده می‌گردد. در شکل 3، استخوان‌های پیش گوشى (Prootic) و بالى گوشى (Pterotic) که به ترتیب استخوان شدگى بخش پیشین و پشتى کپسول شنوایی را بر عهده‌دارند دیده می‌شوند. علاوه بر آن استخوان‌های بخش پس‌سری که متشکل از استخوان‌های فرا پس‌سری (Supraoccipital)، پایه پس‌سری (Basioccipital) و برون سرى (Exoccipital) می‌باشند قابل‌مشاهده هستند. بخش پس‌سری (Occipital) خلفی‌ترین قسمت جمجمه عصبی را تشکیل می‌دهد. در طی جنین زایی، بخش پس‌سری با بخش گوشی جوش‌خورده و باهم واحدی را ایجاد می‌کنند که لابیرنت غشایی و بزرگ‌ترین بخش مغز را محصور می‌کنند و استخوان فرد با منشأ مختلط که در بخش پشتی منطقه پس‌سری یافت می‌شود، فرا پس‌سری (Supraoccipital) نام دارد (شکل3). به‌طورکلی،19 عدد از استخوان‌ها ابتدا غضروفی بوده و سپس استخوانی گشتند. درواقع با بررسی نمونه‌های رنگی شده، ابتدا به رنگ آبی (آلسیان بلو) و سپس در روزهای آتی به رنگ قرمز (آلیزارین رد) دیده شدند و این امر حاکی از سیر تکوین استخوانی غضروفی است. از طرف دیگر، برخی از استخوان‌ها در نمونه‌های آبی دیده نشده و فقط در نمونه‌های قرمز شده دیده شدند که این امر حاکی از منشأ آن‌ها و غشایی بودن استخوان‌ها در طول آنتوژنی می‌باشد. همچنین نتایج مطالعات شمارشی نشان داد که تعداد پایک‌های آبششی و شاخی آبششی در طول این 30 روز، به حداکثر 10 و 5 عدد به ترتیب می‌رسند (شکل 4). با توجه به نتایج حاصله از مقایسه نمونه‌های 30 روزه با نمونه‌های 1-30 روزه،‌ منشأ هر استخوان به‌خوبی تعیین گردید که به‌قرار زیر می‌باشد.

استخوان‌های غشایی(پوستی): ترقوه، پیشانی، پرا پروانه‌ای، پس گیجگاهی، وومر، درون بالی، برون بالی، بالی، سرپوش آبششی، بین سرپوش آبششی، پیش سرپوش آبششی، زیر سرپوش آبششی، دندانی، فکی، پیش فکی، فرا آبششی، سنگریزه‌های شنوایی، و پایک‌های آبششی، کامی.

استخوان‌هایی غضروفی(غیر پوستی): غرابی، میان غرابی، شانه‌ای، فکی لامی، میان بالی، مربعی، ساده، غضروف مکل، گوشه‌ای، پرویزنی، زیر آبششی، شاخی آبششی، زیر لامی، شاخی-لامی، فرا لامی، بین لامی، دملامی، و خارهای آبششی.

مختلط: پس‌سری، پایه آبششی، و زاویه‌ای.

 

 

شکل 1- نمای جانبی از استخوان بخش سری ماهی قزل آلانی رنگین‌کمان 30 روزه

(a.ch)Anterior ceratohyal شاخی لامی قدامی- (brs)Branchiostegals شعاع‌های آبششی -(d)Dentary دندانی (ecp)Ectopterygoid برون بالی - (enp)Endopterygoid درون بالی -(hm)Hyomandibular  فکی لامی  -(iop)Interopercle  بین سرپوش آبششی  -(lac)Lacrymal اشکی -(mpt)Metapterygoid میان بالی  -(op)Opercle سرپوش آبششی -(pal)Palatin  کامی -(para)Parasphenoid پرا پروانه‌ای  -(pop)preopercle پیش سرپوش آبششی  -(prot)Prootic پیش گوشی - (qu)Quadrate مربعی  -(sop)Subopercle زیر سرپوش آبششی -(sy)Symplectic ساده

 

