نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دبیر آموزش و پرورش

2 عضو هیأت علمی دانشگاه آزاد اسلامی واحد دامغان

3 دانشگاه آزاد اسلامی واحد دامغان

چکیده

سوسمار سبز خزری (Lacerta strigata) متعلق به خانواده لاسرتیده، روزفعال بوده و زیستگاه اصلی آن در نواحی خزری و مدیترانه‌ای، تپه‌های ماسه‌ای و شنزارهای سواحل دریا، مرداب یا رودخانه‌ها با پوشش گیاهی استپی و اغلب بوته‌ای می‌باشد. از آنجا که مطالعات اندکی بر روی چرخه‌های تولیـدمثلی سوسمار سبز خزری در ایران و جهان صورت گرفته، لذا این تحقیق به منظور بررسی چرخه‌ی اسپرماتوژنز این گونـه در استان مازندران انجام شد. از 15 فروردین تا 30 شهریور 1392 تعداد 24 نمونه‌ی نر از سه ایستگاه گوهرباران، آبندانسر و آبندانکش در اطراف شهرستان ساری در‌ گشت‌های روزانه و با دست جمع‌آوری شدند. پس از انتقال نمونه‌ها به آزمایشگاه با کلروفرم بیهوش شدند و صفات مورفومتریک آنها شامل طول سر‌، طول بدن و دم، طول‌ و ‌عرض همی‌پنیس، طول و عرض بیضه، وزن بدن و بیضه‌ها اندازه‌گیری شد. در طی شش ماه دوره‌ی فعالیت این گونه، بیضه‌ی 24 نمونه نر بالغ مورد بررسی ریختی و بافتی قرار گرفت. نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد اسپرماتوژنز در این گونه شامل چهار فاز فعال، انتقالی، غیرفعال و ترمیمی است. دو فاز آخر مرز مشخصی نداشته و با این که تولید اسپرم وجود ندارد ولی ترمیم لایه زاینده از شهریور آغاز و تا اوایل فروردین ادامه دارد. اسپرماتوژنز از اواخر اسفند آغاز و اوج آن در فصل بهار و در خرداد ماه بوده و از مرداد به بعد کاملاً متوقف می‌شود. تولیدمثل این گونه از نوع فصلی و اسپرماتوژنز از نوع پیوسته است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

The Spermatgenic Cycle of the Caspian Green Lizard in Mazandaran Province

نویسندگان [English]

  • Reza Behniafar 1
  • Vida Hojati 2
  • Abdolhossein Shiravi 2
  • Seyed Mohammad Keshavarz 3

2 Faculty member, Islamic Azad University, Damghan Branch

چکیده [English]

Caspian green lizard, Lacerta strigata belongs to the family Lacertidae is diurnal and its habitat is in the Caspian and Mediterranean areas, sand dunes and beach sands, swamps, or rivers with shrub steppe vegetation. Since, a few studies have been performed on the reproductive cycles of L. strigata in Iran and other countries, this research was conducted in order to the study of spermatogenic cycle of this species in Mazandaran Province. 24 male specimens were collected by hand from three stations Goharbaran, Ab-Bandan‌kesh, Ab-Bandan‌sar around Sari County in diurnal sampling from 5 April to 20 September 2013. The samples after transferring to the laboratory were anesthetized with chloroform and morphometric characteristics such as head, body and tail length, hemipenis and testis length and width and body and testis weight were measured. During the six- month period of activity of the species, the testes of 24 adult males were morphologically and histologically studied. The results show that the spermatogenesis of this species including four phases: active, transitional, silent and regenerative. The last two phases aren't completely separated and no sperm production occurred, but regeneration of the germinal layer occurs from the early September to early April. Spermatogenesis begins in late March and peak in spring and late June, and ends in August. Reproductive cycle of this species is seasonal and alternated and the type of spermatogenesis cycle is associated.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Caspian green lizard
  • Lacertidae
  • Testis
  • Mazandaran Porovince

بررسی چرخه اسپرماتوژنز سوسمار سبز خزری در استان مازندران

رضا بهنیافر،­ ویدا حجتی*،­ عبدالحسین شیروی، سیدمحمد کشاورز

دامغان، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد دامغان، گروه زیست­شناسی

