مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)

بررسی دوشکلی جنسی گاو ماهی کورایی Ponticola cyrius در رودخانه تجن با استفاده از روش‌های ریخت سنجی سنتی و هندسی

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 هییت علمی دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی، گروه شیلات

2 دانشجوی کارشناسی ارشد بوم شناسی دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری

3 دانشجوی کارشناسی ارشد تکثیر و پرورش دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی ساری

چکیده

دوشکلی جنسی، از موضوعات مهم و مورد علاقه زیست شناسان بوده که در اثر فشار انتخاب طبیعی روی افراد یک جنس بر اساس سیستم جفت گیری، تفاوت اکولوژیکی افراد و فشار انتخاب طبیعی روی صفات وابسته به تولید مثلی ایجاد می شود. این مطالعه با هدف بررسی دوشکلی جنسی ماهیP. cyrius در رودخانه تجن با استفاده از روشهای ریخت سنجی سنتی و هندسی انجام گردید. لذا بدین منظور40عدد ماهی P.cyrius (20نر، 20 ماده) از رودخانه تجن صیدو سپس31ویژگی ریخت سنجی مطلق اندازه‌گیری و27ویژگی ریخت سنجی نسبی محاسبه گردید. جهت مقایسه ریخت سنجی هندسی نیز از دید جانبی، پشتی وشکمی عکس برداری و 20 لندمارک جانبی،19لندمارک شکمی و 12لندمارک پشتی تعیین و توسط نرم افزارtpsDig2 بر روی تصاویر دوبعدی رقومی گردید. سپس داده های استخراج شده مورد تحلیل پروکراست قرار گرفت. نتایج بدست آمده از ریخت سنجی سنتی و هندسی توسط آزمون های آماری چند متغیره تحلیل تابع افتراقی، تحلیل مولفه های اصلی و تست تی مستقل، مورد تحلیل قرار گرفتند. نتایج تفاوت معنی داری را در ویژگی های ریخت سنجی نسبی، دید پشتی،جانبی وشکمی بدن در بین جنس نر و ماده از خود نشان دادند. با توجه به نتایج بدست آمده جنس نر در گونه P. cyriusدارای طول کل،عرض بدن، ارتفاع سر و طول قائده باله پشتی و مخرجی بزرگتری نسبت به جنس ماده بود در مجموع نتایج ریخت سنجی سنتی و هندسی این پژوهش،تا حد زیادی یکدیگر را تایید نمودند.

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Evaluation of sexual dimorphism in Ponticola cyrius in Tajan River using geometric-morphometric and traditional morphometric methods

نویسنده [English]

  • Hossein Rahmani 1

1 Sari University

چکیده [English]

The sexual dimorphism is one of the most subjects for biologists that create using natural selection on individual based on mating system, the ecological differences between individual and the pressure of natural selection on reproductive associated traits. The aim of this study is evaluate of sexual dimorphism in Ponticola cyrius in Tajan River using geometric-morphometric and traditional morphometric methods. So, 40 ponticola cyrius (male= 20 and female=20) were caught from Tajan River. Then, 31 absolute morphometric characterizes measured and also 27 relative morphometric characterizes calculated. For comparison of geometric-morphometric was provided the images from left side- view, dorsal and abdominal views. In order to extract data from the body shape the 20, 19 and 12 landmarks determined in the side, abdominal and dorsal view, respectively, and then digitalized by tpsDig2 software on 2D pictures. Then, the obtained data was analyzed by procrustes methods. The obtained results from using geometric-morphometric and traditional morphometric analysis were evaluated using Principal component analysis, Discriminant function analysis and T tests. The results indicated a significant difference between female and male in all of the mentioned views. According to our results, the male of ponticola cyius has more length, body width, head height, length of dorsal fin base and anus than female ones. In addition, the color of male fish was darker than female and sexual papilla in male is more keen and length than female. The results of traditional and geometric morphometric studies largely confirmed each other.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Kura River goby
  • Ponticola cyrius
  • Morphology
  • Landmark
  • Tajan River

بررسی دوشکلی جنسی گاوماهی کورایی Ponticola cyriusدر رودخانه تجنبا استفاده از روش­های ریخت­سنجی سنتی و هندسی