شکل 2- نمای شکمی از استخوان بخش سری ماهی قزل‌آلای رنگین‌کمان 30 روزه

(aa)Angulo-articular-  گوشه‌ای زاویه‌ای (bs) Basihyal پایه‌ای لامی- (brs)Branchistegals شعاع های آبششی -(cbr)Ceratobranchialشاخی آبششی-  (d)Dentary- دندانی  (hh)hypohyal زیر لامی  -(max)Maxillary-  فکی (pal)Palatine کامی  (p.ch)Posterior ceratohyal - شاخی لامی خلفی  (pmax)Premaxillary  - پیش فکی  (rart)Retroarticulary مفصلی  (uh)Urohyal دم لامی

 

شکل 3- نمای پشتی از استخوان بخش سری ماهی قزل‌آلای رنگین‌کمان 30 روزه

(boc)Basiooccipitalپایه پس‌سری-(e)Ethmoid پرویزنی- (eoc)Exooccipitalبرون پس‌سری-(fr)Frontal استخوان پیشانی-(n) Nasal boneاستخوان بینی- (op)Opercleسرپوش آبششی- (prot)Prooticپیش گوشی-(pte) Pteroticبالی گوشی (soc)Supraoccipitalفرا پس‌سری.

 

شکل 4- روند تغییر شعاع‌های آبششى در طول 30 روز

 

لازم به ذکر است که در طی این 30 روز تمام استخوان‌ها تشکیل نشده است. به‌عنوان‌مثال زایده‌ی بالارونده و فرا آبششی و بین آبششی هنوز در شکل 1(نماى جانبى 30 روزه) تشکیل نشده است.