تاریخ دریافت: 22/3/94                تاریخ پذیرش: 3/6/94

چکیده

سوسمار سبز خزری (Lacerta strigata) متعلق به خانواده لاسرتیده، روز فعال بوده و زیستگاه اصلی آن در نواحی خزری و مدیترانه­ای، تپه­های ماسه­ای و شنزارهای سواحل دریا، مرداب یا رودخانه­ها با پوشش گیاهی استپی و اغلب بوته­ای می­باشد. ازآنجاکه مطالعات اندکی بر روی چرخه­های تولیـدمثلی سوسمار سبز خزری در ایران و جهان صورت گرفته، لذا این تحقیق به‌منظور بررسی چرخه­ی اسپرماتوژنز این‌گونه در استان مازندران انجام شد. از 15 فروردین تا 30 شهریور 1392 تعداد 24 نمونه­ی نر از سه ایستگاه گوهر باران، آبندانسر و آبندانکش در اطراف شهرستان ساری درگشت‌های روزانه و با دست جمع­آوری شدند. پس از انتقال نمونه­ها به آزمایشگاه با کلروفرم بیهوش شدند و صفات مورفومتریک آنها شامل طول سر­، طول بدن و دم، طول­ و ­عرض همی­پنیس، طول و عرض بیضه، وزن بدن و بیضه­ها اندازه­گیری شد. در طی شش ماه دوره­ی فعالیت این‌گونه، بیضه­ی 24 نمونه نر بالغ مورد بررسی ریختی و بافتی قرارگرفت. نتایج حاصل از این تحقیق نشان داد اسپرماتوژنز در این‌گونه شامل چهار فاز فعال، انتقالی، غیرفعال و ترمیمی است. دو فاز آخر مرز مشخصی نداشته و با این‌که تولید اسپرم وجود ندارد ولی ترمیم لایه زاینده از شهریور آغاز و تا اوایل فروردین ادامه دارد. اسپرماتوژنز از اواخر اسفند آغاز و اوج آن در فصل بهار و در خردادماه بوده و از مرداد به بعد کاملاً متوقف می­شود. تولیدمثل این‌گونه از نوع فصلی و اسپرماتوژنز از نوع پیوسته است.

واژه­های کلیدی: سوسمار سبز خزری، لاسرتیده، بیضه، استان مازندران

* نویسنده مسئول، تلفن: 09363244558، پست الکترونیکی: vida.hojati@gmail.com

مقدمه

 

خزندگان در میان آمنیون‌داران بخاطر نمایش هر دو روش تولیدمثل شامل تخم­گذاری و زنده‌زایی موردتوجه و باارزش هستند­. آنها همچنین دارای چرخه‌های تولید­مثلی فصلی یا مداوم هستند. اگرچه وضعیت دوجنسی غالب­­ است. اما تعدادی از سوسمارها پارتنوژنز می­باشند. سوسمار­ها با حدود 3750 گونه که در 20 خانواده قراردارند، موفق­ترین خزندگان زنده را تشکیل می­دهند (3). از آنجا که یکی از­ مهمترین فعالیت­ها و عامل بقای هر موجود زنده تولیدمثل می­باشد، بررسی مکانیسم انجام آن در جانوران بسیار مهم است. از طرفی این فرایند تحت کنترل شرایط فیزیولوژیکی غدد و اعصاب قرار دارد و محیط از طریق اثرگذاری بر هیپوتالاموس و سایر مراکز عصبی فعالیت غدد جنسی را بطور غیرمستقیم تحت کنترل دارد. به دلیل آنکه مطالعه چرخه تولیدمثلی خزندگان در مقایسه با سایر تاکسون­ها مشکل است، مطالعه این‌گونه با توجه به پراکنش وسیع و فراوانی آن می­تواند مدل و الگوی مناسبی برای مطالعه چرخه تولیدمثلی خزندگان به‌حساب آید. علی­­ر­غم بررسـی­ها و مطالعات گستـرده­ای که بر روی پـراکنش خزندگان و شناسایـی آن­ها صورت گرفته (2)، مطالعات کمی بر روی چرخه­های تولیـدمثلی این گونـه­ها در ایران و جهان صورت گرفته است. سوسمار سبز خزری (Lacerta strigata) متعلق به خانواده لاسرتیده، گونه­ای روز فعال بوده و زیستگاه اصلی آن در نواحی خزری و مدیترانه­ای، تپه­های ماسه­ای و شنزارهای سواحل دریا، مرداب یا رودخانه­ها با پوشش گیاهی استپی و اغلب بوته­ای می­باشد. در ایران در گلستان، مازندران، گیلان، آذربایجان شرقی، اردبیل، خراسان شمالی و فارس یافت می­شود (5، 6). با توجه به فقدان هرگونه مطالعه قبلی در زمینه بافت­شناسی بیضه و بررسی چرخه­ی اسپرماتوژنز در سوسمار سبز خزری، مطالعه حاضر جهت بررسی تغییرات ریختی و بافتی گناد نر و چرخه اسپرماتوژنز در این‌گونه انجام شد .