حسین رحمانی*، زینب عبداله­پور و آرش جولاده رودبار

ساری، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی، گروه شیلات

تاریخ دریافت: 6/10/93                تاریخ پذیرش: 22/2/94 

چکیده

دوشکلی جنسی، از موضوعات مهم و مورد علاقه زیست­شناسان بوده که در اثر فشار انتخاب طبیعی روی افراد یک جنس براساس سیستم جفت­گیری، تفاوت اکولوژیکی افراد و فشار انتخاب طبیعی روی صفات وابسته به تولید­مثلی ایجاد می­شود. این مطالعه باهدف بررسی دوشکلی جنسی ماهیPonticola cyrius  در رودخانه تجن (استان مازندران) با استفاده از روش­های ریخت‌سنجی سنتی و هندسی هدف­گذاری گردیده است. لذا بدین منظور 40 عدد گاوماهی P. cyrius  (20 نمونه نر، 20 نمونه ماده) از رودخانه تجن صید گردید. سپس 31 ویژگی ریخت­سنجی مطلق اندازه­گیری و 27 ویژگی ریخت­سنجی نسبی محاسبه گردید. جهت مقایسه ریخت­سنجی هندسی نیز از دید جانبی چپ، دید پشتی و دید شکمی عکس­برداری بعمل آمد. بمنظور استخراج داده­های شکل بدن تعداد 20 لندمارک در دید جانبی، 19 لندمارک در دید شکمی و 12 لندمارک در دید پشتی تعیین و توسط نرم‌افزارtpsDig2  برروی تصاویر دوبعدی رقومی گردید. سپس داده‌های استخراج‌شده مورد تحلیل پروکراست قرارگرفت. نتایج بدست آمده از ریخت‌سنجی سنتی و هندسی توسط آزمون­های آماری چند متغیره تحلیل تابع افتراقی، تحلیل مؤلفه‌های اصلی و تست تی مستقل، مورد تحلیل قرارگرفتند. نتایج تفاوت معنی­داری را در ویژگی­های ریخت­سنجی نسبی، دید پشتی بدن، دید جانبی بدن و دید شکمی بدن در بین جنس نر و ماده از خود نشان دادند (05/0P<). با توجه به نتایج بدست آمده جنس نر در گونه P. cyriusدارای طول کل، عرض بدن، ارتفاع سر و طول قائده باله پشتی و مخرجی بزرگتری نسبت به جنس ماده بود. همچنین رنگ جنس نر تیره­تر و پاپیلای جنسی طویل و نوک تیزتری نسبت به جنس ماده دارد. درمجموع نتایج ریخت­سنجی سنتی و هندسی این پژوهش، تا حد زیادی یکدیگر را تأیید نمودند.

واژه­های کلیدی: گاوماهی P. cyrius، ریخت­شناسی، لندمارک، رودخانه تجن

* نویسنده مسئول، 09111563429 ، پست الکترونیکی:  shemaya1975@yahoo.com

مقدمه

 

خانواده گاوماهیان Gobiidae با داشتن 248 جنس و1630 گونه معتبر از بزرگ­ترین خانواده­های ماهیان دنیا محسوب می­­شود (22). در حوضه­های آبریز ایران نیز 15جنس و 40 گونه معتبر از این خانواده گزارش‌شده که حوضه آبریز کاسپین (خزر) با داشتن 12 جنس و 37 گونه مهم­ترین زیستگاه این خانواده در ایران محسوب می­گردد (6). اغلب گونه­های این خانواده ساکن آب‌شور بوده ولی برخی از آنها به آبهای شیرین نیز وارد شده و بصورت دائمی در آنجا زیست می­نمایند که بعنوان گونه­ای شاخص در ایران می­توان بهP. cyrius اشاره نمود که در اغلب رودخانه­های حوضه جنوبی دریای خزر پراکنده شده است (22).

گاوماهیان دریای خزر بعنوان غذای اصلی ماهیان شکارچی، پرندگان و نیز بدلیل افزایش تولید دیگر ماهیان باارزش مانند تاس­ماهیان و آزادماهیان در دریا دارای اهمیت اکولوژیک بالایی می­باشند (1)، بعلاوه در برخی کشورها این ماهیان بعنوان طعمه برای صید ماهیان شکارچی، تهیه آرد ماهی، مصارف پزشکی و همچنین صید ورزشی بویژه در نواحی بندری مورد استفاده قرار می­گیرند (17). گونهP. cyrius  بعنوان یکی از گونه­های نسبتاً فراوان خانواده گاوماهیان در قسمت جنوبی دریای خزر، نقش اکولوژیک مهمتری را نسبت به گونه­های نادرتر این خانواده ایفا می­کند ولی بدلیل اندازه متوسط، تاکنون مورد بهره­برداری تجاری قرار نگرفته است، اما نقش بسیار مهم و اساسی را در زنجیره­ی غذایی ماهیان شکارچی و مهم دریای خزر و حتی پرندگان آبزی به عهده‌دارند (20).