بحث و نتیجه‌گیری 

با استفاده از نتایج حاصل از این تحقیق، می‌توان استخوان‌های مختلف بخش سری ماهی قزل‌آلای رنگین‌کمان را شناسایی نموده و به‌عنوان یک نمونه مدل با دیگر نمونه‌های ماهی مورد مقایسه قرارداد. جمجمه‌ ماهیان استخوانی، یک پازل ماهرانه از استخوان‌هایی است که به یکدیگر مفصل شده‌اند و از بسیار جهات با جمجمه‌ ماهیان دیگر متفاوت هستند (2 و 3). نتایج حاصل از مطالعات ساختار استخوانی 6 گونه از جنسOncorhynchus  و تعدادی نمونه از جنسSalmo   حاکی از آن است که این دو جنس ازلحاظ ساختار غضروفی و استخوانی تفاوت‌هایی را نشان دادند. یکی از تفاوت‌های استخوانی این دو جنس شکل ساختار فرا اتموئیدی و پیش آرواره‌ای ذکر گردید. علاوه بر آن، شش گونه‌ انکورینکوس ازلحاظ شکل غضروف و استخوان جمجمه و برخی از استخوان‌های احشایی (ویسرال) متفاوت هستند، و با استفاده از این مطالعات شش گونه را به دو گروه تقسیم‌بندی کردند که یک گروه از آن‌ها شباهت بسیار زیادتری به جنسSalmo  داشتند که خود حاکی از صحت فرضیه‌ سرمنشأ جنس Oncorhynchus  از ساختار اجدادی خودش می‌باشد (16). این مشاهدات مشابه نتایج حاصل از مقایسه نمونه موردتحقیق O.mykiss و جنس Salmo می‌باشد که حاکى از شباهت بسیار این دو نمونه در ساختار ریخت‌شناسی است (25). از مقایسه‌ سه گونه‌ O. masu, O. keta  و O. mykiss  این‌طور می‌توان نتیجه گرفت که تفاوت‌هایی در ساختار جمجمه‌ی عصبی و استخوان‌های احشایی این سه گونه وجود دارد. استخوان‌های لامی-فکى، فرا اتموئیدی، پاراسفنوئیدی و ومر در بین این سه گونه متفاوت است. O. keta  به علت وجود استخوان لامی-فکى ظریف و بلند و ساختار سه‌گوشه‌ای فرا اتموئیدی از دو گونه‌ی دیگر که بیضی‌شکل می‌باشند قابل‌تشخیص است (21). در تحقیق فعلى نیز ساختار فرا اتموئیدى بصورت سه‌گوش مشاهده شد. با مقایسه‌ روند استخوان‌سازی ماهیOncorhynchus mykiss  حاصل از تحقیق فعلى با دیگرگونه‌های این جنس تفاوت‌هایی مشاهده می‌گردد. به‌عنوان‌مثال در مقایسه با گونه Salmo letnica  (25) روند استخوان‌سازی در گونه‌ موردمطالعه سریع‌تر از گونه‌یSalmo letnica  بوده است. هرچند در بین این دو گونه در سن یکسان، مقدار شباهت‌های بسیار زیادی وجود دارد، اما تعداد شعاع‌های آبششیO. mykiss  در مطالعه حاضر حدوداً 4 عدد بیشتر از گونه‌ S. letnica بوده و همچنین استخوان شاخی آبششی پنجم زودتر از 30 روزگی پدیدار شد که در گونه‌S. letnica  باکمی تأخیر ظاهر گردیده است و این مشاهده حاکی از رشد سریع‌تر روند استخوان‌سازی در گونه‌ی موردتحقیق حاضر می‌باشد. همچنین، استخوان دم لامی با توجه به منشأ درون غضروفی آن ‌که در کتاب (دکتر کیوانی 1387) ذکرشده است در نمونه‌ای آبی این آزمایش مشاهده نگردید، بلکه در نمونه‌ای استخوانی روز 20 ام به بعد مشاهده گردید. لذا معرفی منشأ این استخوان با تردید مواجه گردید. به‌طورکلی، امروزه ویژگی‌های استخوان‌شناسی در مطالعات رده‌بندی در ماهیان به‌عنوان صفاتی موردقبول متخصصان رده‌بندی قرارگرفته است (32). اگرچه استخوان‌شناسی ماهیان نسبت به سایر مهره‌داران به علت تعداد بالای استخوان بسیار پیچیده می‌باشد، اما استخوان‌شناسی در مطالعات تاکسونومی و شناخت ارتباط ماهیان اهمیت بالایی دارد (17). شناخت استخوان‌شناسی علاوه بر کمک به مطالعات فسیل‌شناسی برای درک تکامل ماهیان، در بررسی‌های زیست‌شناسی ماهیان ازجمله تغذیه، تنفس و شنا نیز اهمیت زیادی دارد. در شناخت زیست‌شناسی یک‌گونه شناخت کامل استخوان‌شناسی آن به‌ویژه ساختار اسکلتی سر کمک به سزایی خواهد نمود (17). لازم به ذکر است که با توجه به نتایج حاصل از بررسی تفاوت‌های موجود در جمجمه یکی از گونه‌های جنس انکوریکوس (O. masu) در دو حالت پرورشی و وحشی، تفاوت‌هایی در مقدار غضروف و نوع استخوان موجود در جمجمه مشاهده گردیده است که این تفاوت‌ها به شرایط رشد و نوع غذای مصرفی مربوط می‌باشد (26). لذا در آینده به مطالعات بیشترى در زمینه مقایسه سیستم اسکلتى در جمجمه ماهى قزل‌آلاى رنگین‌کمان وحشى و پرورشى موردنیاز است. با توجه به نتایج حاصل از تحقیقات گذشته و نتایج تحقیقات فعلی، می‌توان نتیجه گرفت که گونه‌O. mykiss  دارای خواص استخوانی منحصربه‌فردی است که می‌توان با استفاده از روش رنگ‌آمیزی آلیزارین رد به مطالعه و مقایسه بخش‌های مختلف استخوانی آن با دیگرگونه‌ها پرداخت. همچنین می‌توان به اطلاعاتی ازجمله نوع تغذیه و سیستم تنفسی آن پی برد. علاوه بر آن می‌توان جمجمه‌ی ماهی وحشی و پرورشی را در شرایط اکولوژیکی و غذایی متفاوت مورد مقایسه و بررسی قرارداد تا شرایط ایده آل رشد استخوان محاسبه گردد. لازم به ذکر است، بامطالعه غضروف و استخوان و درک آنتوژنی ساختار اسکلتی ماهی می‌توان به تغییر عوامل زیست‌محیطی بر تراکم استخوان و شکل‌پذیری آن پی برد. این روش یک ابزار مفید برای مطالعه تکوین سیستم اسکلتی در گونه‌های مختلف ماهی بوده و به تشخیص ناهنجاری در تکوین غضروف و استخوان در لاروهای کوچک و درنهایت برای مشخص کردن بهتر اثر عوامل مختلف محیطی و تغذیه در وضعیت استخوان‌سازی اجزای اسکلتی خاص به شمار می‌رود.