مواد و روشها

در 15 فروردین 1392 به دلیل برودت هوا و نامساعد بودن شرایط جوی، گونه­ی موردنظر در ایستگاه مطالعاتی که حوالی شهرستان ساری در استان مازندران بود یافت نشد و احتمالاً نمونه­ها هنوز در خواب زمستانی بودند. با مساعد شدن هوا در اردیبهشت­ماه نمونه­ها ظاهر و نمونه‌برداری در روز و آب‌وهوای آفتابی با دست صورت گرفت. نمونه­ها اغلب با دست و در ساعات میانی روز از 9 صبح تا 4 بعدازظهر جمع­آوری شدند. برای اسپرماتوژنز، از 30 فروردین که نمونه­ها بطور کامل فعالیت خود را آغاز کردند تا 30 شهریورماه که برای خواب زمستانی مخفی می­شوند، به فاصله هر 15 روز یک­بار در فصل بهار و هرماه یک­بار در فصل تابستان تعدادی نر بالغ از ایستگاه­های موردنظر جمع­آوری گردید. درمجموع و در طی 8 نوبت، بیضه 24 نمونه نر بالغ مورد بررسی قرارگرفت. نمونه­ها بطور زنده به آزمایشگاه منتقل شدند (شکل 1).

 

شکل1ـ سوسمار سبز خزری نر 

پس از انتقال نمونه­ها به آزمایشگاه ابتدا طول پوزه- مخرج (SVL) اندازه­گیری و با رعایت اصول اخلاقی کار با جانوران، بیهوش و تشریح شده و گنادها از بدن خارج شدند. گنادها بلافاصله با ترازوی دیجیتال ­با دقت 001/0 گرم، وزن شدند و سپس ابعاد گنادها اندازه­گیری شد. پس از انجام بررسی­های مورفولوژیک، بیضه­ها برای بررسی­های بافت­شناسی توسط­ فرمالین 10 درصد تثبیت ­شدند. پس از پردازش بافتی قالب­های پارافینی تهیه شد. سپس از نمونه­ها توسط میکروتوم برش­های سریالی به قطر 7 میکرون تهیه و به روش هماتوکسیلین- ائوزین رنگ­آمیزی شدند. قطر و تعداد لوله­های اسپرم­ساز، تعداد­ اسپرماتوگونی­ها، اسپرماتوسیت­ها، اسپرماتید­ها و اسپرم­ها اندازه­گیری و شمارش شدند. داده­های حاصل با استفاده از نرم­افزار ­آماری SPSS 17 و آزمون آنالیز واریانس یکطرفه (ANOVA) تحلیل شد و 05/0 P< به‌عنوان مرز استنتاج آماری در نظر گرفته شد.

نتایج

تغییر معنی­داری در طول بدن نمونه­های جمع­آوری شده در فصول مختلف مشاهده نشد (05/0 P>). لیکن نتایج حاصل از اندازه­گیری­های وزن بدن، وزن، حجم، طول و عرض بیضه، تعداد و قطر لوله­های اسپرم­ساز و تعداد انواع سلول­های زاینده تغییرات ادواری بیضه را طی ماه­های فروردین تا شهریور بصورت واضحی نشان داد. بیضه راست بالاتر از بیضه چپ قرار دارد (شکل 2). آنالیز آماری صفات توصیفی صفات بدن و بیضه در جدول 1 نشان داده می­شود.

 

شکل 2ـ موقعیت بیضه­ها در سوسمار سبز خزری

 

جدول 1ـ آمار توصیفی صفات میکروسکوپی در سوسمار سبز خزری (24n = )