بررسی دوشکلی جنسی یکی از موضوعات موردعلاقه زیست­شناسان و متخصصین مسائل از زمان داروین بوده است (5 و 8). در بررسی تکاملی افراد داخل گونه، مطالعه دوشکلی جنسی از موضوعات مهم در بین محققین است (19). بعضی از محققین اساس دو شکلی جنسی موجودات را فشار انتخاب طبیعی روی افراد براساس سیستم جفت­گیری و انتخاب جفت، فشار انتخاب طبیعی روی صفات وابسته به تولیدمثل و تفاوت بوم­شناسی افراد در جنس­های نر و ماده می­دانند (8 و 13). بطور سنتی در بررسی دوشکلی جنسی از اختلاف در صفاتی مانند طول کل بدن، طول قسمت­های خاصی از بدن، نسبت لگاریتم طول نر به ماده و حجم بدن استفاده می­شود (8). روش ریخت‌سنجی هندسی، یک ابزار جدید و قدرتمندی را برای بررسی دوشکلی جنسی و یا فرم­های زیست­شناختی ارائه می­کند. شکل یک موجود زنده پایدار بوده و وراثت پذیری بالایی دارد. بنابراین، بررسی تشابهات شکلی موجودات می­تواند بعنوان روش دقیقی نسبت به اندازه برای بررسی روند تغییرات شکل در فرم­های زیست­شناختی مورد استفاده قرارگیرد (14). لذا این مطالعه باهدف بررسی دوشکلی جنسی گاوماهی کوراP. cyrius در رودخانه تجن (ساری، مازندران) با استفاده از روش­های ریخت­سنجی سنتی و هندسی انجام‌شده است.

مواد و روشها

برای انجام این مطالعه 40 نمونه ماهی P. cyrius(20 نمونه نر و 20 نمونه ماده) از رودخانه تجن (شکل 1) به‌وسیله دستگاه الکتروشوکر با ولتاژ ٢٠٠-٣٠٠ ولت صید و بلافاصله در محلول فرمالین ١٠ درصد تثبیت‌ و برای بررسی به آزمایشگاه منتقل شد. پس از تعیین جنسیت نمونه­ها به کمک زائده جنسی بین سوراخ مخرج و باله مخرجی، 31 ویژگی ریخت­سنجی مطلق با استفاده از کولیس دیجیتال با دقت ٠١/٠ میلی‌متر اندازه­گیری شده (9) و به­وسیله فرمول ارائه‌شده توسط بکام (1989) به جهت کاهش خطای ناشی از اندازه ناهمسان، استاندارد شدند.

 

M(t):مقادیر استانداردشده هر صفت، M(0): طول صفت مشاهده‌شده، :Lمیانگین طول استاندارد برای کل نمونه و برای همه مناطق، :L(0) طول استاندارد هر نمونه و :b ضریب رگرسیونی بین  LogM(0)و  LogL(0)برای هر منطقه می­باشد.

علاوه بر اندازه­گیری 31 صفت ریخت­­سنجی مطلق، 27 ویژگی ریخت­سنجی نسبی نیز با تقسیم صفات ریخت­سنجی مطلق بر طول استاندارد و طول سر (ویژگی­­های موجود در سر ماهی نسبت به طول سر و ویژگی­های موجود در بدن ماهی نسبت به طول استاندارد) محاسبه گردید. ضریب تغییرات صفات ریخت­­سنجی مطلق  نیز با استفاده از فرمول زیر محاسبه شد.

 

C.Vp: ضریب تغییرات، S2: واریانس ویژگی موردمطالعه و X2: مربع میانگین همان ویژگی موردمطالعه می­باشد.

جهت تعیین معنی­­داری صفات بین دو جنس نر و ماده از آزمون تی مستقل (Independent Samples t-test) استفاده شد. همچنین جهت بررسی اختلاف­های ریختی، صفات استاندارد شده ریخت­­سنجی مطلق و ریخت­­سنجی نسبی تحت تحلیل مولفه‌های اصلی (Principal component analysis) و تجزیه‌وتحلیل تابع افتراقی (Discriminant function analysis) قرار گرفت.

به جهت مقایسه ریخت­­سنجی هندسی نر و ماده ماهی
P. cyriusنیز از دید جانبی چپ، دید پشتی و دید شکمی با استفاده از دوربین Canon-T100 باقدرت تفکیکی 23 مگاپیکسل عکس­برداری بعمل آمد. بمنظور استخراج داده­های شکل بدن تعداد 20 لندمارک در دید جانبی (شکل 2)، 19 لندمارک در دید شکمی (شکل 3) و 12 لندمارک در دید پشتی (شکل 4) تعریف و توسط نرم­افزارtpsDig2  بر روی تصاویر دوبعدی رقومی گردیدند.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


شکل1- موقعیت جغرافیایی ایستگاه نمونه برداری

 