1. ستاری، مسعود. و همکاران، ماهی شناسی (سیستماتیک)، نشر حق شناس، 1383، 502 صفحه

2. ستاری، مسعود. و همکاران، ماهی شناسی (تشریح و فیزیولوژی)، نشر حق شناس، 1385، 662 صفحه

3.کیوانی، یزدان، فرهنگ چند زبانه اصطلاحات استخوان شناسی تکوینی ماهی‌ها، نشر نور گستر، 1387، 286 صفحه

4.اسماعیلی، حمیدرضا. ، و همکاران، ریخت شناسی استخوان دم لامه و جایگاه آن در تاکسنومی تعدادی از ماهیان آب شیرین حوضه جنوبی دریای خزر، مجله‌ی زیست شناسی، جلد 23، شماره 3، 1389

5. لقائی‌خواه جهرمی، فاطمه. و همکاران، ریخت شناسی استخوان یوروهیال و اهمیت آن در تاکسنومی دو گونه طوطی ماهی زرد پولک و طوطی ماهی ایرانی (سوف ماهی شکلان: طوطی ماهیان)، مجله علوم آبزیان سال اول، شماره سوم. 1389، صفحه 61-69

6. قجقی، فریبرز؛ و همکاران، مطالعه ساختار استخوان شناسی ماهی کلمه دریای خزر (Rutilus rutilus caspicus)، مجله شیلات، دانشگاه آزاد اسلامی واحد آزادشهر، سال هفتم، شماره چهارم، 1392، صفحه 448-459

 

7. Datovo, A. (2014). A new species of Ituglanis from the Rio Xingu basin, Brazil, and the evolution of pelvic fin loss in trichomycterid catfishes (Teleostei: Siluriformes: Trichomycteridae). Zootaxa, 3790(3), 466-476.

8. Diogo., R., Chardon, M., & Vandewalle, P. (2002). Osteology and Myology of the Cephalic Region and Pectoral Girdle of the Chinese Catfish Cranoglanis bouderius, With a Discussionon the Autapomorphies and Phylogenetic Relationships of the Cranoglanididae (Teleostei:Siluriformes). Journal of morphology, 253, 229–242.