صفات

حداقل

حداکثر

میانگین

خطای معیار

انحراف معیار

p

وزن

740.13

590.37

446.23

162/1

696/5

005/0

طول بدن

11/101

35/103

02/1

14/0

72/0

982/0

طول بیضه راست

60/4

21/10

60/7

27/0

35/1

002/0

طول بیضه چپ

38/5

74/10

34/7

27/0

32/1

001/0

عرض بیضه راست

77/2

57/5

28/4

15/0

77/0

000/0

عرض بیضه چپ

85/2

74/5

28/4

15/0

73/0

000/0

وزن بیضه راست

022/0

191/0

082/0

008/0

042/0

007/0

وزن بیضه چپ

023/0

192/0

082/0

008/0

041/0

003/0

حجم بیضه راست

34/18

74/164

28/80

09/8

67/39

000/0

حجم بیضه چپ

65/23

56/184

02/77

05/8

44/39

000/0

تعداد لوله اسپرم ساز راست

00/51

00/107

00/87

44/2

96/11

001/0

تعداد لوله اسپرم ساز چپ

00/61

00/109

91/86

85/2

00/14

000/0

قطر لوله اسپرم ساز راست

00/148

00/371

94/2

64/9

22/47

000/0

قطر لوله اسپرم ساز چپ

00/238

00/352

93/2

66/6

65/32

000/0

قطر لایه زاینده راست

00/41

00/98

04/77

13/3

37/15

000/0

قطر لایه زاینده چپ

00/37

00/96

25/72

14/3

41/15

000/0

تعداد اسپرم راست

00/0

00/258

25/150

51/20

52/100

000/0

تعداد اسپرم چپ

00/0

00/301

58/152

26/21

19/104

000/0

اندیکس گنادی

080/0

200/1

698/0

071/0

349/0

001/0

 

بیشترین وزن بدن در شهریورماه مشاهده شد (نمودار 1). وزن، طول، عرض و حجم بیضه­ها در خرداد، افزایش معنی­داری نسبت به ماه­های دیگر یافته بود (نمودار 2، 3 و 4). اوج تعداد اسپرم این‌گونه در خردادماه می­باشد (نمودار 5). مطالعه میکروسکوپی مقاطع بافتی نشان داد که بیضه­ها از لوله­های منی­ساز بسیار زیادی تشکیل‌شده است. تعداد اسپرماتوگونی­ها در طی بهار و تابستان کاهش معنی­دار یافته و تعداد این سلول­ها در فروردین‌ماه بیشتر است. لیکن تعداد اسپرماتوسیت­ها، اسپرماتید­ها و اسپرم­ها افزایش معنی­داری از ماه فروردین تا اردیبهشت و خرداد نشان داد (شکل 3). تعداد این سلول­ها در خردادماه بیشترین مقدار را داشت. از خرداد به بعد رفته‌رفته از تعداد این سلول­ها کاسته به‌نحوی‌که در مردادماه دیگر اسپرماتید و اسپرم مشاهده نمی­شود. در شهریورماه لایه زاینده شروع­ به ترمیم می­کند و می­توان فقط اسپرماتوگونی و اسپرماتوسیت را در لوله منی­ساز مشاهده نمود.

 

نمودار 1ـ وزن بدن در سوسمار سبز خزری که اوج آن در شهریورماه می­باشد (میانگین ± انحراف معیار).

 

نمودار 2ـ وزن بیضه در سوسمار سبز خزری که اوج آن در خردادماه می­باشد (میانگین ± انحراف معیار).

 

نمودار 3ـ طول بیضه در سوسمار سبز خزری که اوج آن در خرداد می­باشد (میانگین ± انحراف معیار).

 

نمودار 4ـ عرض بیضه در سوسمار سبز خزری که اوج آن در خرداد می­باشد (میانگین ± انحراف معیار).

 

نمودار­ 5ـ تعداد اسپرم در سوسمار سبز خزری که اوج آن در خرداد می­باشد (میانگین ± انحراف معیار).

 