شکل2- نحوه قرار گرفتن لندمارک های دید جانبی بدن: 1- ابتدایی­ترین بخش پوزه در قسمت پیش­فک، 2- انتهایی­ترین قسمت فک بالا، 3- مرکز چشم، 4- ابتدای باله پشتی اول، 5- انتهای باله پشتی اول، 6- ابتدای باله پشتی دوم، 7- انتهای باله پشتی دوم، 8- لبه­ی بالایی قاعده ساقه دمی، 9- انتهای ساقه دمی، 10- لبه­ی پایینی ساقه دمی، 11- انتهای باله مخرجی، 12- ابتدای باله مخرجی، 13- ابتدای باله شکمی یکپارچه، 14- ابتدای پایینی باله سینه­ای، 15- ابتدای بالایی باله سینه­ای، 16- انتهای سرپوش آبششی، 17- انتهای بالایی استخوان اپرکول سرپوشش آبششی، 18- انتهای پایینی استخوان اپرکول سرپوشش آبششی، 19- انتهای آرواره­ها، 20- محل اتصال پیش فک با آرواره پایین.

 

شکل3-نحوه قرار گرفتن لندمارک های دید شکمی بدن: 1- انتهای ساقه دمی، 2- ابتدای باله مخرجی، 3- انتهای زائده جنسی، 4- لبه بالایی باله شکمی، 5- شکستگی بالایی غشای باله شکمی، 6- شکستگی پایینی غشای باله شکمی، 7- لبه پایینی باله شکمی، 8- ابتدای باله سینه­ای، 9- ابتدای باله شکمی، 10- ابتدای باله شکمی، 11- ابتدای باله سینه­ای، 12- انتهای سرپوش آبششی، 13- انتهای سرپوش آبششی، 14- انتهای استخوان اپرکول، 15- انتهای استخوان اپرکول، 16- انتهای آرواره­ها، 17- مرکز حدفاصل لندمارک­های 16 و 18، 18- انتهای آرواره­ها، 19- ابتدای پوزه.

 

 

شکل4- نحوه قرار گرفتن لندمارک های دید پشتی بدن: 1- انتهای ساقه دمی، 2- ابتدای باله پشتی دوم، 3- ابتدای باله پشتی اول، 4- ابتدای باله سینه­ای، 5- ابتدای باله سینه­ای، 6- انتهای استخوان اپرکول، 7- انتهای استخوان اپرکول، 8- انتهای آرواره­ها، 9- مرکز چشم، 10- مرکز چشم، 11- انتهای ­آرواره­ها، 12- نوک پوزه.

 

روی هم­گذاری جایگاه لندمارک‌های نمونه­ها و حذف تغییرات غیرشکل (اندازه، جهت و موقعیت) با استفاده از تحلیل پروکراست Analysis Procrustes Generalized انجام شد.

سپس نتایج بدست آمده توسط آزمون­های آماری چند متغیره DFA و ارزش P حاصل از آزمون جای­گشت (Permutation) و ده­هزار تکرار مورد تحلیل قرارگرفتند. بمنظور بررسی تفاوت شکل بدن بین جنس نر و ماده گونه P. cyrius، تفاوت­های شکل بدن براساس میانگین شکل بدن هر جنس در شبکه تغییر شکل در نرم­افزار MorphoJ مصورسازی و مقایسه شدند. همچنین کلیه تحلیل­های آماری در نرم­افزارهای Ver.2.17 PAST، 2013  Excelو MorphoJ انجام شد.

نتایج

نتایج آزمون تی مستقل (Independent Samples t-test) برای صفات ریخت­سنجی مطلق استاندارد شده، صفات طول پیش­پشتی دوم، بیشترین عرض بدن، ارتفاع سر، طول قاعده باله پشتی دوم و طول قاعده باله مخرجی و برای صفات ریخت­سنجی نسبی صفات ارتفاع نسبی سر، طول نسبی قطر چشم، عرض نسبی دهان، طول نسبی پیش پشتی اول، طول نسبی پیش پشتی دوم، طول نسبی پیش مخرجی، طول نسبی بیش­ترین عرض بدن، طول نسبی باله مخرجی، طول نسبی باله سینه­ای و طول نسبی قائده باله پشتی اول در بین جنس­های مورد مطالعه دارای اختلاف معنی­دار است (05/0P<).