  1. Diogo, R., Chardon, M., & Vandewalle, P. (2003). On the osteology and myology of the cephalic region and pectoral girdle of Liobagrus reini Hilgendorf, 1878, with a discussion on the phylogenetic relationships of the Amblycipitidae (Teleostei: Siluriformes). Belgian journal of zoology, 133(1), 77-84.
  2.  Diogo, R., Bills, R. (2006). Osteology and myology of the cephalic region and pectoral girdle of the South African catfish Austroglanis gilli, with comments on the autapomorphies and phylogenetic relationships of the Austroglanididae (Teleostei: Siluriformes). Animal Biology,  56(1), 39-62
  3.  Eagdari, S., Adriaens, D. (2010). Cephalic Morphology of Pythonichthys macrurus (Heterenchelyidae: Anguilliformes): Specializations for Head-First Burrowing. Journal of morphology, 271, 1053–1065.
  4.  Eagdari, S., & Adriaens, D. (2014). Cephalic Morphology of Ariosoma gilberti (Bathymyrinae: Congridae). Iranian journal of ichthyology, 1(1), 39-50.
  5.  Esmaeili, H. R., Coad, B. W., Mehraban, H. R., Masoudi, M., Khaefi, R., Abbasi, K., Mostafavi, H., Vatandoust, S. (2014). An updated check list of fishes of the Caspian Sea basin of Iran with a note on their zoogeography. Iranian Journal of Ichthyology, 1(3),152-184.
  6.  Faustino, M., & Power, D. M. (2001). Osteologic development of the viscerocranial skeleton in sea bream: alternative ossification strategies in teleost fish. Journal of Fish Biology, 58(2), 537-572.
  7.  Gill, H. S. (1993). Description  a new genus of goby form southern Australia, including osteologicla comparison with related genera. Records- Western  Austrulian Musuem, 16(2), 175-210.
  8.  Gorschkov, S. A., Dorofeyeva, Y.A., Klyukanov, V.A., & Kulikova, N.I. (1979). Osteological characteristics of the Pacific salmons in the genus Oncorhynchus. Journal of Ichthyology 19, 1-19.
  9.  Helfman, G., Collette, B. B., Facey, D. E., & Bowen, B. W. (2009). The diversity of fishes: biology, evolution, and ecology. John Wiley & Sons.
  10.  Helland, S. (2009) "Diagnostics - Staining protocol of cartilage & bone. In: Control of malformations in fish aquaculture", Science and practice  Baeverfjord, G., Helland, S., Hough, C. (Eds). Rapid Press, Luxemburg. Available from Federation of European Aquaculture Produces, Liege, Belgium, 149.
  11.  Hernandez, L. P., Ferry-Graham, L. A., & Gibb, A. C. (2008). Morphology of a picky eater: a novel mechanism underlies premaxillary protrusion and retraction within cyprinodontiforms. Zoology, 111(6), 442-454.
  12.  Löffler, J., Ott, A., Ahnelt, H., & Keckeis, H. (2008). Early development of the skull of Sander lucioperca (L.)(Teleostei: Percidae) relating to growth and mortality. Journal of Fish Biology, 72(1), 233-258.
  13.  Myoung, J-G. (1996). Morphological Study of Oncorhynchus spp. in Korea-V. Comparison of Skeletal Characters of Chum Salmon O. keta, Masu Salmon O. masou and Rainbow Trout O. mykiss. Journal of Korean fisheries society, 29 (1996), 208-229.
  14.  Potthoff, T. (1984). Clearing and staining techniques. In: Ontogeny and sytematics of fishes. The American Society of Ichthyologists and Herpetologists, (1), 35-37.
  15.  Ristovska, M., Karaman, B., Verraes, W., & Adriaens, D. (2004). Development Of The Cranial Lateral-Line System And Canal Related Bones In Salmo letnica Kar.(Teleostei: Salmonidae).
  16.  Ristovska, M., Karaman, B., Verraes, W., Adriaens, D. (2006). Early development of the postcranial axial skeleton in Salmo letnica Karaman, 1924 (Teleotei: Salmonisae). BALWOIS, Conference on water observation and inforation system for decision support, 23-26 May, 2006. Ohrid. Proceeding available online http://www.balwois.
  17.  Ristovska, M., Karaman, B., Verraes, W., & Adriaens, D. (2006). Early development of the chondrocranium in Salmo letnica (Karaman, 1924)(Teleostei: Salmonidae). Journal of fish biology, 68(2), 458-480.
  18.  Romanov, N. S. (1984). Effect of culture conditions on skull morphology in smolts of the masu salmon Oncorhynchus masou(Brevoort). Aquaculture, 41, 147-153.
  19.  Rojo, A. (1991). Dictionary of Evolutionary Fish Osteology.–273 pp. Boca Raton. Ann Arbor, Boston, London (CRC Press).
  20.  Saka, S., Çoban, D., Kamaci, H. O., Süzer, C., & Firat, K. (2008). Early development of cephalic skeleton in hatchery-reared gilthead seabream, Sparus aurata. Turkish journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 8, 341-345.
  21.  Schmoll, A. (1991).The skull of central European coreconids Pices salmonidae Coregonus. Bonner Zoologische Beitraege, 42(1), 75-91.
  22.  Vandewalle, P., Germeau, G., Besancenet, P., Parmentier, E., & Baras, E. (2005). Early development of the head skeleton in Brycon moorei (Pisces, Ostariophysi, Characidae). Journal of Fish Biology, 66(4), 996-1024.
  23.  Zhang, X., Shimoda, K., Ura, K., Adachi, S., & Takagi, Y. (2012). Developmental structure of the vertebral column, fins, scutes and scales in bester sturgeon, a hybrid of beluga Huso huso and sterlet Acipenser ruthenus. Journal of fish biology, 81(6), 1985-2004.
  24.  http://www.briancoad.com (last access, January 2015)