شکل 3ـ مجرای اسپرم­ساز سوسمار سبز خزری در اردیبهشت‌ماه

بحث

مطالعات قبلی نشان داده است که اکثر مارمولک­ها، دارای سه فاز اسپرماتوژنز، رشد ­گناد و اسپرمیوژنز می­باشند (7). عملکرد نرمال این روند می­تواند توسط فاکتورهای محیطی ازجمله دوره نوری، تغییرات دمایی هوا، رژیم غذایی و فشارها و ممانعت­های فیلوژنیک تحت تأثیر قرارگیرد (7). در مطالعه حاضر برای بررسی روند اسپرماتوژنز و بافت بیضه، نمونه­های موردنیاز از سه منطقه گوهر باران، آبندانسر و آبندانکش در استان مازندران، شهرستان ساری که دارای شرایط آب و هوایی و میزان بارندگی منطقه، از نوع معتدل است جمع­آوری گردید. میانگین اندازه­گیری طول پوزه - مخرج نیز مؤید این نتیجه می­باشد که نمونه­ها کاملاً بالغ بودند چراکه میانگین آن در ماه­های مختلف فصل بهار و تابستان در نمونه­های جمع­آوری شده اختلاف معنی­دار نشان نداد (05/0P>) که با گزارش ترکی (9) مطابقت دارد. طبق گزارش ترکی مارمولک­ها پس از بیدار شدن از خواب زمستانی و گذر از مرحله ترمیم وارد فاز فعال می­شوند و در این فاز اسپرماتوسیت­ها مشاهده می­شوند (8). این مطلب با مشاهدات ما مطابقت دارد. مطالعات انجام شده روی Trapelus lessonae  و Laudakia caucasia نشان داده است که این نوع از مارمولک­ها دو نوع سیکل بیضه­ای را نشان می­دهند: 1ـ فعالیت مداوم بیضه­ای در طول همه فصل­ها، که این روش بیشتر در مناطق گرمسیری رخ می­دهد. 2ـ فعالیت فصلی یا متناوب بیضه­ای که محدود به دوره­های فصلی است و در مناطق معتدله رخ می­دهد (10). نتایج حاصل از تحقیق حاضر نیز نشان داد که با توجه به آب‌وهوای شهرستان ساری فعالیت بیضه­ای در سوسمار سبز خزری از نوع فعالیت فصلی می­باشد (10). در فصل بهار گونه موردمطالعه، حداکثر فعالیت زیستی را دارا می‌باشد که این موضوع با نتایج حاصل از بررسی­های ترکی و بهارآرا (1 و 10) روی گونه­هایTrapelus lessonae  و Laudakia caucasia مطابقت دارد. همچنین آن­­ها گزارش نموده­اند که اسپرماتوژنز دراین مارمولک­ها شامل سه فاز تولیدمثلی است: فاز اول که در بهار رخ می­دهد و از آن تحت عنوان فاز فعال یاد می­کند. در طی این فاز اسپرماتوزوآ در لومن لوله منی­ساز مشاهده می­شود و فرایند اسپرماتوژنز رخ می­دهد (8). در مردادماه، پارامترهای مربوط به بیضه کاهش می­یابد زیرا لایه زاینده برای تولید اسپرم مصرف و اسپـرم­ها تخلیه شده­انـد که مشابه تحقیقات حجتـی بـر روی C. caspium است (3). شمارش اسپرماتوگونی­ها نیز نشان داده است که تعداد این سلول­ها به‌تدریج از فروردین تا خرداد روند کاهشی دارد و بیا­نگر آن است که در طی این سه ماه روند اسپرماتوژنز در فاز فعال قراردارد. ترکی نیز گزارش نمود که پس از خواب زمستانی بیشترین تعداد سلول­های زاینده مشاهده می­شود و بتدریج که اسپرماتوژنز پیشرفت می­نماید و به سمت زمستان خوابی بعدی پیش می­رود از تعداد این سلول­ها کاسته می­شود بطوری که در اوایل مهرماه به‌سختی می­توان سلول­های زاینده را در لومن مشاهده نمود (7). شمارش تعداد اسپرماتوسیت­­ها تفاوت معنی­داری در طی ماه­­های فروردین، اردیبهشت نشان نداد (05/0P>) و احتمالاً دیرتر بیدار شدن از خواب زمستانی باعث شده است تا دیرتر نیز وارد فاز تولیدمثلی شوند، درنتیجه در طی ما­ه­های بعدی روند کاهشی تعداد اسپرماتوسیت­ها رخ خواهد داد. همچنین بررسی تعداد اسپرماتیدها نیز نشان داد که تعداد این سلول­ها در طی سه ماه فصل بهار روند افزایشی داشته و احتمالاً این موضوع به دلیل افزایش فرایند اسپرم­زایی می­باشد. شمارش تعداد لوله­های منی­ساز نیز نشان داده است که تعداد این لوله­ها در ماه­های فصل بهار یکسان نمی­باشد. به عبارت دیگر تعداد لوله­های منی­ساز از فروردین تا مرداد روند کاهشی داشته و این امر احتمالاً به دلیل افزایش روند اسپرماتوژنز در طی این ماه­ها و کاهش تعداد سلول­ها و لوله­ها در طی فاز تخریب می­باشد. تغییرات قطر لوله­های منی­ساز نیز روند منظمی نداشته و قطر این لوله­ها در ماه اردیبهشت بیشتر از قطر لوله­ها در فروردین و خردادماه است. مشابه این نتیجه را ترکی و بهار آرا در بررسی زمان اسپرماتوژنز در Ophisops elegans از خانواده لاسرتیده و Laudakia caucasia از خانواده آگامیده گزارش نموده­اند (1 و 9). مطالعات آن­ها بیانگر آن است که در طی ماه خرداد قطر لوله­های منی­ساز کمتر از اردیبهشت و مشابه قطر لوله­ها در ماه فروردین می­باشد (9). بطور کلی تولیدمثل آمنیون­داران تحت کنترل هورمونی می­باشد و تستوسترون نقش مهمی در تولیدمثل جنس نر ایفا می­کند. این هورمون توسط سلول­های لایدیگ بیضه تولید می­شود. در تحقیق حاضر از فروردین تا خرداد که زمان اوج اسپرماتوژنز است اندیکس گنادی کمترین مقدار را در فروردین نشان می­دهد که این بخاطر کاهش وزن بدن در طول دوره زمستان­خوابی می­باشد و مشابه تحقیق بهارآرا، ترکی و حجتی می­باشد (1، 2، 3، 8، 9 و10). همزمان با تحقیق حاضر، بر روی اووژنز جنس ماده­ی این گونه نیز مطالعاتی صورت گرفته است که همزمانی فعالیت جنسی نر و ماده را نشان می­دهد (3). اوج فرایند اووژنز در سوسمار سبز خزری ماده از اواسط اردیبهشت تا اوایل خرداد بوده، در تیرماه افت شدیدی پیداکرده و از اواسط مرداد به بعد کاملاً خاتمه می­یابد (4).