تجزیه‌وتحلیل عاملی برای ویژگی­­های ریخت­­سنجی مطلق و ریخت­­سنجی نسبی 9 عامل با مقادیر ویژه بزرگ­تر از 1 انتخاب‌شده که به ترتیب شامل 09/76 و 75/74 درصد تنوع صفات می­باشند. همچنین ترسیم پراکنش نقطه­ای جنس­های مورد مطالعه براساس فاکتورهای اول و دوم بدست آمده صفات ریخت­­سنجی مطلق و ریخت­­سنجی نسبی به کمک آزمون PCA نشان داد که نمونه­های مورد بررسی همپوشانی بالایی با یکدیگر داشته و از یکدیگر قابل‌تفکیک نمی­باشند (شکل‌های 5 و 7). نتایج آزمون DFA نیز نشان داد که صفات ریخت­­سنجی مطلق بین دو جنس مورد مطالعه تفاوت معنی­­داری وجود ندارد (05/0

 

 

 

 

شکل 5- نمودار حاصل از آزمون DFA صفات ریخت سنجی مطلق

 

شکل 6- نمودار حاصل از آزمون PCA صفات ریخت سنجی مطلق

( جنس نر  جنس ماده)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نتایج حاصل از تحلیل مولفه‌های اصلی PCA لندمارک­های دید جانبی، دید شکمی و دید پشتی بدن به ترتیب هشت، هفت و شش عامل به‌عنوان گروه­های عاملی اصلی معرفی شدند، که درمجموع در دید جانبی، دید شکمی و دید پشتی بدن به ترتیب 37/85، 79/84 و 79/87 درصد از تغییرات را شامل می­شدند (05/0P<) (شکل­های 10، 12 و 14). نمودارهای ترسیم‌شده براساس دو عامل اول در تمامی زوایای دید، جدایی نسبتاً اندکی را برای دو جنس نر و ماده P.cyriusنشان داد (شکل­های 9، 11 و 13). نتایج آزمون DFA نشان داد که بین شکل بدن دو جنس مورد مطالعه در تمامی زوایای دید اختلاف معنی­­داری وجود دارد.

 

شکل 7- نمودار حاصل از آزمون DFA صفات ریخت سنجی نسبی

 

شکل 8- نمودار حاصل از آزمون PCA صفات ریخت سنجی نسبی

( جنس نر  جنس ماده)

 

شکل 9- نمودار حاصل از آزمون DFA دید جانبی بدن

 

شکل 10- نمودار حاصل از آزمون PCA دید جانبی بدن

( جنس نر  جنس ماده)

 

شکل 11- نمودار حاصل از آزمون DFA دید شکمی بدن

 

 

شکل 12- نمودار حاصل از آزمون PCA دید شکمی بدن

( جنس نر  جنس ماده)

 


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

درمجموع به نظر می­رسد در نمای جانبی لندمارک­های مرتبط با عرض بدن و عرض سر، در نمای شکمی لندمارک­های مرتبط با باله شکمی و عرض سر و در نمای پشتی لندمارک­های مرتبط با محل قرارگیری باله­های پشتی مهمترین لندمارک­ها برای شناسایی دوشکلی جنسی گاوماهی کورایی هستند (شکل‌های 15، 16 و 17).

 

 

شکل 13- نمودار حاصل از آزمون DFA دید پشتی بدن

 

شکل 14- نمودار حاصل از آزمون PCA دید پشتی بدن

( جنس نر  جنس ماده)

 

 

 

 

 

 

 

 

 


 

شکل 15- مقایسه میانگین شکل جانبی بدن جنس نر و ماده گونه Ponticola cyrius(خط آبی جنس نر، خط‌چین سیاه جنس ماده)

 

 

شکل 16- مقایسه میانگین شکل شکمی بدن جنس نر و ماده گونه Ponticola cyrius(خط آبی جنس نر، خط‌چین سیاه جنس ماده).

 

شکل 17- مقایسه میانگین شکل پشتی بدن جنس نر و ماده گونه Ponticola cyrius(خط آبی جنس نر، خط‌چین سیاه جنس ماده).

 

بحث و نتیجه­گیری

عوامل مختلف محیطی، نقش انکارناپذیری بر چگونگی زیست ماهی در اکوسیستم­های آبی دارند .موجودات آبزی برای بقا، باید با محیط‌زیست خودسازگار شده و به نحوی عمل کنند که کمترین هزینه را در قبال فشارهای محیطی بپردازند (7). تغییرات در شکل بدن ماهی­ها می­تواند به‌واسطه‌ی انعطاف­پذیری ریختی عمومی ماهیان در زیستگاه­­هایی با شرایط متفاوت محیطی توضیح داده شود که به علت تغییرات در الگوهای تکاملی ماهیچه­ها و استخوان­ها است (21). علاوه بر این شرایط فیزیکوشیمیایی آنها نیز به‌شدت شکل بدن را تحت تأثیر قرار می­دهد به‌عبارتی‌دیگر شرایط متفاوتی که ماهی در آن شنا می­کند نیازمند پاسخ­های حرکتی متفاوت خواهد بود که لازمه­ی آن تغییرات شکل ظاهری بدن ماهی است (15). این انعطاف‌پذیری نتیجه رژیم­های استرسی و محرک­های مکانیکی متفاوتی است که به ماهی وارد می­شود، بنابراین انعطاف­پذیری رفتاری، مسئول تغییرات ریختی خواهد بود (21).