نتایج این پژوهش بیانگر آن است که اسپرماتوژنز در سوسمار سبز خزری از اوایل بهار وارد فاز فعال می­شود و این روند تا اواسط تیر ادامه داشته و اوج تولید اسپرم در اواخر خرداد می­باشد. تولیدمثل در این‌گونه از نوع فصلی و اسپرماتوژنز از نوع پیوسته (Associated) است. اسپرماتوژنز­، رشد گناد و اسپرمیوژنز این‌گونه در خردادماه به اوج خود می­رسد و اسپرمیوژنز در مرداد متوقف و در شهریور وارد مرحله احیا و بازسازی می­شود که تا پایان خواب زمستانی ادامه دارد.  

1- بهار آرا، ج.  پریور، ک.، نعمتی، ع.، میرآخوری ز. 1388. مطالعه اووژنز و بافت شناسی تخمدان مارمولک Laudakia caucasia. مجله زیست شناسی دانشگاه آزاد اسلامی واحد گرمسار، دوره 4، شماره 4، صفحات 21-13.

2- حجتی، و.، کمی، ح. ق.، و فقیری، ا. 1385. بررسی فونستیک سوسمارها در منطقه­ی دامغان، مجله زیست­شناسی ایران، جلد 19، شماره 3، صفحات 340ـ325.

3- حجتی، و.، 1391. فیلوژنی مولکولی و بررسی گامتوژنز روی جکوی انگشت­خمیده­ی خزری Cyrtopodion caspium (Sauria: Gekkonidae) در شمال ایران، رساله دکتری، دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات تهران، 217 صفحه.

4- کشاورز، س.م.، حجتی، و.، بهنیافر، ر.، 1394. بررسی چرخه اووژنز سوسمار سبز خزری در استان مازندران، فصلنامه زیست­شناسی جانوری، سال هفتم، شماره سوم، صفحات 44-35.

5- کمالی، ک.، 1392. راهنمای میدانی خزندگان و دوزیستان ایران، انتشارات ایران­شناسی، تهران، 367 صفحه.

 

6- Anderson, S.C., 1999. The lizards of Iran, Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Ithaca, New York, 442 p.

7- Torki, F., 2007. Study on biosystematic of western Iranian lizards. MSc thesis, Razi University, Kermanshah, (PAGEs).

8- Torki, F., 2006. Spermatogenesis in the agama Trapelus lessonae (Reptilia: Agamidae) in the Central Zagros Mountains, Iran. Zoology in the Middle East, 38, PP: 21-28.

9- Torki, F., Gharzi, A., 2008. Spermatogenesis timing in apopulation Ophisops elegans (Sauria: Lacertidae), western Iran. Asiatic Herpetological Research, 11, PP: 130-133.

10- Torki, F., 2007. The role of hibernation on the testicular cycle and its activation in Trapelus lessonae (Reptilia: Agamidae) during dormancy. Salamandra, 43(4), PP: 245-248.