بین ضریب تغییرات و وراثت­پذیری صفات ریخت­شناسی، یک همبستگی منفی وجود دارد. به‌عبارت‌دیگر، در تغییرپذیری ویژگی­های ریخت­سنجی، آثار زیست‌محیطی نسبت به وراثت­پذیری مؤثرترند (16)، با توجه به تفاوت ناچیز ضریب تغییرات در بین دو جنس مورد مطالعه به نظر می­رسد این تفاوت ناچیز بیان­کننده اختلاف کم در خصوصیات ژنتیکی باشد (9 و 10).

به‌طورکلی با توجه به نتایج بدست آمده از مطالعه ریخت­سنجی سنتی این پژوهش جنس نر دارای جثه بزرگتری (میانگین طول و عرض بیشتر) نسبت به ماده­ها هستند. شبکه تغییر شکل دید جانبی و شکمی نیز نشان­دهنده­ی این تغییر است به‌نحوی‌که لندمارک­های 4، 5، 6، 7، 11، 12 و 13 در دید جانبی که همگی به‌نوعی بیانگر تغییر در عرض بدن هستند در جنس­های مختلف جابجایی نشان داده­اند (شکل11)، لندمارک­های شماره 8 و 11دید شکمی (شکل 13) نیز همانند لندمارک­های ذکرشده از دید جانبی دارای جابجایی هستند که نشان­دهنده بزرگی جنس نر می­باشد. ازآنجاکه اثر اندازه توسط تحلیل پروکراست حذف گردید لذا هرگونه اختلاف می­تواند نشان­دهنده­ی اختلاف در شکل بدن باشد نه در اندازه آن­ها، زیرا با استاندارد کردن داده­ها اثر اندازه کاهش می­یابد. کد (2014) بیان نمود که افراد جنس ماده گاوماهی گونه P. syrman از نرها کوچک­تر هستند. عوامل بسیاری بر روی اندازه بدن ماهیان تأثیرگذارند که از بین آن­ها می­توان به شکار و شکارگری، جستجوی غذا، مهاجرت و مراقبت والدین اشاره نمود (12) اما یکی از رایج­ترین استدلال­هایی که در رابطه با اختلاف ناشی از اندازه­ی بین جنس نر و ماده مطرح و پذیرفته گردیده نظریه داروین است. براساس این نظریه اندازه بزرگ بدن نرها در بسیاری از گونه­­ها به دلیل استفاده از مزایای آن در پیشبرد تقابل­های نر- نر و احتمالاً افزایش موفقیت بیشتر برای جفت­گیری است (10 و 11). پارکر (1992) معتقد است نرهای با جثه بزرگ­تر اغلب دارای آزمودگی و برتری­های بیشتری در تولیدمثل هستند و از طرفی دیگر اندازه بزرگتر ماده­ها نیز موردتوجه نرها است زیرا باعث افزایش هماوری می­­شود. با توجه به این مساله به نظر می­رسد همواره باید شاهد افزایش جثه در دو جنس نر و ماده بود، ولی برتری­های جثه بزرگتر با انتخاب طبیعی در تقابل است به‌عبارتی‌دیگر بین منفعت افزایش جثه و هزینه­های زندگی یک تعادل وجود دارد، بعنوان مثال بلوغ دیررس که باعث افزایش جثه می­شود تأثیر منفی را بر نرخ زاد و ولد می­گذارد همچنین جثه بزرگ­تر در طول زندگی هزینه­های بسیار بالاتری را در پی دارد (12).

ارتفاع سر نیز از دیگر صفاتی بود که در بین جنس نر و ماده دارای اختلاف معنی­دار بود (05/0P<) شبکه تغییر شکل دید جانبی نیز این تغییر را به‌خوبی نشان داد و شکل 11 می­تواند نشان دهد که لندمارک­هایی که بر روی سر قرارداشتند (لندمارک­های 14، 15، 16، 17 و 18) جابجایی نسبتاً زیادی در جنس نر و ماده از خود نشان دادند. شناخت تفاوت­های جنسی ازنظر شناخت بوم­شناسی تولیدمثلی گاوماهی می­تواند حائز اهمیت باشد. وجود سربزرگ در جنس نر ممکن است کمک به جفت­گیری و گاز گرفتن جنس ماده توسط نر در طول تخم­ریزی و یا مرتبط به نمایش رفتار تولیدمثلی توسط نرها باشد (11). طول قائده باله پشتی دوم و قائده باله مخرجی در بین دو جنس دارای تفاوت معنی­دار بود (05/0P<) شبکه تغییر شکل نیز نشان داد که در نرها باله پشتی اول و دوم در جایگاه عقب­تری نسبت به ماده‌ها قراردارند (لندمارک­های 2 و 3، شکل 16). افزایش طول قائده باله­ها با سرعت جریان آب رابطه مستقیم دارد. بطور کلی افزایش طول قائده باله می­تواند نشان‌دهنده سازش ماهی به جریان‌های تند آب در زیستگاه‌های مختلف باشد بنحوی که این ویژگی سازشی می­تواند باعث شود ماهی در زیستگاه‌هایی با جریان تند راحتتر شنا نماید (3 و 18). با توجه به نتایج بدست آمده از ریخت­سنجی سنتی بنظر می­رسد اختلاف اندازه قائده باله در بین جنس نر و ماده ناشی از وجود دو شکلی جنسی برای گونه P.cyriusباشد. مک­دوال و دیوید (2008) با مطالعه بر روی گونه Gobiopterussemivestitusاز خانواده گاوماهیان بیان نمودند که باله­های دمی و پشتی در جنس نر بزرگتر و لوزی مانند است اما در جنس ماده این باله­ها داری اندازه کوچکتر و گردتری هستند. عبدالرحمانف (1962) با توجه به نتایج خود بیان نمود جنس نر در گونه P.gorlapدارای سر بزرگتر، فاصله پیش پشتی بیشتر، قائده باله دوم پشتی بزرگتر نسبت به جنس ماده است که نتایج فوق مشابه نتایج حاصل از این پژوهش است.

علاوه بر تفاوت­های ذکر گردیده می­توان به اختلاف در پاپیلای جنسی در بین جنس نر و ماده نیز اشاره نمود. در جنس نر یک پاپیلای جنسی طویل و نوک‌تیز در بین سوراخ و باله مخرجی قرار دارد، که در جنس ماده این پاپیلا کوتاه­تر و دارای سری گردتر است. این ویژگی ریخت­شناسی می­تواند بعنوان یک ویژگی کاربردی و سودمند برای شناسایی جنس نر و ماده بدون شکافتن فضای شکمی و رؤیت گنادهای جنسی در فصول تولید­مثل مورد استفاده قرارگیرد اما در اغلب موارد این پاپیلا در حالت حدواسطی (بویژه در فصول غیر تولیدمثل و یا در نمونه­های با اندازه کوچک) قرارمی­گیرد بنحوی که محقق تنها با تکیه‌ شکل ظاهری پاپیلا نمی­تواند از شناسایی جنس موردنظر اطمینان حاصل کند، لذا در این مواقع استفاده از روش­های ریخت­شناختی می­تواند به تشخیص درست محقق کمک شایانی کند. بنظر می­رسد پاپیلای جنسی طویل و نوک‌تیز در جنس نر در دقت تخلیه اسپرم روی تخمک­های جنس ماده نقش داشته باشد، مک­دوال و دیوید (2008) نیز این تفاوت در پاپیلای جنسی در جنس نر و ماده را در گونه Gobiopterussemivestitusگزارش نمودند هم­چنین آن­ها بیان نمودند لوب بالایی باله دمی در ماهی نر از ماده بلندتر است و نحوه انشعابات باله دمی در جنس نر با جنس ماده متفاوت است. دوشکلی جنسی به‌وسیله ساختار ژنتیکی یک موجود زنده و اثرات زیست‌محیطی بر روی آن­ها تعیین می شود وقتی مانع فیزیکی برای جریان و شارش ژنی (Gene flow) وجود نداشته باشد تفاوت­های ژنتیکی کمتر باعث تفاوت در فنوتیپ موجودات می­­شود (21). علاوه بر سودمند بودن شناخت دوشکلی جنسی در تشخیص، شناسایی و بوم­شناسی تولیدمثلی گونه­ها، این شناخت می­تواند در زمینه شیلاتی نیز سودمند باشد به‌عنوان مثال برای گونه­­هایی که دارای دوشکلی جنسی هستند انتخاب از جنس بزرگتر پس از بلوغ می­تواند برای اهداف تجاری شیلاتی مفیدتر واقع باشد (12).

  1. پیرمحمدی، م.، عبدلی، ا.، و قربانی، ر.، 1393. برخی خصوصیات زیستی گاوماهی سرگنده Neogobius igorlap در جنوب­شرقی دریای خزر، محدوده استان گلستان، مجله پژوهشهای جانوری، (1) 27، صفحات 13-21.
    1. Abdurakhmanov, A., 1962. Ryby Presnykh vod Azerbaidzhana [Freshwater Fishes of Azerbaidzhan]. Akademii Nauk Azerbaidzhanskoi SSR, Institut Zoologii, Baku. 407 p.
    2. Beacham, T.D., Murray, C.B., and Withler, R.E., 1989. Age, morphology, and biochemical genetic variation of Yukon River Chinook salmon. Transactions of the American Fisheries Society,118, PP: 46-63.
    3. Coad, B.W., 2014. Freshwater fishes of Iran. Available at: http://www.briancoad.com (accessed on 17 May 2014).
    4. David, J.R., Gibert, P., Mignon-Grasteau, S., Legout, H., PÉtavy, G., and Beaumont, C., 2003. Genetic variability of sexual size dimorphism in a natural population of Drosophila melanogaster: An isofemale-line approach. Journal of Genetics,82, PP: 79-88.
    5. Esmaeili, H., Coad, B., Gholamifard, A., Nazari, N., and Teimori, A., 2010. Annotated checklist of the freshwater fishes of Iran. Zoosystematica Rossica, 19, PP: 361-386.
    6. Fuiman, L., and Batty, R., 1997. What a drag it is getting cold: partitioning the physical and physiological effects of temperature on fish swimming. Journal of Experimental Biology,200, PP: 1745-1755.
    7. Hood, C., 2000. Geometric morphometric approaches to the study of sexual size dimorphism in mammals. Hystrix, the Italian Journal of Mammalogy,11(1), PP: 77-90.
    8. Jooladeh Roodbar, A., Rahmani, H., Esmaeili, H.R., and Vatandoust, S., 2014. Morphological variations among Chondrostoma regium populations in the Tigris River drainage. AACL Bioflux, 7, PP: 276-285.

 

10. Mamuris, Z., Apostolidis, A.P., Theodorou, A.J., and Triantaphyllidis, C., 1998. Application of random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers to evaluate intraspecific genetic variation in red mullet (Mullet barbatus). Marine Biology, 132(2), PP: 171-178.

11. McDowall, R., and David, B., 2008. Gobiopterus in New Zealand (Teleostei: Gobiidae), with observations on sexual dimorphism. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 42, PP: 325-331.

12. Parker, G., 1992. The evolution of sexual size dimorphism in fish. Journal of Fish Biology, 41, PP: 1-20.

13. Reeve, J.P., and Fairbairn, D.J., 1999. Change in sexual size dimorphism as a correlated response to selection on fecundity. Heredity,83, PP: 697-706.

14. Rohlf, F.J., 1996 Morphometric spaces, shape components and the effects of linear transformations.  in Marcus, L.F., Corti, M., Loy, A., Naylor, G. and Slice, D.E. (eds.) Advaces in Morphometrics in I1 Ciocco, Italy. Plenum Pblishing Corp., New York, PP: 117-129.

15. Sfakianakis, D.G., Leris, I., Laggis, A., and Kentouri, M., 2011. The effect of rearing temperature on body shape and meristic characters in zebrafish (Danio rerio) juveniles. Environmental biology of fishes,92, PP: 197-205.

16. Soule, M., and Couzin-Roudy, J., 1982. Allometric variation. 2. Developmental instability of extreme phenotypes. American Naturalist, 120, PP:765–786.

17. Svetovidov, A.N., 1962 Fauna of the USSR: Fishes. Gadiformes: Israel Program for Scientific Translation, Jerusalem, 304 p.

18. Swain, D.P., and Holtby, L.B., 1989. Differences in morphology and behavior between juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) rearing in a lake and in its tributary stream. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,46, PP: 1406-1414.

19. Teder, T., and Tammaru, T., 2005. Sexual size dimorphism within species increases with body size in insects. Oikos, 108, PP: 321-334.

20. Vasil'yeva, Y., and Vasil'yev, V., 1994. On the Systematics of caucasian gobies (Gobiidae): Craniological and karyological analyses and distribution by biotope of some populations from the Black Sea and Caspian Basins. Journal of Ichthyology,34, PP:14-25.

21. Wimberger, P.H. 1992. Plasticity of fish body shape. The effects of diet, development, family and age in two species of Geophagus (Pisces: Cichlidae). Biological Journal of the Linnean Society,45, PP: 197-218.

22. Zhang, Z.Q., 2011. Animal biodiversity, An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness: Zootaxa, 3148, PP: 1-237.

مجله پژوهشهای جانوری (مجله زیست شناسی ایران)(علمی)
دوره 30، شماره 1
خرداد 1396
صفحه 68-78
  • تاریخ دریافت: 06 دی 1393
  • تاریخ بازنگری: 12 آبان 1395
  • تاریخ پذیرش: 03 آذر 1395